Учебник Биология 9 класс Пономарева Корнилова Чернова

И.Н. Пономарева О.А. Корнилова Н.М. Чернова Биология И.Н. Пономарева О.А. Корнилова Н.М.Чернова Биология 9 класс Учебник для учащихся общеобразовательных учреждений Издание пятое, исправленное Под редакцией проф. И.Н. Пономаревой I Рекомендовано Министерством образования и науки Российской Федерации Москва Издательский центр «Вентана-Граф» 2013 ББК 28.0я72 П41 Учебник включён в федеральный перечень Главы 1-8 написаны И.Н. Пономаревой, О.А. Корниловой, глава 9 — Н.М. Черновой, И.Н. Пономаревой Пономарева И.Н. П41 Биология : 9 класс : учебник для учащихся общеобразовательных учреждений / И.Н. Пономарева, О.А. Корнилова, Н.М. Чернова ; под ред. проф. И.Н. Пономаревой. — 5-е изд., испр. — М.: Вентана-Граф, 201.8. — 240 с.: ил. ISBN 978-5-360-0410.8-0 Учебник разработан в соответствии с программой курса биологии, созданной авторским коллективом под руководством проф. И.Н. Пономаревой. По этой программе изучение курса завершается в 9 классе основами общей биологии. Методический аппарат учебника способствует усвоению теоретического материала и обеспечивает дифференцированное обучение. Соответствует федеральному компоненту государственных образовательных стандартов основного общего образования (2004 г.). ББК 28.0я72 Как работать с учебником Изучение материала начинайте с просмотра терминов и выводов в конце главы. Это поможет вам целенаправленно работать с текстом, выделяя в нем главное. Когда читаете параграф, внимательно рассматривайте иллюстрации. Одновременно развивайте у себя умение использовать знания по биологии, приобретенные в 6-8 классах. Термины, которые надо запомнить, даны жирным шрифтом. Восклицательным знаком (!) обозначены важные положения и выводы. Термины и понятия, на которых следует остановить свое внимание при изучении материала, выделены светлым курсивом. Часть текста дана шрифтом, отличным от основного. Этот материал предназначен для тех, кто хочет больше узнать о живой природе. Каждая глава .завершается перечнем вопросов и проблем для обсуждения. С их помощью вы проверите, как усвоен изученный материал. Здесь же представлен список основных понятий, необходимых для запоминания. В конце учебника приведен указатель основных терминов. ISBN 978-5-860-04108-0 © Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М., 2004 © Издательский центр «Вентана-Граф», 2004 © Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М., 2012, с изменениями © Издательский центр «Вентана-Граф», 2012, с изменениями Глава 1 Введение в основы общей биологии Изучив главу, вы сумеете: • объяснить, что такое наука биология, и пояснить назначение курса «Биология» для 9 класса; • выделить общие свойства живого; • описать организм как биосистему; • различать существующие в природе биосистемы по уровню их организации. Биология - наука о живом мире Биология кок наука. Биология изучает живой мир нашей планеты. Название этой науки произошло от двух греческих слов; bios — «жизнь»; logos — «учение». Поэтому биологию называют наукой о живом мире. Биология изучает разнообразие, строение и функции живых существ и природных сообществ, распространение, происхож,дение и развитие организмов, их связи друг с другом и с неживой природой. Исследование природы началось на самых ранних этапах развития человечества — оно обеспечивало людям выживание. Им необходимо было знать, какие растения, животные, грибы опасны или ядовиты, а какие могут быть использованы в пищу, чем лечиться, из чего изготовлять одежду, охотничьи приспособления и другие орудия труда, из чего лучше строить жилье. Эти знания люди запоминали, передавали из поколения в поколение, позднее начали составлять списки полезных растений и животных, характеризовать их свойства, указывать места обитания, особенности использования, способы выращивания — культивирования. Из литературных памятников египтян, вавилонян, евреев, индийцев, китайцев известно, что уже в древние времена люди многое знали о строении растений и животных, применяли эти знания в медицине и сельском хозяйстве. Например, на клинописных табличках (XIV в. до н. э.), найденных в Месопотамии, есть сведения о различных растениях и животных, о делении животных на плотоядных и травоядных, а растений — на деревья, овощи и лекарственные травы. В древнеиндийских памятниках «Махабхарата» и «Рамаяна» (VI-II вв. до н. э.) говорится о повадках и образе жизни более 50 видов животных и о свойствах многих растений. В рукописных книгах Вавилонии есть описания способов обработки земли, указывается время посева различных культурных растений, перечисляются животные — вредители урожая. Первой энциклопедией, содержащей сведения о природе, можно считать 37-томный труд римского писателя и ученого Плиния Старшего (I в. н. э.) «Естественная 3 история». Кроме знаний по искусству, истории и быту Древнего Рима в этой работе изложены многочисленные сведения о растениях, животных (культурных и диких). В работе Плиния Старшего и в последующих трудах по естественной истории помимо достоверных сведений о растениях и животных содержалось много вымышленных, поскольку методы биологических исследований были еще несовершенны и сводились в основном к описанию и систематизации наблюдаемых природных явлений. Естественной историей с того времени вплоть до XIX в. стала именоваться область знаний о живой природе. Термин «биология» впервые был употреблен в 1779 г. немецким профессором анатомии Т. Рузом. В 1802 г. французский нат)ралист Ж.Б. Ламарк предложил использовать этот термин для обозначения науки, изучающей живые организмы. Методы исследования в биологии. Исследования по биологии проводятся непосредственно в природе (наблюдения, описания, сравнение, измерения, мониторинг) или в лаборатории (эксперименты, моделирование). Биология, в отличие от естественной истории, наряду с описанием и систематизацией широко использует aHiuiHTHnecKHe и сравнительные, исторические, экспериментальные методы исследования и применяет их в комплексе. Благодаря этому она открывает закономерности проявлений жизни и ее развития, устанавливает принципы систематизации живых сугцеств, особенности существования и взаимодействия организмов и их сообществ (живых систем) в изменяющихся условиях окружающей среды. Биология относится к фундаментальным наукам, так как ее выводы имеют основополагающее теоретическое и прикладное (практическое) значение. Вот почему добытые биологией знания жизненно важны для каждого человека. Современная биология. В настоящее время биология представляет собой комплексную науку, состоящую из ряда самостоятельных научных дисциплин со своими объектами исследования. Так, растения изучает ботаника, животных — зоология, анатомо-физиологические свойства человека — биологам человека, бактерии — микробиология и т. д. Для современной биологии характерно глубокое взаимопроникновение идей и методов биологических и других наук. Наиболее тесно биология связана с потребностями человека в пищевых продуктах и лекарствах, в безопасной для жизни среде (сельское хозяйство, охрана природы, медицина). Обогащение биологии идеями и методами других наук, открытия в различных областях человеческой дея-Жан Батист тельности, новые выводы и проблемы жизни Ламарк (1744-1829) и особенно практические .запросы людей определя- ют направления дальнейшего развития биологических наук. Так, изучение молекулярного строения единиц наследственности — генов лежит в основе создания генной инженерии, позволяющей получать организмы с признаками, н)окными человеку. Достижения биотехнологии позволяют получать промышленны.м путем необходимые для человека вещества (в том числе антибиотики, витамины). Знание биологии очень важно для решения проблем сохранения окружающей среды, сохранения биологического разнообразия, улучшения здоровья людей, сбережения природных ресурсов и обеспечения устойчивого развития природы и общества. Наступило время, когда от каждого из нас зависит будущее нашей планеты. Поэтому современный человек не может считать себя образованным, если он не знаком с основами биологических знаний. Наиболее общие закономерности, присущие живой природе, рассматриваются в курсе общей биологии, к)'да обычно включают биохимию, цитологию, генетику, биологию развития, эволюционное учение и экологию. К изучению этих областей знаний вы и приступаете. 1. Объясните, почему биология, будучи одной из древнейших наук, необходима современному человек)'. 2. Докажите, что биология — фундаментальная наука. 3. Поясните, что вы будете изучать в курсе «Биология» для 9 класса. Общие свойства живых организмов Живой мир Земли представлен великим разнообразием живых организмов — бактерий, растений, грибов, животных. Человек тоже часть живой природы, живое существо, представитель биологического вида Homo sapiens — Человек разумный. Все это — уникальные формы жизни. Исторически возникшее биологическое разнообразие форм жизни на нашей планете — важнейшее свойство и ценность живой природы. В то же время у всех форм живого много общего, отличающего живую природу от неживой, что может служить свидетельством единства происхождения живой материи. Определяя отличия живой природы от неживой, часто называют такие особенности живых существ, как питание, дыхание, размножение, выделение, подвижность, раздражимость, приспособленность, рост и развитие. В этих особенностях проявляются общие свойства живого. Какие же это свойства? 1. В организмах и их клетках содержатся те же химические элементы, что и в телах неживой природы. Но в клетках живых существ есть еще и органические вещества — углеводы, белки, жиры и нуклеиновые кислоты. образующие упорядоченные структ)'ры. Только находясь в клетке, органические вещества обеспечивают проявления жизни. Важнейшую роль в жизни организмов выполняют нуклеиновые кислоты и белки. Их функционирование в клетках обеспечивает саморегуляцию всех процессов жизнедеятельности организма, его самовоспроизведение, а значит, само явление «жизнь». Углеводы, белки, жиры и нуклеиновые кислоты — основные компоненты живого. 2. Основной структурной и функциональной единицей почти всех организмов является клетка. В многоклеточных организмах из клеток формируются ткани, ткани образуют органы, которые образуют системы органов (рис. 1). Упорядоченность строения и функций организмов обеспечивает устойчивость и нормальное протекание жизни. 3. Всем организмам свойствен обмен веществ. Обмен веществ — это совокупность протекающих в организме многочисленных химических превращений веществ, поступивщих при питании и дыхании из внешней среды. Благодаря обмену веществ сохраняются упорядоченность процессов жизнедеятельности и целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды в клетках и в организме в целом. Путем обмена веществами и энергией осуществляется постоянная связь организмов с окружающей средой. Обмен веществ и энергии обеспечивает постоянную связь организма со средой и поддержание его жизни. 4. Все живые существа появляются в результате размножения. Поэтому говорят: «Все живое происходит от живого». В этом непрерывном процессе рождаются все новые и новые организмы со своими особенностями. Однако всегда родители воспроизводят потомство, похожее на них. Поэтому жизнь можно рассматривать как процесс воспроизведения себе подобных существ, как самовоспроизведение. Самовоспроизведение — важнейшее свойство живого, поддерживающее непрерывность существования жизни. 5. Живые существа активно реагируют на действия факторов среды, т. е. проявляют раздражимость. Раздражимость — свойство живого, позволяющее организмам ориентироваться в окружающей среде и, следовательно, выживать в изменяющихся условиях. Например, у растений, ведущих прикрепленный образ жизни, раздражимость проявляется в направлении роста побегов к свету, закрывании цветков в пасмурную погоду, росте корней в сторону почвенных минеральных растворов. Животные, будучи подвижными существами, активно перемещаются в поисках пищи. убегают от врагов, т. е. уходят из мест с неблагоприятными условиями. 6. Организмы обычно приспособлены к своей среде обитания. Приспособленность проявляется в особенностях внешнего и вн)'треннего строения, функциях, в поведении организмов, в ритмах их активной жизни, в географическом распространении. Приспособленность организмов определяется пределами (границами) свойственной им наследственности. В своей среде обитания организмы хорошо «прилажены» к акружающим условиям, в которых сформировался их образ жизни. Здесь они живут, размножаются, растут, развиваются, используют свойства среды для поддержания своих процессов жизнедеятельности. Такая «прилаженность» организмов к среде формируется очень долго — в историческом процессе, процессе эволюции. 7. Живые организмы с течением времени претерпевают необратимые качественные изменения своих свойств — развиваются. Развитие сопровождается ростом — увеличением размеров и массы организма, свя.занным с появлением у него новых клеток. Способность к росту и развитию — общее свойство живого. 8. Развитие свойственно не только отдельным организмам, но и живому миру в целом. На протяжении длительного существования Земли живая природа изменяе тся. Этот процесс обычно идет в направлении от простого к сложному и к большей приспособленности организмов к среде обитания. В итоге создается огромное разнообразие форм живого. Длительный исторический процесс развития природы называют эволюцией (лат. evolutio — «развертывание»). Эволюция — общее свойство живого мира. Общие свойства живых организмов по-разному выражены у различных представителей. Вместе с тем эти свойства характеризуют своеобразие живой природы и ее отличие от неживой. Рис. 1. Структурные единицы организма (на примере кукурузы); 1 — клетка; 2 — клеточн;1я ткань: 3 — органы: 4 — организм 1. Какие важнейшие свойства присущи всем живым существам — растениям, животным, человеку? 2. Поясните разницу между понятиями «рост» и «развитие». 3*. Уточните формулировку неверных, на ваш взгляд, высказываний. • Самовоспроизведение — это сохранение своей жизни. • Ориентировку организма в окружающей среде обеспечивает приспособленность. • Эволюция — это развитие организмов. Многообразие форм живых организмов Организмы в разных средах жизни. Жизнь протекает на большом пространстве разнообразной поверхности земного шара. Оболочку Земли, где существует жизнь в ее различных формах, называют биосферой (греч. bios — «жизнь» и sphaira — «тар»). Биосфера включает нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу и поверхностные слои литосферы — почву, которая образовалась в результате процессов выветривания и деятельности живых организмов. Каждая из этих оболочек Земли имеет свои особые условия, создающие разные среды жизни (водную, наземно-воздущную, почвенную, организменную). Различны.ми условиями сред жизни порождаются многообразие форм живых существ и их специфические свойства. Так, живые существа, населяющие водную среду, — гидробионты (греч. hydor— «вода» и biontos — «живущий») способны к обитанию в плотной и вязкой водной среде: дыщат в ней, размножаются, находят пищу и укрытия, передвигаются (плавают и «парят») в разных направлениях в толще воды. Иными качествами наделены организмы, населяющие наземно-воздущную среду жизни. В процессе эволюции они приобрели способность существовать в менее плотной (по сравнению с водой) среде — при обилии воздуха и кислорода, резком колебании освещенности, суточных и сезонных температур, при дефиците влаги. Обитатели почвенной среды жизни отличаются небольшими размерами тела, способностью обходиться без света, питаться мелкими животными и органическими веществами мертвых тел, попавщих в почву. Организмы, обитающие внутри другого живого существа — хозяина (в его кишечнике, крови, мышечной ткани, дыхательной системе, печени, кожных Здесь и далее звездочкой обозначены задания по выбору. Цветок Испарение 1 i к Солнечная энергия Воздушно^ питание__1 покровах и пр.), в большинстве случаев очень мелкие живые существа. Некоторые являются паразитами, т. е. питаются веществами тела хозяина, другие полезны хозяину, а третьи нейтральны. Клеточное разнообразие. В историческом развитии жизни на Земле возникло разнообразие форм живого, обусловленное не только обитанием в разных средах жизни, но и уровнем сложности организмов. В каждой среде обитают различные одноклеточные и многоклеточные с)тцества. Самые древние из них — многочисленные прокариоты (бактерии). Более поздние — эукариоты (растения, грибы, животные). Бактерии, растения, грибы и животные выделяют в отдельные царства клеточных организмов. Как особое царство живой природы рассматривают неклеточные организмы — вирусы. Все представители разных царств живого мира отличаются друг от друга по многим признакам (внешнее и внутреннее строение, процессы жизнедеятельности, функционирование в природе и пр.). Однако, несмотря на различия, все они существуют в форме организмов. Это особенность живой материи. Одни организмы являются одноклеточными, другие — многоклеточными. Системное разнообразие живого. В настоящее время биология рассматривает разнообразие живых форм на основе учения о системе. Для системы характерно наличие нескольких ра.зличных частей (компонентов) и связей между ними (структуры), обеспечивающих ее целостность. Так как организм представляет собой целостную систему взаимодействующих живых компонентов (органов), его называют живой системой или биологической системой (биосистемой) (рис. 2). Рис. 2. Растительный организм как биосистема — совокупность взаимодействующик органов, тканей и клеток Биосистема — это форма жизни, обусловленная взаимодействием живых компонентов. 1^' /f Рис. 3. Структурные уровни организации жизни: 1 — молекулярный; 2 — клеточный; 3 — организменный; 4 — популяционно-видовой; 5 — биогеоценотический; 6 — биосферный В природе существуют биосистемы разной сложности. Так, каждая клетка является биосистемой. Жизнедеятельность и целостность клетки обусловлены взаимосвязью и взаимодействием всех ее внутриклеточных компонентов (молеку'л, химических соединений и органоидов). Многоклеточный организм по отношению к клетке — структурно более сложная биосистема, поскольку включает различные органы, состоящие из клеток. В живой природе кроме клеток и организмов есть и другие, еще более сложные биосистемы — популяции, виды, биогеоценозы, биосфера. При .этом каждая из биосистем являет собой единое целое, состоящее из множества взаимодействующих частей. Например, популяция состоит из взаимодействующих организмов (особей); вид образуют взаимодействующие внутривидовые структуры (популяции). Разные по сложности биосистемы представляют собой особые эволю-ционно сложившиеся обособленные (дискретные) формы жизни на Земле, или структурные уровни организации жизни. 10 в живой природе выделяют шесть основных структурных уровней организации жизни: молекулярный, клеточный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный. Последовательность названий этих уровней отражает нарастающую степень сложности структу ры каждой биосистемы (рис. ?>). Все организмы состоят из химических веществ — неорганических и органических соединений. Из комплексов биологических молекул образуются надмолекулярные структуры — клеточные. Клетки — элементарные структурные единицы организмов. Любой одноклеточный или многоклеточный организм способен к самостоятельному существованию. Организмы одного вида, обитающие на определенной территории, образуют популяцию. Популяции разных видов, взаимодействующие между собой на определенной территории, входят в состав биогеоценозов. Все биогеоценозы Земли формируют биосферу. Таким образом, на Земле имеется огромное разнообразие форм жизни. В одном случае оно объясняется условиями сред жизни на планете; в другом — историческим ходом развития живой материи — эволюцией, в результате которой на Земле появились ра.зличные и многочисленные царства организмов; в третьем — сложностью структуры ра.зличных биосистем. 1. Расставьте по возрастанию степени сложности структурные уровни организации жи.зни: биосферный, клеточный, молекулярный, орга-низменньпз, популяционно-видовой, биогеоценотический. 2*. Подумайте: если одуванчик (как пример организма) является биосистемой, то какие взаимодействующие компоненты обеспечивают ее целостность? 3. Какое из данных утверждений правильное? • Биосистема является суммой живых организмов. • Биосистема — совоку пность ее взаимодействующих частей. Краткое содержание главы Биология — наука, изучающая многообразие форм жизни и их проявления. Изучение биологии необходимо каждому' человеку для познания живой природы и понимания своего места в ней. На Земле существует огромное разнообразие организмов. Различаясь между собой рядом существенных признаков, они имеют общие свойства. Организмы и другие биосистемы получают из окружающей среды энергию, которую используют для поддержания упорядоченности процессов своей жизнедеятельности: реагируют на среду и приспосабливаются к ней. 11 Живой мир делится на несколько царств клеточных и неклеточных организмов. Многообразие живого мира на Земле обусловлено разнообразием сред жизни, историческим развитием форм жизни — их эволюцией, а также разной структурной сложностью биосистем. Биосистема — это форма жизни, содержащая живые компоненты, находящиеся во взаимодействии и обеспечивающие ее целостность. Она отражает разные уровни организации живой материи. Различают шесть основных структурных уровней биосистем: молекулярный, клеточный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический, биосферный. Проверьте себя 1. Назовите общие свойства живого. 2. Охарактеризуйте основные свойства биосистемы. 3. Перечислите уровни организации живой материи. 4. Зачем нужно изучать биологию? 5. Назовите основные методы биологических исследований. Проблемы для обсуждения 1. Какое значение для появления многообразия форм жизни имеют разные среды жизни в биосфере? 2. По каким признакам можно сравнить между собой представителей различных царств (растения, животные, грибы, бактерии)? 3. Поясните, почему популяционно-видовой и биогеоценотический уровни часто называют надорганизменными. 4. Докажите, что лес является биосистемой. Основные понятия Биосистема. Основные свойства (признаки) живого. Многообразие форм жизни. Структурные уровни организации жизни. 12 Глава 2 Основы учения о клетке Изучив эту главу, вы сумеете: • охарактеризовать состав и строение клетки, объяснить роль внугри-клеточных структур (органоидов и молекул) в процессе жизнедеятельности клетки; • различить типы органических соединений живых клеток; • объяснить различия клеток эукариот и прокариот, автотрофов и гете-ротрофов; • рассказать о роли обмена веществ в жизни клетки; • сравнить процессы биосинтеза белков, фотосинтеза и дыхания; • доказать, что клетка — биосистема. Цитология — наука, изучающая клетку. Многообразие клеток Из истории цитологии. Наука, изучающая клетки, называется цитологией. Название произошло от греческих слов kytos — «вместилище», «клетка» и logos — «учение». Цитология исследует состав, строение и функции клеток у многоклеточных и одноклеточных организмов. Наука, исслед)ющая клетку, ведет свою историю с середины XIX в., но корни ее уходят в XVII в. Развитие знаний о клетке во многом связано с усовершенствованием технических устройств, позволяющих ее рассмотреть и изучить. Понять жизнь клетки помогли работы ученых-цитологов, исследующих строение и жизнедеятельность клетки. В 1665 г. английский естествоиспытатель Р. Гук впервые рассмотрел оболочки растительных клеток, а в 1674 г. нидерландский натуралист А. ван Левенгук первым наблюдал под самодельным микроскопом некоторых простейших и отдельные клетки животных (эритроциты, сперматозоиды). В 1838 г, обобщая имевшиеся к тому времени сведения о клетке, немецкий ботаник М.Я. Шлейден поставил вопрос о возникновении клеток в организме. Немецкий физиолог и цитолог Т. Швапн, основываясь на работах Шлейдена, в 1839 г. впервые изложил основы клеточной теории: все ткани состоят из клеток, клетки растений и животных имеют общий принцип строения, так как образуются одинаковым способом; все клетки самостоятельны, а любой организм — это совокупность жизнедеятельности отдельных групп клеток. Появление клеточной теории Шлейдена и Швонно обусловило дальнейшее развитие учения о клетке. Немецкий патолог Р. Вирхов доказал, что клетка является постоянной структурой, возникающей путем размножения себе подобных. Ему принадлежит афористическое утверждение: «Каждая клетка — из клетки». В кон- 13 це XiX в. была высказана гипотеза, что наследственные свойства заключены в ядре. В 1 892 г. И.И. Мечников открыл фагоцитоз (от греч. phagos — «пожиратель», kytos — «клетка») — активное захватывание и поглощение различных частиц одноклеточными организмами и даже клетками многоклеточного организма. В 1 898 г. С.Г. Навашин открыл особый тип оплодотворения — двойное оплодотворение, свойственное всем цветковым растениям. В начале XX в. были разработаны методы культивирования клеток в пробирке и сконструирован первый электронный микроскоп. В результате учение о клетке обогатилось трудами генетиков о свойствах клетки, доказавших цитологическую основу передачи наследственных свойств. Клеточная теория. Исследования ученых позволили сформулировать основные положения современной клеточной теории. Назовем эти положения: клетка — лтниверсальная структурная единица живого; клетки размножаются путем деления (клетка от клетки); клетки хранят, перерабатывают, реализуют и передают наследственную информацию; клетка — это самостоятельная живая система (биосистема), отражающая определенный структурный уровень организации живой материи; многоклеточные организмы — это комплекс взаимодействующих систем различных клеток, обеспечивающих организму рост, развитие, обмен веществ и энергии; клетки всех организмов сходны между собой по строению, химическому составу и функциям. Мир клеток живой природы. Клетки чрезвычайно разнообразны. Они различаются по своей структуре, форме и функциям. Среди них есть свобод-ноживущие клетки, которые ведут себя как особи популяций и видов, как самостоятельные организмы. Их жизнедеятельность зависит не только от слаженной работы внутриклеточных структур, но и от существования клетки как организма (добыча нищи и способ питания, размножение, подвижность в окружающей среде, активное и неактивное переживание неблагоприятных условий и нр.). Свободноживущих одноклеточных организмов чрезвычайно много. Они входят во все царства клеточной живой природы и населяют все среды жизни на нашей планете. У многоклеточного организма клетка является его частью. Из клеток образуются ткани и органы. Поэтому клетку называют основной структу'рной единицей организмов (рис. 4). Размеры клеток варьируют от 0,1-0,25 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм и 1,4 кг (яйцо страуса в скорлупе). Особенно большое разнообразие клеток наблюдается у эукариот (см. рис. 10, с. 26). Обычно у многоклеточных организмов разные клетки выполняют различные функции. Клетки, сходные по строению, расположенные рядом, объединенные межклеточным веществом и предназначенные для выполнения определенных (специализированных) функций в органи.зме, образуют ткани. Ткани 14 т Т~ • г . • т ' • m дОо 9 poll Рис. 4. Клетки свободноживущие (1) и образующие ткани (2) ВОЗНИКЛИ в ходе эволюционного развития вместе с появлением многоклеточ-ности, так как специализация клеток и, следовательно, тканей лучше обеспечивает процессы жизнедеятельности целостного организма. Обычно у животных различают четыре типа (группы) тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную. У растений типов тканей больше: образовательная (меристема), покровная, проводящая, механическая и основная, или паренхима (ее разновидности — запасающая, ассимиляционная, воздухоносная). Жизнь многоклеточного организма зависит от свойств и работы его клеток, от их взаимодействия между собой. При этом клетки функционируют, не вступая в коик)'ренцию друг с другом. Кооперация и специализация их функций в организме позволяют ему выжить в тех ситуациях, в которых одиночные клетки не выживают. У сложных многоклеточных организмов (растений, животных и человека) клетки организованы в ткани, ткани — в органы, органы — в системы органов. И каждая из этих систем представляет собой упорядоченную структуру, работающую на выполнение одной общей задачи — осуществление жизнедеятельности данного организма как целостности. Несмотря на большое разнообразие форм, клетки разных типов обладают сходством в главных структурных и функциональных особенностях. При этом процессы жизнедеятельности (дыхание, биосинтез, выделение) идут в клетках независимо от того, являются они одноклеточными организмами или составными частями многоклеточного организма. Жизнь многоклеточного организма зависит от жизнедеятельности его отдельных клеток и их групп, выполняющих особые, специализированные функции. 15 Свойства клетки. Особенность клетки определяется специфичностью ее составных компонентов, упорядоченностью происходящих в ней как в целостной живой системе процессов. Каждая живая клетка осуществляет все процессы, от которых зависит ее жизнь: поглощает пищу, извлекает из нее энергию, избавляется от отходов обмена веществ, поддерживает постоянство своего химического состава и воспроизводит саму себя. Все это позволяет рассматривать клетку как особую единицу живой материи, как элементарную живую систему — биосистему клеточного уровня организации жизни. Клетка — основная структурная и функциональная единица живых организмов. Из клеток состоят все живые существа — от одноклеточных до крупных растений, животных и человека. И у всех организмов клетки функционируют, с одной стороны, как самостоятельные биосистемы, а с другой стороны, они взаимосвязаны как части целого. Состояние всего организма зависит от правильности функционирования всех его частей. Интеграция (взаимодействие) отдельных частей организма и процессов их жизнедеятельности является важным этапом в эволюции жизни. Клетка, появившись миллиарды лет назад, в процессе эволюции приобрела свойства биосистемы как формы живого. В течение последующих многих миллионов лет клетка не только усложнилась, но и стала входить в состав специализированных тканей, оказалась способной жить и активно функционировать в составе многоклеточных организмов, оставаясь основной струкзурной единицей жизни. При этом каждая живая клетка осуществляет размножение и передачу в этом процессе своей наследственной (генетической) информации, чем обеспечивает непрерывность жизни на Земле. 1. В чем сходство и ра.зличия клеток одноклеточных и многоклеточных организмов? 2, Сравните первоначальные и современные положения клеточной теории, отметьте принципиально новые открытия цитологии. 3*. Какие гипотезы науки о клетке вы считаете нужным включить в клеточную теорию? Химический состав клетки Общность химического состава клетки. При существ)тощем в природе большом разнообразии клеток все они состоят из одних и тех же типов химических веществ, претерпевающих одинаковые превращения. Живую клетку отличают две особенности: 1) высокое содержание воды; 2) большое количество сложных органических веществ. 16 Все клетки живых организмов сходны по химическому составу. В клетках содержится более 70 химических элементов. Некоторые представлены в больших количествах (кислород, углерод, водород, азот, сера, железо, фосфор, кальций, калий и др.), их пг.зъшАют макроэлементами. Другие элементы, такие как марганец, медь, селен, кобальт, цинк, иод, никель, обнаруживаются в незначительном количестве, их называют микроэлементами. Несмотря на очень малое содержание, микроэлементы играют важн}'ю роль, так как влияют на обмен веществ в клетке. Живая клетка характеризуется постоянством своего химического состава. Это постоянство обеспечивается особыми физиологическими механизмами и сохраняется при любых внешних воздействиях. Способность клетки сохранять устойчивость (стабильность) своего состава и, следовательно, свойств называете ся гомеостазом (греч. homoios — «одинаковый» vistatis — «состояние»). В клетках содержатся неорганические и органические вещества (соединения). Неорганические вещества клетки. В состав клетки входят такие неорганические вещества, как вода, различные минеральные соли, углекислый газ, кислоты и основания. Вода является важнейшим компонентом содержимого живой клетки. Она составляет в среднем около 70% ее массы. Вода придает клетке упругость и объем, обеспечивает постЪянство состава, участвует в химических реакциях и в построении органических молекул, делает возможным протекание всех процессов жизнедеятельности клетки. Вода является растворителем химических веществ, которые поступают в клетку и выводятся из нее. Минеральные соли составляют всего 1-1,5% общей массы клетки, но роль их значительна. В растворенном виде они являются необходимой средой для химических процессов, обусловливающих жизнь клетки. В клетках находится много разных солей. Животные с помощью выделительной системы удаляют из организма избыточные соли, а у растений они накапливаются и кристаллизуются в различных органоидах или в вакуолях. Чаще это бывают соли кальция. Их форма в клетках растений может быть различной: иглы, ромбы, кристаллики — одиночные или сросшиеся вместе (друзы) (рис. 5). Органические вещества клетки. Среди органических веществ, образующих клетку, различают углеводы, липиды (жиры), белки и нуклеиновые кислоты. В органических соединениях важным элементом высту'пает Многочисленные превращения молекул и образование различных крупных молекул органических соединений происходят благодаря уникальному свойству углеродных атомов. Это свойство заключается в том, что атомы углерода, имеющие четыре валентные связи, способны в определенном порядке объединяться в длинные цепи и замкнутые кольцевые структуры. Эти углеродные цепи и кольца являются «скелетами» сложных органических молекул. 17 Рис. 5. Разновидности кристаллов солей калы^ия в клетках растений: 1 — игольчатые (недотрога); 2 — друза (опунция); 3 — кристаллический песок (картофель); 4 — одиночный кристалл (ваниль) Благодаря углероду возможно образование таких сложных и разнообразных соединений, как органические вещества. В клетках живых организмов синтезируются всевозможные большие и малые органические молекулы. Некоторые малые молекулы могут соединяться друг с другом, образуя крупные молекулы — полимеры (греч. polys — «многочисленный» и meros — «часть», «доля»). Малые молекулы, вошедшие в состав полимера, называютЛ10И0Л1ерал<« (от греч. mowo.S'— «один»). Многие полимеры состоят из сотен и тысяч мономеров. Все молекулы белков и нуклеиновых кислот являются полимерами, а углеводы могут быть и мономерами, и полимерами (рис. 6). Углеводы представляют собой органические вещества, в состав которых входят углерод, водород и кислород. Они выполняют в клетке различные функ- Рис. 6. Полимерная молекула гликогена, образованная из множества молекул глюкозы (мономеров) 18 ции: энергетическую (сахароза, глюкоза), защитную (целлюлоза), резервную (крахмал, гликоген), являются важнейшими компонентами других органических веществ клетки и имеются у всех без исключения живых организмов. В углеводах мономерами являются моносахариды. Это простые сахара. Самые распространенные — пентозы (С^) и гексозы (С,^). Простые сахара, соединившись вместе, образуют дисахариды. Например, сахароза (тростниковый сахар) состоит из остатков (частей) двух молекул — фруктозы и глюкозы, а мальтоза (солодовый сахар) — из остатков двух молекул глюкозы. При соединении многих моносахаридов образуются полисахариды — гликоген, крахмал, целлюлоза. Моносахариды и дисахариды сладкие на вкус и обычно хорошо растворяются в воде. Полисахариды в воде почти не растворяются, безвкусны. Липиды — это вещества, которые не растворяются в воде, но растворяются в органических растворителях. Большинство их образовано с участием жирных кислот. Например, в состав знакомых вам липидов — жиров входят остатки (части) молекул жирных кислот и глицерина. Роль липидов в организме очень многообразна. Некоторые их них являются основным компонентом мембран в клетке, а следовательно, влияют на их проницаемость для различных веществ. Существуют так называемые фосфолипиды. В их состав входят остатки фосфорной кислоты. Фосфолипиды — главный компонент плазматической мембраны, мембран хлоропластов, митохондрий, ядра и т. п. Существуют липиды, которые входят в состав гормонов и участвуют в регуляции обмена веществ в организме. Липиды выполняют защитную функцию (воск на поверхности сочных плодов растений и тел насекомых), запасающую и энергетическую функции (жиры, накапливающиеся в семенах растений) и др. Жиры могут быть твердыми (животного происхождения) и жидкими (масла). При расщеплении 1 г жира выделяется 9,3 ккал энергии, поэтому запасание питательных веществ в виде жиров очень выгодно энергетически. Жир плохо проводит тепло, и у животных подкожная жировая прослойка обеспечивает и питание, и сохранение тепла, и защиту органов от повреждений. Для жизнедеятельности клетки и всего организма необходимы и другие органические вещества — белки и нуклеиновые кислоты. 1. Поясните, почему углерод особенно в^гжен в жизни клетки. 2. Замените выделенные слова одним словом. • Неорганическое вещество, широко распространенное в природе, — важный химический компонент клетки. • Малые молекулы органических веществ образуют в клетке сложные молекулы. 3*. Расскажите, как образуются органические полимерные молекулы. 19 Белки и нуклеиновые кислоты Белки. Из всех органических веществ основную массу в клетке (50-70%) составляют белки. Оболочка клетки и все ее внутренние структуры построены с участием молекул белков. Белки — это сложные органические вещества, выполняющие в клетке важные функции. Они представляют собой гигантские полимерные молекулы, мономерами которых являются аминокислоты. В природе известно более 150 различных аминокислот, но в построении белков живых организмов обычно участвуют только 20. Благодаря особенностям своего химического строения аминокислоты способны соединяться друг с другом, образуя так называемую первичн)'ю структуру белка. Уникальность (специфичность) белка определяется именно последовательностью соединения определенных аминокислот. Молекулы белков могут образовывать не только первичную структ)'ру, но и вторичную, третичную и четвертичную. Их можно рассмотреть на примере гемоглобина (рис. 7). Длинная нить последовательно присоединенных друг к другу аминокислот представляет первичную структуру молекулы белка (она отображает его химическую формулу). Обычно эта длинная нить туго скручивается в спираль, витки которой прочно соединены между собой особыми химическими (водородными) связями. Спирально скрученная нить молекулы — это вторичная структура молекулы белка. Затем она скручивается в еще более плотную конфигурацию — третичную структуру. В результате такого многократного скручивания длинная и тонкая нить молекулы белка становится короче, толще и собирается в компактный комок — глобулу. Белок выполняет в клетке свои функции, только находясь в форме глобулы. У некоторых белков встречается еще более сложная — четвертичная структура. Таким об- разом, каждый белок характеризуется не только специфической аминокислотной последовательностью, но и индивидуальной пространственной структурой — конформацией. Если подвергнуть белок нагреванию или химическому воздействию, то его конформация начнет изменяться. Это важнейшее свойство белков лежит в основе раздражимости живых систем, т. е. способности живых клеток реагировать на внешние или внутренние раздражители. При более сильном продолжительном воздействии на белок он теряет свои свойства и раскручивается. Этот процесс называется денатурацией. Если денатурация затронула толька третичную или вторичную структуру, то она обратима: белок может снова закрутиться в спираль и уложиться в третичную структуру (явление ренатурации). При этом восстанавливаются функции данного белка. Многие белки выполняют роль катализаторов, которые ускоряют химические реакции, проходящие в клетке, и упорядочивают протекающие в ней 20 Рис. 7. Структурная организация белка гемоглобина: 1 — первичная структура: 2 — вторичная струкчура; 3 — третичная структура; 4 — четвертичная стр)тстура процессы. Их называют ферментами. Ферменты участвуют в переносе атомов и молекул, в расщеплении и построении белков, жиров, углеводов и всех других соединений (т. е. в клеточном обмене веществ). Многие химические реакции в живых клетках и тканях не обходятся без участия ферментов. Белки выполняют в клетке множество функций: ферментативную, транспортную, структурную, защитную и др. Без белков жизнь клетки невозможна. Нуклеиновые кислоты. Впервые нуклеиновые кислоты были обнаружены в ядрах клеток, в связи с чем и получили свое название (лат. nucleus — «ядро»). Есть два вида нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (сокращенно ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). Молекулы нуклеиновых кислот — это очень длинные полимерные цепочки (тяжи), мономерами которых являются нуклеотиды (рис. 8, 1). Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания (азотсодержащего органического вещества), углевода (моносахарида — рибозы или дезоксирибозы) и остатков фосфорной кислоты (от одного до трех). Азотистыми основаниями у ДНК являются аденип, гуанин, цитозин и тимин (рис. 8, 2). У РНК место тимина занимает урацил. 21 Азотистое основание £ Дезоксирибоза .Р) \ Остаток фосфорной Рис. 8. Строение ДНК: 1 — схема строения нуклеотида; 2 — схема строения участка структуры молекулы ДНК; 3 — двойная спираль ДНК Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — важнейшее вещество в живой клетке. Молекула ДНК является носителем наследственной информации клетки и организма в целом. В клетках организмов каждого биологического вида находится определенное количество молекул ДНК на клетку. Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК всегда строго индивидуальна и неповторима для каждого биологического вида. Молекулы ДНК у всех эукариот находятся в ядре клетки и в органоидах — митохондриях и пластидах. У прокариот оформленного ядра нет, поэтому у них ДНК располагается непосредственно в цитоплазме. У всех живых существ молекулы ДНК построены по одному и тому же ТИП)'. Они состоят из двух полинуклеотидных цепочек, скрученных в виде двойной спирали в направлении слева направо (рис. 8,3). При этом азотистые основания обращены внутрь спирали и скреплены между собой водородными связями (наподобие застежки «молния»), а дезоксирибозы и остатки фосфорной кислоты находятся на внешней стороне двойной спирали. Последовательность расположения нуклеотидов в молекуле ДНК определяет наследственную информацию клетки. Структуру молекулы ДНК открыли в 1953 г. американский биохимик Д. Уотсон и английский физик Ф. Крик. За это открытие ученые были удостое- 22 ны в 1962 г. Нобелевской премии. Они доказали, что молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей. При этом нуклеотиды (мономеры) соединяются друг с другом не случайно, а избирательно — парами посредством соединения азотистых оснований. Аденин (А) всегда стыкуется с тимином (Т), а г)'-анин (Г) — с цитозином (Ц). Эта двойная цепь туго закручена в спираль. Способность нуклеотидов к избирательному соединению в пары называется ком-плементарностью (лат. complementus — «дополнение»). Схематически расположение нуклеотидов в молекуле ДНК можно изобразить так: А-Ц-Ц-А-Г-Т-Г-Ц-А-... II III III II III II III III II Т-Г-Г-Т-Ц-А-Ц-Г-Т-... Ha свойстве комплементарности основана способность молекулы ДНК удваиваться. Процесс удвоения ДНК называется репликацией (лат. replicatio — «повторение»). Репликация происходит следующим образом. При участии специальных клеточных катализаторов (ферментов) двойная спираль ДНК раскручивается, нити расходятся (наподобие того, как расстегивается «молния»), и постепенно к каждой из двух цепочек достраивается комплементарная ей половина из соответствующих нуклеотидов. В результате вместо одной молекулы ДНК образуются две новые одинаковые молекулы. При этом каждая вновь образованная двухцепочная молекула ДНК состоит из одной «старой» цепочки нуклеотидов и одной «новой». Поскольку ДНК является основным носителем информации, то ее способность к удвоению позволяет при делении клетки передавать эту наследственную информацию во вновь образующиеся дочерние клетки. Рибонуклеиновая кислота (РНК) похожа по строению па ДНК, но ее молекулы состоят только из одной цепочки. Среди азотистых оснований в нуклеотидах вместо тимина (Т) присутствует урацил (У) и вместо дезоксири-бозы — углевод рибоза. Молекулы РНК находятся в ядре, цитоплазме и некоторых органоидах клетки. Значение молекулы РНК в жизни клетки огромно. Она служит посредником между ДНК и синтезируемыми белками, участвуя в процессе сборки мономеров в полимер. По выполняемым функциям ра.зличают три типа РНК. Информационные РНК (иРНК) содержат информацию о первичной структуре белков. Транспортные РНК (тРНК) переносят аминокислоты к месту синтеза белка. Рибосомные РНК (рРНК) содержатся в мельчайших органоидах клетки — рибосомах. Все .эти РНК участвуют в синтезе белков. Нуклеиновые кислоты играют важнейшую биологическую роль в клетке: молекулы ДНК хранят наследственную информацию, а молекулы РНК участвуют в процессах, связанных с передачей генетической информации от ДНК к белку. 23 Нуклеиновые кислоты являются обязательными компонентами не только всех живых клеток, но и вирусов. 1. Какие функции в клетке выполняют белки и нуклеиновые кислоты? 2*. Поясните, по каким признакам определяется близость (родство) организмов и их видов. 3*. Назовите в каждой строке лишний термин. • Белки, ДНК, РНК, нуклеотиды. • Мономеры, полимеры, молекула, глобула. Строение клетки Мембрана клетки. Любая клетка имеет очень сложное строение (рис. 9). Содержимое клетки, а также многих внутриклеточных структур ограничивают биологические мембраны (лат. тетЬгапа — «кожица», «пленка») — тончайшие пленки (7,0-10 нм толщиной), состоящие в основном из белков и липидов. Плазматическая (или клеточная) мембрана отделяет от внешней среды содержимое клетки и осуществляет ее взаимодействие с внешней средой, а также с соседними клетками. Через мембрану в клетку поступают питательные вещества и выделяются нен)'жные продукты обмена. Она полупроницаема. Главные химические компоненты, образующие плазматическую мембран)', — белки, сложные липиды и гликопротеиды (сложные соединения белков и углеводов). 1 Клеточная стенка Плазматическая мембрана Ядро с ядрышком — Эндоплазматическая сеть Цитоплазма Митохондрии Вакуоль Лизосомы АппаратГольджи Хлоропласт Рис. 9. Обобщенные схемы животной (1) и растительной (2) клеток 24 Они выполняют роль барьера, обеспечивая избирательное проникновение веществ из внешней и вн)'тренней среды. Мембраны не образуются заново, а «собираются» из уже имеющихся путем добавления и приращивания недостающих частей. С участием мембран осуществляются контакты между клетками. У клеток растений, грибов и бактерий плазматическая мембрана снаружи покрыта клеточной стенкой. У клеток животных клеточной стенки нет. Плазматическая мембрана отделяет клетку от внешней среды, полупроницаема, участвует в обмене веществ между клеткой и средой. Под мембраной находятся две важные части клетки — цитоплазма и ядро. Ядро. В клетках многих одноклеточных и всех многоклеточных организмов имеется ядро. Как правило, в клетках имеется одно ядро, но бывают и многоядерные клетки. Ядро клетки — это плотное тельце, часто овальной формы. Оно заполнено густым ядерным веществом — кариоплазмой (греч. karyon — «ядро»). От цитоплазмы ядро отделено двухслойной ядерной мембраной. Через многочисленные поры в мембране происходит обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. В ядре имеется одно или несколько ядрышек. Кроме того, в ядре находятся хромосомы, образованные двухцепочечными молекулами ДНК и белками. Хромосомы являются носителями генов, определяющих наследственные свойства клетки и организма в целом. Ген представляет собой участок молекулы ДНК, содержащий информацию о синтезе какого-либо белка с определенной аминокислотной последовательностью. Наследственная информация, заключенная в хромосомах ядра (в форме ДНК), с помощью РНК и ферментов обеспечивает протекание всех жи.з-ненно важных процессов в клетке. Ядро — центр управления процессами, происходящими в клетке. Цитоплазма. Полувязкая внутренняя среда клетки — это цитоплазма. Она постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, перемещая вместе с собой различные вещества, включения и органоиды. В ней проходят все процессы обмена веществ. В состав цитоплазмы входят все виды органических и неорганических веществ. В ней присутствуют также нерастворимые отходы обменных процессов и запасные питательные вещества. Цитоплазма способна к росту' и воспроизведению, при частичном удалении может восстановиться. Однако нормально функционирует цитоплаз.ма только в присутствии ядра. Без него долго существовать цитоплазма не может, так же как и ядро без цитоплазмы. Важнейшая роль цитоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур (компонентов) и обеспечении их химического взаимодействия. В цитоплазме находятся органоиды (или органеллы) и включения. 25 Органоиды (греч. organon — «орган» и eidos — «вид») — постоянные структурные компоненты цитоплазмы, которые выполняют жизненно важные для клетки функции. Включе)шя — непостоянные структурные компоненты клетки. В отличие от органоидов включения то появляются, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки. Части клетки, взаимодействуя между собой, образуют целостное единство, т. е. биосистему. Два типа клеток. У многих одноклеточных и некоторых многоклеточных организмов в клетке нет оформленного ядра, но есть ДНК-содержащая зона, которая называется нуклеоидом (лат. nucleus — «ядро» и греч. eidos — «вид»), т. е. «похожим на ядро». Обычно нуклеоид прикреплен к внутренней части мембраны, но он не отграничен мембранами от цитоплазмы. Это свойственно всем клеткам бактерий. Клетки, не имеющие оформленного ядра, называют прокариотическими (лат. pro — «перед», «раньше» и греч. karyon — «ядро»), а имеющие ядро — эукариотическими (лат. ей — «полностью», «хорошо» и греч. катуоп — «ядро»). На таком основании, как тип клетки, все организмы разделяются на прокариот и эукариот. У эукариот молекулы ДНК имеют линейное строение. У прокариот молекула ДНК всегда одна и образует кольцо. К прокариотам относятся бактерии (включая цианобактерий) и ар-хебактерии. Прокариотические клетки присущи древним одноклеточным ор-ганизма.м, а эукариотические возникли позже, в процессе эволюции. Эукариоты — это растения, животные и грибы. Клетки прокариот имеют достаточно простое строение, так как сохраняют черты первых организмов, возникших на Земле. Клетки эукариот имеют более сложное строение. Рис. 10. Разнообразие форм клеток эукариот — растений и животных: 1 — строгира; клетка нервной ткани многоклеточного организма; эвглена зеленая; 4 — клетка мышечной ткани многоклеточного организма; 5 — сувойка 26 Рис. 11. Разнообразие форм клеток прокариот — бактерий (1) и цианобактерий (2) Форма клеток бывает разной (рис. 10, 11), что зависит от выполняемых клетками функций. Вирусы. Особую, неклеточную форму жизни представляют собой вирусы. Эти организмы, выделяемые в особое царство Вирусы, имеют очень простое строение. Каждая вирусная частица содержит молекулу нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК), окруженную белковой оболочкой. Отличительная особенность вирусов — способность размножаться только в живых клетках (рис. 12). Проникая в клетку, вирус нарушает ее генетический аппарат таким образом, что клетка начинает производить вирусную нуклеиновую кислоту и вирусные белки. Вирусы являются возбудителями многих болезней растений, грибов, животных и человека. Они вызывают такие заболевания, как гепатит, полиомиелит, оспа, грипп, ящур и др. Белковая Рис. 12. Схема заражения и размножения вируса — бактериофага (фага) в клетке бактерии: 1 — фаг внедряет свою ДНК в бактерию; 2 — в бактерии образуются новые фаги; 3 — фаги выходят наружу через разрыв оболочки погибшей бактерии 1. Почему цитоплазму называют внутренней средой клетки? 2*. Как осуществляется управление процессами жизнедеятельности в клетках прокариот, у которых нет ядра? 3. Попытайтесь сформулировать ответ кратко. • Молекула белка — полимер. А что представляет собой молекула ДНК и РНК? • По какому признаку организмы делят на прокариот и эукариот? 27 Органоиды клетки и их функции Все органоиды цитоплазмы клеток делятся на две группы: мембранные и немембраиные (см. рис. 9 на с. 24). Большинство внутриклеточных структур принадлежит к мембранным органоидам, у которых содержимое отделено от цитоплазмы биологическими мембранами. К ним относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пластиды. Немембранными органоидами, которые образованы без участия мембран, являются рибосомы, клеточный центр. Все названные органоиды имеются в клетках эукариот. В клетках прокариот содержатся лишь рибосомы. Ниже рассмотрены строение и функции органоидов. Мембранные органоиды Эндоплазматическая сеть — это сложная система в виде трубочек, мешочков, плоских цистерн разных размеров. Они объединены в единую замкнутую полость и отграничены от содержимого цитоплазмы биологической мембраной, образующей многочисленные складки и изгибы. Из плоских цистерн в клетках растений образуются вакуоли. Эндоплазматическая сеть ра.зделяет цитоплазму на отдельные отсеки, в которых одновременно могут проходить различные химические процессы, не мешая друг друг)'. Различают шероховатую и гладкую эндоплазматическую сеть. «Шероховатость» вызвана многочисленными рибосомами, усеивающими поверхность мембран, где происходит процесс синтеза белков в клетке. Гладкая эндоплазматическая сеть производит различные липиды и углеводы. Эндоплазматическая сеть не только синтезирует и накапливает в своих цистернах ра.злич-ные вещества, но и )щаствует в их внутриклеточной транспортировке. Комплекс Гольджи состоит из цистерн, трубчатых структур, вакуолей и транспортных пузырьков. В клетке может быть один комплекс или несколько. Его основная функция — накопление и «упаковка» химических соединений, синтезируемых в клетке. Комплекс Гольджи взаимодействует с эндоплазматической сетью, получая от нее новообразованные белки и другие выделяемые клеткой вещества. В структурах комплекса Гольджи эти вещества накапливаются, сортируются и могут долгое время храниться в цитоплазме как запас, пока не будут востребованы. Лизосома (греч. lysis — «растворение» и soma — «тело») — органоид, имеющий вид пузырька. Лизосомы наполнены специальными пищеварительными ферментами. Основная функция лизосом — вн)пгриклеточное пищеварение. Продукты переваривания поступают в цитоплазму клетки. Обычно лизосомы сливаются с вакуолью, содержащей пищевые частицы. В результате в клетке образуется так называемая пищеварительная вакуоль. В ней и происходит переваривание. Ферменты,содержащиеся в лизосомах, способны 28 разрушить практически любые природные полимерные органические соединения. При помощи лизосом разрушаются отмирающие части клетки и различные чужеродные вещества, проникшие в клетку. Они могут участвовать в удалении целых клеток, межклеточного вещества, органо или его частей (например, в процессах разрушения хвоста у головастиков, разжижения тканей в очаге воспаления). Митохондрия (греч. mitos — «нить» и chondtion — «зернышко», «крупинка») — небольшой органоид овальной формы. Стенка митохондрий образована двумя мембранами — наружной и внутренней. Внутренняя мембрана образует много складок, называемых кристами. Митохондрии имеют собственно ю ДНК и способны к делению. Эти органоиды участвуют в процессах клеточного кислородного дыхания и преобразуют энергию, которая при этом освобождается, в форме, доступной для использования другими структурами клетки. Поэтому митохондрии часто называют энергетическими станциями клетки. Пластида (греч. plastides — «создающий») — органоид, свойственный только растительным клеткам. Различают три вида пластид: зеленые — хло-ропласты, желтые и оранжевые — .хромопласты и бесцветные — лейкопласты. Цвет пластид придает зеленую или красно-желтую окраску органам растений. Зеленый цвет хлоропластов обусловлен хлорофиллом — главным фотосинтезирующим пигментам. На свет)' в хлоропластах идет фотосинтез. По строению пластиды сходны с митохондриями: они окружены двойной мембраной, причем внутренняя образует много складчатых выростов (тилакоидов), собранных в стопки — граны. Как и митохондрии, пластиды содержат собственную ДНК и способны к делению. Немембранные органоиды Рибосома («рибонуклеиновый» и греч. soma — «тело») — органоид, выполняющий «сборку» полимерной молекулы белка (см. рис. 15 на с. 34 и рис. 16 на с. 36). Количество рибосом в клетке огромно — от 10 тыс. у прокариот до сотен тысяч у эукариот. Каждая рибосома образуется из дв)тс частей (субъединиц) — большой и малой, состоящих из четырех молекул РНК и нескольких молекул белков. У эукариот рибосомы встречаются не только в цитоплазме, но и в митохондриях и хлоропластах. Функция рибосом — синтез белка. Обычно они объединяются в группы — полисомы. Клеточный центр называют центром организации микротрубочек. Микротрубочки представляют собой нитевидные структуры, образованные белками. Микротрубочки поддерживают форму клетки — создают цитоскелет. Они связаны с цитоплазматической и ядерной мембранами, обеспечивают движение внутриклеточных структур. Они также обеспечивают движение хромосом в ходе деления клетки (см. рис. 21 на с. 50). Кроме того, микротрубочки входят в состав органоидов движения — ресничек и жгутиков, характерных для некоторых клеток (например, инфузорий, сперматозоидов). 29 ! Несмотря на свои чрезвычайно малые размеры, клетка является сложной биологической системой. Типичной клетки не существует, но у разнообразных клеток много общих признаков. Сравнивая клетки растений и животных, можно увидеть их общие черты (см. рис. 9) и различия (см. рис. 10). 1. Поясните, почему органоиды называют специализированными структурами клетки. 2*. Докажите, что клетка — это элементарная живая система (биосистема). 3*. Вы узнали, что клеткам эукариот и прокариот свойственны сходные черты. О чем свидетельствует этот факт? Лабораторная работа № 1 (см. с. 230). Обмен веществ — основа существования клетки Понятие об обмене веществ. При изучении клеток их обычно обрабатывают химическими веществами — фиксаторами для консервации их структуры и химического состава, окрашивают и под микроскопом рассматривают уже неживой объект. Поэтому возникает впечатление, что структурные части клетки неподвижны, статичны, а это не так. В живой клетке все находится в движении — цитоплазма, увлекаемые ею органоиды и включения, активно работают рибосомы и митохондрии, совершается множество химических превращений. Во всех этих процессах жизнедеятельности накапливается, тратится и преобразуется энергия. Из окружающей среды в клетку поступают различные вещества, а из клетки в окружающую среду удаляются ненужные продукты обмена — происходит обмен веществ, или метаболизм (греч. metabole — «превращение»). Обмен веществ и энергии (метаболизм) — это совокупность биохи.мичес-ких реакций, протекающих в клетке и обеспечивающих процессы ее жизнедеятельности. Обмен веществ складывается из анаболизма и катаболизма. Анаболизм (греч. anabole — «подъем»), или ассимиляция (лат. assimi-latio — «слияние», «усвоение»), — совокупность химических процессов, направленных на образование и обновление структурных частей клеток. Поэтому анаболизм еще называют пластическим обменом. В ходе анаболизма происходит биосинтез сложных молекул из простых молекул-предшествеппиков или из молекул веществ, поступивших из внешней среды. Важнейшими процессами анаболизма являются синтез белков и нуклеиновых кислот (свойствен всем организмам) и синтез углеводов (из неорганических веществ у растений, некоторых бактерий, в том числе цианобактерий). 30 Пластический обмен особенно интенсивно происходит в периоды роста организмов: в молодом возрасте у животных — при формировании потомства, а у растений — в течение вегетационного периода. При этом биосинтетические реакции характеризуются видовой и индивидуальной специфичностью. Например, клетки растений синтезируют для клеточной стенки сложный полисахарид — целлюлозу, клетки наружных покровов членистоногих животных синтезируют другой полисахарид — хитин; в клетках наружных покровов многих позвоночных животных образуется роговое вещество, основу которого составляет белок кератин. Анаболизм является созидательным этапом обмена веществ. Он осуществляется всегда с потреблением энергии при участии ферментов. В процессе анаболизма с образованием сложных молек)'л идет накопление энергии, главным образом в виде химических связей. Пост)'пление этой эггергии в большинстве случаев обеспечивается реакциями биологического окисления веществ клетки — реакциями катаболизма. Катаболизм (греч. katabole — «сбрасывание», «разрушение»), или диссимшшция, — совокупность реакций, в которых происходит распад крупных органических молекул до простых соединений с одновременным высвобождением энергии. При разрыве химических связей молекул органических соединений энергия высвобождается и запасается главным образом в виде молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), т. е. аденозинтрифосфата. Синтез АТФ у эукариот происходит в митохондриях, хлоропластах и цитоплазме, а у прокариот — в цитоплазме. Катаболизм обеспечивает энергией все биохимические процессы в клетке, поэтому его еще называют энергетическим обменом. В процессе эволюции клетки живых организмов выработали регуляторные системы, обеспечивающие упорядоченность и согласованность метаболических реакций. Это и позволяет им адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды. Энергия клетки. Аденозинтри-фосфорная кислота, или АТФ, — это нуклеотид, содержащий аденин, рибозу и трифосфат (три остатка фосфорной кислоты) (рис. 13). Молекула АТФ очень энергоемка. Она является универсальным переносчиком и накопителем энергии. Энергия заключена в химических связях между тремя остатками фосфорной кислоты. Как происходит выделение энергии в клетке? Отделение от АТФ одного концевого фосфата (Ф) сопровождается Рис. 13. Структурные форм)лы .\МФ, АДФ, АТФ 31 I высвобождением значительного количества энергии — 7,3 ккал, поэтому АТФ относят к так называемым макроэргическгш соединениям. Образовавшаяся при этом молекула аденозиндифосфата (АДФ) с двумя фосфатными остатками может быстро восстановиться до АТФ или, при необходимости отдав еще один концевой фосфат, превратиться в аденозинмонофосфат (АМФ). Энергия_^ .АТФ- _ Энергия АДФ + Ф Переход АТФ в АДФ и обратно служит основным механизмом поддержания необходимого уровня энергии в клетке. Присоединение фосфорных остатков к АМФ и АДФ сопровождается накоплением (акк}'муляцией) энергии, а их отщепление от АТФ и АДФ приводит к выделению энергии. Благодаря богатым энергией химическим связям в молекулах АТФ клетка способна накапливать много энергии и расходовать ее по мере надобности на все жизненные процессы как клетки, так и организма в целом. 1. Поясните, в каком виде накапливается энергия в клетках. 2. Что произойдет с клеткой, если при метаболизме будет превалировать анаболизм или катаболизм? 3*. Клетка — это биосистема. Охарактеризуйте процессы, которые обеспечивают ее целостность. Биосинтез белков в живой клетке Понятие о биосинтезе. Каждая живая клетка создает (синтезирует) составляющие ее вещества. Этот процесс называют биосинтезом. Биосинтез (греч. bios — «жизнь» и synthesis — «соединение») — образование органических веществ, происходящее в живых клетках с помощью ферментов и внутриклеточных структур. Биосинтез, осуществляемый в процессе обмена веществ, всегда идет с потреблением энергии. Биосинтез, например, простых углеводов у зеленых растений происходит за счет энергии света. Биосинтез белков идет с потреблением энергии, заключенной в химических связях органических веществ. Главным поставщиком энергии для биосинтеза служит аденозинтрифос-форная кислота (АТФ). Ферменты, отщепляя остатки фосфорной кислоты от молекул АТФ, обеспечивают выделение энергии и тем создают возможность ее использования для биосинтеза. Этапы синтеза белка в клетке. В биосинтезе молекул белка участвуют разные аминокислоты, многочисленные ферменты, рибосомы и разные РНК (рРНК — рибосомная, тРНК — транспортная и иРНК — информационная). Процесс биосинтеза молекул белка осуществляется в рибосомах. 32 Характер биосинтеза определяется наследственной информацией, закодированной в определенных участках ДНК хромосом — в генах. Гены хранят и передают информацию об очередности аминокислот того или иного синтезируемого белка. Иными словами, кодируют его первичную структуру. Информация о каждой аминокислоте «записана» комбинацией из трех нуклеотидов (триплетом). В этом состоит суть генетического кода\ различные сочетания из трех нуклеотидов кодируют определенные аминокислоты. Генетический код универсален — он одинаков для всех живых организмов. Молекулы иРНК переносят информацию для биосинтеза в цитоплазму клетки. Триплеты в иРНК называют кодонами. Схематически процесс биосинтеза можно представить так: ДНК ^ иРНК ^ белок. Копирование генетической информации ДНК происходит в ядре. Первый этап биосинтеза. Специальный фермент находит на молекуле ДНК требуемый ген и начинает копировать его, предварительно раскручивая этот участок двойной спирали. Фермент перемещается вдоль цепи ДНК и строит цепь иРНК в соответствии с принципом комплементарности (рис. 14). По мере движения фермента растущая цепь иРНК отходит от ДНК-матрицы, а двойная спирггль ДНК восстанавливается. Когда фермент достигает конца копируемого участка (он отмечен специальным сочетанием нуклеотидов), молекула иРНК отделяется от матрицы. Образовавшаяся таким способом цепь иРНК оказывается точной копией использованного для копирования участка ДНК-матрицы с той лишь разницей, что аденину ДНК соответствуют урацил в молекуле иРНК. Этот процесс «переписывания» генетической информации с ДНК на иРНК называется транскрипцией (лат. transcriptio — «переписывание»). ДНК 1 1 иРНК 1 1 А • • «Т 1 1 А 1 1 Г...Ц 1 1 Г 1 1 Ц...Г t 1 ц 1 1 Т • • *А 1 1 у 1 1 Т**-А 1 1 у 1 1 1 А Т • 1 1 . -А 1 1 Т А* 1 1 . .у ) 1 Ц...Г 1 1 i 1 1 Г*..Ц Напра Фермент полимераза движения фермента Рис. 14. Схема образования иРНК на матрице ДНК ! Транскрипция — первый этап биосинтеза белка. На этом этапе происходит «списывание» генетической информации путем создания иРНК. Второй этап биосинтеза. Образовавшаяся иРНК выходит из ядра в цитоплазму через поры в ядерной оболочке и вступает в контакт с многочисленными рибосомами. Рибосома — уникальный «сборочный аппарат». Рибосома скользит по иРНК как по матрице и в строгом соответствии с последовательностью распо- 33 ложения ее нуклеотидов выстраивает определенные аминокислоты в длинную полимерную цепь белка. Порядок аминокислот в этой цепи соответствует генетической информации, скопированной («списанной») с определенного участка ДНК. «Считывание» информации с иРНК и создание при этом полимерной цепи белка называется трансляцией (лат. Cranslatio — «передача»). В процессе трансляции информация о строении будущего белка, записанная в виде последовательности нуклеотидов в молекулах иРНК, переводится с нуклеотидного кода в последовательность аминокислот в синтезируемых белках. «Считывание» (трансляция) генетической информации с иРНК и создание (сборка) полимерной цепи на рибосомах — второй этап биосинтеза белка. Трансляция («считывание») происходит в цитоплазме клетки. Аминокислоты доставляются к рибосомам с помощью транспортных РНК (тРНК). Для каждой аминокислоты требуется своя тРНК, соответствующая определенному триплету иРНК (кодону). В молекуле тРНК, которая имеет форм)' трилистника, различают 2 участка: один — акцептор (к нему присоединяется аминокислота), другой — триплетный антикодон, который связывается с комплементарным кодоном в молекуле иРНК. Цепочка иРНК обеспечивает генетически закодированную последовательность аминокислот в цепи молекулы белка. Сборка молекул белка происходит на рибосоме (рис. 15). Многие аминокислоты кодируются не одним, а разными триплетами. В то же время известны три триплета, которые не кодируют ни одной аминокислоты. Эти триплеты прерывают синтез белковой цепочки. Изменение последовательности нуклеотидов (мутация) может привести к изменению последовательности аминокислот в белке. Такой белок приобретает новые свойства и может оказывать значительное влияние на жизнедеятельность организма — как положительное, так и отрицательное. Малая субъединица рибосомы иРНК тРНК Аминокислота Большая субъединица рибосомы Синтезируемая цепь молекулы белка Рис. 15. Схема биосинтеза белка в живой клетке 34 Обычно вдоль одной молекулы иРНК движется сразу несколько рибосом, при этом одновременно синтезируется несколько одинаковых молек)'л белка. Срок жизни иРНК — от двух минут у бактерий до многих дней у высших организмов. В конце концов ферменты разрушают иРНК до отдельных нуклеотидов. Нуклеотиды затем используются для синтеза новых РНК. Расщепляя и синтезируя иРНК, клетка строго регулирует синтез белков, их тип и количество. Генетический триплетный код биосинтеза молекул белка был расшифрован в 1965 г. Из 4 типов нуклеотидов можно составить 64 триплетных сочетания. В построении белков участвует всего 20 аминокислот. Но генов в ДНК хромосом очень много, поэтому в клетке может синтезироваться много различных белков. Значительная их часть — ферменты. Процесс биосинтеза молекул белков осуществляется только в живой 1. Охарактеризуйте функции различных видов РНК в биосинтезе. 2*. Какова роль цитоплазмы в биосинтезе белка? 3. Исправьте ошибку в утверждении. • Транскрипция завершает процесс синтеза белка в клетке. Биосинтез углеводов — фотосинтез Понятие о фотосинтезе. В биосинтезе белка образуется полимерная молекула из готовых мономеров — аминокислот, уже имеющихся в клетке. Этот процесс осуществляется за счет внутренней энергии клетки (АТФ). Биосинтез углеводов идет принципиально иначе. В клетках растений мономеры — моносахариды — образуются из неорганических веществ (углекислого газа и воды). Осуществляется синтез с помощью энергии света, поступающей в клетку из внешней среды. Этот процесс называют фотосинтезом (греч. photos — «свет» и synthesis — «соединение»). Созданный в клетке моносахарид (глюкоза) как первичный продукт фотосинтеза используется затем для биосинтеза различных полисахаридов, сложных белковых соединений, жирных кислот, нуклеиновых кислот и многих других органических соединений. Фотосинтез — процесс, чрезвычайно важный для всего живого населения планеты. Он происходит в клетках зеленых растений, водорослей и некоторых бактерий с помощью пигментов {хлорофилла и других), находящихся в пластидах. Хлоропласты — это внутриклеточные органоиды (пластиды), которые благодаря пигменту хлорофиллу окрашены в зеленый цвет. В растительной клетке обычно содержится от 15 до 50 хлоропластов. 35 Крахмальное зерно Капелька жира Свободные рибосомы Рибосомы, связанные с мембраной Полисома Одна из гран Тилакоид Более мелкие рибосомы' Ламелла между гранами (один тилакоид) Рис. 16. Строение хлоропласта. На рисунке для удобства рассмотрения изображен не весь мембранный аппарат тилакоидов хлоропласта. Звездочкой помечены структуры, схожие со структ)’рами клеток прокариот Хлоропласты имеют сложное строение. От цитоплазмы они отделены двойной мембраной, обладающей избирательной проницаемостью. Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветной жидкостью — стромой (греч. stroma — «подстилка», «ковер»), содержащей нити ДНК, рибосомы, зёрна крахмала, ферменты. Внутренняя мембрана хлоропласта, врастая внутрь стромы, создает мешковидные уплощенные структуры — тилакоиды (рис. 16). Тилакоиды заполнены жидкостью. На мембранах тилакоида размещаются молекулы хлорофилла и других вспомогательных пигментов (каротиноиды). Поэтому их называют фотосинтезирующими мембранами. Местами тилакоиды, связанные между собой в цепочку плоских мешочков (дисков), располагаются друг над другом (как стопка монет). Такие стопки называют гранами. Число гран в хлоропластах у разных растений различно: от 40 до 150. Все граны хлоропласта обычно соединены между собой ламеллами — одиночными пластинчатыми тилакоидами. Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс. Начало ему .задает свет. Многолетние исследования фотосинтеза показали, что он включает в себя две стадии: световую и темповую. Первая стадия фотосинтеза — световая. Хлорофиллы и другие ниг.менты в хлоропластах организованы в светособирающие комплексы. Они передают собранну'ю энергию путем электромагнитного ре.зонанса на особые молекулы хлорофилла — ловушки энергии возбуждения. Эти молекулы хлорофилла (ловушки) под действием энергии возбуждения отдают электроны молекулам других веществ (переносчикам), затем «отнимают» электроны у белков кислородовыделяющего комплекса, а те в свою очередь «отнимают» электроны у воды. 36 Расщепление воды, которое идет при фотосинтезе, называют фотолизом. Он происходит в полости тилакоида (см. рис. 16). Накопившиеся протоны через специальные каналы проходят в строму, при этом выделяется энергия, способствующая синтезу АТФ. Таким образом, электроны, пройдя по цепи переносчиков, отдают энергию на различные электрохимические процессы, при этом внутри хлоропласта происходит разложение воды на водород и кислород. Одним из главных продуктов световых реакций фотосинтеза является АТФ. 2Н20 — + 4Н^ О2 Вода Элект- Ионы Кисло- роны водорода род АДФ -ь ф — - АТФ Участие энергии света здесь является обязательным условием, поэтому данную стадию называют еще стадией световых реакций. Кислород, образующийся как побочный продукт при расщеплении воды, выводится Hap)OKy или используется клеткой для дыхания. Вторая стадия фотосинтеза — темновая. На второй стадии используются образовавшиеся в процессе световых реакций продукты. С их помощью происходит преобразование углекислого газа в простые углеводы — моносахариды. Их создание идет путем большого количества реакций восстановления СО2 за счет энергии АТФ и других молекул. В результате этих реакций образуются молекулы глюкозы (CgHi206), из которых позже создаются полисахариды — целлюлоза, крахмал, а также другие сложные органические соединения. Поскольку все реакции на этой стадии идут без участия света, ее называют стадией темповых реакций. Суммарное уравнение фотосинтеза можно представить в следующем виде: Энергия света 6СО2 + 6Н2О-------------► СбН120б -ь 6О2 Условия протекания и значение фотосинтеза. Все световые реакции (первая стадия фотосинтеза) происходят на мембранах хлоропласта — в тилакои-дах, а темновые (вторая стадия фотосинтеза) — между мембранами внутри хлоропласта — в строме (рис. 17). Сложный поэтапный процесс фотосинтеза идет непрерывно, пока зеленые клетки получают световую энергию. На скорость фотосинтеза влияют внешние условия среды: интенсивность освещения, концентрация углекислого газа и температура. Если эти параметры достигают оптимальных величин, происходит усиление фотосинтеза. Благодаря фотосинтезу примерно 1-1,5% энергии Солнца, получаемой зе- 37 Световая фаза в гранах хлоропласта Расщепление воды под действием света (фатолиз) Свет Хлоропласт Рис. 17. Схема фотосинте.эа: продукты световых и темповых реакций фотосшгтсза леными растениями, .запасается в органических молекулах. Фотосинте.зирую-щие организмы дают пищу гетеротрофам, а также кислород, необходимый для дыхания всем живым существам на планете. Установлено, ч то 21% кислорода в современной атмосфере Земли в основном продукт фотосинтеза. 38 Фотосинтез — уникальный процесс создания зеленььми клетками органических веществ из неорганических, притом идущий в огромных масштабах на суше и в воде. Ежегодно растения связывают 1,7 млрд т углерода, образуя при этом более 150 млрд т органического вещества и выделяя около 200 млрд т кислорода. Фотосинтез — единственный на нашей планете процесс превращения энергии солнечного света в энергию химических связей органических веществ. Таким способом энергия Солнца, поступившая из космоса, преобразуется и запасается клетками фотосинтезирующих организмов в виде углеводов, белков и липидов, обеспечивю! жизнедеятельность всего населения живого мира — от бактерий до человека. Вот почему выдающийся русский ученый-естествоиспытатель К.А. Тимирязев эту роль зеленых растений для жизни на Земле назвал космической. 1. В чем отличие биосинте.за углеводов от биосинтеза белков? 2. Откуда берется кислород, в большом количестве поставляемый в атмосферу растениями? 3*. Закончите утверждение, выбрав наиболее точную характеристику из предложенных. • В фотосинтезе роль света заключается в том, что он... а) возбуждает молекулу хлорофилла; б) расщепляет воду; в) соединяется с хлорофиллом; г) связывается с углекислым газом. Обеспечение клеток энергией Понятие о клеточном дыхании. Всем живым клеткам постоянно нужна энергия. Она используется для обеспечения различных биологических и химических реакций в клетке. Одни организмы для этих реакций используют энергию солнечного света, другие — энергию химических связей органических веществ, поступающих с пищей. Извлечение энергии из пищевых веществ осутцествляется в клетке путем их расщепления и окисления в процессе дыхания. Поэтому такое дыхание называют биологическим окислением или клеточным дыханием. Клеточное дыхание — это совокупность окислительных процессов в клетке, сопровождающихся расщеплением молекул органических веществ и образованием органических соединений, богатых энергией. Биологическое окисление с участием кислорода называют аэробным (греч. аег — «воздух» и bios — «жизнь»), без кислорода — анаэробным (греч. ап — отрицат. частица, аег — «воздух» и bios — «жизнь»). Процесс биологического окисления идет многоступенчато. При этом в клетке происходит накопле- 39 ние энергии в виде молекул АТФ и других органических соединений. В упрощенном виде этот процесс можно представить в виде трех последовательных стадий (этапов) (рис. 18). II III Рис. 18. Схема процесса биологического окисления Стадии клеточного дыхания. Первая и вторая стадии биологического окисления происходят в цитоплазме клетки, а третья — в митохондриях. Первая стадия — подготовительная. Поступившие с пищей или созданные путем фотосинтеза биополимерные молекулы органических веществ распадаются под действием ферментов на мономеры. Например, полисахариды распадаются на молекулы глюкозы, белки — на молекулы аминокислот, а жиры — на глицерин и жирные кислоты. Выделяющееся при этом небольшое количество энергии рассеивается в виде тепла. На второй стадии образовавшиеся мономеры распадаются на еще более простые молекулы. Например, молекула глюкозы (шестиуглеродное соединение СдН120б) сначала распадается на две трехуглеродные молекулы пи-ровиноградной кислоты (С3Н4О3). Затем пировииоградная кислота преобразуется в молочную кислоту (С^НбОз), при этом образуется две молекулы АТФ. Весь процесс идет без участия кислорода, поэтому данную стадию называют бескислородной или анаэробной. 40 Ферментативный бескислородный (анаэробный) процесс распада органических веществ (главным образом, глюкозы до молочной кислоты) называют гликолизом (греч. glykys — «сладкий» и lysis — «разложение», «распад»). С,Н,20б Глюкоза + 2ЛДФ -ь 2Ф 2СзНбОз + 2АТФ + 2Н9О Молочная Последовательность реакций гликолиза одинакова у всех без исключения живых клеток. Гликолиз — наиболее древний способ расщепления глюкозы, широко распространенный в природе. Он играет важную роль в обмене веществ у живых организмов. Распад одной молек)'лы глюкозы дает две молекулы АТФ. Это обеспечивает клетку энергией. По типу гликолиза идет обеспечение энергией жизнедеятельности многих анаэробных (живущих в бескислородной среде) организмов. В условиях достаточного снабжения клетки кислородом гликолиз выступает промежу'гочной стадией, предшествующей окислительному распаду углеводов до конечных продуктов — углекислого газа и воды. Для полного расщепления питательных веществ при дыхании необходим кислород. На третьей стадии клеточного дыхания в митохондриях происходит дальнейшее окисление веществ с помощью кислорода (О2) и ферментов до конечных продуктов — углекислого газа и воды. В результате образуется еще 36 молекул АТФ. Поскольку эта стадия идет с участием кислорода, ее называют кислородной или аэробной. Всего на трех этапах биологического окисления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Часть молекул расходуется на сами процессы окисления, а часть молекул транспортируется в цитоплазму для обеспечения работы других клеточных структур. Основная функция дыхания — обеспечение клетки (и организма) энергией — осуществляется на этапе кислородного распщпления веществ. Дыхание, происходящее в клетке с образованием энергии, нередко сравнивают с горением: в обоих случаях идет поглощение кислорода, выделение энергии и продуктов окисления — углекислого газа и воды. Но в отличие от горения дыхание представляет собой высокоупорядоченный процесс последовательно идущих реакций биологического окисления, осуществляемых с помощью ферментов. Образование СО2 при горении происходит путем прямого соединения кислорода с углеродом, а при дыхании СО2 возникает как конечный продукт биологического окисления (клеточного дыхания). При этом в процессе дыхания помимо воды и диоксида углерода образуются молекулы АТФ и других высокоэнергетических соединений. Дыхание — принципиально иной процесс, нежели горение. 41 1. в чем сходство и различия дыхания и фотосинтеза? 2*. На чем основывается утверждение ученых, что гликолиз появился в живой природе раньше кислородного расщепления? 3. Замените одним словом выделенную часть каждого )тверждения. • Ферментативный и бескислородный процесс распада органических веществ в клетке является необходимой стадией подготовки сахаров для их полного расщепления. • Совокупностг> окислительных процессов расщепления молекул органических веществ — свойство клеток высших растений, большинства животных и аэробных прокариот. Краткое содержание главы Цитология — наука, изучающая клетку. В процессе становления и развития цитологии сформулирована клеточная теория, содержащая основополагающие сведения о клетке, ее универсальности, структуре, жизнедеятельности и значении для живой природы. Клетка — это особая биосистема. Она является элементарной структурной единицей живой материи. Все организмы, кроме вирусов, состоят из клеток. В клетках живых организмов всегда присутствуют четыре группы органических соединений: углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты, а также многие неорганические соединения, среди которых важнейшую роль выполняет вода. По строению все клетки делят на прокариотические и эукариотические. В живой клетке постоянно осуществляется обмен веществ — метаболизм. Метаболизм включает два взаимосвязанных процесса: ассимиляцию (анаболизм) и диссимиляцию (катаболизм). Совокупностью их химических реакций обеспечивается биосинтез новых соединений, необходимых для жизни клетки, и распад (расщепление) уже имеющихся или поступающих веществ для обеспечения клетки энергией. Биосинтез важнейших органических веществ и клеточное дыхание осуществляются в клетке с помощью ферментов. Энергию клетки получают или непосредственно путем поглощения света (при фотосинтезе), или путем расщепления имеющихся органических соединений при клеточном дыхании. В процессе эволюции в клетках установилась согласованность реакций обмена веществ и энергии. Протекание всех этих сложных реакций регулируется за счет четкого разграничения функций, выполняемых внутриклеточными структурами, строгой упорядоченности размещения в этих структурах ферментов и избирательной проницаемости биологических мембран. Взаимодействие всех клеточных структур и протекающих в них процессов, обеспечивающих жизнедеятельность и целостность клетки, позволяет рассматривать клетку как особую живую систему. 42 Проверьте себя 1. Поясните, почему структура и свойства клетки были открыты лишь в XIX-XX вв. 2. Поясните, почему знания о клетке необходимы в повседневной жизни. 3. Назовите основные структурные компоненты клетки. 4. Охарактеризуйте важнейшие процессы жизнедеятельности клетки. 5. Докажите, что клетка — биосистема и организм. Проблемы для обсуждения 1. Почему клетки прокариот, возникшие на Земле ранее других и сохранившие черты древности (примитивности) в своем строении, существуют на нашей планете и поныне? 2. В учебнике показан процесс обеспечения клетки энергией на примере клеточного дыхания с использованием углеводов. Участвуют ли в этом процессе белки и липиды? 3. Разъясните, каки.м образом осуществляется управление процессами жизнедеятельности клетки. 4. Подумайте, связано ли знание о клетке с постижением общих законов жизни и ее развития. Обоснуйте свою точку зрения. Основные понятия Прокариоты. Эукариоты. Органоиды клетки. Мономеры. Полимеры. Нуклеиновые кислоты. Нуклеотиды. ДНК. РНК. АТФ. Ферменты. Биосинтез. Фотосинтез. Метаболизм. Биологическое окисление (клеточное дыхание). 43 Глава 3 Размножение и индивидуальное развитие организмов (онтогенез) Изучив главу, вы сумеете: • охарактеризовать два основных типа размножения и их роль в эволюции жизни; • рассказать о биологическом значении оплодотворения и роли зиготы; • раскрыть суть митоза и мейоза и их значение; • объяснить процессы клеточного деления и его биологическое значение; • описать этапы онтогенеза. Размножение живых организмов Типы размножения. Размножение — это воспроизведение себе подобных, обеспечивающее продолжение существования вида. Размножение — основное свойство всех организмов. В результате размножения увеличивается число особей определенного вида, осуществляется непрерывность и преемственность в передаче наследственной информации от родителей к потомству. Достигнув определенных размеров и развития, организм воспроизводит свое потомство — новые организмы того же вида, расселяющиеся в окружающем пространстве. Разнообразие организмов, исторически сложившееся на Земле, обусловило чрезвычайно большое разнообразие способов размножения. Однако все они являются лишь вариантами двух основных типов размножения — бесполого и полового. Бесполое размножение — это самовоспроизведение организмов, в котором участвует лишь одна особь (родитель); оно происходит без участия половых клеток. В половом размножении участвуют две половые клетки — женская и мужская. Половое размножение. Главной особенностью полового размножения является оплодотворение, т. е. слияние женской и мужской половых клеток — гамет (греч. gametes — «супруг»). При слиянии из них образуется одна общая клетка — зигота (греч. zygotos — «соединенный вместе»). Зигота дает начало новому организму, в котором объединены наследственные свойства двух родительских организмов. Половые клетки (гаметы) образуются у родительских организмов в специальных органах. У животных и человека их называют половыми органами, у растений — генеративными органами (греч. genero — «произвожу», «рож- 44 даю»), В половых органах у животных и в генеративных органах у растений развиваются мужские и женские гаметы. Мужские гаметы — обычно мелкие клетки, содержащие только ядерное (наследственное) вещество — ДНК. Одни называются спермиями, другие — со жгутиками — сперматозоидами. Спермин развиваются у всех покрытосеменных и голосеменных растений, а сперматозоиды — у водорослей, мхов, папоротников, плаунов, хвощей и у большинства животных организмов, в том числе у человека. Женские гаметы (яйцеклетки) — достаточно крупные клетки, иногда в тысячу раз крупнее сперматозоидов. В цитоплазме яйцеклеток помимо ядерного вещества содержится большой запас ценных органических веществ, необходимых после оплодотворения для развития зародыша. У некоторых организмов, например у водоросли спирогиры, происходит слияние двух морфологически одинаковых клеток, в результате чего образуется одна клетка. Такой процесс получил название конъюгация (лат. conjugatio — «соединение»). Конъюгировать могут две соседние клетки одной и той же нити спирогиры или клетки двух разных рядом лежащих нитей. При этом роль женской половой клетки играет та, в которую перетекает содержимое другой — мужской половой клетки. Таким образом, половое размножение характеризуется развитием половых клеток (гамет), оплодотворением и образованием зиготы, объединяющей наследственное вещество двух разных родительских особей. В итоге каждая дочерняя особь, развивающаяся из зиготы, содержит в себе новые свойства — от двух разных организмов одного и того же вида. При половом размножении всегда возникает организм с уникальным, до того еще не встречавшимся в природе набором свойств, хотя и очень похожий на своих родителей. Такие организмы с новыми наследственными свойствами, полученными от обоих родителей, нередко оказываются более приспособленными к жизни в изменяющихся условиях окружающей среды. При половом размножении происходит постоянное обновление наследственных свойств у дочерних поколений организмов. В этом — величайшая биологическая роль полового размножения в эволюции живого. Такого обновления нет при бесполом размножении, когда дочерние организмы развиваются без оплодотворения только от одного родителя и несут только его наследственные свойства. Бесполое размножение. Это древний способ воспроизведения себе подобных, свойственный организмам всех царств живой природы. Такой способ размножения, осуществляющийся без участия половых клеток, широко распространен у одноклеточных организмов, у грибов и бактерий. 45 у одноклеточных и многоклеточных организмов бесполое размножение осуществляется делением клетки надвое и почкованием. Деление у прокариот идет п)'тем перетяжки клетки па две части. У эукариот деление происходит сложнее и обеспечивается процессами, протекающими в ядре (см. § 14). Примером бесполого размножения служит вегетативное размножение у растений. У некоторых животных также встречается вегетативное размножение. Его ii3i3bi^2iK>T размножением путем фрагментации, т. е. частями (фрагментами) тела, из которых развивается новая особь. Размножение фрагментами характерно для губок, кишечнополостных (гидра), плоских червей (плапария), иглокожих (морские звезды) и некоторых других видов. У одноклеточных и некоторых многоклеточных животных, о также у грибов и растений бесполое размножение может осуществляться путем почкования. На материнском организме образуются особые выросты — почки, из которых развиваются новые особи. Еще одна разновидность бесполого размножения — спорообразование. Споры — это отдельные, очень мелкие специализированные клетки, которые содержат ядро, цитоплазму, покрыты плотной оболочкой и способны на пратяжении длительного времени переносить неблагоприятные условия. Попав в благоприятные условия среды, споры прорастают и образуют новый (дочерний) организм. Спорообразование как способ размножения широко представлено у растений (водоросли, мохообразные, папоротникообразные) и грибов. Примечательно, что при бесполом размножении отделившиеся дочерние особи полностью воспроизводят свойства материнского организма. Попав в другие условия среды, они могут проявить свои свойства иначе главным образом лишь в размерах (величине) новых организмов. Наследственные свойства остаются неизменными. Способность повторять в дочерних организмах неизменные наследственные качества родителя, т. е. воспроизводить однородное потомство, — уникальное свойство бесполого размножения. Бесполое размножение позволяет сохранить неизменными свойства видов. В этом заключается его важное биологическое значение. Организмы, появившиеся бесполым путем, обычно развиваются значительно быстрее, чем появившиеся путем полового размножения. Они быстрее увеличивают свою численность и значительно быстрее осуществляют расселение на большие территории. Смена поколений. У большинства одноклеточных и многоклеточных организмов бесполое размножение может чередоваться с половым. Например, у некоторых морских кишечнополостных половое поколение представлено одиночными свободноплавающими медузами, а бесполое — сидячи- 46 ми полипами. У растений, например у папоротников, половое поколение (гаметофит) представлено мелким листовидным заростком, а бесполое поколение (спорофит) — крупным листостебельным растением, на котором развиваются споры (рис. 19). Характерно, что бесполое ра.з-множение осуществляется тогда, когда организм находится в благоприятных для него условиях. При )'худшении условий организм переходит к половому размножению. У многих высокоразвитых растений и животных половое ра.з-множение начинается лишь после того, как организм пройдет ряд определенных стадий в своем развитии и до стигнет возраста половой зрелости. Рис. 19. Папоротник — споровое растение (в круге — осыпающиеся споры): 1 — спорофит; 2 — гаметофит Бесполое и половое размножение — два основных способа продолжения жизни, сформировавшиеся в процессе эволюции живой природы. 1. Объясните эволюционное преимущество полового размножения перед бесполым. 2*. В чем состоит биологическая роль бесполого размножения в эволюции живого? 3. Замените выделенные слова термином. • Слияние двух соседних, рядом лежащих клеток — способ оплодотворения у многих примитивных организмов. • Подвижные половые мужские клетки развиваются у большинства животных и растений, а неподвижные половые мужские клетки — только у семенных растений. Деление клетки. Митоз Понятие о делении клетки. Все новые клетки возникают путем деления уже существующей клетки, реализуя основной закон жизни: «клетка — от клетки». Этот процесс наблюдается и у одноклеточных, и у многоклеточных организмов. У одноклеточных органи.змов деление клетки лежит в основе бесполого размножения, вед%тцего к увеличению их численности. У многоклеточных организмов деление лежит в основе формирования самого организма. Начав свое 47 существование с одной клетки (зиготы), благодаря многократно повторяющемуся делению они создают путем бесполого размножения миллиарды новых клеток; таким образом идет рост организма, обновление его тканей, замена постаревших и отмерших клеток. Клеточное деление не прекращается на протяжении всей жизни организма — от рождения до смерти. Известно, что клетки со временем стареют (в них накапливаются ненужные им продукты обмена) и отмирают. Подсчитана, что у взрослого человека общее количество клеток составляет свыше 10’^. Из них ежедневно отмирает около 1 -2% клеток. Так, клетки печени живут не более 1 8 месяцев, эритроциты — 4 месяца, клетки эпителия тонкога кишечника — 1 -2 дня. Только нервные клетки живут на протяжении всей жизни человека и функционируют не заменяясь. Все остальные клетки человека заменяются новыми приблизительно каждые 7 лет. Все замены клеток в организме осуществляются путем их постоянного деления. Деление клеток — сложный процесс бесполого размножения. Образовавшиеся новые дочерние клетки обычно становятся способными к делению после некоторого периода своего развития. Это обусловлено тем, что делению должно предшествовать удвоение внутриклеточных органоидов, обеспечивающих жизнедеятельность клетки. В противном случае в дочерние клетки попадало бы все меньше и меньше органоидов. Дочерняя клетка для нормального функционирования, подобно родительской, должна получить наследственную информацию о своих основных признаках, заключенную в хромосомах. Без этой информации клетка не сможет синтезировать те нуклеиновые кислоты и белки, которые ей потребуются. А это значит, что каждой дочерней клетке при делении необходимо получить копию хромосом с наследственной информацией от родительской клетки. Самовоспроизведение путем деления — общее свойство клеток одноклеточных и многоклеточных организмов. Однако этот процесс происходит неодинаково у клеток прокариот и эукариот. Хромосомы играют главную роль в процессе клеточного деления. Они обеспечивают передачу всей наследственной информации и участие в регуляции процессов обмена веществ у дочерних клеток. Распределением хромосом между дочерними клетками и передачей каждой из них строго одинакового набора хромосом достигается преемственность свойств в ряду поколений организмов. Деление клеток у прокариот. Клеточное деление прокариот обусловлено особенностями строения их клеток. У прокариотических клеток нет ядра и хромосом. Поэтому клетки размножаются простым делением надвое. Наследственный материал у бактерий представлен одной кольцевой молекулой ДНК, которую условно считают хромосомой. ДНК имеет вид кольца и обычно прикреплена к клеточной мембране. Перед делением бактериальная 48 Клеточная мембрана - ДНК ДНК реплицируется Клеточная стенка ои LO Деление завершается ~у .ОлО. Клеточная мембрана врастает между двумя молекулами ДНК, разделяя их Рис. 20. Схема деления прокариотической клетки ДНК удваивается, и каждая из них, в свою очередь, оказывается прикрепленной к клеточной мембране. По .завершении удвоения ДНК клеточная мембрана врастает между образовавшимися двумя молекулами ДНК. Таким образом, цитоплазма оказывается поделенной на две дочерние клетки, в каждой из которых содержится по идентичной кольцевой молекуле ДНК (рис. 20). Деление клеток у эукариот. В клетках эукариот молекулы ДНК заключены в хромосомах. При делении ядро эукариотической клетки проходит ряд последовательно и непрерывно идущих друг за другом стадий. Этот процесс называют митозом (греч. mitos — «нить»). Таким образом, митоз — это деление ядра клетки. В результате митоза происходит сначала удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между двумя ядрами возникающих дочерних клеток. В зависимости от того, что происходит в делящейся клетке и как выглядят эти события под микроскопом, различают четыре фазы, или стадии, митоза, следующие одна за другой: первая фаза — профаза, вторая — метафаза, третья — анафаза и четвертая, завершающая, — телофаза (рис. 21). Профаза: увеличен объем ядра; ядерная мембрана распадается; четко видны удвоенные хромосомы, они состоят из двух нитевидных копий — хро-матид, соединенных перетяжкой — центромерой; в цитоплазме из микротрубочек формируется аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом, — веретено деления. Метафаза: хромосомы перемещаются в середину клетки, каждая из них состоит из двух хроматид, соединенных центромерой; одним концом нити веретена прикреплены к центромерам. Анафаза: центромеры разъединяются и удаляются друг от друга; связанные с ними нити веретена деления укорачиваются, хромосомы разделяются, и хроматиды расходятся к противоположным полюсам веретена. 49 Веретено деления Микротрубочки ^/1\\\ _____► \\\1/// Интерфозо 1 Рис. 21. Клетка на разных стадиях деления ядра: 1 4 — телофаза т\ 1\ Т7 // -*■ \\\1/// 9 3 4 профаза; 2 — метафаза; ^ — анафаза; Телофаза — это последняя фа,за деления ядра клетки: формируются новые ядра; хромосомы в новых ядрах становятся тонкими, невидимыми в микроскоп; вновь появляется ядрышко, и образуется оболочка ядра. Одновременно с телофа.зой начинается разделение цитоплазмы. Вначале обра,зуется перетяжка (перегородка) между дочерними клетками. Спустя некоторое время содержимое клетки оказывается разделенным. Так появляются новые дочерние клетки с цитоплазмой вокруг новых одинаковых ядер. После этого снова начинается подготовка к делению теперь уже новой югетки, и весь цикл повторяется непрерывно, если имеются благоприятные условия. Процесс митоза занимает около 1-2 ч. Продолжительность его различается у разных типов клеток и тканей. Зависит он также и от условий окружающей среды. Благодаря митозу дочерние клетки получают точно такую же генетическую информацию, как в материнской клетке. Клеточный цикл. Существование клетки от момента ее возникновения в результате деления до разделения на дочерние клетки называют жизненным циклом клетки или клеточным циклом. В жизненном цикле клетки выделяют два этапа (или стадии). Первый этап клеточного цикла — подготовка клетки к делению. Его называют интерфазой (лат. inter — «между» и греч. phasis — «появление»). Интерфа;за в каеточном цикле занимает самый большой (до 90%) промежуток времени. В этот период в клетке отчетливо видны ядро и ядрышко. Идет активный рост молодой клетки, осуществляется биосинтез белков, их накопление, подготовка молек)’л ДНК к удвоению и удвоение (репликация) всего материала хромосом. Во время удвоения хромосомы не видны. Удвоенная хромосома состоит из дв}тс половинок, содержащих по одной двухцепочечной молекуле ДНК. Характерными признаками интерфазных клеток являются деспирализа- 50 Центромера Хроматиды Хромосома Реплицировавшаяся хромосома Рис. 22. Удвоение хромосомы ция (раскрученность) хромосом и их равномерное распределение в виде рыхлой массы по всему ядру. К концу интерфа,аы хромосомы спирали.зуются (скручиваются) и становятся видимыми, но еще представляют собой тонкие вытян)'тые нити (рис. 22). На втором этапе клеточного цикла происходит митоз и разделение клетки на две дочерние. После разделения каждая из двух дочерних клеток вновь вступает в период интерфазы. С этого момента у обеих возникших эукариотных клеток начинается новый (теперь уже собственно их) клеточный цикл. Клеточное деление у эукариот и прокариот происходит по-разному. Но и простое деление у прокариот, и деление путем митоза у эукариот являются способами бесполого размножения: дочерние клетки получают наследственную информацию, которая имелась у родительской клетки. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Каких-либо изменений в генетическом аппарате здесь не происходит. Поэтому все появляющиеся в процессе клеточного деления клетки и образовавшиеся из них ткани обладают генетической однородностью. 1. Объясните различия в процессах клеточного деления у прокариот и эукариот. 2*. Почему при бесполом размножении потомки идентичны родителю? 3. Охарактеризуйте процесс митоза и особенности каждой его стадии. 4. Замените выделенные слова терминами. • Первая фаза митоза начинается, когда хромосомы становятся видимыми. • В конце третьей фазы митоза хромосомы находятся на противоположных полюсах клетки. • Структуры клетки, содержащие генетическую информацию, становятся видимыми только во время митоза. Лабораторная работа № 2 (см. с. 231). 51 Образование половых клеток. Мейоз Набор хромосом в клетке. Половые клетки (гаметы) развиваются в половых (генеративных) органах в отличие от соматических клеток, из которых построено тело организма. Половые клетки играют важнейшую роль: обеспечивают передачу наследственной информации от родителей к потомкам. При половом размножении в результате оплодотворения происходит слияние двух половых клеток (мужской и женской) и образование одной клетки — зиготы, последующее деление которой приводит к развитию дочернего организма. Обычно в ядре клетки содержатся два набора хромосом — по одному от одного и другого родителя. Такая клетка называется диплоидной (греч. diptoos — «двойной» и eidos— «вид»). Можно предположить, что при слиянии двух ядер во вновь образовавшейся клетке (зиготе) будут находиться уже не два, а четыре набора хромосом, которые при каждом последующем появлении зигот будут снова удваиваться. Представьте себе, какое количество хромосом накопилось бы тогда в одной клетке! Но такого в живой природе не происходит: число хромосом у каждого вида при половом размножении остается постоянным. Связано это с тем, что половые клетки образуются путем особого деления. Благодаря эзому в ядро каждой половой клетки попадает не два, а только один набор хромосом. Клетки с одинарным набором хромосом называются гаплоидными (греч. haploos — «простой», «одиночный» и eidos — «вид»). Принято обозначать одинарный набор п, а двойной — 2п. Мейоз кок особый тип деления клетки. Процесс деления клеток, в результате которого в ядре оказывается вдвое меньще хромосом, называют мейозом (греч. meiosis — «уменьшение»). Уменьшение вдвое числа хромосом в ядре (так называемая редукция) происходит при формировании мужских и женских половых клеток. При оплодотворении — слиянии половых клеток — в ядре зиготы вновь создается двойной набор хромосом. Например, у человека в каждой половой клетке (и в сперматозоиде, и в яйцеклетке) в норме содержится 23 хромосомы. При образовании зиготы половые клетки сливаются и их хромосомы объединяются попарно. Таким об-ра.зом, в зиготе оказывается 46 хромосом. Хромосомы, образующие друг с другом пары, называются гомологичными. Мейоз встречается в жизненных циклах очень многих существ и имеет большое значение в живом мире. В процессе мейоза (в отличие от митоза) образуются дочерние клетки, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем родительские клетки. Однако благодаря взаимодействию хромосом отца и матери они всегда обладают новыми, неповторимыми комбинациями генов в хромосомах. Эти комбинации у потомства выражаются в новых сочетаниях признаков. Появляющееся множество новых комбинаций генов увеличивает 52 возможность вида вырабатывать новые приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды, что очень важно для эволюции. С помощью мейоза образуются половые клетки с меньшим набором хромосом и с качественно иными генетическими свойствами, чем у родительских клеток. Мейоз, или редукционное деление, — это сочетание двух своеобразных этапов деления клетки, без перерыва следующих друг за другом. Их называют мейозом I (первое деление) и мейозом II (второе деление). Каждый этап имеет несколько фаз. Названия фаз такие же, как фаз митоза. Перед делениями наблюдаются интерфазы. Но удвоение ДНК в мейозе происходит только перед первым делением. Ход мейоза показан на рисунке 2.S. В интерфазе, предшествующей первому делению мейоза, наблюдается увеличение размеров клетки, удвоение органоидов и удвоение ДНК в хромосомах. Мейоз I Лк Vj^ л 'х У * ^ ' -Г\ ' • ; 'к • V; Профаза I Метафаза I Анафаза I Телофаза I Мейоз II С15® ©© Профаза II Метафаза I Рис. 23. Схема мейоза Анафаза II Телофаза 53 Первое деление мейоза. Мейоз I начинается профазой I, во время которой удвоенные хромосомы (имеющие по две хроматиды) хорошо видны в световой микроскоп. В этой фазе одинаковые (гомологичные) хромосомы, но происходящие из ядер отцовской и материнской гамет, сближаются между собой. Центромеры (перетяжки) гомологичных хромосом располагаются рядом и ведут себя как единое целое, скрепляя четыре хроматиды. Такие соединенные между собой гомологичные удвоенные хромосомы называют парой или бивалентом (лат. Ы — «двойной» и valens — «сильный»). Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, тесно соединяются между собой в некоторых точках. При этом может происходить обмен участками нитей ДНК, в результате которого образуются новые комбинации генов в хромосомах. Этот процесс называют кроссингбвером (англ, crossingover — «перекрест»). Кроссинговер может приводить к перекомбинации больших или маленьких участков гомологичных хромосом с несколькими генами или частей одного гена в молек)'лах ДНК (рис. 24). Благодаря кроссинговеру в половых клетках оказываются хромосомы с иными наследственными свойствами в сравнении с хромосомами родительских гамет. Явление кроссинговера имеет фундаментальное биологическое значение, так как увеличивает генетическое разнообразие в потомстве. Сложностью процессов, происходящих в профазе I (в хромосомах, ядре), обусловливается наибольшая продолжительность этого этапа мейоза. Ъ метафазе / биваленты располагаются в экваториальной части клетки. Затем, в анафазе /, происходит расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам клетки. Телофазой I завершается первое деление мейоза, в результате которого образуются две дочерние клетки, хотя каждая хромосома в них еще остается удвоенной (т. е. состоит из двух сестринских хроматид). Вслед за телофазой I наступает вторая интерфаза. Она занимает очень короткое время, так как синтеза ДНК в ней не происходит. Второе деление мейоза. Мейоз II начинается профазой II. Возникшие в телофазе I две дочерние клетки начинают деление, подобное .митозу: ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, появляются нити веретена, одним свои.м концом прикрепляющиеся к центромерам. В метафазе II хромосомы выстраиваются по экватору веретена. В а}шфазе II центромеры делятся, и хроматиды хромосом в обеих дочер-Рис. 24. Схема кроссинговера них клетках расходятся к их полюсам. С .54 в результате из каждой удвоенной хромосомы гюл)'чаются две отдельные хромосомы, которые отходят к противоположным полюсам клетки. На обоих полюсах из групп собравшихся здесь хромосом образуется ядро. В нем каждая пара гомологичных хромосом представлена только одной хромосомой. В телофазе II вокруг ядра, которое теперь содержит одинарный (гаплоидный) набор хромосом, вновь образуется ядерная мембрана и делится кпеточ-ное содержимое. Редукцио1Шый процесс образования половых клеток завершается созданием четырех гаплоидных клеток — гамет. В результате мейоза из одной клетки появляются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. Процесс обра,зования мужских половых клеток (сперматозоидов) называют сперматогенезом (греч. spermatos — «семя» и genesis — «возникновение», «происхождение»). Процесс развития женских половых клеток (яйцеклеток) называют овогенезом или оогенезом (греч. ооп — «яйцо» и genesis — «возникновение», «происхождение»). 1. Почему свойства дочерних организмов, развившихся из зиготы, не идентичны родительским? 2*. В чем заключается биологический смысл мейоза? 3. Замените выделенные слова термином. • Деление клеток, которое приводит к образова}шю половых клеток. 4. Завершите утверждение, выбрав правильный термин: Одинаковые хромосомы от отца и матери называются: а) гаплоидными; в) диплоидными; б) гомологичными; г) одинарными. Индивидуальное развитие организмов — онтогенез Организм за период своей жизни претерпевает существенные преобразования: растет и развивается. Совокупность преобразований, происходящих в организме от его зарождения до естественной смерти, называют индивидуальным развитием, или онтогенезом (греч. ontos — «сущее» и genesis — «возникновение», «происхождение»). У одноклеточных организмов жизнь укладывается в один клеточный цикл и все преобразования происходят между двумя делениями клетки. В многоклеточных организмах этот процесс идет гораздо сложнее и дольше. В процессе онтогенеза происходит рост, развитие организма. Из одной клетки — зиготы путем многократного деления формируются различные ткани, органы, и совершается их объединение в целостный организм. 55 Одноклеточные организмы, кок и все клетки, возникают путем клеточного деления. Во вновь образовавшейся клетке не всегда оказываются сформированными внутриклеточные структуры, обеспечивающие ее специфические функции и процессы жизнедеятельности. Необходимо определенное время, чтобы сформировались все органоиды и были синтезированы все нужные ферменты. Этот ранний период существования клетки (и одноклеточного организма) в клеточном цикле называют созреванием. После него следует период зрелой жизни клетки, завершающийся ее делением. В индивидуальном развитии многоклеточного организма выделяют несколько этапов, которые часто называют возрастными периодами. Различают четыре возрастных периода: зародышевый (эмбриональный), период молодости, период зрелости и период старости. У животных нередко выделяют только два периода: эмбриональный и постэмбриональный. Эмбриональный период — это развитие зародыша (эмбриона) до его рождения. Постэмбриональным называют период развития организма от его рождения или выхода из яйцевых или зародышевых оболочек до смерти. Эмбриональный период онтогенеза (эмбриональное развитие), происходящий вн)'триутробно в теле матери и оканчивающийся рождением, есть у большинства млекопитающих, в том числе у человека. У яйцекладущих организмов и выметывающих икру эмбриональное развитие происходит вне тела матери и оканчивается выходом из яйцевых оболочек (у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, а также у многих беспозвоночных животных — иглокожих, моллюсков, червей и др.). У преобладающего большинства животных организмов процесс эмбрионального развития происходит сходным образом. Это подтверждает общность их происхождения. У человека в ходе эмбрионального развития первым начинает обособляться головной и спинной мозг. Это происходит в течение третьей недели после зачатия. На этой стадии длина зародыша человека составляет всего 2 мм. С первых дней эмбрионального развития зародыш очень чувствителен к повреждающим воздействиям, особенно химическим (лекарства, яды, алкоголь, наркотики) и инфекционным. Например, если женщина в промежутке между 4-й и 12-й неделями беременности заболевает краснухой, то это может вызвать выкидыш или нарушить у зародыша формирование сердца, головного мозга, органов зрения и слуха, т. е. органов, развитие которых происходит в этот период, а пристрастие к курению и наркотикам приводит к умственному и физическому уродству ребенка. Большое влияние на развитие .зародыша имеют факторы среды: радиация, токсические вещества (никотин, алкоголь, наркотики), недостаток кислорода, вирусы, паразиты, неудовлетворительное питание и т. п. Их постоянное во.здействие может привести или к гибели .зародыша, или к нарушению нормального развития (например, к появлению двухголовых ящериц, сиамских близнецов, слабоумию и др.). .66 Постэмбриональный период онтогенеза. После рождения или выхода из яйца начинается постэмбриональное развитие организма. У одних организмов он занимает несколько дней, у других — несколько десятков и сотен лет, в зависимости от видовой принадлежности. Лев умирает от старости в возрасте около 50 лет, крокодил может прожить 100 лет, дуб — 2000 лет, секвойя — более 3000 лет, о овес — 4-6 месяцев. Некоторые насекомые живут несколько дней. Человек умирает от старости в возрасте между 75-100 годами, хотя некоторые люди живут более 100 лет. У животных в постэмбриональном периоде наблюдается прямое и непрямое развитие. При прямом типе развития появляющийся детеныш очень похож на своих родителей, и он затем растет и развивается до взрослого состояния. Непрямое развитие происходит с превращением (метаморфозом). У животных с таким развитием из яйца вначале выходит дцчцнка, котор^ш может сильно отличаться от родителей формой, питанием, образом жизни. Развитие с превращением может быть полным, тогда за стадией личинки следует стадия куколки, которая превращается во взрослое животное. Полное развитие с превращением характерно для бабочек, жуков, м\равьев, пчел, мух. В развитии с неполным превращением отс)'тствует стадия куколки, а взрослое животное развивается непосредственно из растущей личинки, которая по форме мало отличается от взрослого животного. Такой тип развития свойственен саранче, кузнечикам, тараканам, клопам. Онтогенез — это развитие индивидуума (особи), обусловленное наследственностью и влиянием условий среды обитания. Онтогенез, безусловно, одно из самых удивительных биологических явлений. Появившись в виде крошечного зародыша или зачатка, организм проходит ряд сложных стадий развития, в процессе которых у него постепенно формируются все органы и механизмы, обеспечивающие жизнедеятельность. Достипгув половой зрелости, организм реализует главнейшую функцию живого — дает потомство, чем обеспечивает длительность и непрерывность существования своего вида. Существование любого организма представляет собой сложный и непрерывный процесс эмбрионального и постэмбрионального развития в определенных условиях обитания и на протяжении сроков, свойственных каждому виду. 1. Охарактеризуйте период эмбрионального развития организма. 2. Замените терминами следующие словосочетания: • организм на ранних этапах развития; • индивидуальное развитие многоклеточного организма. 3*. Поясните, почему внешние воздействия (радиация, курение) более опасны для эмбриона, чем для взрослого. 57 Краткое содержание главы Размножение присуще всем живым организмам. С помощью размножения обеспечивается самовоспроизведение организмов и непрерывность существования вида. Есть два основных типа размножения организмов — бесполое и половое. Непрямое клеточное деление (митоз) в процессе прохождения ряда фаз (профазы, метафазы, анафазы, телофазы) обеспечивает передачу дочерним клеткам одинаковой с родительской наследственной информации, заключенной в хромосомах ядра. В интерфазе осуществляется подготовка клетки к делению. Наиболее древний тип размножения — бесполое размножение. Он обеспечивает стабильность генетической информации, сохранение свойств вида, более быстрое увеличение численности и расселение на новые территории. Половое размножение возникло в процессе эволюции позднее бесполого. Благодаря мейозу, кроссинговеру и оплодотворению половое размножение обеспечивает генетическую изменчивость, позволяющую организмам приобретать новые признаки и свойства, а значит, лучше приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды. В процессе мейоза происходит редукционное деление ядра клеток и образование в них гаплоидного (1 /г) набора хромосом. При оплодотворении клеток происходит слияние мужской и женской половых клеток, имеющих гаплоидные наборы хромосом. В результате образуется зигота с диплоидным (2 п) набором хромосом в ядре. Зигота дает начало развитию нового организма. Протекание жизни организма от зарождения до смерти называют индивидуальным развитием (онтогенезом). У многоклеточных онтогенез складывается из эмбрионального и постэмбрионального периодов. У животных в постэмбриональном периоде может быть простое развитие и с превращением (полное и неполное). Индивидуальное развитие всех организмов осуществляется в соответствии с наследственными свойствами, присущими виду, и в зависимости от условий среды обитания. Проверьте себя 1. Поясните, в чем проявляется биологическая роль женских и мужских половых гамет. 2. Объясните основные отличия митоза от мейоза. 3. В чем проявляется зависимость индивидуального развития организма от условий среды в эмбриональном и постэмбриональном пе- риодах.-' 58 4. Какие этапы наблюдаются в клеточном цикле одноклеточных организмов? 5. Поясните значение интерфазы в жизни клетки. 6. Охарактеризуйте понятия «рост организма» и «развитие организма». 7. Рассмотрите внимательно схемы постэмбрионалыюго развития животных. Назовите типы их развития. 1. Яйцо (зигота) —> детеныш взрослое животное 2. Яйцо (зигота) личинка —> куколка взрослое животное 3. Яйцо (зигота) —> личинка —> взрослое животное Проблемы для обсуждения 1. Охарактеризуйте биологическую роль разных типов размножения, если они наблюдаются у организмов одного и того же вида. Приведите примеры. 2. Раскройте механизм обеспечения непрерывности жизни. 3. Правильно ли утверждение, что развитие организма происходит в эмбриональном периоде, а в ностэмбриоиалыюм периоде идет лишь увеличение размеров тела, т. е. рост организма? Подтвердите ваши суждения конкретными примерами. Основные понятия Бесполое размножение. Половое размножение. Гамета. Зигота. Хромосома. Митоз. Мейоз. Кроссинговер. Клеточный цикл. Диплоидная клетка. Гаплоидная клетка. Онтогенез. 59 Глава 4 Основы учения о наследственности и изменчивости Изучив главу, вы сумеете: • объяснить основные понятия генетики; • описать механизм определения пола и типы наследования признаков; • охарактеризовать роль наследственности и изменчивости организмов в живой природе. Из истории развития генетики Предыстория генетики. Генетика (греч. genesis — «происхождение») — так называется наука, изучающая наследственность и изменчивость организмов, а также механизмы )Т1равления этими процессами. Она имеет давнюю историю. Еще в древние времена люди понимали, что растения, животные да и человек наследуют какие-то признаки от родителей, поскольку нельзя было не видеть сходства потомства и родителей. Причем определенные «родовые» признаки передавались неизменными из поколения в поколение. Опираясь на эту способность растений и животных к наследованию определенных качеств, стали отбирать для посева семена растений от наиболее урожайных особей, старались сохранять молодняк животных, обладающих нужными человеку свойствами — дающих больше молока или шерсти, лучше выполняющих тягловые работы и т. п. Старинные китайские рукописи свидетельствуют, например, что 6000 лет назад создавались различные сорта риса путем скрещивания и отбора. Археологические находки подтверждают, что египтяне культивировали урожайные сорта пшеницы. Среди вавилонских памятников письменности в Двуречье найдена каменная табличка, относящаяся к VI тысячелетию до н. э., на которой записаны данные о наследовании формы головы и гривы в пяти поколениях лошадей (рис. 25). Начало генетических исследований. Однако только в XIX и начале XX в., когда были накоплены знания о жизни клетки, ученые приступили к исследованию феномена наследственности. Первый научный труд по изучению наследственности был выполнен чешским ученым и монахом Г. Менделем. В 1865 г. в статье «Опыты над растительными гибридами» он сформулировал закономерности наследования признаков, заложившие основание науки генетики. Мендель показал, что наследственные черты (задатки) не являются «слитными», как это считалось ранее, а передаются от родителей потомкам в виде дискретных (обособленных, отдельных) единиц, которые он назвал факторами. Эти единицы, представленные у особей парами, не сливаются 60 ’Ж- fl-nnl \irim Ш 'ПП ч1п Ofjfjff 1ПП этпп Ж А' А пнпд с^Гяя^пп 01 Рис. 25. Родословная пяти поколений лошадей, записанная 6000 лег назад; показаны три типа гривы (торчит кверху, свисает вниз, без гривы) и три типа профиля головы (прямой, выпуклый и вогнутый) вместе, а остаются дискретными и передаются потомкам в мужских и женских половых клетках по одной единице из каждой пары. В 1909 г. наследственные единицы были названы датским ученым В. Иоган-сеном генами (греч. genos — «род»). В начале XX в. американский эмбриолог и генетик Т. Морган установил экспериментально, что гены находятся в хромосомах и располагаются там линейно. С тех пор концепция гена является центральной в генетике. Видную роль в развитии генетики в первой половине XX в. сыграли наши отечественные ученые. А.С. Серебровский, исследуя генетику животных, показал сложную структуру гена, ввел в науку термин «генофонд». Учение о наследственности и изменчивости обогатили труды Н.И. Вавилова, сформулировавшего в 1920 г. закон гомологических рядов наследственности и изменчивости, что обеспечивало тесную связь генетики с эволюционным учением. Ю.А. Филипчен-ко провел многочисленные эксперименты по генетическому анализу растений, разработал методы исследования изменчивости и наследственности. Значительный вклад в развитие генетики внесли также ГД. Карпеченко, Н.К. Кольцов, С.С. Четвериков и другие исследователи. 61 Биохимические основы генетики были заложены в 40-х гг. XX в. Учеными была доказана роль молекул нуклеиновых кислот в передаче наследственной информации, что обусловило рождение молекулярной генетики. Расшифровка структуры молекулы ДНК, опубликованная в 1953 г., показала тесную связь этого хи.мического соединения с наследственной информацией в генах. Достижения в области молекулярной генетики привели к созданию новой отрасли биологической науки — генной инженерии, которая позволяет, манипулируя индивидуальными генами, получать в пробирке новые сочетания генов в хромосоме. Генная инженерия широко вошла в практику сельского хозяйства и биотехнологию. Развитие генетики с опорой на молекулярные основы в рассмотрении наследственных качеств стало возможным благодаря созданию высоких технологий в области научных исследований, которые появились только в середине XX в. Генетика представляет собой теоретическую основу селекции (лат. selectio — «выбор», «отбор») растений, животных и микроорганизмов, т. е. создания организмов с нужными человеку свойствами. Основываясь на генетических закономерностях, селекционеры создают улучшенные сорта растений и породы домашних животных. Методами генной инженерии выводят новые штаммы (чистые культ)'ры) микроорганизмов (бактерий, грибов), синтезирующих вещества для лечения болезней. Исследования ученых-генетиков привели к пониманию того факта, что наряду с инфекционными болезнями существует много ра.зличных наследственных заболеваний. Ранняя диагностика этих заболеваний позволяет вовремя вмешаться в течение болезни и предотвратить или замедлить ее развитие. Негативные изменения окружающей среды вызвали много нарушений в генетической сфере живых организмов, увеличив вероятность наследственных заболеваний у человека. Для решения многих проблем, связанных с этой тревожной тенденцией, и обеспечения генетической безопасности человека потребовались целенаправленные исследования и объединение усилий ученых — экологов и генетиков. Так возникло новое важное направление в науке — экологическая генетика, обеспечившая развитие службы генетической безопасности. Последняя изучает генетическую активность химических и физических факторов среды, воздействующих на человека и природу в целом. Экологи доказали, что для устойчивого развития жизни на Земле необходимо сохранение биологического разнообразия видов и природных экосистем. Эта жизненно важная для человечества задача обусловила активное развитие такого направления в биологической науке, как популяционная генетика. Знания генетики востребованы в ботанике, зоологии, микробиологии, экологии, учении об эволюции, антропологии, физиологии, этологии и других областях биологии. Данные генетических исследований используют в биохи- 62 мии, медицине, биотехнологии, охране природы, сельском хозяйстве. Можно сказать, что открытия и методы генетики находят применение во всех областях человеческой деятельности, связанной с живыми организмами. Законы генетики имеют большое значение для объяснения всех процессов жизни на Земле. Научная и практическая роль генетики определяется значимостью предмета ее исследования — наследственности и изменчивости, т. е. свойств, присущих всем живым существам. 1. Что изучает на^жа генетика, когда и почему она стала так называться? 2. Почему Г. Мендель считается «отцом генетики»? 3. Замените выделенные слова термином. • Данные пауки, исследующей наследственпость и измепчивость организмов, в настоящее время нашли широкое применение во всех областях биологии. • Единицы, которые обеспечивают передачу наследственных свойств, имеются у всех без исключения организмов. 4*. Охарактеризуйте роль знаний о нуклеиновых кислотах для развития генетики. Основные понятия генетики Наследственность организмов. Генетика изучает два основных свойства живых организмов — наследственность и изменчивость. Наследственность — способность организмов передавать свои признаки и особенности развития потомству. Благодаря этой способности все живые существа (растения, животные, грибы или бактерии) сохраняют в своих потомках характерные черты вида. Такая преемственность наследственных свойств обеспечивается передачей их генетической информации. Носителями наследственной информации у организмов являются гены. Ген — единица наследственной информации, проявляющейся как признак организма. В § 10 «Биосинтез белков в живой клетке» отмечалось, что ген служит основой для построения молекул белка, но в генетике ген выступает как носитель признака у организма. Такая «двойственность» гена становится понятной, если вспомнить, что важнейшая функция белка в клетке — ферментативная, т. е. управление химическими реакциями, в результате которых формируются все 63 признаки организма. Эту «двойственную» роль гена можно выразить схемой; ген —> белок (фермент) —> химическая реакция —> признак организма. 1ен представляет собой участок молекулы ДНК (а у некоторых вирусов — РНК) с определенным набором нуклеотидов. В последовательности нуклеотидов заложена генетическая информация о развитии признаков организма. У высших организмов гены располагаются в ДНК хромосом (это так называемые ядерные гены) и в ДНК, содержащейся в органоидах цитоплазмы — митохондриях и хлоропластах (это цитоплазматические гены). У всех организмов одного и того же вида каждый ген располагается в определенном месте относительно других генов. Местоположение гена на участке ДНК называютлок^солг (лат. locus — «место»). У разных особей одного вида каждый ген имеет несколько форм — аллелей. Аллели содержат информацию о том или ином варианте развития признака, который контролируется этим геном (например, цвет глаз). В клетках диплоидного организма обычно содержатся по две аллели каждого гена, полученные одна — от матери, другая — от отца. Любое изменение структуры гена приводит к появлению новых аллелей этого гена и изменению контролируемого им признака. Организмы, которые в одинаковых (гомологичных) хромосомах несут различные (альтернативные) аллели одного и того же гена, называют гетерозиготными, а организмы с одинаковыми аллелями в гомологичных хромосомах называют гомозиготными. Гетерозиготность обычно обеспечивает более высокую жизнеспособность организмов, их хорошую приспособляемость к изменяющимся условиям среды и поэтому широко представлена в природных популяциях различных видов. Ген — это участок молекулы ДНК, определяющий возможность развития отдельного признака. Однако само развитие этого признака в значительной мере зависит от внешних условий. Генотип и фенотип. Совокупность всех генов (аллелей) отдельной особи называют генотипом. Генотип выступает как единая взаимодействующая система всех генетических элементов, которые контролируют проявление всех признаков организма (развитие, строение, жизнедеятельность). Совокупность всех признаков организма называют фенотипом. Фенотип формируется в процессе взаимодействия генотипа и внешней среды. В фенотипе реализуются не все генотипические возможности организма. Поэтом}' фенотип еще называют частным случаем проявления генотипа в конкретных условиях. Полного совпадения генотипа с фенотипом не бывает. Изменение генотипа не всегда сопровождается изменением фенотипа, как и наоборот. В пределах одного вида все особи достаточно похожи друг на друга. Но в различных условиях особи даже с одинаковым генотипом могут различаться между собой по характеру и силе проявления своих признаков (т. е. по фенотипу). 64 в связи с этим в генетике используют понятие норма реакции, которым обозначают размах (пределы) фенотипических проявлений признака у особи под влиянием внешней среды без изменения генотипа. 1енотип определяет норму реакции организма, т. е. его генетические возможности, а фенотип реализует эти возможности в признаках. Изменчивость организмов. Каждый организм обитает и развивается в определенных условиях окружающей среды, испытывая па себе действие внешних факторов. Эти факторы (температура, свет, присутствие других организмов и др.) могут повлиять на фенотип, т. е. могут измениться размеры или физиологические свойства организма. Поэтому проявление признаков даже у близкородственных организмов может быть разным. Эти различия между особями в пределах вида называют изменчивостью. Изменчивость — это свойство живых организмов существовать в различных формах, обеспечивающих им способность к выживанию в изменяющихся условиях среды. Изменчивость может быть вызвана воздействием факторов окружающей среды, не .затрагивающим генотип. Изменчивость, связанная с и,зменениями генотипа, сопровождается появлением новых признаков и качеств, наследуемых организмом. Это особенно часто наблюдается у особей, появившихся в результате скрещивания. Изменчивость — свойство организмов, противоположное наследственности. Но и наследственность, и изменчивость неразрывно связаны между собой. Они обеспечивают преемственность наследственных свойств и возможность приспособиться к изменяющимся новым условиям среды, обусловливая поступательное развитие жизни. Наследственность и изменчивость присущи всем организмам. Генетика, изучая закономерности наследственности и изменчивости, выявляет методы управления этими процессами. 1. Что такое аллель? Какие гены называются аллельными? 2. Сопоставьте роль наследственности и изменчивости в жизни организмов. 3*. Исключите в предложениях слова, искажающие правильность утверждений. • Ген как наследственный фактор и дискретная единица генетической информации локализован в хромосомах органоидов. • Генотип — это единая система всех хромосом и генетических элементов данной клетки или организма. • Норма реакции определяется генотипом и фенотипом. • Фенотипом называют совокупность признаков и генов организма. 65 Генетические опыты Г. Менделя Методы в исследованиях Г. Менделя. Человек всегда пытался выяснить закономерности наследования признаков. Талантливые селекционеры на основе .многолетней практики пол)'чали именно те свойства, какие они хотели видеть у нового сорта растений (например, яблони, розы) или породы животного (масть лошади, форму тела собаки, голубя, длину хвоста петуха и пр.). Однако долго никому не удавалось объяснить, как генетическая! информация передается от родителей к потомкам. Лишь в середине XIX в. в чешском городе Брно монах Г. Мендель благодаря ге!!етическим опытам ответил на данный вопрос. Мендель хорошо продумал условия проведения генетических опытов и выбрал очень удачный объект исследования — горох посевной. Мендель был увлечен математикой, хорошо знал теорию вероятности, поэтому понимал, что для достоверности результатов нужно большое количество исследуемого материала, а горох дает много семян. Кроме того, горох — растение самоопыляемое, имеет закрытый цветок, что исключает случайное попадание в него чужой пыльцы. А это значит, что сорта гороха объединяют особи с однородными наследуемыми свойствами, получаемыми в процессе самоопыления. Потомство одной самоопыляемой особи, получаемое путем отбора и последующего самоопыления, называют чистой линией. Если, пользуясь пиягцетом, перенести пыльцу цветка одного сорта на рыльце пестика цветка другого сорта, то можно с помощью перекрестного опыления получить растение с нужным исследователю сочетанием свойств. При этом произойдет скрещивание — объединение в результате полового процесса генетического материала двух клеток в одной клетке. Развившийся из такой клетки организм с новыми наследственными свойствами называется гибридом (лат. hihrida — «помесь»). Скрещивая таким образом растения двух сортов, обладающих контрастно отличающимися признаками (рис. 26), Мендель провел точный учет наследования этих признаков в ряду поколений. В результате многолетних предварительных опытов он отобрал из множества сортов гороха чистые линии, которые различались по ряду контрастных признаков. Мендель Biii6pan сем1> таких признаков, имеющих контрастное проявление в потомстве: 1) окраска цветков (пурпурные и белые); 2) окраска семян (желтые и зеленые); 3) окраска бобов (.зеленые и желтые); 4) поверхность семян (гладкие и морв!инистые); 5) форма бобов (простые и членис-Грегор Иоганн Мендель тые); 6) длина стебля (длинные и короткие); 7) поло-(1822-1884) жение цветков на стебле (пазушные и верхушечные). 66 9 а Рис. 26. Наследственные контрастные признаки гороха, изучавшиеся Г Менделем; 1 — поверхность семян; 2 — окраска семян; 3 — окраска цветков; 4 — положение цветков на стебле; 5 — длина стебля; 6 — форма бобов; 7 — окраска бобов Сначала он изучал наследование одной пары контрастных вариантов только одного признака. Скрещивание, в котором родители отличаются по одному признак)', Мендель называл мопогибридным. Изучив проявление одного дискретного признака, он перешел к изучению передачи двух признаков {дшибридное скрещивание), а затем трех признаков {тригибридное скрещивание). Проверяя свои выводы путем многочисленных экспериментов и количественного учета всех типов полученных гибридов, а затем тщательно анализируя полученные результаты, исследователь выявлял закономерности наследования признаков. Первый закон Менделя. Сначала были проведены опыты по скрещиванию гороха с пурпурными и белыми цветками. Мендель опылял пурпурные цветки пыльцой белых цветков и наоборот. При таком скрещивании двух генетически разных сортов, различающихся по окраске цветков, получилось смешанное потомство — гибриды первого поколения. Мендель обнаружил, что от скрещивания сортов гороха с пурпурными и белыми цветками все растения в первом поколении получились одинаковыми (единообразными) — с пурпурными цветками (рис. 27). Мендель сделал гениальное предположение о том, что каждый наследуемый признак передается своим фактором (впоследствии названным геном). Факторов наследственности в каждой соматической клетке содержится по два. В клетках растений гороха, принадлежащих к чистым линиям, содержится по два одинаковых фактора (определяющих или белую, или пурпурную окраску цветка). Связь между поколениями обеспечивается через половые клетки. 67 Пурпурный цветок Пыльца Белый цветок (Р) Семязачатки В первом поколении все цветки пурпурные Пыльца _______ СУ) Со) Семязачатки Во втором поколении (F2) на три пурпурных цветка приходится один белый Рис. 27. Схема скрещивания двух сортов гороха (с пурпурными и белыми цветками) и полученные результаты Каждая половая клетка получает только один фактор наследственности из двух возможных — «пурпурный» или «белый». По этой причине в клетках гибридов первого поколения присутствуют оба фактора (и «белый», и «пурпурный») от обоих родителей, но внешне проявляется только один из них, более «сильный». Такой «сильный» признак он назвал доминантным (лат. dominantis — «господствующий»), а «слабый» — рецессивным (лат. recessus — «удаление»). В случае с пурпурными и белыми цветками гороха доминантным признаком оказалась п)рпурная окраска цветков, а рецессивным — белая окраска. Для обозначения признаков Мендель ввел буквенную символику, используемую и в настоящее время. Доминантные гены он обозначал заглавными, а рецессивные — теми же, но строчными буквами латинского алфавита. Так, пурпурную окраску цветка гороха (доминантный признак) он обозначил Л, а белую окраску цветка (рецессивный признак) — а. Родителей он обозначил Р, скрещивание — знаком «х», а гибриды первого поколения — F,. Рассмотрим генотип родителей в данном опыте. Чистые сорта характеризуются однородностью парных (аллельных) генов, т. е. родительские особи (Р) содержали задатки (аллельные гены) только одного типа: или рецессивные (аа), или доминантные (АА). Такие особи называют гомозиготными (греч. homos — «одинаковый» и «зигота»), а особи с разными наследственными задатками (Аа) называют гетерозиготньши (греч. heteros — «иной» и «зигота»). 68 у растений с белыми цветками оба аллельных гена рецессивны, т. е. гомозиготны по рецессивному признаку (аа). При самоопылении такое потомство во всех последующих поколениях будет исключительно с белыми цветками. Родительские растения с пурпурными цветками несут одинаковые аллельные гены — это гомозиготы по доминантному признаку (АА), и их потомки всегда будут иметь пурпурные цветки. Гибриды первого поколения содержат в каждой аллели по одному гену от обоих родителей. Но у таких гибридов проявляется только доминантный признак (пурпурные цветки), а рецессивный (белые цветки) замаскирован. Поэтому цветки всех гибридов первого поколения выглядят одинаково — пурпурными. Эта же закономерность наблюдалась в опытах по моногибридному скрещиванию растений и с другими признаками: у всех гибридов первого поколения проявляется только один, доминантный признак, а второй, рецессивный, как бы исчезает. Выявленную закономерность Мендель назвал правилом доминирования, которое теперь называют зо/сонол< единообразия гибридов первого поколения, или первым закогюм Менделя. Первый закон Менделя утверждает: при скрещивании родителей чистых линий, различающихся по одному контрастному признаку, все гибриды первого поколения окажутся единообразными и в них проявится признак только одного из родителей. Доминантный ген в гетерозиготном состоянии не всегда полностью маскирует рецессивный ген. Известны случаи, когда гибрид насит промежуточный характер — имеет место неполное доминирование. Например, при скрещивании ночной красавицы с красными (АА) и белыми (аа) цветками у гибридов (F,) окраска цветков (Аа) была промежутачной — розовой (неполное доминирование). Такой промежуточный тип наследования признаков нередко наблюдается у животных (рис. 28). Второй закон Менделя. Получив гибридные семена гороха первого поколения, Мендель вновь посеял их, но теперь \'же не стал переопылять. В результате самоопыления у расте}шй получились семена второго поколения (F^ ■ Среди них оказались растения и с пурпурными (таких было большинство), и с белыми цветками (примерно четверть растений). Мендель установил, что при самоопылении гибридов первого поколения доминантные и рецессивные признаки оказываются у потомства в различных сочетаниях. Это выражается в генотипе как 1:2:1— одна гомозигота по доминантному признаку {АА), две гетерозиготы (Аа) и одна гомозигота по рецессивному признаку (аа). Внещне, т. е. в фенотипе, это проявляется так: три особи с пурпурными цветками и одна — с белыми. Явление, при котором в результате скрещивания гетерозиготных особей распределение доминантных и рецессивных признаков у потомства происходит в отнощении 3:1, было названо Менделем расш,еплением. В наще время это явление называется законом рас-ш,епления, или вторым законом Менделя. 69 Второй закон Менделя утверждает: при скрещивании двух гибридов первого поколения между собой среди их потомков — гибридов второго поколения — наблюдается расщепление: число особей с доминантным признаком относится к числу особей с рецессивным признаком как 3:1. Согласно этому закону гибриды первого поколения дают расщепление. Поэтому в их потомстве снова появляются особи с рецессивными признаками. Они составляют примерно четвертую часть от всего потомства. Закон расщепления — общий для всех живых организмов. Расщепление признаков у потомства при скрещивании гетерозиготных особей Мендель объяснял тем, что в их половых клетках (гаметах) находится только один задаток (ген) из аллельной пары, который ведет себя как независимый и цельный. Такое явление Мендель назвал чистотой гамет, хотя не знал, почему так происходит. И это понятно: в его время еще ничего не было известно ни о митозе, ни о мейозе. В настоящее время установлено, что благодаря мейозу в гаметах образуется гаплоидный (одинарный) набор непарных хромосом, а в них располагаются либо доминантные, либо рецессивные гены. 70 1. Объясните суть первого закона Менделя. 2. Сформулируйте второй закон Менделя. 3*. В чем отличие F^ от при моногибридном скрещивании? 4*. Почем)' аллели всегда бывают парными? Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя Скрещивание по двум признакам. Установив закон расщепления на примере моногибридных скрещиваний, Мендель стал выяснять, каким обра.зо.м ведут себя пары альтернативных признаков (т. е. проявляющихся в одном из двух вариантов — желтый цвет и зеленый, морщинистая поверхность и гладкая). Ведь организмы отличаются друг от друга не одним, а многими признаками. Для того чтобы установить механизм наследования двух пар альтернативных признаков, он провел серию опытов по дигибридному скрещиванию. Для опытов в качестве материнского растения был взят горох с желтыми гладкими семенами, а в качестве отцовского — с зелеными морщинистыми семенами. У первого растения оба признака являлись доминантными (ААВВ), а у второго — оба рецессивными (aabb). В результате скрещивания, согласно правилу доминирования признаков, у гибридов первого поколения {F^) все семена оказались гладкими и желтыми. На следующий год из этих семян выросли растения, в цветках которых произошло самоопыление. У растений, полученных таким путем (второе поколение — F^), произошло расщепление признаков, причем наряду с родительскими (гладкие желтые и морщинистые зеленые семена) появились и совершенно новые — морщинистые желтые и гладкие зеленые семена. Оказалось, что гетерозиготы по двум парам аллельных генов образуют четыре типа гамет в равных количествах (АВ, АЬ, аВ, аЬ). В двух из них гены находятся в том же сочетании, как у родителей, а в других двух — в новых сочетаниях, или рекомбинациях. Соотношение генотипических форм гибридов (рис. 29) можно установить с помощью решетки Пеннета, названной так по имени одного из видных английских генетиков начала XX в., предложившего этот способ. В решетке по горизонтали и по вертикали записывают аллельные гены гамет родителей и, комбинируя их в ячейках, получают генотипы потомков. Выявление этих закономерностей возможно лишь при очень большом количестве опытного материала, поэтому Мендель, из)'чая расщепление семян по признаку формы семян, исследовал 7324 горошины, по признаку окраски — 8023 горошины, а по форме и окраске — 556. В рассматриваемом дигибридном скрещивании гибридные семена (556 штук) второго поколения (F,) расщепились в следующем соотношении: 315 желтых гладких, 108 зеленых гладких, 101 желтое морщинистое и 32 зеленых морщинистых. 71 Родители Гаметы Первое поколение IF,) Гаметы г 9 АаВв с5 @ @ Q) АаВв Второе поколение (FJ ААВВ ААВв АаВВ АаВв ААВв ААвв АаВв Аавв Q Q АаВВ АаВв ааВВ ааВв О # АаВв Аавв ааВв аавв Рис. 29. Наследование окраски и формы семян у гороха: А — желтая окраска семян, а — зеленая окраска семян, В — гладкая форма семян, Ь — морщинистая форма семян Такое распределение горошин показало, что 3/4 из них являются желтыми, а 1/4 часть — зелеными. Среди желтых семян 3/4 были гладкими, а 1/4 — морщинистыми. У зеленых наблюдалось то же соотношение: 3/4 гладких и 1/4 морщинистых. Во всех случаях результаты показывали соотношение около 3:1. Третий закон Менделя. Опыты по дигибридному скрещиванию свидетельствовали о том, что расщепление одной пары признаков (окраска желтая и зеленая) совсем не связано с расщеплением другой пары (гладкая и морщинистая форма). Это значит, что две пары признаков при передаче от поколения к поколению перераспределяются независимо друг от друга. При этом для семян гибридов оказались характерны не только родительские комбинации признаков, но и рекомбинации (новые комбинации). Анализируя результаты дигибридного скрещивания, Мендель сделал вывод: расщепление в обеих парах контрастных (альтернативных) признаков 72 происходит независимо друг от друга. Это явление отражает сущность третьего закона Менделя — закогш независимого наследования (комбинирования ) признаков. Третий закон Менделя утверждает, что каждая пара контрастных (альтернативных) признаков наследуется независимо друг от друга в ряду поколений; в результате среди гибридов второго поколения появляются потомки с новыми комбинациями признаков в соотношении 9 : 3 : 3 : 1. Закон независимого наследования признаков еще раз подтверждает дискретность любого гена. Это свойство генов быть носителем одного наследственного признака проявляется и в независимом комбинировании аллелей разных генов, и в их независимом действии — в фенотипическом выражении. Независимое распределение генов может быть об1>яснено поведением хромосом при мей-озе. При мейозе пары гомологичных хромосом, а вместе с ними и парные гены, перераспределяются и расходятся в гаметы независимо друг от друга. Анализирующее скрещивание. Для проверки правильности своих выводов Мендель осуществлял опыты, в которых он выяснял, действительно ли рецессивные аллели гена не исчезли, а лишь замаскированы доминантными аллелями гена. Проверочное исследование Мендель проводил во всех случаях и моногибридного, и дигибридного скрещивания. Предположим, что особи с генотипами АА и Аа имеют одинаковый фенотип. Тогда при скрещивании с особью, рецессивной по данному признаку и имеющей генотип аа, получаются следующие результаты: 1) Р АА X аа Гаметы А А а а F. Аа (100%) 2) Р Аа X аа Гаметы А а а а F. Аа аа (1:1) В первом случае особи, гомозиготные по доминантному (АА) гену, расщепления Fj не дают, а в другом случае гетерозиготные особи (Аа) при скрещивании с гомозиготной особью дают расщепление уже в Fj. Аналогичные ре.зультаты получены в анализирующе.м (проверочном) скрещивании и по двум парам аллелей: Р АаВЬ (желтые гладкие) х ааЬЬ (зеленые морщинистые) Гаметы АВ Ah аВ аЬ аЬ аЬ аЬ ah I АаВЬ желтые гладкие АаЬЬ желтые морщинистые ааВЬ зеленые гладкие ааЬЬ зеленые морщинистые 73 (жрещиваиие особи неопределенного генотипа с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям, называют анализирующим скрещиванием (рис. 30). Такое скрещивание проводят для выяснения генотипа особи. Анализ не только представляет теоретический интерес, но и имеет большое значение в селекционной работе. Гаметы Рис. 30. Лнали.эирующее скрещивание по двум парам признаков 1. Объясните суть закона расщепления (второй закон Менделя). 2*. Почему явление независимого наследования признаков обнаруживается лищь у гибридов второго поколения 3. Назовите генотипы и фенотипы гибридов первого поколения ди-гибридного скрещивания (Fj). Запишите их, пользуясь решеткой Пеннета. 4*. Почему в анализирующем скрещивании для выявления генотипа не используются особи, гомозиготные по доминантным аллелям? Лабораторная работа № 3 (см. с. 231). Сцепленное наследование генов и кроссинговер Сцепленные гены. В начале XX в., когда генетики стали проводить множество экспериментов по скрещиванию на самых различных объектах (кукуруза, томаты, мыши, мушки-дрозофилы, куры и др.), обнаружилось, что не всегда проявляются закономерности, установленные Менделем. Например, не во всех парах аллелей наблюдается доминирование. Вместо него возникают промежуточные фенотипы, в которых участвуют обе аллели. Обнару- 74 живается также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого наследования генов, особенно если пара аллельных генов находится в одной хромосоме, т. е. гены как бы сцеплены друг с другом. Такие гены стали называть сцепленными. Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение некоторых сцепленных генов установил американский генетик и эмбриолог Т. Морган. Он показал, что закон независимого наследования, сформулированный Менделем, действителен только в тех случаях, когда гены, несущие независимые признаки, локализованы в разных негомологичных хромосомах. Если же гены находятся в одной и той же хромосоме, то наследование признаков происходит совместно, т. е. сцепленно. Это явление стали называть сцепленным }{аследованием, а также законом сцепления, или законом Моргана. Закон сцепления гласит: сцепленные гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно (сцепленно). Примеров сцепленного наследования генов известно очень много. Например, у кук)'рузы гены, отвечающие за окраск)’ семян и характер их поверхности (гладкие или морщинистые), сцеплены между собой и наследуются совместно. У душистого горошка (Lathyпгз odoratus) сцепленно наследуются окраска цветков и форма пыльцы. Все гены одной хромосомы образуют единый комплекс — группу сцепления. Они обычно попадают в одну половую клетк)' — гамету и наследуются вместе. Поэтому гены, входящие в группу сцепления, не подчиняются третьему .закону Менделя о независимом наследовании. Однако полное сцепление генов встречается редко. Если гены располагаются близко друг к друг)’, то вероятность их расхождения при перекресте хромосом мала и они могут долго оставаться в одной хромосоме, а потому будут передаваться по наследству вместе. Если же расстояние между двумя генами на хромосоме велико, то существует большая доля вероятности, что они мог)т разойтись по разным гомологичным хромосомам. Таким образом, третий закон Менделя отражает частое, но не абсолютное явление в наследовании признаков. Основные доказательс тва передачи наследственных признаков были получены в экспериментах Моргана и его сотрудников. В своих опытах Морган отдавал предпочтение плодовой мушке дрозофиле (Drosophila melanogaster). И до сих пор оно — излюбленный объект исследований генетиков. Дрозофилу можно очень легко и быстро разводить в лаборатории, а главное — она очень удобна для гибридологического анализа благодаря множеству легко учитываемых элементарных признаков. В настоящее время ее генотип расшифрован, созданы подробные карты групп сцепления генов в хромосо- 75 I мах (у дрозофилы всего 4 поры хромосом). Многие положения хромосомной теории наследственности и свойства гена определены Т. Морганом на основе опытов с дрозофилой. Т. Моргана считают создателем хромосомной теории наследственности. Кроссинговер. Моргай при изучении наследования признаков, сцепленных с полом, открыл линейное расположение генов на хромосоме, сформулировал учение о гене как элементарном носителе наследственной информации, разработал методику построения генетических карт хромосом. Он установил также генетическую роль мейоза и открыл явление кроссинговера. Кроссинговер впервые был обнаружен при изучении сцепленного наследования признаков, обусловленных генами, находящимися в одной и той же хромосоме. При проведении опытов появлялось небольшое количество особей с переком-бинированными признаками. При этом один из прежде сцепленных генов оказывался в одной хромосоме, а второй — в другой, гомологичной, так как хромосомы перехлестывались и обменивались своими участками. Такое явление и назвали кроссшиовером (см. рис. 24, с. 54). Напомним, что кроссинговер происходит в конце профазы I мейоза. В процессе мейоза гомологичные хромосомы, прежде чем разойтись по разным ядрам, выстраиваются друг против друга, конъюгируют (соединяются), перекрещиваются, обмениваются участками. Чем дальше друг от друга расположены гены на хромосоме, тем больше вероятности их «отрыва» при крос-синговере. Чем ближе друг к другу их место на хромосоме, тем крепче они сцеплены. В результате разрыва и соединения в новом порядке фрагментов нитей ДНК в гомологичных хромосомах осуществляется в.заимный обмен их участками. Ранее сцепленные гены могут оказаться разделенными, и наоборот. В итоге создаются новые комбинации аллелей разных генов, происходит перегруппировка аллельных генов и появляются новые генотипы. Кроссинговер может произойти в любой хромосоме. Гены, входящие в группы сцепления в хромосомах родительских особей, в результате кроссинговера разделяются, обра.зуют новые сочетания и в таком новом виде попадают в гаметы. Потомство, развивающееся из таких гамет после их слияния при оплодотворении, имеет новое сочетание аллельных генов, что служит источником генетической изменчивости, наблюдаемой у организмов. Кроссинговер — важный источник появления новых комбинаций генов в генотипах особей и возникновения изменчивости признаков. Кроссинговер играет важную роль в эволюции, так как способствует возникновению наследственной изменчивости. Осуществляя перекомбина-ции генов, он создает возможность отбора отдельных генов, а не их сочетаний. Например, в хромосоме одновременно могут находиться как полезные, так и вредные для организма гены. Благодаря кроссинговеру новые перегруппировки генов, попав затем под действие отбора, могут привести 76 к исчезновению вредных генов и сохранению полезных, что обеспечит преимущество существования в окружающей среде особи с таким генотипом. Новые генотипы, возникшие вследствие кроссинговера, в сочетании с действием естественного отбора могут дать новое направление в проявлении свойств живых организмов, обеспечивающее им большую приспособленность к условиям среды. 1. Сформулируйте закон Моргана. 2*. Каким образом кроссинговер нарушает сцепление генов? 3*. Уберите лишнее слово, искажающее правильность )'тверждения, и дополните высказывание нужным словом. • Сцепленными называются гены, лежащие в одном и том же генотипе. 4. Замените выделенные слова термином. • Источник появления новых комбинаций в генотипах особей обеспечивает возникновение наследственной изменчивости. Взаимодействие генов и их множественное действие Понятие о гене. Ген является структурной единицей наследственной информации. Материально ген представлен участком молекулы ДНК (в редких случаях — РНК). Гены контролируют элементарные признаки в процессе индивид)'альпого развития организма. Первые исследования природы гена, проводившиеся в начале XX в., в основном были направлены на выяснение роли гена в передаче наследственных признаков. Не менее важной задачей стала расшифровка закономерностей действия генов. Ее решение имеет не только теоретическое, но и практическое значение, поскольку позволяет предотвратить возможные вредные последствия этого действия. Исследования генетиков установили дискретный характер генов, что подтверждается их независимым друг от друга наследованием: каждый из генов определяет развитие какого-то признака независимо от других. Различают аллельные и неаллельные гены. Аллельными называют гены, отвечающие за один и тот же признак в гомологичных хромосомах. Они находятся в хро.мосомах в строго определенных местах — локусах. Иные гены называют неаллельными. Между различными генами существуют разные типы взаимодействия, обусловленные сложными отношениями как между аллельными, так и между неаллельными генами. Объединяясь в генотипе, они все вместе выступают как система взаимодействующих между собой генов особи. Типы влияния генов. Среди взаимодействий генов следует назвать прежде всего отношения доминантности и рецессивности, когда рецессивная аллель гена под влиянием доминантной аллели не проявляется в фенотипе. Кроме того, имеются факты, показывающие, что гены влияют на проявление неал- 77 лельиых генов. Описаны также случаи, когда ра,эвитие того или иного признака организма находится под контролем не одного, а многих генов. Например, у человека не менее четырех генов определяют различие в цвете кожи представителей негроидной и европеоидной рас. Среди людей изредка (1 ; 20 000 — 1 : 40 000) встречаются альбиносы (лат. albus — «белый»); у них белые волосы, очень светлая кожа, розовая или светло-голубая радужка глаз. Эти люди гомозиготны по рецессивному гену а, доминантная аллель которого отвечает за выработку в организме пигмента меланина. Благодаря меланину кожа, волосы и глаза у человека приобретают окраску. Поэтому доминантную аллель А данного гена часто называют геном нормальной пигментации. Но оказывается, что у человека синтез и распределение меланина зависят от ряда других генов, лежащих в других местах — локусах. Имеющийся у некоторых людей доминантный ген F вызывает пятнистое скопление меланина, обеспечивая появление веснушек, а другой доминантный ген Р вызывает нарушение пигментации, из-за чего большие участки кожи остаются светлыми, непигмен-тированными. Ряд генов, находящихся в других локусах, влияет на количество меланина в организме человека, обеспечивая различные оттенки цвета кожи, волос и глаз. Существует множество примеров, показывающих, что степень развития одного и того же признака обусловлена влиянием целого ряда генов, проявляющимся сходным образом. Разные иеаллельные гены как бы дублируют действия друг друга в проявлении данного признака. Эти взаимодействия генов называют полимерией (греч. polymereia — «многосложность»), а сами гены -по-лимерньши. По типу полимерии наследуются цвет кожи человека, высота растений, количество белка в эндосперме семян, содержание витаминов в плодах, сахаристость в корнеплодах сахарной свеклы, скорость протекания биохимических реакций в клетках, скорость роста и масса животных, яйценоскость кур, молочность коров и другие важные и полезные признаки организма. Фенотипические признаки организма обычно определяются взаимодействием многих аллельных и неаллельных генов, действующих в одном направлении. Нередки случаи, когда один и тот же ген обусловливает несколько признаков. Это явление получило тзълние множественного действия гена, или плейотропии. У садового растения водосбор гибридный ген, обусловливающий красную окраску цветка, одновременно определяет фиолетовый оттенок листьев, удлиненность стебля и большой вес семян. У всех цветковых растений гены, обеспечивающие красную (антоциановую) окраску цветков, одновременно контролируют красную окраску стебля в побеге. У плодовой мушки дрозофилы ген, определяющий отсут- 78 ствие пигмента в глазах, влияет на акраску некоторых внутренних органов, вызывает снижение плодовитости и уменьшает продолжительность жизни особи. В Западном Пакистане обнаружены носители одного и того же гена, определяющего отсутствие кок потовых желез но отдельных участках тело, ток и некоторых зубов. Условия проявления признаков. Полимерия, а также множественное действие одного гена и его аллелей свидетельствуют, что отношения между генами и проявлением признаков достаточно сложные. Они зависят и от взаи-мосочетания аллельных и неаллельных генов, и от их местоположения в хромосомах, и от поведения в мутациях, и от многих других факторов. Поэтому выражение «ген определяет проявление признака» достаточно условно. Проявление признака и само действие гена всегда зависят от других генов — от всего генотипа, т. е. генотипической среды. Понятие генотипическая среда введено в науку отечественным ученым С.С. Четвериковым в 1926 г. для обозначения комплекса генов, влияющих на воплощение в фенотипе конкретного гена или группы генов. 1енотипическая среда представляет собой весь генотип, на фоне которого проявляют свое действие гены. Причем каждый ген будет реализовываться по-разному в зависимости от того, в какой генотипической среде он находится. Рассматривая действие гена, его аллелей, необходимо учитывать не только генотипическую среду, влияющую на взаимодействие генов, но и воздействие окружающей среды, в которой развивается организм. Степень выраженности признака, то есть его количественные характеристики, зависит от внешней среды. Например, дрозофила, гомозиготная по рецессивной аллели, в фенотипе имеет маленькие (зачаточные) крылья. Более контрастно (более выраженно) этот признак проявляется, если мушка развивалась при пониженной температуре. Описанный пример показывает, что проявление признака (фенотип) — результат взаимодействия генов в конкретных условиях существования организма. Все признаки организма (фенотип) развиваются в процессе взаимодействия генотипа и среды. Только при совместном одновременном воздействии наследственности (генотипа) и среды проявляются признаки организма (фенотип). Способность генотипа реали.зовываться особым образом (по-разному) в различных условиях среды и реагировать на изменение условий обеспечивает организму возможность существовать в среде обитания, его жизнеспособность и развитие. 1. Чем отличается взаимодействие генов от их множественного действия? 2*. Объясните понятия «генотипическая среда» и «внешняя среда». 79 3. Замените выделенные слова термином. • Взаимодействия генов, а также г/х действия приводят к выводу, что отношения между генами и признаками достаточно сложные. 4*. Дополните высказывание, выбрав правильные слова. • Дублирующие действия разных генов в проявлении данного признака называют: а) сцеплением; в) наследственностью; б) полимерией; г) множественным действием. Определение пола и наследование признаков, сцепленных с полом Неодинаковость хромосом. Большинство доказательств в пользу хромосомной теории наследственности, обоснованной Морганом, получено на основе опытов с дрозофилой. Внимательное цитологическое изучение клеток этой мушки помогло обнар)ткить различия между хромосомами самцов и самок. Это открытие дало основание для решения важного вопроса: какие механизмы определяют пол особей, т. е. их наиболее глубокие различия, влияющие на развитие многих признаков и органов, непосредственно связанных с половым размножением? Оказалось, что в клетках дрозофилы четыре пары хромосом. Из них три пары у обоих полов одинаковы, а четвертую пару составляют хромосомы, различающиеся между собой по внешнему виду. У самок эта пара представлена двумя прямыми хромосомами, а у самцов — одной прямой и одной изогнутой. Прямые хромосомы получили название Х-хромосомы (икс-хромосомы), а изогнутые — Y-хромосомы (игрек-хромосомы). Пару различающихся хромосом, неодинаковых у самца и самки, называют половьши х]Юмосомами {X и У). Все одинаковые по внешнему виду хро.мосомы в клетках раздельнополых организмов, кроме половых хромосом, называют аутосомами (греч. autos — «сам» и soma — «тело»), или неполовыми хромосомами (Л). Внешний вид хромосом самца и самки дрозофилы показан на рисунке 31. Общее число, размер и форму хромосом, характерных для того или иного вида организмов, называют кариотипом (греч. karyon — «ядро» и typos — «форма», «образец»). Механизм определения поло. Все яйцеклетки (женские гаметы) дрозофилы в гаплоидном наборе (в геноме) содержат по четыре хромосомы, из которых одна Х-хромосома. Сперматозоиды (мужские гаметы) также имеют по четыре хромосомы, но среди них одна половина сперматозоидов несег Х-хромо-сому, а другая половина — У-хромосому. Оплодотворение любой яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Х-хромосому, дает начало зиготе женского типа — XX. Но если оплодотворение яйцеклетки осуществлено сперматозоидом, содержащим У-хромосому, то появляется зигота мужского типа — ХУ (рис. 32). 80 ж /ч X Y cf Рис. 31. Набор хромосом (кариотип) мужской ((5) и женской (9) особей дрозофилы (половые хромосомы обозначены буквами X и Y, остальные — аутосомы) Родители ХУ XX Рис. 32. Механизм определения пола у дрозофил: у самца образуются гаметы двух типов, у самки все гаметы одинаковые Сходный способ определения пола присущ всем млекопитающим, в том числе и человеку. Пол потомства определяется типом сперматозоидов, оплодотворяющих яйцеклетку. Многочисленные исследования клеток растений, животных и человека подтвердили наличие мужских и женских половых хромосом. Во всех соматических клетках (клетках тела) человека имеется 46 хромосом. У женщин они представлены 22 парами аутосом (неполовых) и парой половых хромосом XX, в то время как у мужчин — 22 парами аутосом и парой половых хромосом XY (рис. 33). Как у всех организмов, у человека половые клетки (яйцеклетка и сперматозоид) имеют гаплоидный набор хромосом, образовавшийся в процессе редукционного деления в мейозе. Следовательно, каждая яйцеклетка имеет по 22 аутосомы и одной Х-хромосоме. Сперматозоиды тоже имеют гаплоидный набор хромосом, но одна половина сперматозоидов в клетке помимо 22 аутосом имеет одну Х-хромосому, а другая половина — 22 аутосомы и одн)' У-хромосому. У человека решающую роль в определении пола играет У-хромосома. При оплодотворении после проникновения в яйцеклетку сперматозоида с У-хромосомой образуется зигота XY, из которой развивается мальчик, а если 81 If » I! H H 1 2 IMilUUUuaumr 6 7 8 9 10 11 12 18 14 15 XX Д U X XX Л A АЛ Ла 16 17 18 19 20 21 22 XY ‘ V \\ ^ I 5 MKM Рис. 33. Кариотип мужчины. Цифрами обозначены номера хромосом по принятой классификации, а буквами X ч Y обозначены половые хромосомы. Идентификация хромосом и обозначение их номерами были предложены международной конференцией в 1960 г. Нумерация начинается с самых крупных хромосом и оканчивается самыми мелкими проникнет сперматозоид с Х-хромосомой, то из такой зиготы (XX) развивается девочка. Хромосомы X и Yзадают начало всей цепи событий, которые приведут к подавлению признаков одного и проявлению признаков другого пола. Пол человека контролируется генетически — генами половых X- и К-хро-мосом. Женщина (XX) всегда имеет одну Х-хромосому от отца и одну Х-хромосо-му от матери. Мужчина (ХУ) имеет Х-хромосому только от матери. Этим обусловлена особенность наследования генов, находящихся в половых хромосомах. Каждый человек наследует от своих родителей форму тела, группу крови, цвет кожи и глаз, биохимическую активность клеток и многое другое. При этом проявление наследственных признаков у человека, как и у всех других организмов, преимущественно происходит по менделевским законам. Примеры наследования некоторых признаков человека показаны в таблице 1. То, что дети похожи на своих родителей по тем или иным признакам, свидетельствует о наследственной обусловленности таких признаков. Наследование, сцепленное с полом. Распределение родительских признаков в потомстве зависит от распределения родительских хромосом в мейозе и их последующего парного сочетания в зиготе при оплодотворении. Половые хромосомы содержат гены, определяющие не только половые, но и другие признаки организма, которые называют сцепленными с полом. 82 Таблица 1 Наследование некоторых признаков человека Признак Тип наследования Доминантный Рецессивный Овал лица Круглый Продолговатый Размер глаз Большой Маленький Цвет глаз Карий Голубой Тип глаз Монголоидный Европеоидный Острота зрения Близорукость Нормальная Цвет кожи Смуглый Белый Наличие веснушек Имеются Отсутствуют Цвет волос Каштановый Светло-русый Облысение У мужчин У женщин Узоры на коже пальцев Эллиптические Циркулярные Передачу генов, локализованных в половых хромосомах, и наследование признаков, контролируемых этими генами, называют наследованием, сцепленным с полом. В половых хромосомах могут находиться гены, не имеющие отношения к половым признакам. Особенно много таких генов в Х-хромосоме. По сравнению с ней У-хромосома генетически инертна. Большинство генов Х-хромосо-мы не представлены в У-хромосоме. Поэтому наследование признаков, сцепленных с полом, может быть по-разному представлено у особей женского и мужского пола. Например, черепаховая окраска кошек (сочетание черных, рыжих и белых пятен) встречается только у самок. Этот факт долго не могли объяснить, пока не стало известно, что ген В — черной окраски и ген Ь — рыжей окраски расположены в Х-хромосомах. В У-хромосоме эти гены отсутствуют. Поскольку у мужской особи только одна Х-хромосома, то кот может быть или черным, или рыжим, но не будет иметь черепаховую окраску, потому что для ее развития необходимо одновременное присутствие в организме обоих генов - В и Ь. Обозначим Х-хромосому, несущую доминантный ген В, — X®, а Х-хромосому с рецессивным геном Ь — )&. По законам наследования возможны такие комбинации пар генов в хромосомах и их фенотипы: X® X® — черная кошка; X® X** — рыжая кошка; X® X® — черепаховая кошка; X® У — черный кот; X® У — рыжий кот. Различают три типа наследования, сцепленного с полом: наследование с помощью генов, локализованных в Х-хромосоме; наследование, обусловлен- 8,^ ное присутствием аллелей одинаковых генов в X- и F-хромосомах; наследование, наблюдаемое при наличии определенных генов только в У-хромосоме. Изучение наследования, сцепленного с полом, и механизма передачи признаков очень важно для повышения жизнеспособности живых организмов, для работы селекционеров, а также для выяснения причин наследственных заболеваний, обусловленных изменением наследственного материала организма. 1. Каким образом определить пол будущего организма? 2*. Постройте правильное )’тверждение. • Общее число, размер и форму хромосом любого вида живых организмов называют: а) генотипом; в) К-хромосомой; б) Х-хромосомой; г) кариотипом. 3*. Включите в утверждение пропущенное слово. Все одинаковые по внешнему виду хромосомы в клетках раздельнополых организмов, кроме ..., называют аутосомами. 4. Сколько хромосом в клетках человека? Наследственная изменчивость Понятие об изменчивости. В природе трудно найти двух абсолютно одинаковых особей даже в потомстве одной и той же пары родителей. Как вы уже знаете, свойство организмов существовать в разных формах или состояниях называется изменчивостью. Изменчивость — общее свойство всех организмов. Она проявляется у них в целом ряде признаков. Например, даже два рядом растущих растения одного вида ра.зличаются между собой количеством побегов и плодов, размерами листьев и другими свойствами. Однако простыми наблюдениями не всегда можно определить, является изменчивость результатом нарушения генотипа (наследственно обусловленной) или она не вызвана нарушением генотипа. Установить это можно только путем эксперимента (например, скрещиванием). Любой признак — это видимый результат реализации наследственности (генотипа) в данных условиях. Поэтому признаки зависят, с одной стороны, от генетических особенностей организма, а с другой — от условий его жизни. Следовательно, изменчивость отражает взаимосвязь организма с окружающей средой и затрагивает любые его признаки и генетические структуры: гены, хромосомы и генотип в целом. Окружающая среда непрерывно воздействует на организм, изменяя, ослабляя или усиливая проявление его наследственных признаков. В то же время в процессе размножения исходные организмы всегда производят потомство. 84 подобное себе, осуществляя непрерывность жизни по принципу «клетка — от клетки», т. е. «подобное рождает подобное». Потомство пары кошек — всегда кошки, так же как потомством одноклеточной водоросли хлореллы всегда будет хлорелла. Пу-гем наследования свойств родителей потомству передается сходство с ними. Однако потомство наследует лишь генетический материал, сосредоточенный в хромосомах. Поэтому дети наследуют от родителей не признаки (свойства), а гены, которые контролируют эти признаки (свойства). Причем сами гены (и хромосомы) в процессе мейоза и жизни особи претерпевают ряд изменений, которые обусловлены: действием сцепленного наследования признаков, а также наследования, сцепленного с полом; локализацией генов в хро-мосо.мах; доминированием аллельных генов и др. Это приводит к тому, что у потомства появляются новые, измененные свойства, которых не было у родителей и их предков. Возникшая таким ттем наследственная изменчивость обеспечивает непохожесть потомков и родителей. Изменчивость, которая появляется в связи с изменением генетического материала, называется наследственной, или генотипической. Одним из результатов наследственной изменчивости является образование новых организмов (новых генотипов), обеспечивающее разнообразие жизни, ее продолжение и эволюционное развитие. Генотипическая изменчивость широко представлена в природе. Иногда это очень крупные изменения, проявляющиеся, например, в признаках махровости у цветков, коротконогости у животных (у овец, кур), но чаще это мелкие, едва заметные отклонения от нормы. Изменение генотипа приводит, как правило, к изменению фенотипа. Типы наследственной изменчивости. Причиной наследственной изменчивости обычно служат новые комбинации аллелей, образующиеся в процессе мейоза, при оплодотворении или мутации. Поэтому наследственную (генотипическую) изменчивость подразделяют на два вида: комбинативную vi мутационную. В обоих случаях происходят изменения в генотипе, что может приводить к появлению новых наследуемых признаков. Комбинативная изменчивость представляет собой результат новых комбинаций аллелей, которые зависят от поведения хромосом в мейозе и при оплодотворении. Комбинативная изменчивость обеспечивает перераспределение наследственного материала родителей среди их потомства. Перекомбинация генов и хромосом обычно происходит в процессе кроссинговера, когда формируются гаметы, при расхождении гомологичных хромосом в мейозе и при слиянии гамет (оплодотворении). Комбинативная наследственная изменчивость является универсальным свойством всех организмов — от бактерий до высших 85 растений и животных. Наблюдается она и у вирусов. Этот вид наследственной изменчивости имеет важное значение при эволюционных преобразованиях. Мутационная изменчивость является результатом мутаций. Мутации (лат. mutatio — «изменение», «перемена») — это внезапные изменения в наследственном материале. Они могут приводить к появлению новых признаков организма, которые перейдут к потомству. Мугации могут быть естественно и искусственно вызванными. Они возникают под влиянием мутагенов — факторов, порождающих мутации. Естественными называют м)'тации, возникающие независимо от воздействия человека на природу. Искусственные мутации вызываются человеком с помощью мутагенов. Естественные мутации могут затрагивать разнообразные стороны строения и функций организма. Например, у дрозофилы описаны мутационные изменения формы крыльев, окраски тела, глаз, а также многих физиологических признаков (продолжительность жизни, плодовитость, устойчивость к повреждающим факторам и пр.). Больщинство мутаций вредны для организма, некоторые (летальные) даже вызывают его гибель. Очень редко возникают полезные для организма мутации, которые улучшают какие-то свойства особи, но именно они, закрепленные в потомстве, дают некоторые преимущества в естественном отборе перед другими особями. Генотипическая изменчивость присуща всем живым организмам. Она является основным источником генетического разнообразия особей внутри вида, чем обусловливает эволюцию видов в природе и отбор лучших форм в селекции. Николай Иванович Вавилов (1887-1943) Закон Вавилова. Важная закономерность наследственной изменчивости была выявлена выдающимся отечественным ученым — ботаником, генетиком и селекционером Н.И. Вавиловым. Он установил, что по наследственным изменениям одного вида можно предсказать сходные изменения у других видов того же рода. Открытую им закономерность называют .адконол/ гомологических рядов в наследственной изменчивости, или законом Вавилова. Из)^1ая изменчивость признаков у многочисленных видов и родов семейства Злаки, Вавилов обнаружил, что у близкородственных видов и родов .злаков процесс наследственной изменчивости идет параллельно и сопровождается появлением сходных признаков с такой правильностью, что, зная ряд форм у одного вида, можно прогнозировать появле- 86 Таблица 2 Гомологический ряд признаков семейства Бобовые Наследственные признаки и 0 £ я т А \о 0 U а S’ S оа V э* о> Sr К) X X Г X А Ч 0 U С9 е X 0 и я X о. V S 2 «=! а 0) СР Окраска цветка: белая + + + + + + + + + + розовая + + - - - + + + + + красная + - + - + + - + + + фиолетово-синяя + + - + + + + - + + желтая - + + - + + - - + + Окраска семян: белая + + - + + + + - - + зеленая + + + + + - + + + + серая + + + + + - + + - + розовая + + - + - + + - + + красная + + + + - + + + - + коричневая (бурая) + + + + + + + + + + черная + + + + + + + + - - Окраска семядолей: зеленая (серая) + + - + + - + + - + желтая + + + + + + + + + красная (оранжевая) + + - + + - + - - - Окраска рубчика семени: белая + + + + + + + + - - бурая + + + + + - + + + + черная + - + + - - + + - + Форма стебля: Прямой + - + + - + + + + + вьющийся + + - - + - + + - - Окраска всходов: зеленая + + + + + + + + + фиолетовая (с антоцианом) + + - + + + + + + + Окраска стебля: зеленая + + + + + + + + + + фиолетовая (с антоцианом) + + - + + + + + + альбиносная + - + - - + + - + + 87 ние подобных форм и у других родственных видов и родов. Эта закономерность хорошо прослеживалась также у бобовых, тыквенных, пасленовых, крестоцветных и представителей других семейств. Оказалось, что сходные ряды наследственной изменчивости обнаруживаются и на )'ровне родственных семейств (табл. 2). Н.И. Вавилов писал: «Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды, составляющие семейство». Теоретической основой установления рядов изменчивости признаков является представление о единстве происхождения родственных видов от общих предков, обладавших определенным набором генов, которые проявляются (или должны проявляться) у потомков в разных родах и видах. Исследования Вавилова касались непосредственно растений, но сформулированный им закон гомологических рядов наследственной изменчивости оказался применим и к животным. 1. Назовите причины наследственной изменчивости. 2*. Поясните роль генотипической изменчивости в живой природе. 3. В каждой строчке три термина определенным образом взаимосвязаны. Дайте их общую характеристику и определите четвертый термин, не имеющий к ним отношения. а) Ген, изменчивость, генотип, наследственность. б) Фенотип, признак, ген, мутация. в) Комбинативная изменчивость, мутаген, мутация, генотипическая изменчивость. Другие типы изменчивости По механизмам возникновения и характеру изменений признаков помимо наследственной (генотипической) выделяют еще два типа изменчивости — модификационную и онтогенетическую. Модификационная изменчивость. Изменчивость, которая возникает без изменений в генотипе, называют модификациоиной (лат. modus — «мера», «вид» и facio — «делаю»), или ненаследственной (фенотипической). Модификационная изменчивость проявляется в модификациях — и.змене-ниях признаков организма (его фенотипа) под воздействием факторов внешней среды. Она не связана с изменением генотипа, но определяется им. Внешние во.з-действия иногда вызывакгг у особи изменения, которые могут быть для нее вредными, безразличными или полезными — приспособительные адаптации (лат. adaptatio — «прилаживание», «приспосабливание»). Однако все модификации имеют относительный характер, действуют лишь в конкретных условиях и не сохраняются в иных условиях, так как не закреплены в генотипе и не наследуются. 88 Модификации проявляются в течение всей жизни организма, позволяя ему существовать в конкретных условиях среды. Модификационные адаптации не наследуются. Любая пара организмов одного вида всегда чем-то отличается друг от друга. В лесу, на опушке, на лесной поляне или в поле рядом растущие растения одного вида различаются между собой (размером, скоростью роста, формой кроны, соцветий и др.), потому что они развиваются в неравных условиях среды: получают неодинаковое количество света, воды, минеральных веществ, соприкасаются с разным составом соседствующих видов. Такая же картина характерна для особей грибов, животных и всех других организмов. Даже листья одного и того же растения имеют разные анатомо-физиологические и морфологические свойства. Например, у сирени на солнечной стороне куста листья имеют световую структуру, а в глубине кроны и на теневой стороне — теневую структуру (рис. 34). У валлиснерии, стрелолиста, водяного лютика и многих других водных растений листья, находящиеся под водой и над водой, имеют разный внешний вид и внутреннюю структуру тканей и клеток (рис. 35). Под влиянием условий среды у некоторых видов животных может меняться даже пол. Например, у морского червя бонеллии зеленой самцы и самки имеют одинаковый генотип. Если только что вылупившиеся из яиц личинки развиваются изоли- 1 2 Рис. 34. Поперечный срез листа сирени: 1 — светового; 2 — теневого. Листья характеризуются разной толщиной столбчатой ткани в мякоти листа Рис. 35. Пример модификационной изменчивости: стрелолист обра,эует разные по форме листья в воде, на поверхности воды и над водой 89 Рис. 36. Морской червь бонеллия зеленая; самка (9) и самец ((5) рованно, то все они будут самками, но если личинки оказываются рядом с половозрелыми самками, то становятся самцами. Через хоботок самки они проникают внутрь ее организма, мигрируют через ткани (как паразиты, питаются за счет самки), оседают в половых органах самки и оплодотворяют ее яйцеклетки. Пол самца бонеллии — это фенотипическое свойство, проявляющееся в присутствии взрослой самки, а пол самки — фенотип развития особи в местах, где нет взрослых червей (рис. 36). Примеров модификациоиной изменчивости очень много. Они показывают, что даже организмы с одинаковым генотипом, но выросшие в разных условиях всегда различаются между собой по проявлению признаков, т. е. фенотипически. Такие признаки не передаются по наследству, так как не закрепляются в генотипе. Модификации — увеличение удоев молока при обильном кормлении коров, усиление ветвления побегов при обрезке верхушечных почек, улучшение здоровья при употреблении витаминов и многие подобные примеры количественного характера проявляются сходным образом у всех особей каждого вида. Поэтому модификационную изменчивость называют еще групповой (массовой), или определенной. Эти термины ввел Ч. Дарвин. Он отмечал, что определенная изменчивость наблюдается в тех случаях, когда все особи данной породы, или сорта, или вида под влиянием определенной причины изменяются одинаковым образом в одном направлении и их можно предсказать. Норма реакции. У модификациоиной изменчивости есть довольно жесткие границы, или пределы, проявления признака, обусловленные генотипическим свойством особи. Пределы (размах) модификациоиной изменчивости признака организма называют его нормой реакции. Норма реакции характеризует способность организмов данного вида реагировать (в пределах генотипа) на меняющиеся условия и возможность проявления признаков в тех или иных конкретных условиях особым образом. Одни признаки (например, яйценоскость, молочность, жиронакопляемость, масса и рост организмов), т. е. признаки количественного характера, обладают очень широкой нормой реакции, другие (окраска шерсти, семян, форма листьев, размер и форма яиц), т. е. качественные признаки, — очень узкой. Пределы нормы реакции определены генотипом. 90 Одомашненный перепел японский откладывает яйца, средний вес которых — 10 г. При усиленном белковом питании вес яиц может достигать 13-15 г. Однако вес нормального перепелиного яйца никогда не бывает больше 16 г — это верхний предел нормы реакции, закрепленный в наследственной информации у всех птиц этого вида. Обычно все качества особей не выходят за рамки нормы реакции данного вида. Норма реакции выражает возможный размах изменчивости фенотипа в условиях окружающей среды, но ее пределы обусловлены генотипом особи. Обычно подчеркивается обратимый характер модификации признаков. Например, кожа человека под действием ультрафиолетовых (УФ) лучей приобретает защитное свойство — загар (т. е. усиленную пигментацию). Степень загара у разных людей различна, но с прекращением действия УФ-лучей загар постепенно исчезает. У некоторых рыб встречается смена пола на противоположный и обратно, причем иногда этот процесс занимает всего несколько минут (например у окуней серанусов). В большинстве случаев модификации нестойки и исчезают, как только прекратится действие вызвавших их факторов, но они дают особям возможность выжить в конкретных изменившихся условиях. Модификации — это ненаследуемые приспособительные реакции организма (и клеток) на изменения условий среды. Проявлением модификационной изменчивости является фенотип как результат взаимодействия генотипа и внешних условий. Поэтому данный тип изменчивости еще называют фенотипическим. Значение модификационной изменчивости хорошо выразил отечественный ученый, исследовавший вопросы эволюции, — И.И. Шмальгаузен: «Адаптивная (приспособительная) модификация является первой пробой реакции, при помощи которой организм как бы проверяет возможность замены и более успешного использования окружающей среды». Роль модификационной изменчивости в природе велика, так как она обеспечивает организмам возможность в течение их онтогенеза адаптироваться (приспособиться) к изменяющимся условиям внешней среды. Онтогенетическая изменчивость. Онтогенетической, или возрастной, изменчивостью называют закономерные изменения организма, произошедшие в ходе его индивидуального развития (онтогенеза). При такой изменчивости генотип остается неизменным, поэтому ее относят к ненаследственной. Однако все онтогенетические изменения предопределены наследственными свойствами — генотипом. В ходе онтогенеза проявляются его новые свойства. Это приближает онтогенетическую изменчивость к наследственной. Таким образом, онтогенетическая изменчивость занимает промежуточное положение между наследственной и ненаследственной изменчивостью (рис. 37). 91 Рис. 37. Типы изменчивости Все типы изменчивости имеют большое значение в жизни организмов. Изменчивость, т. е. способность организмов существовать в разных вариациях, в виде особей с разными свойствами, — один из важнейших факторов жизни, обеспечиваюпщй приспособленность организмов (популяций и видов) к изменяющимся условиям существования и обусловливающий эволюцию видов. 1. Можно ли, улучшив условия кормления, превратить коротковшрст-ных кошек в длинношерстных? 2*. Объясните роль нормы реакции в жизни особи и вида. 3. В каждой строке три термина определенным обра.зом взаимосвязаны. Дайте их общую характеристику и определите четвертый термин, не имеющий к ним отношения. • Модификационная, фенотипическая, мутационная, определенная (изменчивость). • Онтогенетичесюгя, наследственная, ненаследственная, адаптивная (изменчивость). Лабораторная работа № 4 (см. с. 232). Наследственные болезни, сцепленные с полом Группы наследственных болезней. Наследственных заболеваний и аномалий (уродств) в медицинской генетике насчитывается около 3000. Изучение и возможное предотвращение последствий генетических дефектов человека имеют очень большое значение для его сохранения как вида. В настоящее время около 4% новорожденных детей страдают от генетических дефектов. Считается, что примерно одна из 10 гамет человека несет ошибочную информацию, обусловленную мутацией. Гаметы с ошибками в генетическом материале становятся причиной выкидышей или мертворождений. Все наследственные болезни можно подразделить на две большие группы: болезни, связанные с мутациями генов, и болезни, связанные с мутациями хромосом. 92 Генные болезни и аномалии. К генным заболеваниям относятся патологические состояния организма, которые возникают в результате мутации в каком-либо гене. Например, нарушение репликации ДНК приводит к изменению чередования пар нуклеотидов, что, в свою очередь, обусловливает «ошибки» метаболизма. Многие врожденные (с ними особь рождается на свет) аномалии и болезни вызываются нарушениями в генах, локализованных в X- или F-хромосо-ме. В этих случаях говорят о наследовании, сцепленном с полом. Например, такая аномалия, как дальтонизм (неспособность различать красный и зеленый цвета), вызывается геном, локализованным в Х-хромосоме. У человека один из генов Х-хромосомы отвечает за цветовое зрение. Рецессивная аллель не обеспечивает развитие в сетчатке глаза клеток, нужных для различения красного и зеленого цветов. Мужчина, несущий такой рецессивный ген в своей Х-хромосоме, страдает дальтонизмом, т. е. различает желтый и синий цвета, но зеленый и красный ему кажутся одинаковыми. Дальтонизм не передается по мужской линии, так как свою Х-хромосому мужчины-дальтоники получают от матери, носителя дефектного гена (рис. 38). Женщина может быть дальтоником лишь в случае, когда отец — дальтоник, а мать — носитель этого рецессивного гена. Сцепленно с полом (гены находятся в Х-хромосоме) наследуются также различные типы гемофилии, при которой кровь не свертывается и человек мо- <1> Х-хромосома, несущая ген цветовой слепоты Х-хромосома, несущая ген нормального зрения У-хромосома Дальтонизм Нормальное зрение Рис. 38. Наследование сцепленного с полом признака — дальтонизма (мужчина-дальтоник передает этот признак через свою дочь внук)') 9.3 жет погибнуть от потери крови даже при небольшой царапине или порезе. Это заболевание встречается у мужчин, матери которых, будучи здоровыми, являются носителями рецессивного гена гемофилии. Установлено, что гемофилия вызывается рецессивным геном, расположенным в Х-хромосоме, поэтому женщины, гетерозиготные по данному гену, обладают нормальной свертываемостью крови. В браке со здоровым мужчиной (не гемофиликом) женщина передает половине своих сыновей Х-хромосому с геном нормальной свертываемости крови, а половине — Х-хромосому с геном гемофилии. Причем дочери имеют нормальную свертываемость крови, но половина из них могут быть носительницами гена гемофилии, что скажется в дальнейшем на потомках мужского пола. Известно о передаче гемофилии по наследству среди потомков королевы Виктории, которая являлась носителем этого заболевания (рис. 39). Хромосомные болезни. Этот тип наследственных .заболеваний связан с изменениями числа или структуры хромосом. В большинстве случаев хромосомные болезни возникают при нарушениях в расхождении хромосом во время мейоза, когда формируются гаметы, или при нарушениях митоза в зиготе на разных стадиях дробления. Виктория •п-П Альберт (королева Великобритании) О □ #-т-П □ Алиса Леопольд □ #-гП Беатриса Фридрих □-Г® 6п6 4-г-П ■ Dr# □ Ирэн Николай II (русский царь) Александра Алиса Леопольд Виктория Морис Евгения □ iOOOO* ошпшпббшп Вольдемар Генрих Алексей Руперт Гонсало Альфонс (царевич) (кронпринц) Рис. 39. Распространение гемофилии в королевских семьях Европы (я гена; Н — больной ге.мофилией) носительница 94 Из хромосомных (аутосомных) заболеваний наиболее подробно изучена болезнь Дауна. Это заболевание связано с нерасхождением 21-й пары хромосо-м при делении. В результате такой аномалии клетки эмбриона имеют 47 хромосом вместо обычных для человека 46. Хромосома-21 оказывается не в двойном, а в тройном наборе {трисомия). Типичные признаки больных с синдромом Доуна — широкая переносица, раскосые глаза с особой складкой веко, всегда открытый рот с большим языком, умственная отсталость. Около половины из них имеют пороки сердца. Болезнь Доуна встречается довольно часто. Однако у молодых матерей (до 25 лет) такие дети рождаются редко (0,03-0,04 % новорожденных), а у женщин старше 40 лет почти 2 % детей появляются на свет с синдромом Дауна. Вследствие пониженного иммунитета такие больные не живут долго, поэтому они практически не встречаются среди взрослых людей. Больные обычно бесплодны, но известно несколько случаев, когда женщины с синдромом Дауна имели детей. Наряду с описанной трисомией по 21 -й хромосоме бывает и моносомия по этой аутосоме (в хромосомном наборе 45 хромосом, 21-я — непарная). Это тоже тяжелое заболевание, новорожденные обычно нежизнеспособны. Вследствие не-расхождения женских половых хромосом образуются как моносомики (ХО), так и трисомики (XXX) и полисомики (ХХХХУ). Моносомия (ХО) связана с половым недоразвитием женщин. Для хромосомных болезней, развивающихся вследствие нарушений количества хромосом, в качестве сопутствующего симптома характерна умственная отсталость. Диагностика заболеваний. Некоторые генетические аномалии человека удается выявить еще на стадии раннего эмбрионального развития. Для этого применяют так называемую пренатальную (до рождения) диагностику (рис. 40). С помощью шприца получают 10-15 мл амниотической (околоплодной) жидкости, в которой находятся клетки плода. Путем центрифугирования 95 ее разделяют на клетки, культивируемые затем на иск)'сственнои среде, и жидкость, где определяют соотношение продуктов обмена веществ, отражающее нормальное или патологическое состояние плода. Культивируемые эмбриональные клетки используют для определения числа хромосом и выявления возможных хромосомных аномалий. Методами ранней диагностики можно определить более 100 хромосомных и генных аномалий уже в первые недели беременности. В некоторых случаях необходимо прервать беременность, в других проводится коррекция дефекта специальными препаратами. В будущем ученые надеются освоить методы замены дефектных генов нормальными, что позволит устранять причину болезни, а не только ее симптомы. Безопасность жизнедеятельности. Наследственные болезни человека свидетельствуют о существенном воздействии мутаций на организм. Многие из них обусловлены внешними факторами и образом жизни человека. В настоящее время к факторам, вызывающим мутации (мутагенам), можно отнести наркотики, никотин, алкоголь, химические загрязнители воды, почвы и воздуха, радиоактивные отходы, пестициды, всевозможные пищевые добавки, лекарства, косметические средства, красители и другие вредные вещества. Их воздействием на организм объясняется повышение частоты опасных м)'таций, в связи с чем одной из насущных задач медицины стало обеспечение генетической безопасности человека. 1. Объясните различие молекулярных и хромосомных заболеваний. 2*. Каким образом факторы внешней среды вызывают наследственные болезни? 3. Выберите из предложенных вариантов такой, который показывает число хромосом в диплоидной клетке человека с синдромом Дауна: а) 22; б) 23; в) 44; г) 47. 4*. Гены красно-зеленого дальтонизма и гемофилии расположены в А^-хромосоме. Объясните, почему эти аномалии проявляются у мужчин. Краткое содержание главы Развитие генетики как науки связано с именем Г. Менделя. В опытах на горохе он вскрыл важнейшие закономерности наследования признаков организмов. Позже было доказано, что признаки определяются дискретными единицами — генами, передающимися потомству в половых клетках родителей в процессе размножения. Поэтому каждый наследственный признак всегда определяется парой генов. Совокупность генов у организма — это генотип. Он определяет задатки и возможности развития признаков — фенотип. 96 Ген — это определенный участок ДНК. Гены могут быть представлены разными аллелями (вариантами состояния, формами гена) — доминантными и рецессивными. Доминантная аллель обычно маскирует рецессивную у гетерозиготного организма в первом гибридном поколении (закон единообразия), но та и другая аллели проявляются во втором гибридном поколении в соотношении 3:1 (закон расщепления). Гены передаются потомству независимо (закон независимого наследования). Независимое наследование генов в полной мере осуществляется лишь в том случае, если гены находятся в разных хромосомах (закон сцепления генов). Пол млекопитающих, в том числе и человека, обусловлен половыми хромосомами X и F. Изменения в наследственном материале, вызванные различными причинами (кроссинговер в процессе мейоза, мутации), обусловливают наследственную изменчивость и соответствующие изменения в проявлении тех или иных признаков организма. Изменчивость является важным фактором эволюции в природе, так как дает основной материал для естественного и искусственного отбора, селекции растений, животных и микроорганизмов. Изменчивость — явление, противоположное наследственности. Различают следующие типы изменчивости: наследственную (генотипическую), ненаследственную (модификационную) и онтогенетическую (возрастную). Наследственность определяет то, каким может стать организм, а изменчивость — способность проявления признаков. Степень выраженности наследуемых признаков зависит от среды, проявляется в пределах нормы реакции, т. е. в определенной степени обусловлена генотипом организма. Проверьте себя 1. Охарактеризуйте первый и второй законы Г. Менделя. 2. В чем сходство и различие третьего закона Г. Менделя и закона Т. Моргана? 3. Какова роль наследственности и изменчивости в живой природе? 4. Универсальны ли законы Г. Менделя и применимы ли они к человеку? 5. Охарактеризуйте зависимость между понятиями «ген», «аллель», «кроссинговер». 6. Что такое мутация? Когда и где происходят мутации? 7. Какие виды скрещивания изучал Г. Мендель? 8. В чем особенность множественного действия генов? 97 Проблемы для обсуждения 1. У человека рецессивный ген s определяет врожденную глухонемоту. Наследственно глухонемой мужчина женился на женщине с нормальным слухом. Их ребенок имеет нормальный слух. Определите генотип матери и ребенка. 2. У растений томата ген пурщ'рной окраски стеблей {А) доминирует над геном зеленой окраски {а), а ген красной окраски плодов {R) доминирует над геном желтой окраски (г). Если скрестить два растения томата, гетерозиготных по обоим признакам, то какой будет среди потомков доля растений: а) с п)'рпурными стеблями и желтыми плодами; б) с зелеными стеблями и красными плодами; в) с пурпурными стеблями и красными плодами? Ответ объясните. 3. У некоторых людей клетки содержат только одну Х-хромосому (мо-носомики), но людей, обладающих только У-хромосомой, не существует. Объясните причину этого явления. 4. Можно ли считать продолжительность жизни человека наследуемым признаком? 5. Какие идеи генетики нашли отражение в мировоззрении людей? Основные понятия Генетика. Ген. Генотип. Фенотип. Доминантный признак. Рецессивный признак. Аллель. Мутация. Скрещивание. Сцепленное наследование. Хромосома, X- и Y-хромосомы. Гибрид. Наследственность. Изменчивость. Норма реакции. 98 Глава 5 Основы селекции растений, животных и микроорганизмов Изучив главу, вы сумеете: • дать генетическое обоснование селекции организмов; • объяснить значение неродственного и близкородственного скрещивания; • охарактеризовать механизм создания гибридной ДНК у микроорганизмов; • раскрыть основные особенности селекции растений, животных и микроорганизмов. Генетические основы селекции организмов Из истории селекции. Появление культ)'рных растений и домашних животных было обусловлено переходом человека от охоты и собирательства к земледелию и оседлой жизни. Культивирование растений и приручение животных позволяли обеспечить потребности людей в питании и одежде. Первые попытки одомашнивания животных делались уже 6-15 тыс. лет назад. 10-е тысячелетие до н. э. считается началом истории культивирования многих растений и одомашнивания животных. Находки археологов в Ираке (Горный Курдистан) показывают, что в 7-м тысячелетии до н. э. здесь возделывали пшеницу — дикую однозернянку. Домашние животные и культ\'рные растения произошли от диких предков. Человек еще в древнейшие времена приручал животных, собирал семена полезных растений и высевал их около жилища, обрабатывал землю, а для новых посевов отбирал лучшие семена и коренья. Длительный отбор растительных и животных организмов обусловил появление культ)'рных форм с особыми свойствами, нужны.ми человек}'. Однако основная роль в эволюции культл'р-ных растений и домашних животных принадлежит селекции — целенаправленному выведению новых сортов растений и пород животных с заданными свойствами. Селекция как наука. В настоящее время, учитывая рост населения Земли, требуется увеличение производства сельскохозяйственных продуктов. Решающая роль в выполнении этой :1адачи принадлежит селекции растений, животных и микроорганизмов. Селекция — это наука, изучающая биологические основы и методы создания и улучшения пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов. Селекцией называют также отрасль сельскохозяйственного производст- 99 Рис. 41. Связь селекции с ра.эличными областями производства продуктов питания и других биологических материалов ва, занимающуюся (с опорой на законы генетики) практическим выведением новых сортов и гибридов культурных растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Порода, сорт, штамм — это искусственно полученные популяции животных, растений, грибов и бактерий с нужными для человека признаками. В настоящее время селекция обогатилась достижениями генной и клеточной инженерии, а также биотехнологии и внедрением методов клеточной культуры. Роль селекции в обеспечении человека продуктами сельского хозяйства и микробиологического производства показана на рисунке 41. Свойства живых организмов определяются их генотипом, подвергаются наследственной и модификационной изменчивости, поэтому развитие селекции базируется на законах генетики как науки о наследственности и изменчивости. В селекции на практике воплощаются закономерности наследственности и изменчивости организмов. Теоретической основой селекции является наука генетика, изучающая закономерности наследственности и изменчивости организмов. Общие методы селекции. Главными методами селекции выступают искусственный отбор, гибридизация, мутагенез и полиплоидия. Искусственный отбор — это выбор человеком наиболее ценных для него особей животных и растений данного вида, породы или сорта для получения от них потомства с желательными свойствами. Теоретические основы 100 этого метода заложены еще Ч. Дарвином, выделившим два направления в этом методе; бессознательный и методический {сознательный) искусственный отбор. Бессознательный отбор осуществляется с давних времен: люди отбирают по внешним признакам и размножают лучших, с их точки зрения, домашних животных и образцы культурных растений. Методический искусственный отбор предполагает целенаправленное создание новых форм культивируемых растений и животных с использованием методов селекции и различных технологий. If pp*lr^ mi Рис. 42. Початки кукурузы древних сортов, возделывавшихся ацтеками в Центральной Америке, и початок кукурузы современного сорта Искусственный отбор организмов ведется человеком по отдельным, интересующим его признакам. Благодаря искусственному отбору появились новые формы организмов, существенно отличающиеся от их предков — дикорастущих растений и диких животных. Это хорошо видно на примере початков кукурузы при сопоставлении предковых и современных сортов растений с необходимыми человеку признаками (рис. 42). Гибридизация — это процесс создания гибридов из двух отличающихся по генотипу родительских организмов, размножающихся половым путем. В результате в ходе полового процесса наследственный материал двух организмов объединяется в одном. Гибридизация может осуществляться в пределах одного вида между особями разных форм (внутривидовая гибридизация) или между особями разных видов (межвидовая, или отдаленная, гибридизация). Все созданные гибриды характеризуются гетерозиготностью по многим генам. При этом первое поколение гибридов (F,) обычно обладает высокой жизнеспособностью, большей плодовитостью и более крупными размерами по сравнению с родительскими формами. Явление превосходства первого поколения гибридов по ряду признаков и свойств над обеими родительскими формами называют гибридной мощью или гетерозисом (греч. heteroiosis— «изменение», «превращение»). Гетерозис часто приводит к значительному повышению продуктивности в животноводстве и урожайности в растениеводстве, поэтому широко используется в практике сельского хозяйства. В дальнейших поколениях при скрещивании гибридов F, между собой эффект гибридной мощи ослабевает и исчезает. Гибриды, полученные путем отдаленной гибридизации, часто неплодовиты. 101 Ярким примером гетерозиса является мул — межвидовой гибрид, полученный скрещиванием лошади с ослом. Это крупное животное значительно сильнее и выносливее лошади. Мулы обычно используются для перевозки тяжелых грузов в трудных условиях, например в горох, но больших высотах. Своей окраской и формой тела они похожи на осла. Мулы как мужского, так и женского пола бесплодны. Мутагенез (лат. mutatio — «изменение» и греч. genesis — «происхождение») — это процесс возникновения наследственных изменений (мутаций) под влиянием различных физических и химических факторов (мутагенов). По характеру возникновения различают мутации естественные (спонтанные) и искусственные (индуцированные). Мутагенез — один из основных методов в селекции. Большинство мутаций, возникающих под влиянием мутагенов, вредны для организма, но некоторые улучшают его свойства, оказываются интересными для человека и используются в селекции при получении нужных ему форм. Полиплоидия — наследственное изменение, характеризующееся многократным увеличением гаплоидного набора хромосом в клетках организма. Встречается преимущественно у растений и простейших. Большинство культур ных растений полиплоидны, так как содержат более двух наборов хромосом. Полиплоидия возникает в результате нарушения расхождения хромосом в митозе или мейозе под действием факторов внешней среды (ионизация, низкие температуры, химические вещества), встречается в природе и вызывается в экспериментах. Наблюдаются случаи умножения всего хромосомного набора в три, четыре и более раз. Организмы, имеющие такой набор хромосом в клетках, называют полиплоидными (триплоидными, тетраплоидными и т. д.). Полиплоидные растения можно получить искусственным путем, блокируя расхождение удвоившихся хромосом различными химическими веществами. Наиболее часто с этой целью применяют алкалоид колхицин, получаемый из растения безвременника (Colchicum autumnale). Полиплоиды, т. е. особи с увеличенным количеством хромосом, часто характеризуются крупными размерами, устойчивостью к неблагоприятным условиям окружающей среды, повышенным содержанием ряда веществ, ценных в хозяйственном отношении. Поэтому полиплоидия как способ создания изменчивости организмов широко используется в селекции растений. В селекции животных этот метод не применяется, потому что полиплоидия обусловливает нарушение пропорций отдельных органов. Это неприемлемо для животных из-за затруднения их движения, нарушения регуляции работы органов и организма в целом. 1. Чем занимается селекция? 2. Охарактеризуйте главные методы селекции. 102 3*. в каждой строчке три термина определенным образом взаимосвязаны, имеют общую область применения. Дайте им характеристику и определите четвертый, не имеющий к ним отношения, термин. а) Генетика, гибридизация, селекция, биотехнология. б) Полиплоиды, мутации, мутагены, искусственный отбор. в) Гибрид, штамм, сорт, гетерозис. Особенности селекции растений Особенности культурных растений. ГГ настоящее время выращивается более 3000 видов пищевых, лекарственных, волокнистых, красильных, технических, эфиромасличных и декоративных растений. Почти все они ведут начало от дикорастущих предков. Преобладающее число растений, возделываемых на полях, огородах и в садах разных областей земного шара, приобретало свой культурный облик под воздействием человека. Длительный искусственный отбор и целенаправленная работа селекционеров обеспечили создание многочисленных сортов культурных растений, значительно отличающихся от своих древних прародителей. Например, фасоль обыкновенная (Pbaseolus vulgaris) вошла в культуру стараниями аборигенов Центральной и Южной Америки. Это произошло путем одомашнивания вида фасоль аборигенная (Phaseolus aborigineus) — однолетней лианы, встречающейся в диком виде в лесах Мексики, Гватемалы и Венесуэлы и в настоящее время. У дикорастущей фасоли в плодах (бобах) образуется 2-3 крупных семени, тогда как у некоторых сортов культурной фасоли в плодах содержится 10-13 семян. То же наблюдается у многих зерновых растений. Так, у пшеницы в колосьях ее культурных сортов созревает в 2-3 раза больше зерновок, чем у дикорастущих форм. Но особенно большие различия наблюдаются в весе зерновок. 1000 семян дикорастущей пшеницы весят 5-6 г, тогда как 1000 семян культурной — 40-50 и даже 60 г. Селекционеры изменили не только количество семян, их вес, величину, но и запас питательных веществ (особенно количество и качество белков), всхожесть семян, а также размеры стебля, степень кущения, облиственности и другие свойства злаковых. Однако есть и такие культурные растения, которые приобрели свои свойства в результате внезапной (спонтанной) м\тации (т. е. ошибки при воспроизведении генетического материала под влиянием мутагенов), случайной гибридизации между видами или путем полиплоидии. Впоследствии с помощью отбора и целенаправленной гибридизации эти полезные для человека свойства были закреплены и размножены. 103 Методы селекции растений. В создании новых сортов культурных растений сочетается все разнообразие методов селекции. Основное значение в селекции культурных растений принадлежит мутациям, спонтанной и искусственной гибридизации между разными видами и полиплоидами. Особенно широко в селекции растений используется полиплоидия. Большинство культурных растений на Земле являются полиплоидами. Человечество питается в основном продуктами растительной полиплоидии. Углеводы в виде крахмалов и сахаров дают нам гексаплоидные и тетраплоидные пшеницы, тетраплоидные виды картофеля, мультиплоидные формы сахарного тростника, триплоидная сахарная свекла, гексаплоидные культурные овсы и др. Жители Южной Азии, Океании, Тропической Африки, Латинской Америки получают углеводы от полиплоидных батата и банана. Во всем мире потребляется огромное количество полиплоидов сливы, вишни, ананаса, абрикоса, винограда, триплоидов и тетраплоидов яблони и груши, октоплоидов земляники и многих других видов и сортов фруктов и ягод. Растительные белки дают полиплоиды риса, пшеницы, кукурузы, сорго. Жирные пищевые масла также в основном доставляют в наш организм полиплоидные культуры (арахис, подсолнечник, хлопчатник, рапс, маслина). Полиплоидные корма (люцерну, брюкву) используют в питании домашних животных. До XX в. земледельцы использовали главным образом полиплоиды, возникшие естественным путем. Но с развитием генетики, когда стала проясняться сущность полиплоидии, начали успешно создавать полиплоидные сорта с нужными качествами, что значительно обогатило сортовое и, главное, качественное разнообразие к)'льтурных растений. В подавляющем большинстве случаев полиплоиды значительно превосходят исходные диплоидные растения по многим ценным для человека качествам. Наиболее часто в селекции пищевых, технических, декоративных и других растений используется искусственная гибридизация с сопутствующим ей явлением гетерозиса. Имеется много примеров успещного получения новых видов в результате использования метода отдаленной межвидовой гибридизации. Например, отечественный генетик Г.Д. Карпеченко в 1926 г. при скрещивании редьки и капусты создал плодоносящий гибрид, который обладал некоторыми признаками каждого из родителей, но не скрещивался ни с одним из родительских видов. Достижения селекционеров ношей страны. В ,50-х гг. XX в. Н.В. Цицину удалось получить межродовой полиплоидный гибрид пшеницы с пыреем, на основе которого был со.здан новый сорт зерно-кормовой пшеницы с большим урожаем зерна и с огромной укосной массой кормовой соломы. Сходным образом получен гибрид пшеницы с рожью, названный тритикале. С получением тритикале была решена одна из важнейших проблем в селекции пшеницы — создание сортов с высокой морозостойкостью. 104 Многие сортовые линии тритикале отличаются повышенной морозостойкостью, скороспелостью и хорошей прочной соломой, устойчивой к полеганию. Содержание белка в зерне и муке повышенное, хлебопекарные свайства в смеси с пшеничной мукой отличные. В настоящее время имеется много сортов тритикале в Швеции, Германии, Венгрии, Канаде, США, Япании и других странах. Там, как и в России, сорта тритикале хорошо растут на разных почвах. На первом этапе селекции в нашей стране основным методом был отбор лучших сортов растений, которые выращивались в крестьянских хозяйствах. Так, из местных форм были выведены десятки сортов пшеницы, ржи, гречихи, гороха, лука и других культур с повышенной продуктивностью и урожайностью. Начиная с 20-х гг. XX в. постепенно увеличивалась доля новых сортов гибридного происхождения. Селекционеры совершенствовали технологию гибридизации, разрабатывали принципы подбора родительских пар, методы оценки гибридов и приемы отбора. Эффективным оказался метод ступенчатой гибридизации, при которой повторно скрещивают ранние поколения гибрида с другими гибридами и сортами. В итоге получают сложный гибридный материал для дальнейшего отбора. Этим методом был получен ценнейший широко распространенный сейчас сорт яровой пшеницы Саратовская-29. П.П. Лукьяненко, используя для гибридизации географически и экологически отдаленные формы, получил один из лучших по продуктивности сорт озимой мягкой пшеницы — Безостая-1. Замечательные сорта озимой пшеницы создал В.Н. Ремесло (Юбилейная-50, Миро-новская-808 и др.). Методами скрещивания и отбора В.С. Пустовойт вывел на Кубани ценный сорт подсолнечника, содержащий в семенах более 50% масла. До этого самые высокомасличные сорта подсолнечника содержали в семенах не более 30-32% масла. Методами внутривидовой и отдаленной гибридизации с помощью отбора И.В. Мичурин создал много морозоустойчивых сортов плодовых и ягодных культур, что позволило развивать садоводство в условиях севера, в районах рискованного земледелия. 1. Почему полиплоидия широко используется в селекции растений? 2*. Почему гетерозис не является методом селекции? 3*. Назовите известные вам местные сорта полевых и огородных культур. Центры многообразия и происхождения культурных растений Исследования Н.И. Вавилова. Успех селекционной работы во многом зависит от качества исходного материала, главным образом от его генетического разнообразия. Чем разнообра,знее исходный материал для селекции, тем больше возможностей он предоставляет для гибридизации и отбора. Селекционеры, 105 пользуясь биологическим, генетическим и экологическим разнообразием растительного мира, создали огромное количество различных сортов культурных растений. Современные культурные растения выращивают одновременно в разных странах, на разных континентах. Однако каждое из этих растений имеет свою историческую родину — центр происхождения. Именно там находились или находятся и поныне дикорастущие предки культурного растения, там сформировались его генотип и фенотип. Учение о центрах происхождения культурных растений создано выдающимся русским ученым Н.И. Вавиловым. В 20-30-х гг. XX в. Н.И. Вавилов вместе с коллективом сотрудников Всесоюзного института растениеводства (ВИР), где многие годы был директором, провел обследование культурной флоры планеты. Многочисленные экспедиции работали в Иране, Афганистане, Средиземноморье, Восточной Африке, Центральной Азии, Японии, Северной, Центральной и Южной Америке, в различных регионах нашей страны. Ученые исследовали около 1600 видов культурных растений с их сортовыми вариациями. Из экспедиций были привезены тысячи образцов семян различных культур. Они высевались в питомниках ВИРа, расположенных в разных экологических условиях и разных географических зонах нашей страны. Эти уникальные коллекции семян оказались ценнейшим материалом для селекционной работы. Широкомасп1табные ботанико-географические исследования, участие в экспедициях, изучение богатейшего коллекционного материала и истории земледелия дали возможность Н.И. Вавилову сделать важные обобщения и выдвинуть идеи, обогатившие теорию селекции и генетики, разработать теорик> о центрах многообразия и происхождения культурных растений. Ученый установил, в частности, что размеры и продуктивность культурных растений выше, чем родственных им диких видов, но их генофонд менее разнообразен, чем генофонд исходного дикого вида. Поэтому изучение признаков диких предков к)'льтурной формы очень важно для выявления устойчивости растений к болезням и паразитам, морозостойкости, засухоустойчивости, плодовитости, чтобы использовать их при выведении новых сортов. Учение о центрах происхождения культурных растений. Н.И. Вавилов вначале выделил восемь центров происхождения культурных растений с рядом подцентров, но в более поздних работах укрупнил их в семь основных первичных центров (табл. 3 и рис. 43). Большинство центров совпадают с древними очагами земледелия, причем это преим\-щественно горные, а не равнинные районы. Не все культурные растения возделываются в местах своего происхождения. Миграции народов, мореплавание, торговля, экономические и природные факторы во все времена способствовали массовому перемещению расте- 106 Таблица 3 Основные центры происхождения культурных растений Название центра и количество возникших здесь культурных видов (% от 1000 изученных) Культурные растения, возникшие в этом центре от древних культур 1. Южноазиатский тропический (около 50%) Сахарный тростник, oi-ypen, баклажан, цитрусовые, шелковица, манго, банан, кокосовая пальма, черный перец 2. Восточноазиатский (20%) Соя, просо, овес, гречиха, ч}^иза, редька, персик, чай, актинидия 3. Юго-Западноазиатский (14%) Пшеница, рожь, горох, чечевица, лен, конопля, дыня, яблоня, груша, слива, абрикос, вишня, виноград, миндаль, гранат, инжир, лук, чеснок, морковь, репа, свекла 4. Средиземноморский (11%) Пшеница, овес, рожь, капуста, сахарная свекла, укроп, петрушка, маслина, лавр, малина, дуб пробковый, клевер, вика 5. Эфиопский (Абиссинский) Сорго, твердая пшеница, рожь, ячмень, кунжут, хлопчатник, клещевина, кофе, финиковая пальма, .масличная пальма 6. Центральноамериканский Куюруза, фасоль, картофель, тыква, батат, красный пе рец, хлопчатник, табак, махорка, сизаль (волокнистая агава), авокадо, какао, орех пекан 7. Андийский (Южноамериканский) Картофель, кукуруза, ячмень, амарант, арахис, томат, тыква, ананас, папайя, маниок, гевея, хинное дерево, фейхоа, кока, бразильский орех (бертоллеция) ний в другие районы Земли. Ученый выделил первичные и вторич}1ые центры происхождения культурных растений. Первичные центры — это родина культурных растений и их диких предков. Вторичные центры — это районы возникновения новых форм уже не от диких предков, а от предшествующих культурных форм, сосредоточенных в одном географическом месте, нередко далеком от первичного центра. 107 Рис. 43. Основные географические центры происхождения культурных растений: 1 — Южноазиатский тропический; II — Восточноазйатский; III — Юго-Западноазиат-ский; IV— Средиземноморский; V — Эфиопский (Абиссинский); VI — Центрально-американский; VII — Андийский (Южноамериканский) Растущий в Эфиопии дикий вид кофе (Coffea агаЫса) стол важнейшей широко распространенной культурой в Латинской Америке. Арахис, родина которого — Северная Аргентина и Южная Боливия, выращивается теперь но огромных площадях в Тропической Африке. Дикорастущая в Амазонии гевея (дерево-каучуконос) одомашнена в Юго-Восточной Азии. Первичным центром подсолнечника масличного (Helianthus annuus) является Северная Америка, где он и сейчас распространен в диком виде, но Россия, куда он попал в XVII в., стало родиной уже культурного грызового и масличного подсолнечника. Первичный центр цитрусовых находится в Гималаях и Юго-Восточной Азии, о вторичные центры возникли в Испании, Италии и Америке. Подобных примеров множество. В иных местообитаниях растения изменялись и давали начало новым формам культурных растений. Их разнообразие объясняется мутациями и рекомбинациями, появляющимися в связи с произрастанием растений в новых условиях. Исследование происхождения ку'льтурных растений привело Н.И. Вавилова к выводу, что центры формообразования важнейших растительных культур в значительной мере связаны с очагами человеческой культуры и с центра- 108 ми разнообразия домашних животных. Многочисленные зоологические исследования подтвердили этот вывод. Учение о происхождении и эволюции культурных растений считается одним из существенных разделов селекции. Н.И. Вавилов писал, что вся селекционная работа, начиная с исходного материала, установления основных областей происхождения видов и кончая созданием новых сортов, является, по существу, новым этапом в эволюции растений, а саму селекцию можно рассматривать как эволюцию, направляемую волей человека. 1. Поясните, в чем заключается различие между первичным и вторичным центрами происхождения к}'льт)'рных растений. 2*. Какое значение для практической селекции имеет учение о центрах происхождения культурных растений? 3. Какие закономерности выявил Н.И. Вавилов, исследуя центры происхождения культурных растений? Особенности селекции животных Цели селекции животных. Селекция животных — особая отрасль сельскохозяйственного производства. Она проводится с целью увеличения плодовитости и продуктивности пород домашних животных или выведения новых пород с нужными человеку свойствами. Домашние животные разводятся человеком с разными целями: для получения продовольственных продуктов (мясо, молоко, яйца), промышленного сырья (шерсть, кожа, перо и др.), как тягловое и транспортное средство, для удовлетворения многих других потребностей, в том числе эстетических. Искусственный отбор и последующее применение различных способов селекции со.здали те специализированные формы домашних животных, которые используются человеком и в настоящее время в разных частях света. В различные периоды жизни человеком были одомашнены многие животные: большинство видов крупного рогатого скота, лошади, овцы, свиньи, куры, утки, собаки, кошки, кролики и др. Первыми одомашниванию (приручению и разведению) подвергались животные, ведущие стадный или стайный образ жизни. Позже стали одомашнивать и животных, ведущих одиночный образ жизни: пушных зверей (соболь, серебристая лисица, норки, нутрия), виды, перспективные в продовольственном направлении (антилопа, лось, марал, пятнистый олень, сазан), дающие лечебные яйца (перепел), а также отвечающие декаративным целям (птицы: волнистые попугайчики, канарейки; рыбы: гуппи, скалярии, меченосцы и др.). В наши дни повторно происходит одомашнивание страуса для получения мяса, яиц и перьев. 109 Из истории одомашнивания. Доместикация (лат. domesticus — «домашний»), или одомашнивание животных началось еще на заре истории человечества, т. е. более 10 тыс. лет назад. С ростом оседлости населения Земли этот процесс значительно ускорился и увеличилось число приручаемых видов. Районы одомашнивания животных совпадают с центрами происхождения культурных растений. Об этом писал Н.И. Вавилов, о том же свидетельствуют современные зоологические и археологические исследования и находки. Например, в районе Южноазиатского центра культурных растений были одомашнены собака, свинья, куры, гуси, утки, тутовый шелкопряд и индийский слон; в Юго-Запад-ноазиатском центре — овцы, козы, верблюд. В Средиземноморье (полагают, что это произошло в Греции) был одомашнен тур — предок европейского крупного рогатого скота; в степях Причерноморья — лошади. В районе Южноамериканского центра вошли в состав домашних животных лама, альпака и индейка. На первых этапах одомашнивание осуществлялось бессознательно. Люди оставляли нужных им животных без специальной цели изменить их свойства. Например, сохраняли для разведения лишь животных неагрессивных или способных размножаться в неволе. Человек бессознательным отбором сохранял и разводил полезных ему животных, изменяя их поведение, приучая к жизни в особых, домашних условиях. Но постепенно, как и в случае с растениями, человек перешел к осознанному способу изменения признаков у животных, их селекции. Еще не зная законов наследственности, но опираясь на опыты разведения животных (от лучших производителей может быть лучшее потомство), человек стал сознательно осуществлять их отбор с заранее планируемой целью — получить у потомства животных специальные признаки и свойства, которые соответствуют запросам человека. В ходе искусственного отбора у животных существенно изменялись морфофизиологические признаки (окраска, размеры и масса, общая форма тела, волосяной покров, жироотложение, плодовитость) и поведение. Ученые отмечают, что особенно показательным признаком одомашнивания животных явилось уменьшение их головного мозга. Изменилось и поведение: домашние животные утратили ряд инстинктов своих диких предков, связанных с необходимостью ориентироваться в окружающей среде, добывать пищу, выращивать потомство, но стали более спокойными, продуктивными и плодовитыми. Этот сознательный, методический искусственный отбор послужил началом селекции животных. (Вспомните пример из § 17 о родословной лошадей, записанной 6000 лет назад в Двуречье.) Со временем благодаря искусственному 110 отбору возникло большое разнообразие пород одомашненных животных, т. е. групп животных, характеризующихся сходным генотипом (и нормой реакции), определяющим их специализацию и продуктивность (рис. 44). Методы селекции животных. В селекционной работе селекционеру всегда важно представлять конечную цель, к которой он стремится. Эта цель определяет выбор методов и направлений селекции. Общие основы в селекции животных те же, что и в селекции растений. Но из-за своеобразия свойств животного организма в этой области есть свои особенности. Так, в селекции животных не используется самооплодотворение и вегетативное размножение. Селекция животных всегда связана с подбором племенных производителей по нужным человеку признакам. В подборе особей для скрещивания непременно учитывается их генотип по родословным, в которых отмечаются все признаки предков производителей, интересующие селекционера. Число особей в потомстве животных невелико, поэтому каждая гибридная особь представляет большую ценность для выявления новых признаков и свойств. Важен также учет совокупности наружных форм животного — его экстерьера, потому что многие при,знаки, например продуктивность (молочность, мясистость), связаны с определенным строением тела. Данное обстоятельство обязывает селекционера уделять особое внимание взаимосвязи между проявлением отдельных признаков в потомстве, т. е. учитывать их сцепленное наследование. Рис. 44. Изменение тела свиньи в результате одомашнивания и селекции (соотношение массы передней и .задней частей тела у типов разной специализации показано в процентах); 1 — дикий тип; 2 — одомашненный тип; 3 — крупный тяжелый (мясо-сальный) тип; 4 — мясной тип; 5 — современный мясной тип Например, в птицеводстве селекционеры закрепляют в породе сцепленные с полом признаки, которые проявляются уже у суточных цыплят. Ведь очень важно в самом раннем возрасте отобрать будущих кур-несушек и отсадить от них петушков для выращивания на племя или для откорма на мясо. Поэтому для выявления пола цыплят используют ген медленной оперяемости — курочки быстрее обрастают пером, чем петушки, и это заметно уже в первые дни после вылупления. В яичном птицеводстве часто используют сцепленную с полом окраску пера. 111 в гибридизации животных особенно широко употребляют два типа скрещивания: близкородственное (инбридинг) и неродственное (аутбридинг). Инбридинг (англ, ш — «внутри» и breeding — «разведение») — скрещивание особей, имеющих общих близких предков. Общность происхождения, родство скрещиваемых организмов увеличивают вероятность присутствия одних и тех же аллелей любых генов. Это ведет к увеличению числа гомозиготных организмов, что важно для сохранения признаков, ценных с хозяйственной точки зрения. Аутбридинг (англ, out — «вне») — скрещивание неродственных особей одного и того же вида. Неродственность подразумевает отсутствие общих предков в ближайших 4-6 поколениях. Аутбридинг противопоставляется инбридингу, так как в связи с неродственностью особей при их скрещивании велика вероятность присутствия у них разных аллелей определенных генов. Аутбридинг используется для повышения или сохранения определенной степени гетерозиготности особей. Современные методы селекции животных. В последние годы селекция животных обогатилась новыми методами улучшения пород. В методике скрещивания стали применять искусственное осеменение. При разведении сельскохозяйственных животных и в рыбоводстве увеличение потомства ценных животных-производителей достигается путем создания условий для одновременного созревания нескольких яйцеклеток. Яйцеклетки извлекаются после оплодотворения и пересаживаются приемным матерям менее ценных пород или .менее продуктивным женским особям той же породы. В настоящее время в селекции животных активно внедряются методы клонирования — выращивания организмов из одной клетки. С помощью мутагенов получают мутации, вызывающие мужскую стерильность (используемые далее в селекционных программах), или маркируют (метят) хромосомы рецессивными летальными генами, что позволяет контролировать сохранение потомства одного нужного пола. Например, индуцированные гамма-лучами перестройки хромосом успешно используются в селекции тутового шелкопряда. Известно, что коконы самцов этого шелкопряда на 25-30 % продуктивнее коконов самок (длина нити, целостность кокона, уложенность нити в коконе и пр.). Поэтому шелководы стремятся выкармливать и разводить преимущественно самцов. Обработанные гамма-лучами самцы при скрещивании с любой здоровой самкой шелкопряда обеспечивают гибель всего женского потомства и сохранность мужского. Таким же способом обрабатываются самцы некоторых насекомых-вредителей сельскохозяйственных культур и растений леса для биологической борьбы с ними. Современные методы практической селекции, основанные на знаниях генетики, раздвинули рамки возможностей создания новых, нужных человеку признаков и свойств у домашних животных. 112 1. Зачем в животноводческих хозяйствах ведут строгий учет признаков потомков на протяжении ряда поколений? 2*. Почему центры одомашнивания животных совпадают с центрами происхождения культурных растений? 3. Замените выделенные слова в каждом )'тверждении одним термином. • Превращение диких животных в домашних путем приручения, содержания и разведения обусловило развитие животноводства как отрасли сельского хозяйства. • Близкородственное скрещивание особей, имеющих общих предков, широко используется в гибридизации животных. 4. Завершите высказывание. • Для повышения или сохранения определенной степени гетерози-готности особей в селекции животных используется ... Основные направления селекции микроорганизмов Использование микробов человеком. Микроорганизмы (микробы) — бактерии, микроскопические грибы и простейшие — играют важную роль в природе и жизни человека. Они используются в разных областях промышленности (в хлебопечении и виноделии, в производстве кормового белка, молочнокислых продуктов, антибиотиков, витаминов, гормонов, аминокислот, ферментов), в сельском хозяйстве (при производстве силоса), для биологической защиты растений и очистки сточных вод. В связи с этим развивается промышленная микробиология и ведется интенсивная селекционная работа по выведению новых штаммов микроорганизмов с повышенной продуктивностью, которые вырабатывают вепщства, необходимые человеку. Микроорганизмам свойственна наследственная изменчивость и способность к мутации. С помощью отбора мутаций создаются активные штаммы (группы) микроорганизмов, ценных для человека. Особенно широко и успешно в создании новых штаммов используется искусственный (индуцированный) мутагенез. Путем обработки плесневых грибов октиномицетов мутагенами получают различные антибиотики, используемые в медицине для спасения жизни людей при самых различных заболеваниях. Искусственный мутагенез обеспечил создание целого ряда высокопродуктивных штаммов микроорганизмов, вырабатывающих витамины (например, витамины Bj, Bjj), белки и аминокислоты намного эффективнее, чем это делают их исходные формы. Мутационная селекция микроорганизмов сыграла большую роль в развитии микробиологической промышленности. Промышленным путем на основе массового выращивания низших грибов и бактерий при создании штаммов-продуцентов из производят белково-витаминные концентраты, антибиотики, витамины, гормоны, аминокислоты и другие биологически активные вещества. Методы селекции микроорганизмов. В основном в селекции микроорганизмов используют те же методы, что и в селекции других организмов. Но микроскопические размеры и огромная скорость размножения микроорганизмов обусловливают разработку особых методов, ускоряющих процесс получения новых высокопродуктивных штаммов. Генная инженерия представляет собой целенаправленные манипуляции с генетическим материалом в клетках микроорганизмов — это совокупность методов воздействия на ДНК, позволяющих переносить наследственную информацию из одного организма в другой. В частности, создаются новые комбинации генетического материала, способного, размножаясь в клетке-хозяи-не, синтезировать вещества, которые человек использует для своих нужд. Новые комбинации генетического материала сначала получают in vitro, т. е. в пробирке. Путем гибридизации молекул ДНК от разных одноклеточных организмов получают молекулы, в которых содержатся новые, ранее отсутствовавшие в ней гены. Созданная таким способом гибридная молекула ДНК затем вводится в клетку-хозяина (обычно бактерий или дрожжей), которая после введения начинает синтезировать белок, кодируемый этими генами. Поскольку бактерии размножаются очень быстро, то таким способом удается получить сразу много идентичных копий от нужного гена и, следовательно, путем биосинтеза создать много нужных человеку веществ. Один из методов генной инженерии, получивший развитие в ноше время, — создание гибридной (рекомбинантной) ДНК. Для этого ДНК одного организма вводятся в клетки другого организма. Например, гены высших организмов вносят в бактериальные клетки. Сначала ген, предназначенный к переносу, вводят в кольцевую бактериальную молекулу ДНК и сращивают с ней. Затем такая гибридная ДНК помещается в бактериальную клетку, где ведет себя так же, как хромосома. Новый ген в гибридной ДНК перед делением клетки реплицируется (удваивается) вместе с бактериальной ДНК, а сама бактерия вырабатывает белки, кодируемые ее новой ДНК (рис. 45). Таким путем получают: белок инсулин, необходимый больным диабетом; интерферон, подавляющий размножение вирусов; антиген вируса гепатита, необходимый для борьбы с этим инфекционным заболеванием; гормоны роста человека и другие важные биологические вещества. Многие из этих лечебных средств раньше получали только одним, весьма трудоемким путем — экстрагируя (вытягивая) из клеток человека. Но в середине 80-х гг. XX в. средствами генной инженерии удалось ввести в бактериальные клетки три гена человека, ответственных за синтез интерферона. Это позволило наладить его промышленное производство, выпускать в достаточном количестве и продавать по доступной цене. Подобные манипуляции были произведены и с другими генами, контролирующими синтез необходимых человеку биологически ценных веществ. 114 Рис. 45. Получение и передача гибридной ДНК в дочерние клетки; 1 — сегмент ДНК, предназначенный для переноса; 2 — ДНК донора; 3 — ДНК донора с включенным в нее сегментом чужой ДНК (гибридная ДНК-донор); 4 — бактериальная клетка; 5 — кольцевая ДНК в клетке бактерии; 6 — гибридная ДНК в клетках следующих поколений Клеточная инженерия — это метод конструирования клеток нового типа п)'тем гибридизации их содержимого. При гибридизации искусственно объединяют целые клетки разных организмов, создавая новый гибридный геном (совокупность генов в гаплоидном наборе хромосом вида). Новую жизнеспособную клетку создают (реконструируют) также из отдельных фрагментов разных клеток (ядра, цитоплазмы, органоидов) путем пересадки ядер и слияния содержимого клеток. Клеточная инженерия позволяет соединять в одной клетке наследственные материалы очень далеких видов, даже принадлежащих к ра,зным царствам. Использование живых клеток и биологических процессов для получения веществ, необходимых человек)', называют биотехнологией (греч. Ыо$ — «жизнь», techne — «мастерство» и logos — «учение»). Генная и клеточная инженерия — это два направления биотехнологии. Они имеют важное практическое значение в микробиологической промышленности для синтеза биологически активных веществ, нужных человеку. Селекция микроорганизмов имеет важное значение для решения многих проблем микробиологической промышленности, а также для медицины, производства лекарств, сельскохозяйственной индустрии, для разработки методов и средств очистки окружающей среды от загрязнений. 1. Какие методы применяются в селекции микроорганизмов? 2. В чем отличие генной инженерии от клеточной инженерии? 115 3*. Сравните методы селекционной работы для получения гибридов у растений и микроорганизмов. 4. Какое значение в народном хозяйстве имеет биотехнология? Краткое содержание главы Селекция — это наука и практика создания новых пород, сортов и штаммов организмов. Теоретической основой селекции является генетика. В селекции нашли практическое воплощение законы наследственности и изменчивости организмов. Все культурные растения и домашние животные происходят от диких предков. Одомашнивание растений и животных началось на Земле в центрах происхождения культурных форм, совпадающих с центрами развития цивилизации. Учение о центрах происхождения культурных видов создал отечественный ученый Н.И. Вавилов. Одомащнивание растений и животных осуществлялось средствами искусственного отбора, вначале бессознательного, но позже люди стали применять селекцию для улучщения качеств культурных растений и домашних животных. Основными методами в селекции культурных растений и животных являются искусственный отбор, мутагенез, гибридизация и полиплоидия. В последние годы стала активно развиваться селекция микроорганизмов. Она ведется теми же основными методами селекции, но способность микроорганизмов очень быстро размножаться позволила широко внедрить в их селекцию методы генной и клеточной инженерии, представляющие новое направление в промышленном производстве — биотехнологию. Биотехнология, используя достижения биологии, генетики, экологии, микробиологии, молекулярной биологии, биохимии, имм)нологии, широко развивается в настоящее время во всех странах. Проверьте себя 1. Что называют сортом, породой, щтаммом? 2. Какие особенности характерны для гетерозисных организмов? 3. Каковы отношения между искусственным отбором и селекцией? 4. Какую роль в народном хозяйстве выполняет селекция микроорганизмов? 5. Назовите основные методы селекции. 6. Назовите известные вам сорта плодовых или овощных растений, пород животных. 116 Проблемы для обсуждения 1. Охарактеризуйте положительные и отрицательные стороны инбридинга у животных. 2. Почему мужская стерильность оказывается полезной при селекции некоторых культур? 3. Раскройте роль спонтанных и искусственных мутаций в селекции: а) растений; б) животных; в) микроорганизмов. 4. Почему из большого разнообразия видов животных, обитаювдих на Земле, человек отобрал для одомашнивания очень немного видов? Основные понятия Селекция. Центры происхождения. Искусственный отбор. Гибридизация. Скрещивание. Мутагенез. Полиплоидия. Генная инженерия. Клеточная инженерия. Биотехнология. 117 Глава 6 Происхождение жизни и развитие органического миро Изучив главу, вы сумеете: • охарактеризовать современные представления о происхождении жизни и ее развитии; • назвать два основных этапа происхождения и развития жизни; • объяснить, какие условия обеспечили возникновение жизни на древней Земле; • описать этапы формирования первых организмов на Земле. Представления о возникновении жизни на Земле в истории естествознания Гипотезы происхождения жизни. Вопросы возникновения и развития жизни на Земле занимают центральное место в естествознании, с давних пор привлекают внимание всех философов и натуралистов и вызывают споры и разногласия. При обсуждении вопроса о происхождении жи.зни учеными выдвинуто множество гипотез, которые и сейчас еще требуют достоверных подтверждений, несмотря на убедительность доводов. Большинство предположений, на которых основываются .эти гипотезы, являются умозрительными. Ведь история Земли не сохранила материальных свидетельств появления первейших организмов нашей планеты. Воспроизвести же экспериментальным путем те очень давние (древнейшие) процессы в современных условиях пока невозможно, так как изменились сама Земля, ее общий облик и состояние, ее атмосфера и условия жизни на ней. Все многообразие точек зрения на происхождение жизни на Земле сводится к двум основным взаимоисключающим предположениям — биогенезу и абиогенезу. Сторонники биогенеза (греч. bios — «жизнь» и genesis — «происхождение», «возникновение») утверждают, что все живое происходит только от живого, тогда как сторонники абиогенеза (греч. а — частица отрицания) считают возможным происхождение живого из неживого. Идея абиогенеза. Представление о зарождении организмов из неживой природы активно развивали философы Древней Греции: Эмпедокл, Демокрит (V в. до н. э.) и особенно — Аристотель (IV в. до н. э.). Эта идея была широко распространена также в Древнем Китае, Вавилоне и Египте. 118 Эмпедокл утверждал, что первые живые существа возникли из четырех элементов материи; огня, воздуха, воды и земли. Демокрит полагал, что из ила и воды при участии огня могут самопроизвольно зарождаться живые существа, например рыбы. Саму жизнь он рассматривал как следствие механических сил природы: из соединения многих атомов образуются тела, а распад атомов ведет к их гибели. В процессе вихревого движения атомов появляется множество как отдельных тел, так и миров, которые возникают и уничтожаются естественным путем. Аристотель также считал, что некоторые растения и животные могут самозарож-даться из неживой материи. Это происходит в тех случаях, когда в неживом материале имеется некое «активное начало». Именно оно, подобно энергии, способно в благоприятных условиях привести к появлению живого из неживого вещества. Например, из куска гниющего мяса под влиянием этого «активного начала» могут зародиться черви, а из червей — мухи. Вот еще одно его утверждение: «Живое может возникать не только в результате спаривания животных, но и от разложения почвы». Идеи Аристотеля о самозарождении жизни сохраняли власть над умами многих видных ученых очень долго, вплоть до XIX в. Например, в XVI в. известный врач Парацельс пытался опытным путем доказать самозарождение лягушек, мышей, черепах, угрей из воды, воздуха, соломы, гниющего дерева и других неживых предметов. Даже Ж.-Б. Ламарк уже в XIX в. писал о самозарождении некоторых грибов. Идея биогенеза. Идею самопроизвольного зарождения жизни из неживой материи стали подвергать сомнению только в XVII в. Итальянский биолог и врач Франческо Реди в середине XVII в. сделал открытие, которое положило начало исследованиям биогенеза. Реди высказал и подтвердил серией опытов предположение о том, что живое не возникает самопроизвольно, а появляется от живых организмов. Ф. Реди помещал в сосуды куски мяса различных животных. Одни сосуды плотно закупоривал, чтобы воздух не имел доступа к кускам мяса. Другие сосуды оставлял открытыми. Спустя некоторое время в открытых банках появлялись «черви» (личинки мух), а в закупоренных их не было. В своей работе «Эксперименты над зарождением насекомых» в 1668 г. он, обобщая свои наблюдения, высказал предположение, что «черви» появились в результате полового размножения мух на гниющем мясе, а у самого гнилого мяса нет другой функции, кроме как служить питанием для мух и быть местом откладки их яиц. Однако одной или двух серий экспериментов оказалось недостаточно для опровержения идей о самозарождении живого, ибо слитком много было в природе явлений, которые ученые того времени не могли объяснить. Чудесным ка-•залось само появление на почве и в почве растений, животных или грибов там, где их раньше не было. Как это происходит, было неясно. Ведь ученые тех времен не имели микроскопа, не знали многих процессов и закономерностей развития организмов, которые в наши дни известны даже младшим школьникам. 119 Рис. 46. Опыты Л. Пастера с колбами (стрелкой отмечены задерживающиеся в изогнутом горлышке пыль и микроорганизмы) Чере.з несколько лет после опытов Ф. Реди голландец А. ван Левенгук, используя микроскоп, открыл невидимый ранее мир живой природы; простейших и бактерий, о существовании которых даже не подозревали. Но и это не разрушило идею о самозарождении жизни. Только в конце 70-х гг. XIX в. опытами, блестяще поставленными великим французским биологом Л. Пастером, удалось доказать, что «неживое вещество», например мясо, легко заражается живым — вездесущими бактериями, яйцами мух, плесневыми грибами и другими микроорганизмами. В своих опытах Пастер использовал колбы с длинным изогнутым горлышком. Такое горлышко свободно пропускало воздух в колбу, но служило ловушкой для частиц пыли и микроорганизмов. Бактерии могли проникнуть в колбу и вызвать разложение находящегося в ней бульона только в том слу'чае, когда горлышко в колбе было отломлено (рис. 46). Опыты Л. Пастера доказали несостоятельность позиции абиогенеза, утвердив идеи биогенеза. Однако признание биогенеза вызвало серию новых вопросов. Как и когда на Земле возникла жизнь? Какими были первые существа нашей планеты? Где они появились? В поисках ответа на первый и главный вопрос: «Как возникла жизнь на нашей Земле?» — сформировались следующие основные гипотезы. 1. Жизнь на нашу планету занесена извне, из Вселенной — гипотеза панспермии (греч. pan — «всё» и sperma — «семя»). 2. Жизнь на Земле существовала всегда, но она претерпевала различные катаклизмы — гипотеза стационарного состояния. 3. Жизнь возникла на Земле в результате биохимических процессов в условиях еще очень молодой планеты. Эту современную гипотезу называют гипотезой биохимической эволюции. Обсуждение и критика различных гипотез биогенеза обусловили развитие, с одной стороны, современных научных представлений об эволюции органического мира, а с другой — учения о происхождении жизни (теория биохимической эволюции) на Земле, убедительно объясняющего условия зарождения жизни на планете Земля. 120 1. в чем основное различие идей биогенеза и абиогенеза? 2*. Почему гипотеза о внезапном самозарождении организмов так долго продержалась в естествознании? 3. Выберите правильный ответ. • Первое доказательство того, что жизнь не зарождается самопроизвольно, привел: а) Ф. Реди; в) А. ван ЛевеР1гук; б) Л. Пастер; г) Аристотель. Современные представления о возникновении жизни но Земле Биохимическая гипотеза А.И. Опарина. В 1924 г. отечественный ученый-биохимик А.И. Опарин опубликовал труд «Происхождение жизни», в котором высказал идею о биохимической эволюции жизни. Эта идея заставила весь мир по-новому взглянуть на вопрос о появлении жизни на Земле. Согласно биохимической гипотезе, выдвинутой Опариным, жизнь зародилась на Земле, а не привнесена из космоса. В своей работе Опарин подчеркивал, что белки — первые предшественники организмов. В ряду химических и физических процессов (этап химической эволюции), происходивших на протяжении длительного времени в условиях молодой планеты, комплексы белков (коацерваты, предбионты) приобрели свойства организмов. После этого начался этап борьбы за с)тцествование и отбора живых существ в соответствии с закономерностями, выявленными Ч. Дарвином (этап биологической эволюции). Великой заслугой А.И. Опарина является создание теории эволюции живой материи. Ее основные идеи: первоначально жизнь возникла в Мировом океане как результат химической эволюции (т. е. абиогенно); развитие живой материи и появление большого разнообразия форм жизни произошли в процессе биологической эволюции (т. е. биогепно), которая стала вторым, начавшимся после химической эволюции, важнейшим этапом развития жизни в истории Земли. В дальнейшем А.И. Опарин неоднократно уточнял и углублял свои идеи, подкрепляя их новыми исследовательскими материалами. Сходн}'ю с опаринской точку зрения в 1929 г. высказал английский ученый Дж. Холдейн. Он выдвинул генетическую гипотезу происхождения жизни. В конце 50-х гг. XX в. эти идеи были развиты английским физиком Дж. Берналом, который считал, .Александр Иванович Опарин (1894-1980) 121 что скопление органических молекул происходило путем кристаллизации первых полимерных молекул на минеральных частицах. Отечественный ботаник и микробиолаг Н.Г. Халодный полагал, что первоначально возникли не белки, а углеводороды, причем жизнь зародилась не в Мировом океане, а на мелкаводьях после образования суши. Были и другие гипотезы, но все они не противоречат друг другу в главном, а лишь показывают возможные пути появления первичных организмов на нашей планете. Условия возникновения жизни но Земле. Согласно современным научным данным, Земля образовалась примерно 4,5-7 млрд лет назад из скопления газов и холодных (замерзших) пылевых частиц, состоявших из металлов и других химических элементов, окружавших формирующуюся молодую звезду — Солнце. Вначале Земля была газообразной и холодной, но по мере сжатия пылевого облака, под действием гравитации и под влиянием тепла от распада радиоактивных элементов ее недра сгущались, разогревались и расплавлялись. При этом захороненные внутри планеты газы выделились наружу и образовали первичную газовую атмосферу формирующейся Земли. Первичная атмосфера по своему составу сильно отличалась от современной: в ней присутствовало значительное количество водорода, были молекулы воды (в виде пара), углекислого газа, метана и аммиака. Свободного кислорода в земной атмосфере не было. Образовавшаяся Земля обладала достаточно большой массой, что позволяло ей удерживать в своем окружении эти газы. В то же время она находилась на таком расстоянии от Солнца, что получаемого количества энергии хватало для поддержания воды в жидком состоянии. В результате разогревания Земля стала очень горячей, и вода, испаряясь с ее поверхности, образовала скопление густых облаков пара, окутавших моло-,дую планету. Пары воды, охлаждаясь на высотах, превра1цались в жидкость и в виде ливней выпадали на горячую поверхность Земли. Такие ливни шли тысячелетиями, заполняя водой все впадины и трещины земной поверхности, образуя Мировой океан и одновременно вызывая охлаждение верхних слоев планеты. Первичный океан содержал в растворенном виде различные неорганические вещества, попавшие в него из атмосферы и вымываемые из поверхностных слоев Земли. С ливневыми дождями в водоемы попадали и молекулы простейших органических веществ, возникавших в атмосфере под влиянием ультрафиолетовых лучей и электрических разрядов (молний). Накопление органических веществ превратило воды Мирового океана в своего рода бульон, содержавший смесь различных органических молекул. Эти молекулы, находясь близко друг от друга и всзушгя между собой в различные взаимодействия, создавали более сложные соединения. Так случалось бесчисленное количество раз в течение очень длительного вре.ме}ш, исчисляемо- 122 го миллиардами лет. Среди множества образовавшихся соединений возникали отдельные сложные молекулы, в том числе белки, липиды, нуклеиновые кислоты, сахара и др., которые затем могли стать «живой» молекулярной системой в виде клетки, существующей в водной среде. Предположение о том, что в водах Мирового океана было растворено большое количество органических веществ, получило подтверждение в ряде экспериментов, проведенных учеными в наше время. В 1953 г. американский биохимик С. Миллер создал установку, позволившую смоделировать древнейшие условия первобытной Земли. В итоге эксперимента им были синтезированы из неорганических веществ органические, в том числе соединения со сложными молекулами: ряд аминокислот, аденин, различные углеводы — сахара, и среди них рибоза. Другие исследователи в подобных опытах синтезировали молекулы простых нуклеиновых кислот в виде небольших цепей из шести мономерных единиц. Коацерваты как предшественники организмов. Идею о коацерватах сформулировал А.И. Опарин. Он считал, что главная роль в превращении органических веществ в организмы принадлежала белкам, так как они способны образовывать коллоидные комплексы, притягивающие к себе воду и тем создающие вокруг себя своеобразную оболочку. Такие комплексы благодаря диффузии моп ли слипаться и сливаться друг с другом, удаляя лишнюю воду. Этот процесс был назван ученым коацервацией, а сами белковые комплексы — коацерватны-ми каплями, или коацерватами. Со временем у коацерватов появилась оболочка и они оказались способными к поглощению веществ, богатых энергией, и благодаря этому — к увеличению массы и размеров. Однако опыты, проведенные рядо.м ученых, подтверждают лишь саму возможность таких процессов в те далекие времена. Коацерваты представляли собой первые системы молекул. Увеличиваясь в размере, коацерваты разделялись на более мелкие частички — так был обозначен путь размножения первичных живых организмов. Для поддержания устойчивости коацерватам была нужна энергия, которая, по-видимому, была представлена различными химическими связями. Возможно, именно такие устойчивые структуры со временем (а этот процесс длился миллионы лет) и дали начало первым живым организмам в виде живой клетки, где нуклеиновые кислоты установили первичный контроль над основными внутриклеточными процессами, в том числе и такими, как питание, рост и размножение. Ученые считают, что эти первые формы жизни на Земле появились примерно 3500-3900 млн лет назад. А.И. Опарин главную роль в превращении органических веществ в живые организмы отводил белкам, а Дж. Холдейн полагал, что помимо белков большую роль в создании комплексов играли нуклеиновые кислоты. Две гипотезы дополняют друг друга. 123 Итак, идеи, выдвинутые А.И. Опариным и Дж. Холдейном, коротко можно выразить следующим образом. Жизнь на Земле прошла длительный путь эволюции химических веществ: из неорганических веществ образовались сложные органические вещества. Накопление их в течение миллиардов лет в океанах обеспечило возможность сложным молекулам концентрироваться в коацерваты, которые стали основой появления элементарных первичных организмов. Не все еще понятно в самом моменте перехода от комплекса сложных органических веществ в коацерватной капле к живой клетке, но ясно, что эта эволюция продолжалась несколько миллионов лет. Экспериментально пока еще не воспроизведен сам момент, когда сложная молекулярная система становится «живой системой». Поэтому идеи, выска.занные Опариным, Холдейном, Берналом и другими учеными, называют гипотезами, а не теориями, так как они еще нуждаются в доказательстве. 1. Что собой представляет процесс коацервации? 2*. Могут ли в современных условиях где-то на Земле происходить процессы возникновения жизни? 3. Дополните высказывания. • Жизнь возникла на Земле путем ... эволюции, а многообразие форм жизни — путем ... эволюции. • Коацерватами А.И. Опарин назвал ... комплексы. • Первые организмы возникли в «первичном бульоне», который содержал ... разных ... молекул. • Дж. Холдейн выдвинул ... гипотезу происхождения жизни. Значение фотосинтеза и биологического круговорота веществ в развитии жизни Особенности протобионтов. С появлением механизма воспроизведения (размножения) процесс зарождения жизни завершился. Возникла острая проблема выживания среди первичных организмов — протобионтов в условиях окружающей среды на Земле. Как подчеркивают все исследователи, первые организмы были гетеро-трофами, так как пищей им служили либо органические молекулы «первичного бульона», либо такие же первичные живые клетки. Гетеротрофы — это организмы, которые питаются готовыми органическими веществами и используют энергию, выделяющуюся при распаде этих органических веществ. Потребности в энергии для осуществления процессов жизнедеятельности и для созда- 124 ния потомства первые гетеротрофы, видимо, обеспечивали п)'тем брожения — бескислородного процесса превращения органических веществ с помощью белков (ферментов). Такой способ расщепления органических соединений в условиях, когда не было свободного кислорода в атмосфере Земли, очевидно, являлся основным способом получения энергии. Брожение — древняя и энергетически малоэффективная форма извлечения энергии из органических веществ. Бражению могут подвергаться арганические кисла-ты, аминокислоты, углеводы и многие другие органические соединения, но быстрее других брожению подвергаются сахара. Последовательно идущие друг за другом химические реакции брожения протекают непосредственно в цитоплазме. В этом процессе из химических связей, заключенных в органических молекулах, высвобаждается энергия. Весь процесс идет при содействии ферментов, но без участия кислорода. Брожение как способ выработки энергии существует и в наше время, например у многих бактерий, грибов, простейших и других организмов. Считают, что со временем благодаря размножению произошло возрастание численности гетеротрофов. Органических веществ, накапливающихся в водах Мирового океана, не стало хватать для все увеличивающегося гетеротрофного населения. Кроме того, предполагают, что к этому времени ультрафиолетовая радиация Солнца произвела распад молекул воды на водород и кислород и в атмосфере могло образоваться некоторое количество свободного кислорода. В результате уменьшилось синтезирование органических молекул и, следовательно, снизилось их поступление в Мировой океан. Это привело к сокращению пищевых ресурсов в «первичном бульоне». Появление автотрофов. Возникшая в связи с нехваткой питательных веществ конк)'ренция гетеротрофов обусловила появление среди них автотрофов. Автотрофы — это организмы, способные самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических с помощью солнечной энергии или энергии, образующейся в результате окисления неорганических соединений. Первыми фотосинтезирующими организмами, вырабатывающими в ходе фотосинтеза кислород, были цианобактерии (или синезеленые водоросли), появивщиеся около 3500 млн лет назад. Полагают, что за миллионы лет становления организмов, еще на этапе коацерват-ных капель, когда их содержимое становилось все более сложным, случайные мутации нуклеиновых кислот могли дать отдельные более активные молекулы, способные использовать энергию света. Но пока питательные вещества были в избытке, это свойство не было востребовано первичными организмами. По мере сокращения ка-личества органических молекул в окружающей среде свойство усваивать энергию света обеспечивало преимущество автотрофным организмам и их потомству. У первых автотрофов не сразу сформировался сложный механизм фотосинтеза. Предполагается, что это происходило постепенно, путем накопления 125 I небольших изменений. Важным шагом на пути усложнения строения первых организмов было появление у них хлорофилла — пигмента, хорошо улавливающего свет. Хлорофилл поглощает энергию солнечного света с длиной волны в красной и синей частях спектра и отражает в зеленой части. Благодаря ему многие организмы приобрели зеленую окраску. Особенно это проявилось у возникших примерно 2000-2500 млн лет назад эукариот. Появление у эукариот хлорофилла положило начало развитию особого мира организмов — мира растений. Растения как автотрофы способны поглощать энергию Солнца, на свету выделять кислород, потреблять углекислоту' и со.здавать из неорганических веществ органические. С появлением автотрофов начались необратимые изменения в условиях существования жизни на Земле. В результате колоссальной геохимической работы фотосинтезирующих организмов образовалось большое количество свободного кислорода в атмосфере (за счет расщепления воды при фотосинтезе), произошло накопление солнечной энергии в химических свя.зях и вовлечение в живое вещество огромных масс углекислоты, поставляемой в те времена в атмосферу из недр Земли в процессе активной вулканической деятельности. Появление автотрофных организмов на Земле внесло грандиозные изменения во все процессы существования нашей планеты. Новые изменения условий жизни но Земле. По мере увеличения концентрации кислорода в атмосфере стала существенно меняться окружающая среда. Нарушились многие сложившиеся биохимические процессы. Это вызвало гибель живых существ, для которых свободный кислород оказался токсичным. Вместе с те.м накопление газообразного кислорода в атмосфере обусловило возникновение у организмов процесса дыхания. Способность при кислородном дыхании синтезировать значительное количество высокоэнергетических молекул АТФ обеспечивала таким организмам возможность успешно осваивать наземно-воздушную среду, что впоследствии и произошло. Фотосинтез, обеспечив лучшую выживаемость овтотрофам, вместе с этим вызвал появление и накопление газообразного кислорода в атмосфере Земли. Теперь те органические вещества, которые еще случайно могли образовываться в атмосфере, при взаимодействии с кислородом окислялись и распадались. Кроме того, кислород под влиянием ультрафиолетовых лучей превращался в озон. С образованием вокруг Земли озонового слоя, задерживающего ультрафиолетовые лучи, фактически прекратилось создание новых органических молекул в атмосфере. Но одновременно защитный озоновый слой стал одним из условий для выхода живых организмов из воды на сущу. Появление автотрофов не только расширило энергетические ресурсы для жизнедеятельности разнообразных организмов, но и включило в обмен- 126 ные процессы большое количество новых неорганических веществ. При этом сами автотрофы оказались разнообразной и высокоэнергетической пищей для гетеротрофов. Возникновение биосферы. В.заимодействие автотрофов и гетеротрофов, их непрерывное рождение и гибель привели к появлению на Земле нового мощного планетарного процесса — биологического круговорота веществ. Образование органических веществ одними существами и поедание их другими приводило к тому, что эти вещества как могучий поток стали перемещаться из внешней среды к живььм организмам, откуда они, видоизменяясь, снова возвращались в окружающую среду. И так круг за кругом, бесконечно. Путем взаимосвязи жизни и смерти, путем химических процессов биосинтеза и распада органических соединений организмы вовлекали в биологический круговорот веществ многие химические элементы Земли. Уже на ранних этапах развития живые организмы способствовали сокращению в атмосфере исходных запасов аммиака, водорода, метана, сероводорода. Бактерии и водоросли в древнейших водных бассейнах «связывали» огромные массы железа, марганца, серы, азотных соединений, образовывали «осадочные» железные, марганцевые, серные руды и свободный азот. Бактерии, водоросли и простейшие (например, фораминиферы), погибая, создавали на дне водоемов многометровые отложения извести. Залежи фосфатов, гипса, железисто-кремнистые и многие другие породы — тоже продукты жизнедеятельности древних организмов, особенно бактерий. Как видим, появившиеся на Земле организмы существенно меняли ее свойства. В итоге некогда безжизненная планета обрела населенную живыми существами оболочку — биосферу. Биосфера включает все оргаииз.мы планеты и элементы неживой природы, составляющие среду их обитания. Благодаря взаимодействию живых и неживых компонентов биосферы осуществляется биологический круговорот веществ в природе. Изучение истории Земли и развития жизни приводит к выводу, что жизнь — это важнейший геологический фактор, который с момента появления производил и производит коренные изменения в составе геологических образований и окружающей среды, а это, в свою очередь, вызывает изменения и в самой жизни, и в свойствах всей биосферы. 1. Какие факторы обусловили появление на Земле автотрофов? 2. Объясните роль гетеротрофов и автотрофов в биологическом круговороте веществ. 3*. Раскройте сущность и значение круговорота веществ в биосфере. 127 Этапы развития жизни на Земле Общее направление эволюции жизни. Историю Земли и развития жизни на ней обычно подразделяют на следующие друг за другом этапы — эры. В эрах выделяют периоды, а в периодах — эпохи. Это все очень длительные промежутки времени в истории нашей планеты, длившиеся миллионы лет. Обозначение и определение продолжительности исторических этапов проводится на основе изучения ископаемых остатков, а также с опорой на данные геологии, биогеографии, систематики и другие свидетельства о крупных изменениях в лике Земли (соотношение поверхностей моря и суши, интенсивность горообразования, наступление материковых оледенений и другие глобальные климатические процессы, содержание продуктов радиоактивного распада в минералах горных пород). В истории Земли выделяют шесть эр: катархей («ниже древнейшего») — начался около 4500 млн лет назад; архей («древнейший») — начался примерно 3500 млн лет назад: протерозой («первичная жизнь») — начался 2500 млн лет назад; палеозой («древняя жизнь») — начался 534 млн лет назад; мезозой («средняя жизнь») — начался около 248 млн лет назад; кайнозой («новая жизнь») — начался более 65 млн лет назад и продолжается сейчас. История Земли насчитывает не менее 5000-7000 млн лет. Примерно 3000-4000 млн лет шло формирование самой планеты, а возникновение организмов заняло период около 1000 млн лет. Это событие произошло на границе между катархеем и археем. Первые живые существа появились на Земле примерно 3500-3900 млн лет назад. Их формирование и развитие происходило в водной среде, которая по насыщенности органическими и неорганическими веществами была подобна бульону. Первые живые организмы были одноклеточными, по строению похожими на ныне живущих бактерий. Они основали особую группу организмов — прокариот. Позднее возникли более сложные одноклеточные формы, давшие начало группе эукариот. Это были водоросли, простейшие и грибы. Эукариоты дали начало многоклеточным организмам, которые в процессе эволюции произвели огромное разнообразие форм растений, грибов, животных, обитающих не только в воде, но и на суше. До середины палеозоя жизнь развивалась только в воде. Первыми на сушу вышли прокариоты (бактерии и цианобактерии). С выходом прокариот на сушу начался процесс образования почвы. Спустя много времени на сушу вышли эукариоты — растения и животные. Первые растения поселились на влажных берегах пресных водоемов. Это были теперь уже давно вымершие ринио-фиты, произошедшие от зеленых многоклеточных водорослей. Данное событие случилось, по-видимому, около 400 млн лет назад. Примерно в то же время 128 сушу освоили и первые животные — ракоскорпионы из паукообразных. С тех пор эволюция живого мира происходила не только в водной, но и в наземно-воздушной среде. Выход организмов на сушу обусловил появление у них в процессе эволюции разнообразных приспособительных свойств к жизни в наземно-воздушной среде. В условиях сухости наземно-воздушной среды у организмов возникли плотные покровы, сохраняющие влагу тела. Для газообмена стали использоваться внутренние поверхности, образовались специальные ткани и органы, осуществляющие дыхание и предотвращающие потерю воды. В связи с низкой плотностью воздушной среды у животных возникли панцири и скелеты, а у растений — механические ткани во всех органах тела. У животных в связи с передвижением в поисках пищи и укрытий сформировались конечности, помогающие бегать, плавать, копать, прыгать, летать и т. д. Растения, ведущие прикрепленный образ жизни, приобрели способность постоянно наращивать свои побеги и корни и тем менять места добывания питательных веществ. На суше организмы сталкивались с обилием света, его суточными и сезонными ритмами яркости и продолжительности. Это обусловило появление у организмов ночного или дневного образа жизни. При этом у многих видов выработались совместные, приуроченные друг к другу ритмы развития. Для лучшего улавливания света у растений развились листья и ветвление побегов. Выход растений и животных на сушу в истории Земли произошел сравнительно недавно. Но к этому времени в морских водах и в пресных водоемах жизнь уже достигла достаточно высокого уровня развития. За многие миллионы лет путем длительной эволюции появились разнообразные бактерии, животные, растения и грибы. Значительная часть их вымерла, но многие группы древних организмов или производные от них сушествуют и в наше время. Например, среди эукариот это водоросли (зеленые, золотистые, бурые, красные и др.), а также амебы, жгутиконосцы, губки, медузы, кораллы, моллюски, иглокожие, хрящевые рыбы (акулы, скаты), латимерия (кистеперая рыба), кольчатые черви, членистоногие и многие другие животные. Этапы развития жизни. Катархей (от 4500 до 3500 млн лет назад) — образование «первичного бульона» в водах Мирового океана, процесс коацервации. Архей (от 3500 до 2500 млн лет назад) — эра прокариот: бактерий и цианобактерий. Осадочные породы подтверждают их наличие в этой эре. Находки цианобактерий свидетельствуют о существовании фотосинтеза в то время и о присутствии активного пигмента хлорофилла. В архее появляются первые эукариоты — одноклеточные водоросли (зеленые, желтозеленые, золотистые и др.) и простейшие. Среди них — жгутиковые эукариоты (эвгленовые, воль-воксовые), саркодовые (амебы, форамиииферы, радиолярии) и др. Начался 129 процесс почвообразования. На границе между архейской и протерозойской эрами появились половой процесс и многоклеточность. Протерозой (от 2500 до 534 млн лет назад) — огромная по продолжительности эра. Расцвет эукариотных организмов, по своему разнообразию намного опережающих прокариот. Появление многоклеточности и дыхания обусловило прогрессивное развитие гетеротрофов и автотрофов. Наряду с плавающими формами (водоросли, простейшие, медузы) появляются прикрепленные (сидячие) ко дну или какому-либо субстрату нитчатые зеленые, пластинчатые бурые и красные водоросли, губки, кораллы, а также ползающие организмы, например кольчатые черви. Последние дали начало моллюскам и членистоногим. Появляются симбиотические и паразитические формы организмов. Палеозой (от 534 до 248 млн лет назад) — эра, которая характеризуется достаточно большими находками ископаемых организмов. Они свидетельствуют, что в этот период в водной среде (соленых и пресных водоемах) обитали представители почти всех основных типов животных. Появились позвоночные (кроме птиц и млекопитающих). В пресных водах появились акулы и первые костные рыбы — двоякодышащие и кистеперые рыбы (от последних произошли наземные позвоночные). В середине эры растения, животные и грибы вышли на сушу. Началось бурное развитие высших растений. Появились моховидные. Образовались первые леса из гигантских папоротников, хвощей и плаунов, но в конце палеозоя они вымерли, образовав залежи каменного'угля. Появились животные, дышащие воздухом. По всей Земле распространились рептилии (растительноядные и хищные), появились насекомые. Мезозой (от 248 до 65 млн лет назад) часто называют эпохой рептилий. Они представлены разнообразными формами: плавающие, летающие, сухопутные, водные и околоводные. Достигнув большого расцвета, рептилии почти все вымерли в конце мезозоя. Появились птицы и млекопитающие (яйцекладущие и сумчатые). Широко распространились голосеменные растения, особенно хвойные. Появились покрытосеменные растения, но представленные только древесными формами. В морях господствовали костистые рыбы и головоногие моллюски. Кайнозой (от 65 млн лет назад и до настоящего времени) — расцвет покрытосеменных растений, насекомых, птиц, млекопитающих и появление человека. Уже в середине кайнозоя имелись почти все основные группы представителей всех царств живой природы. У покрытосеменных растений образовались такие жизненные формы, как кустарники и травы. Появились степи, луга. Сформировались все основные типы природных биогеоценозов. С появлением человека и развитием общества создаются культурные флора и фауна, образуются агроценозы, села и города. Природа стала активно испол1>зоваться человеком для удовлетворения его потребностей. Различное во.здействие чело- 130 века на природу произвело в ней существенные изменения. Произошли большие изменения в видовом составе органического мира, в окружающей среде и природе в целом. История Земли характеризуется уникальным явлением: на основе химической эволюции в природе возникла живая материя, которая затем с помощью биологической эволюции достигла высокого уровня развития. В этом историческом процессе развития жизни на Земле появилось огромное разнообразие биологических видов и различных биосистем, произошел человек и сформировалась биосфера с глобальным биологическим круговоротом веществ. Эти события происходили на протяжении длительного времени в меняющихся условиях окружающей среды на планете. Процессы развития жизни продолжаются и в наше время. 1. Можно ли эры назвать этапами развития жизни на Земле? 2*. Какое явление живого мира обусловливало возникновение новых, все более сложных форм организмов? 3. Попытайтесь объяснить, почему прокариоты, раньше других вышедшие на сушу, не дали такого большого разнообразия живых форм, как эукариоты. Краткое содержание главы Проблема возникновения и разнообразия жизни на Земле с давних пор привлекает внимание философов и натуралистов. До середины XIX в. считали возможным самопроизвольное .зарождение организмов из неживых предметов (идея абиогене;ш). Опыты Пастера доказали ошибочность и наивность этих суждений. При обсуждении проблемы о возникновении жизни на Земле были выдвинуты разные гипотезы биогенеза. Согласно современным научным представлениям, жизнь на Земле зародилась из неживой материи в процессе формирования и развития самой планеты. Впервые эту гипотезу высказал в 1924 г. отечественный ученый А.И. Опарин. Он сформулировал ее как биохимическую гипотезу эволюции живой материи. В настоящее время считают, ч то жизнь зародилась в результате химической эволюции (абиогенно), а ее развитие до современного состояния разнообразия и сложности произошло путем биологической эволюции (биогенно). Условия, при которых произошло появление первых живых организ.мов на Земле, резко отличались от современных. В атмосфере первобытной Земли не было кислорода, но были газообразные вещества, из которых могли путем многочисленных химических преобразований возникнуть органические молекулы. Они объединялись в полимеры, а затем и в агрегаты (совок)пности), на- 131 званные коацерватами. Последние и послужили основой появления живых клеток. Медленно, на протяжении чрезвычайно длительного времени (около одного миллиарда лет) шел этот процесс. Эволюция химических веществ в окружающей среде и преобразование их в коацерватах привели к созданию соединений, способных координировать в первичных клетках ход химических реакций, без которых невозможны процессы жизнедеятельности (обмен веществ, рост, воспроизведение себе подобных). На первых этапах развития жизни ключевыми событиями стали естественный отбор; появление автотрофности (и хлорофилла); накопление кислорода в атмосфере и создание озонового слоя; появление в клетке оформленного ядра с ДНК (эукариоты); возникновение полового размножения; появление многоклеточности у организмов; выход живых существ на сушу. Проверьте себя 1. В чем преимущества многоклеточных организмов в сравнении с одноклеточными? 2. В каких условиях возникла жизнь на Земле? 3. Какие условия внешней среды стали причиной выхода организмов на сушу? 4. Какова роль кислорода в эволюции жизни? Проблемы для обсуждения % 1. Как можно объяснить господство в палеозое древних папоротникообразных и их полное исчезновение в той же эре? 2. Сравните идеи абиогенеза, предложенные древними мыслителями (Аристотелем, Парацельсом), и гипотезы ученых XX столетия (А.И. Опарина, Дж. Холдейна). 3. Среди определений жизни есть такое: «Жизнь — это способ существования белковых тел (живой материи) в пространстве и во времени». Выскажите свое отношение к этому утверждению. Попытайтесь дать свое определение жизни. Основные понятия Абиогенез. Биогенез. Химическая эволюция. Биологическая эволюция. Коацерваты. Эры. 132 Глава 7 Учение об эволюции Изучив главу, вы сумеете: • раскрыть суть эволюции, ее причины и движл'щие силы; • охарактеризовать основные положения теории Ч. Дарвина в сравнении с идеями его предшественников; • доказать роль вида и популяции в эволюционном процессе; • объяснить происхождение видов исходя из современного учения об эволюции; • изложить основные закономерности биологической эволюции. Идея развития органического мира в биологии Появление идей об эволюции. Живой мир Земли огромен. Он представлен уникальным разнообразием живых существ: известно более 2 млн видов эукариот (более 500 тыс. видов растений, около 1,5 млн видов животных) и несколько тысяч видов прокариот. При этом разнообразии форм жизни все организмы состоят из одних и тех же химических элементов и органических соединений. Все сходным образом осуществляют биосинтез и обмен веществ с окружающей средой, исполь.зуют похожим образом энергию в процессах жизнедеятельности, способны одинаково размножаться, при половом размножении развитие организма начинается из одной клетки — зиготы. Как же объяснить многообразие видов при таком сходстве свойств у живых организмов? Каким образом возникли сложные организмы? Под действием каких сил сформировались у них приспособительные свойства? Ответы на эти вопросы дает эволюционное учение (лат. evolutio — «развертывание»). Эволюционное учение — это наука о причинах, движущих силах и общих закономерностях исторического развития живой природы. Основоположником эволюционного учения является английский естествоиспытатель Ч. Дарвин. Современное учение об эволюции опирается на эволюционную теорию, сформулированную Ч. Дарвином в середине XIX в. и опубликованную в книге «Происхождение видов» в 1859 г. Однако задолго до этого выдвигались ра.зличные гипотезы и теории о развитии органического мира, поскольку эволюция жизни на Земле принадлежит к числу величайших проблем естествознания, с давних времен привлекающих внимание натуралистов и философов. Например, древнегреческий философ-материалист и диалектик Гераклит (ок. 530 — ок. 470 до н. э.), уроженец Эфеса в Малой Азии, в сочинении «О природе» пишет: 13-1 «Жизнь природы — непрерывный процесс движения. В нем всякая вещь и всякое свойство переходят в свою противоположность. В борьбе противоположностей обнаруживается, однако, их тождество. Все, непрерывно изменяясь, обновляется, потому нельзя дважды вступить в одну и ту же реку: на входящего во второй раз текут уже новые воды». Другой знаменитый древнегреческий ученый — Аристотель (IV в. до н. э.), признавая материальную основу мира, а также сравнивая между собой различные виды организмов, пришел к выводу, что в природе имеются простые и сложные тела. Для их характеристики ученый ввел понятие лестницы природы. На ее нижних ступенях он расположил простые тела, о на верхних — более сложные. В основании лестницы Аристотель поместил тела неживой природы, выше них — растения, затем — прикрепленных к грунту животных (губки и асцидии), после них — свобод-ноживущих, подвижных морских животных, а наверху — животных суши. Однако в представлениях этого мыслителя отсутствовала идея о развитии организмов от низших к высшим, а просто фиксировался факт их неодинаковости. Более того, он считал, что виды неизменяемы. Авторитет высказываний Аристотеля на многие годы (на века!) определил взгляды натуралистов на природу. Лишь в эпоху Возрождения, т. е. в XVII-XVIII вв., выдвигаются идеи об изменяемости видов, об эволюции, но и они еще долго находились под влиянием учения Аристотеля о природе. В XVII в. в Англии Дж. Рей создал первую концепцию рода и вида; разделил растения на совершенные (цветковые) и несовершенные (водоросли и др.). В XVIII в. в Швеции К. Линней помимо новой концепции вида классифицирует живые организмы в особой системе. Во Франции Ж-Л. Бюффон в многотомном труде «Естественная история» выдвигает предположение об изменяемости видов, о естественном родстве организмов и о единстве животного и растительного мира. В России П.С. Паллас высказывает мысль о происхождении организмов некоторых видов от общих предков. Английский врач, натуралист и поэт Э. Дарвин, дед Ч. Дарвина, излагает натурфилософские идеи об изменяемости видов, об экономии в природе и эволюции организмов. В Швейцарии эмбриолог Ш. Бонне в 1762 г. в работе о размножении ряда беспозвоночных животных впервые вводит в биологию понятие «эволюция». В XIX в. во Франции Ж. Кювье на основе сравнительной анатомии животных и палеонтологии выдвинул гипотезу катастроф. Исходя из нее он объяснял стихийными бедствиями в различные периоды истории ЗедАли смену фаун и появление новых видов. Английский геолог Ч. Лайель в противовес теории катастроф Кювье создает учение об эволюции поверхностных слоев Земли. Лайель высказал новую идею о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов (разница температур, вода, вулканические силы, живые существа и др.) и убедительно доказывал эту гипотезу прогрессивными изменениями, наблюдаемыми у ископаемых остатков живых организмов. Ч. Дарвин был увлечен трудами Лайеля. 134 Подобные В151сказывания многих натуралистов способствовали утверждению идеи об эволюции органического мира, но каких-либо специальных трудов, обосновывающих эту идею, еще не было. Теория эволюции Ж-Б. Ламарка. Первым, кто специально обратился к исследованию эволюции живых организмов, был французский естествоиспытатель Ж.-Б. Ламарк. Свою эволюционную теорию Ламарк изложил в 1809 г. в труде «Философия зоологии», объясняя возможные пути развития животных и растений. Главными в его теории были следующие положения; изменения в окружающей среде ведут к изменению видов животных и растений; необходимость в изменении и образовании новых приспособительных свойств обусловлена внутренним стремлением самих организмов к прогрессу, особенно у высших животных. Предположения об эволюции Ламарк обобщил в виде двух «законов»; «закона упражнения и неупражнения» и «закона наследования приобретенных признаков». Он считал, что факторы среды прямо действуют на организмы и создают нужные формы. Основываясь на этих «законах», Ламарк объяснял возможные пути эволюции. Он полагал, что новый вид развивается в процессе смены многих поколений как результат приобретения новых признаков или утраты бывщих неупражняемых признаков. Ламарк доказывал действие своих «законов» примерами; предки змей имели конечности, но не использовали их, они им даже мешали ползать, поэтому конечности исчезли со временем, в ряду большого числа поколений. Также из-за «ненужности» произошла редукция глаз у крота; у цапли развились длинные ноги потому, что ей надо держать тело высоко над водой. Необходимостью доставать сочную листву деревьев в засушливых местах, где нет травы, Ламарк объяснял наличие длинной шеи и ног у жирафа. Обоснование роли окружающей среды в изменяемости свойств организмов, доказательство постепенности повышения уровня организации живых существ от простейших до человека и значения в этом процессе длительности времени — сильные стороны теории Ламарка. Однако его взгляды на механизм изменчивости организмов и образование новых видов были ошибочными. Его теория, получившая затем название ламаркизма, являлась умозрительной, т. е. основанной на ряде не подтвержденных экспериментально постулатов. Объяснение прогрессивной и приспособительной эволюции стремлением самих организмов к усовершенствованию своих изначальных признаков было односторонним и телеологичным (греч. teleos — «цель» и logos — «учение»); «осознание» цели своего развития приписывалось самой природе как присущее ей внутренее свойство. Потому теория Ламарка не смогла противостоять господствующему тогда креационизму (лат. creatio — «сотворение»), согласно которому происхождение и многообразие живого мира объяснялось божественной волей, что отрицало наличие эволюции в природе. 135 1. Что означает термин «эволюция»? 2*. Почему в биологии считают ценной теорию Ж.-Б. Ламарка о развитии организмов, хотя она не объяснила с)ти и механизма эволюции? 3. Какие «законы» сформулировал Ламарк? Основные положения теории Чарлза Дарвина об эволюции органического мира Исследования Ч. Дарвина. В 1859 г. Ч. Дарвин публикует труд «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранения благоприятст-вуемых пород в борьбе за жизнь», в котором он изложил результаты своих многолетних (более 20 лет) специальных исследований для доказательства эволюции. Для объяснения процесса эволюции в органическом мире Дарвин исследует четыре основных взаимосвязанных фактора (свойства живого): изменчивость, наследственность, борьбу за существование и естественный отбор. Их он считал движущими силами эволюции. Сравнивая между собой две или несколько особей одного вида, легко обнаружить, что у них всегда имеются какие-то отличия друг от друга — в окраске или размерах, повадках, плодовитости и других признаках. На основании таких различий у отдельных особей вида Дарвин констатирует, что организмам каждого вида свойственна изменчивость. Поскольку некоторые признаки, появляющиеся у потомства, наблюдались и у их родителей, то Дарвин делает вывод, что особи получили эти признаки от родителей благодаря наследственности. Изменения, которые могут передаваться по наследству, обнаруживаются у каждого вида, особенно если размножение идет половым путем. Дарвин предположил, что некоторые изменения (вариации) в наследственности помогают особям выжить в определенных условиях окружающей среды, тогда как другие наследственные свойства этому не способствуют. Основываясь на большом количестве примеров, Дарвин также отмечает, что каждая пара организмов может дать значительное число потомков (животные откладывают много яиц, икринок, у растений созревает множество семян, спор), по Чарл.э Роберт выживает лишь их незначительная часть. Большин- Дарвин (1809-1882) ство особей гибнет, не достигнув не только поло- 136 возрелости, но и зрелого возраста. Причины гибели — неблагоприятные условия внешней среды: нехватка пищи, враги, болезни или зной, засуха, мороз и др. На этом основании Дарвин приходит к выводу, что в природе между организмами происходит непрерывная борьба за существование (рис. 47). Она ведется как между особями разных видов (межвидовая борьба за существование), так и между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба за существование). Еще одним проявлением борьбы за существование выступает борьба с неживой природой. В итоге борьбы за существование некоторые вариации признаков у одной особи дают ей преимущество выживания по сравнению с другими особями этого же вида, обладающими иными вариациями наследуемых признаков. Часть особей с неблагоприятными вариациями погибает. Процесс преимущественного выживания и оставления потомства наиболее приспособленными особями вида Ч. Дарвин назвал естественным отбором. Наследуемые признаки, повыщающие вероятность выживания и размножения данного организма, передаваясь от родителей к потомкам, будут встречаться в последующих поколениях все чаще и чаще. В результате в течение некоторого периода времени таких особей с новыми признаками становится много и они оказываются настолько непохожими на организмы первоначального вида, что уже представляют собой особей нового вида. Дарвин утверждал, что естественный отбор — общий путь образования новых видов. tdtam Рис. 47. Борьба за существование (по Ч. Дарвину): 1 — межвидовая борьба (гепард догоняет антилоп); 2 — борьба с неживой природой (форма кроны дерева, произрастающего в местах, обдуваемых сильным ветром); 3 — внутривидовая борьба (одновозрастные ели в заг\'-щенных посадках) 1.37 Роль естественного отбора в эволюции. Дарвин выдвигает важную новую гипотезу о наличии в природе естественного отбора, который осуществляется влияниями внешних условий среди большого количества особей вида, облада-юших различными вариациями иаслед)'емых признаков. «Естественный отбор, — пишет Ч. Дарвин, — действует исключительно путем сохранения и накопления изменений, благоприятных при тех органических и неорганических условиях, которым каждое существо подвергается во все периоды своей жизни. С точки зрения ношей теории, продолжительное существование наших организмов не представляет никакого затруднения, так как естественный отбор, или переживание наиболее приспособленного, не предполагает необходимо прогрессивного развития, он только подхватывает проявляющиеся изменения, благоприятные для обладающего ими существа в сложных условиях его жизни. Естественный отбор — этого никогда не следует забывать — действует только на пользу данного существа и через посредство этой пользы... Естественный отбор ведет к расхождению признаков и значительному истреблению менее усовершенствованных и промежуточных форм жизни». Опираясь на идею о естественном отборе, Ч. Дарвин определил п)ти эволюционных преобразований. Главным моментом в эволюционном процессе он считал расхождение признаков у особей и появление новых форм из одной формы, или дивергенцию (лат. divergo — «отклоняюсь», «отхожу»). Расхождение признаков у особей ведет к уменьшению конкуренции в группе, ибо организмы благодаря новым свойствам полу чали возможность использовать различные условия существования. По тако.му пути с помощью дивергенции из ранее существовавших видов образ\'ются новые виды, соответствующие новым условиям среды обитания. Естественный отбор Дарвин считал главной движущей силой эволюции. Результатом действия этой силы являются такие феномены: 1) постепенное усложнение и повышение уровня органи.зации живых существ; 2) приспособленность организмов к условиям окружающей среды; 3) многообразие видов. С помощью естественного отбора, по Дарвину, в природе формируются новые виды из уже существующих видов. К выводам о роли естественного отбора Дарвин пришел после тщательного изучения истории возникновения новых пород животных и сортов культурных растений. В условиях одомашнивания человек выполняет отбор. Из многообразия вариантов, определяемых изменчивостью, человек отбирает ту форму, которсШ больше всего соответствует его интересам. Такое целенаправленное создание новых видов Дарвин назвал искусственным отбором (рис. 48). Исследование механизма и результатов искусственного отбора оказалось для Дарвина в:икным этапом на пути обоснования теории естественного отбора и его действия в природе без участия человека. 1.38 Рис. 48. Дикий предок капусты Brassisa oleracea (1) и ее культурные формы: 2 — брюссельская; 3 — краснокочанная; 4 — декоративная Теория Дарвина об эволюции органического мира объясняет приспособленность (адаптацию) организмов к окруокающей среде и рассматривает многообразие видов как неизбежный ре;}ультат действия естественного отбора в связи с расхождением наследуемых признаков. .Адаптации (лат. adaptatio — «прилаживание», «приспособление») — это совоку'пность морфолого-физиологических, поведенческих, популяциошГых и других приспособительных особенностей вида, обеспечивающих ему воз.можность существовать в определенных условиях внешней среды. Адаптации придают строению и жизнедеятельности организмов черты функциональной целесообразности и возникают под влиянием естественного отбора. Дарвин подчеркивал, что любое приспособительное свойство имеет относительный характер, поскольку полезно организм)' только в его конкретной, привычной среде обитания. Однако и в привычной среде всегда возможны другие, более совершенные адаптации организмов к внешним условия.м. Значение работ Ч. Дарвина. Ч. Дарвин открыл движущие силы эволюции, к которым он относил наследственность, изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор. При этом он отмечал также большое значение способности организмов размножаться в геометрической прогрессии. Впервые в науке Дарвин подчеркнул роль видов в эволюции и доказал, что современные виды (в природе и одомашнивании) произошли от ранее существовавших видов. Создав научную теорию эволюции, Дарвин всесторонне обосновал исторический метод в исследовании природы. Теория происхождения видов в корне изменила представления об эволюции органического мира и стала крупнейшим научным достижением, значимым событием в XIX в. Фундаментальность теории Дарвина заставила представителей всех биологических наук соотносить свои идеи с ее положениями. На теории Дарвина базируется и современное общее понимание эволюции. 139 1. Какие выводы являются главными в эволюционной теории Ч. Дарвина? 2*. Раскройте механизм действия естественного отбора. 3*. Докажите свое мнение. • Почему теория Дарвина оказалась более убедительной, чем теория Ж-Б. Ламарка? • Какой смысл вкладывал Ч. Дарвин в понятие «борьба за существование»? Современные представления об эволюции органического мира Популяция как элементарная единица эволюции. Современную эволюционную теорию часто называют синтетической, потому что она включает в себя не только дарвинизм (т. е. идеи Ч. Дарвина об отборе и борьбе за существование), но и открытия генетики, морфологии, биохимии, физиологии, экологии и других наук. Особенно продуктивными для развития синтетической теории эволюции (СТЭ) оказались данные генетики и молекулярной биологии. Хромосомная теория и теория гена раскрыли причины мутаций и механизмы наследственности, а молекулярная биология и генетика выяснили способы хранения, реализации и передачи генетической информации с помощью ДНК. Было установлено, что элементарной единицей эволюции, способной реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда, является популяция. Согласно этому открытию генофонд популяции насыщен мутациями. Он служит основным материалом для эволюционного процесса, идущего под действием естественного отбора. Современное учение об эволюции основано на популяционной концепции. Популяция (лат.рорм/г/5— «народ», «население») — это структурная единица вида. Она представлена совокупностью особей вида, обладает общим генофондом и занимает определенную территорию в пределах ареала (области распространения) этого вида. Популяции подвергаются действию разных направлений естественного отбора. Это происходит потому, что территориальная изоляция препятствует частому обмену генетической информацией между обособленными популяциями (рис. 49). Поэтому постепенно между такими популяциями происходит дивергенция (расхождение) по ряду генетических признаков. Они накапливаются путем мутаций. Причем особи популяций приобретают заметные отличия от исходной, родительской популяции. Появившиеся отличия обеспечивают нескрещиваемость особей одной популяции с особями других популяций исходного вида. В результате обособившаяся популяция становится самостоятельным новым видом, вычленившимся путем дивергенции из исходного вида. 140 Рис. 49. Территории, .занимаемые представителями трех разных популяций барсука (Meles meles) Важнейшие понятия СТЭ. В современном эволюционном учении различают такие понятия, как элементарная единица эволюции, элементарные явления эволюции, элементарный материал эволюции и элементарные факторы эволюции. Для каждой популяции характерны следующие свойства: ареал, численность и плотность особей, генетическая гетерогенность (разнородность) особей, возрастная и половая структура, особое функционирование в природе (внутрипопуляциопные, межпопу'ляционпые контакты (отношения) с другими видами и с внешней средой). Половые контакты между особями внутри одной популяции осуществляются значительно проще и чаще, чем с особями других популяций того же вида. Поэтому изменения, накапливающиеся в одной популяции с помощью рекомбинаций, мутаций и естественного отбора, обусловливают ее качественное и репродуктивное обособление (дивергенцию) от других популяций. Эти изменения, происходящие в популяциях, называют элементарными явлениями эволюции. Изменения отдельных особей не приводят 141 к эволюционным изменениям, так как нужно значительное накопление сходных наследуемых признаков, а это доступно только целостной группе особей, какой является популяция. Элементарным материалом эволюции служит паследсгвеиная и.з-менчивость (комбинативная и мутационная) у особей популяции. Хорошо известно, что оба типа генотипической изменчивости наблюдаются у всех изученных прокариот и эукариот. Оба эти типа изменчивости могут затрагивать все способные варьировать признаки и свойства организмов (морфологические, физиологические, химические и поведенческие), что приводит к возникновению как качественных, так и количественных фенотипических отличий в популяции. При определенных условиях и в течение некоторого времени возникшие новые наследуемые признаки могут достигнуть достаточно высоких концентраций у одной или нескольких смежных популяций вида. Группы особей с такими новыми признаками можно обнаружить на одной территории внутри ареала вида. Элементарные факторы эволюции включают следующие явления. Естественный отбор устраняет из популяции особей с неудачными комбинациями генов и сохраняет особей с генотипами, которые не нарушают процесса приспособительного формообразования. Естественный отбор направляет эволюцию. Мутационный процесс поддерживает генетическую неоднородность природных популяций путем возникновения мутаций. Популяционные волны создают массовость элементарного эволюционного материала. Каждой популяции свойственно определенное колебание численности особей в сторону то увеличения, то уменьшения. Эти колебания в 1905 г. отечественный ученый-генетик С.С. Четвериков назвсгл «волнами жизни». Изоляция обеспечивает барьеры, исключающие свободное скрещивание организмов. Она может выражаться в территориально-механической (пространственной, географической) или биологической (поведенческой, физиологической, экологической, химической и генетической) несовместимости (рис. 50). Нарушая свободное скрещивание, изоляция расчленяет исходную по пуляцию на две и более, отличающиеся др)т от друга, и закрепляет различия D ,, в их генофондах. Разделенные части по Рис. 50. I юпуляции малоподвижных орга- ” ни.змов могут быть изолированы друг от дру- пуляции уже самостоятельно подверга- га пространством даже в несколько метров ются действию естественного отбора. 142 Изоляция, мутационный процесс и популяционные волны, являясь факторами эволюции, влияют на эволюцию вида, но не направляют ее. Направленность эволюции задается естественным отбором. 1. Замените выделенные слова утверждения термином. • Наименьшее подразделение вида, меняющееся во времени, участвует в образовании новых видов. • Расхождение признаков организмов Ч. Дарвин использовал для объяснения разнообразия форм в эволюции организмов. 2*. В чем отличие современного учения об эволюции от эволюционной теории Дарвина? 3. Поду'майте. • Почему популяцию называют структурной единицей эволюции? • Каким образом естественный отбор направляет ход эволюции? Вид, его критерии и структура Понятие о виде. Вид — одно из основных и сложнейших понятий в биологии. Это понятие позволяет не только систематизировать огромное разнообразие живых организмов на Земле, но и решить вопрос о путях, причинах, а также механизмах видообразования и эволюции живой природы. Вид — реально существующая генетически неделимая единица живого мира. Понятие о виде лежит в основе эволюционной теории Ч. Дарвина. Каждый вид обладает характерным для него жизненным циклом, в пределах которого происходят определенные процессы роста и развития тел особей, изменения в проявлениях в.заимоотношений организмов со средой и чередование способов их воспроизводства. Вид состоит из популяций. Общность генов, унаследованных от предков и характеризующих данный вид, поддерживается между популяциями с помощью особей. Изменения в популяциях приводят к изменению вида. Вид — основная структурная единица в системе организмов, качественный этап эволюции жизни. В начале 60-х гг. XX в. американский ученый-эволюционист Э. Майр предложил «биологическую концепцию вида», выдвинув следующие идеи. Виды состоят не из особей, а из популяций; виды характеризуются не ра.зличием, а обособленностью; главной особенностью вида является его репродуктивная изолированность от других видов. Взгляды Майра укрепили понятие о виде как 143 о многообразной политипической системе: такая система состоит из различных внутривидовых структурных подразделений — популяций. Идея политипи-ческого вида в настоящее время признана всеми учеными-эволюционистами в разных странах, а учение об эволюции раскрывается на основе популяционной концепции. Строгого определения понятия «вид» в биологии пока еще не создано. Чаще всего вид рассматривается как совокупность отдельных групп сходных особей — популяций. Благодаря различным популяциям вид полнее использует многообразие среды в своем ареале и потому оказывается лучше приспособленным к условиям обитания. При этом вид выступает как целостное и самостоятельное природное образование, имеющее свою историю становления, особую эволюционную «судьбу». Критерии вида. Для характеристики вида используют пять основных критериев (признаков): морфологический, физиолого-биохимический, экологический, географический и репродуктивный. Морфологический критерий позволяет различать разные виды по внешним и внутренним признакам. Например, род смородина содержит несколько хорошо различающихся между собой по внешнему облику видов смородины: черная, красная (рис. 51), золотистая, альпийская, тяныианьская, красивая и др. У них различная окраска цветков и плодов, на побеге по-разному располагаются соцветия, имеются некоторые отличия и в форме листьев. Физиолого-биохимический критерий фиксирует неодинаковость химических свойств разных видов. Так, все виды смородины специфичны по составу белков, сахаров и других органических соединений в клетках растений, что легко выявляется даже по вкусовым качествам их плодов, по аромату цветков, плодов, листьев, почек, коры. Географический критерий свидетельствует о то.м, что каждый вид обладает своим ареалом. Например, ареалом смородины черной являются северные регионы Евразии, тогда как ареалом смородины золотистой — центральные территории Северной Америки, смородины тянь-шаньской — лесной пояс гор Центрального Тянь-Шаня в Средней Азии. Экологический критерий позволяет различать виды по комплексу абиотических и биотических условий, в которых они сформировались, приспособившись к жизни. Так, смородина черная возникла в условиях значительного почвенного увлажнения, ее естественные заросли нередко встречаются по бере-Рис. 51. Смородина красная гам рек, в низинах, на заливных лугах, тогда и смородина черная как смородина золотистая сформировалась 144 в засушливых условиях остепненных предгорий и на влажных местах не произрастает. В искусственных насаждениях (в садах и парках) эти оба вида иногда выращиваются рядом, но они цветут в разные сроки: смородина черная цветет ранней весной, смородина золотистая — в первой половине лета. Репродуктивный критерий обусловливает репродуктивную (генетическую) изоляцию одного вида от других, даже близкородственных. Все виды имеют особые механизмы, защищающие их генофонд от притока чужеродных генов. Это достигается главным образом особенностями генотипа у особей каждого вида — количеством и строением его хромосом. Генетический критерий очень важен, так как именно он контролирует репродуктивную изоляцию вида. Репродуктивная изоляция видов достигается и рядом других вспомогательных механизмов, например несовпадением сроков размножения у разных видов, различием ритуального поведения при скрещивании, наблюдаемого у многих животных, морфологическими различиями органов воспроизведения и др. Если же, например, у растений произойдет случайное опыление цветка пыльцой другого вида или у животных — случайное спаривание, то в преобладающем большинстве случаев мужские половые клетки в новой для них среде погибнут, не осуществив оплодотворения (обычно даже не достигнув яйцеклетки). Изредка в природе встречается межвидовое скрещивание. Однако возникшие таким путем гибриды оказываются или нежизнеспособными и вскоре гибн)^ или бесплодными. Каждый вид представляет собой генетически замкнутую систему, репродуктивно изолированную от других видов. Реально вид существует в форме популяций. И хотя вид является единой генетической системой, его генофонд представлен генофондами популяций. Накопившись со временем в большом количестве, новые вариации генов в генофонде какой-либо популяции могут привести к ее изоляции от других популяций этого вида. Таким пугем возникают новые виды. Вот почему популяцию как наименьшее подразделение вида, изменяющееся во времени, считают элементарной единицей эволюции. 1. Назовите знакомые вам виды растений и животных, обитающих рядом с вашим домом или школой. 2*. Какие механизмы препятствуют скрещиванию между разными видами? 3. Почем)' репродуктивный критерий считают важнейшей характеристикой вида? 145 Процессы видообразования Понятие о микроэволюции. Видообразование — сложнейший процесс в развитии живой материи. Возникновение нового вида всегда сопровождается разрывом связей с родительским видом и превращением в новую, обособленную совокупность популяций и организмов. Новый вид может образоваться из одной популяции или группы смежных популяций вида. Возникновение нового вида — центральное событие эволюции. Проблема видообра-зования принципиально была решена Ч. Дарвином, показавшим роль дивергенции (расхождения признаков), естественного отбора и острой вн)’тривидовой конкуренции между организмами. По современным представлениям, видообразование осуществляется благодаря популяция.м, накопившим в себе устойчивые генотипические и фенотипические различия приспособительного характера. Эти различия в результате приводят к изоляции популяции и образованию нового, самостоятельного вида. Эволюционные процессы, протекающие в поп^'ляциях на основе наследственной изменчивости под контролем естественного отбора и приводящие к образованию новых видов, называют микроэволюцией. Образование видов определяется многими причинами. В одних случаях это происходит в результате пространствеппо-территориальпой (географической) И.ЗОЛЯЦИИ, препятствующей регулярному обмену генетической информацией. Например, этот процесс .может быть вызван расселением вида в новые условия за пределы его ареала. В других случаях обра,зование нового вида может быть обусловлено биологической (репродуктивной) изоляцией, возникшей внезапно, например, из-за полиплоидии или мутации. Микроэволюция представляет собой важнейший, магистральный, путь увеличения многообразия видов на Земле и общей «суммы жизни» в биосфере. Микроэволюция приводит к изменению генофонда популяции внутри вида и к образованию новых видов на Земле. Новые виды MOi^T возникать из смежных популяций на разных территориях либо внутри ареала исходного вида. Видообразование в результате географической изоляции. Аллогттричес-кое (географическое) видообразование возникает в результате пространственно-территориальной изоляции одной популяции или группы популяций вида. Например, отдельные популяции в ареале вида могут быть ра.зъединены горами, реками, пустынями, автострадами, застройками и другими ландшафтными барьерами, затрудняющими частый обмен генами между популяциями. Географической изоляцией Ч. Дарвин объяснял появление разнообразия дарвиновых вьюрков на нескольких островах Галапагосского архипелага 146 в Тихом океане. Вероятно, дарвиновы вьюрки — это потомки нескольких особей вьюрков из Южной Америки, случайно унесенных в море во время бури, осевших и сохранившихся на Галапагосских островах. Вьюрки, попав на отдельный остров Галапагосского архипелага, оказались в среде, отличающейся от той среды, которую они покинули. Здесь они столкнулись с новыми экологическими условиями того конкретного острова, где случайно оказ^шись. Они стали основателями популяций на разных островах. Под давлением естественного отбора популяции вьюрков эволюционировали на разных островах в разных направлениях. В этом процессе они приобрели необычный внешний вид, строение клюва и своеобразные повадки, особенно в добывании пищи (экологический критерий). Изолированные друг от друга, эти популяции спустя некоторое время обособились в новые самостоятельные виды (см. рис. 54). То же происходит при расселении вида на большую территорию. В результате более удаленные от центра расселения, периферийные, популяции и их группы интенсивно преобразуются в связи с освоением новых мест обитания и становятся родоначальниками новых видов. Примером могут служить виды одуванчика на территории Евразии или судака, населяющего водоемы Европы (рис. 52). Судак обыкновенный (Stizostedion lucioperka) имеет огромный ореол. Он распространен в бассейнах Балтийского, Черного, Азовского и Каспийского морей. Населяет реки, чистые озера и моря. В соленые воды морей судак заходит на откорм, но нерестится только в пресной воде. Судак берш (5. volgensis) живет в реках бассейнов Каспийского, Азовского и Черного морей, но встречается там главным образом в низовье и среднем течении рек, где и нерестится. В море на откорм далеко не заходит, держится преимущественно пресных вод. Берш по размерам меньше судака обыкновенного, и на нижней челюсти у него нет клыков. Судак морскай (5. marinus) — крупный, но отличается от судака обыкновенного и берша меньшим размером глаз, меньшим числом лучей в спинном плавнике. В отличие от других судаков, судак марской совсем не заходит в реки, избегает опресненных районов и нерестится в море на каменистых участках прибрежья. Рис. 52. Судак обыкновенный (1) и судак берш (2) 147 Характерно, что эти виды судака могут одновременно находиться в одних и тех же водных бассейнах, но не скрещиваются между собой, поскольку уже изолировались друг от друга. Новые виды могут возникать также вследствие прерывистости (мозаичности) ареала. Примером такого процесса служит возникновение близкородственных видов одуванчика от широко распространенного родительского вида. Исходный вид одуванчика миллионы лет назад занимал огромную территорию всего континента Евразия. Изменение почвенно-климатических условий на этой территории, появление гор, степей, пустынь, засоленных и сырых почв обусловили возникновение многочисленных видов одуванчика (более 200 видов), обитающих в холодной, умеренной и субтропической зонах. Широко распространившийся вид одуванчик обыкновенный (Taraxacum officinale) сохранился на лугах, лесных полянах, у обочин дорог и в засоренных местах около жилья. Одуванчик кок-сагыз (Т. kok-sagbyz) сформировался в условиях жаркого засушливого климата на твердой солоноватой почве. В отличие от одуванчика обыкновенного, у оду-ванчика кок-сагыз листья узкие, глубоко рассеченные, а в млечных сосудах корня содержится значительный процент каучука. В высокогорье, на холодных альпийских лугах Центрального Тянь-Шаня, сформировался вид одуванчик розовый (Г. roseum), внешне очень похожий на вид одуванчик обыкновенный, но с соцветиями из розовых язычковых цветков. Географическое видообразование всегда протекает довольно медленно. Этот процесс идет на протяжении сотен тысяч поколений особей популяции. Только за такие большие промежутки времени в изолированных популяциях вида у организмов вырабатываются особые признаки и свойства, которые приводят к репродуктивной изоляции. Видообразование в пределах одного ореола. Симпатприческое (биологическое) видообразование происходит в пределах ареала исходного вида в результате биологической изоляции. Оно осуществляется на основе территориально единой популяции, у которой имеются четко различающиеся формы особей. Возникновение новых видов при симпатрическом видообразовании может происходить различными путями. Один из них — возникновение новых видов при быстром изменении генотипа. Это происходит, например, при полиплоидии, когда новые формы оказываются сразу генетически изолированными от родительского вида. Если случайно возникшие в природе полиплоиды способны дать жизнеспособное потомство и устоять в естественном отборе, то они могут быстро распространиться и сосуществовать рядом с исходным видом. Этот способ видообразования часто встречается у растений и простейших. У многоклеточных животных он наблюдается редко — лишь у некоторых беспозвоночных, например у дождевого червя. 148 I Новые виды могут возникать и при гибридизации с последующим удвоением числа хромосом. Так возникли многие культурные виды растений. Например, культурная слива (Prunus domestica) создана гибридизацией терна (Рг. spinosa) с алычой (Рг. divaricata) с последующим удвоением хромосом. Другой путь симпатрического видообразования обусловлен экологическими событиями, например: сезонной изоляцией популяций внутри вида; изоляцией из-за выработки иных пищеварительных ферментов в связи с переходом на питание другим видом растений (часто наблюдается у тлей); изоляцией, вызванной появлением особого поведения у особей. Морфологические различия близких видов (например, окраска, размеры) также могут обусловливать возникновение новых видов. Виды, возникшие симпатрическим (биологическим) путем, обычно очень похожи по внешним морфофизиологическим признакам на исходный вид. 1. Охарактеризуйте основные отличия аллопатрического (географического) и симпатрического (биологического) типов видообразования. 2*. Подумайте. • Какова роль случайности в эволюции видов? • Происходит ли видообразование в современную эпоху? 3. Найдите ошибку в утверждениях. Сформулируйте их правильно. • Процессы изменения вида в ходе естественного отбора называют микроэволюцией. • Процесс возникновения нового вида, который сопровождается разрывом связи с родительским видом, называют дивергенцией. Макроэволюция — результат микроэволюций Микроэволюционные процессы протекают в популяциях на протяжении нескольких поколений и характеризуются малыми изменениями в частотах аллелей. В итоге у особей вида из-за произошедших в процессе микроэволюции бесчисленных генетических сочетаний и при воздействии естественного отбора появляются новые видовые характеристики, обеспечивающие возможность существования в определенных условиях внешней среды. Новые признаки и свойства могут стать причиной освоения новым видом иных мест обитания, новых источников питания. Это приводит вид к усилению размножения, увеличению численности и к расселению на новые территории. В этом процессе отдельные группы особей всегда оказываются в несколько иных местообитаниях. На этой основе развивается популяционная структ)'ра вида, происходит лучшее освоение им различных мест обитания на 149 территории ареала, а также создаются возможности для новой дифференциации вида. С образованием нового вида микроэволюционные процессы не прекращаются, а продолжаются далее без какого-либо перерыва. Завершение одного этапа грандиозного и постоянно идущего в живом мире процесса эволюции знаменует собой начало нового этапа — образования нового вида, с новыми свойствами и новой судьбой. Поэтому вид называют качестветшм этапом эволюционного процесса. Непрерывно текущий микроэволюционный процесс видообразования сопровождается крупными эволюционными событиями, захватывающими другие систематические группы крупнее, выше вида. Их называют падвидовыми группами. Это род, семейство, отряд (только у животных), класс, тип (отдел — у растений), царство и надцарство. Эволюционные процессы, происходящие в надвидовых систематических группах, пз.эыъают макроэволюцией (греч. makros — «длинный», «большой»). Макроэволюция — это процессы эволюционных событий крупного масштаба, ведущие к формированию групп организмов более высокого ранга, чем вид. Макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством микроэволюции, являясь ее общим внешним выражением. Отсутствие принципиальных различий в протекании микроэволюционно-го и макроэволюциониого процессов позволяет рассматривать их как две составляющие единого развития органического мира. Единство и непрерывность микроэволюции при этом не нарушаются; fece так же протекают элементарные эволюционные процессы внутри каждого новообразованного вида, не только до появления очередного вида, но и после него. Из одного исходного вида могут возникнуть несколько разных видов, вместе составляющих общую гру'ппу — род. Роды могут быть объединены в более сложну’ю группу — семейство, а семейства — в еще более сложные, крупные группы (классы, типы и т. д.), связанные общностью происхождения и общими чертами строения. Целостность групп надвидового ранга определяется не генетическим свойством популяций (как у вида), а единством строения и свойств, подчеркивающим родство этих групп и общую близость по комплексу признаков. В итоге сложных межвидовых отношений возникают особые системы форм родственных организмов, биологически изолированных друг от друга, такие как род, семейство, отдел и т. д. Например, виды черной и красной смородины входят в один род смородина. Вместе с близкородственным родом крыжовник они входят в семейство Крыжовниковые, класс Двудольные, отдел Покрытосеменные, царство Растения и надцарство Эукариоты. При ;этом у всех этих групп организмов, входящих в таксоны (систематические объединения), имеется много сходных свойств, подчеркивающих их родство. 150 Возникновение сложной системы соподчиненных форм родственных организмов различного ранга выше вида является событием макроэволюции. Макроэволюция происходит но протяжении геологических эпох в течение десятков миллионов лет. Огромные масштабы макроэволюционных явлений (например, возникновение новых семейств и отрядов) исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования. Поэтому для доказательства макроэволюционного процесса пользуются косвенным материалом: данными систематики, палеонтологии, биогеографии, морфофизиологии, сравнением структур ДНК, молекул хлорофилла или гемоглобина и др. Имеющиеся в настоящее время доказательства позволяют с большой степенью точности восстановить ход эволюционного (исторического) процесса на любых уровнях выше вида и выделить общие, характерные для большинства групп особенности их исторического развития (рис. 53). Однако все эти процессы макроэволюции основаны на уже известных п)'сковых механизмах микроэволюции. Весь процесс макроэволюции осуществляется только посредством элементарных процессов микроэволюции. Понимание механизмов протекания микроэволюции, первично вызывающей дивергенцию популяций, обеспечивает понимание исторического хода эволюционных событий макроэволюции, результатом которой явилось огромное разнообразие биологических форм жизни на нашей планете. 1. В чем сходство процессов микроэволюции и макроэволюции? 2*. Почему вид называют качественным этапом эволюции? 3. Установите правильную иерархию групп животных разных таксонов. Домовая мышь. Грызуны. Млекопитающие. Мышиные. Хордовые. Эукариоты. Животные. Мышь. Основные направления эволюции Прогресс и регресс в живом мире. Эволюционный процесс на Земле создает огромное разнообразие видов и надвидовых групп. Все они в этом процессе приобретают специальные приспособления к условиям существования. Изменения условий окружающей среды часто приводят к исчезновению у видов одних и появлению других свойств, обеспечивающих лучшее приспособление к жизни, а следовательно, большую выживаемость, увеличение размножения организмов и их более широкое распространение. 151 152 Возрастание приспособленности организмов к окружающей среде, сопровождающееся увеличением численности и более щироким распространением вида, называют биологическим прогрессом (лат. progressus — «движение вперед»). В настоящее время биологический прогресс наблюдается у покрытосеменных растений, а среди животных — у насекомых, костистых рыб, птиц и млекопитающих. Снижение приспособленности организмов к условиям среды, сопровождающееся уменьшением численности и сужением области распространения, называется биологическим регрессом (лат. regressus— «возвращение», «движение назад»). Биологический регресс переживают группы, не сумевшие приспособиться к изменениям условий среды и не выдержавшие конк)ренции с другими группами. Направления биологического прогресса. Изучение особенностей эволюции крупных надвидовых групп (макроэволюции) позволило выделить три главных направления, которые ведут к биологическому прогрессу: аромор-фоз, идиоадаптацию, общую дегенерацию. Идея о возможных путях достижения биологического прогресса в процессе эволюции была сформулирована российским ученым-эволюционистом А.Н. Северцовым в 1925 г. Ароморфоз (греч. airo — «поднимаю» и motphosis — «образец», «форма»), или морфофизиологический прогресс, имеет большое значение для организма в целом и всегда веде^' к биологическому прогрессу. По А.Н. Северцову, ароморфоз характеризует возникновение в ходе эволюции таких признаков, которые повышают общий уровень развития всех свойств организмов. Аромор-фозы дают организмам большие преимущества в борьбе за существование и открывают новые возможности в использовании условий внешней среды (освоение новых, прежде недоступных источников питания и новых местообитаний). В эволюции живых организмов можно выделить несколько крупных ороморфозов; возникновение фотосинтеза, появление многоклеточности, половое размножение, приобретение постоянной температуры тело, появление головного мозга, прогрессивное развитие кровеносной и дыхательной систем, появление челюстей у предков позвоночных животных, возникновение семян у растений и другие события. Ароморфозы — это крупные эволюционные преобразования в строении и функциях организмов. Ароморфозы — адаптации, полезные организмам в самых разнообразных условиях среды. Они имеют сложный комплексный характер. Это про- Алексей Николаевич Северцов (1866-1936) 153 является в том, что преобразования происходят параллельно, вызывая развитие у организмов многих признаков. Например, первые голосеменные растения характеризовались рядом ароморфозов: появлением семязачатка, в котором развивается женский гаметофит; пыльцевой трубки, что освободило процесс оплодотворения от наличия воды; семени, содержащего питательные вещества, необходимые для развития зародыша и проростка. Формирование ароморфоза — очень длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора. По мнению А.Н. Северцова, ароморфозы обеспечили возникновение новых классов, отделов и типов организмов. Идиоадаптация (греч. idios — «особый», «своеобразный» и лат. adap-tatio — «приспособление», «прилаживание») — еще одно направление эволюции. Оно характеризуется сменой частных приспособлений, но при этом общий уровень биологической организации группы не меняется. Благодаря идиоадаптации возникло большое разнообразие приспособительных форм организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях среды. Идиоадаптации обусловили специфичность признаков таких групп, как вид, род, семейство. Идиоадаптации выражают частные способы биологического прогресса, но как бы лежащие в «одной плоскости». Ярким примером идиоадаптации на уровне отдела могут служить покрытосеменные растения, представленные множеством различных жизненных форм (деревья, кустарники, травы), способов распространения семян, опыления й других приспособительных свойств. Примером идиоадаптации на уровне семейства может служить разнообразие свойств дарвиновых вьюрков, обнаруженных Ч. Дарвином на островах Галапагосского архипелага. Все виды дарвиновых вьюрков имели сходный уровень организации, но, находясь в различных условиях отдельных островов, приобрели там совершенно разные свойства в размещении своих укрытий, постройке гнезд и особенно в способах добывания пищи. Одни виды освоили питание плодами растений, другие — семенами, третьи стали насекомоядными, а один вид даже приспособился слизывать кровь у раненых животных. Все эти приспособления повлекли за собой изменения в облике вьюрков (в форме клюва, размере головы, хвоста и всего тела), поведении и общем образе жизни (рис. 54). Общая дегенерация (лат. degenero — «вырождаюсь») — третье направление эволюции, связанное с упрощением строения и обра.за жизни организмов в результате приспособления к более простым условиям существования. Примером могут служить изменения в строении животных, произошедшие при переходе к неподвижному, сидячему образу жизни и при паразитизме. 154 Рис. 54. Разнообразие дарвиновых вьюрков на островах Галапагосского архипелага — пример идиоадаптации Переход к паразитическому образу жизни у многих организмов сопровождается резким упрощением ряда органов и даже полной потерей некоторых из них. Так, растение повилика (Cuscuta еигораеа), паразитирующее на многих цветковых растениях, полностью утратило способность к фотосинтезу, и его мелкие чещуйчатые листья лишены хлорофилла. Потерей органов пищеварения характеризуются многие черви-паразиты, приспособившиеся к жизни в кишечнике животных и человека; например, свиной цепень — паразит человека, не имеющий кишечника. Упрощение строения при соответствующем образе жизни организмов (например, при паразитизме) часто обеспечивает процветание группе. Благодаря общей дегенерации облегчается вхождение группы в новую адаптивную среду. Упрощение следует рассматривать как приобретение новых признаков, делающих возможным такой переход. Три основных направления эволюции лишь в учебных целях рассматриваются по отдельности. На самом же деле в природе эти процессы идут непрерывно и параллельно, сочетаясь между собой или сменяя друг друга. Обычно ароморфозы знаменуют собой новые направления и этапы в развитии живого мира. Затем эволюция идет по пути идиоадаптации или дегенерации, обеспечивая существование групп организмов в новой среде. По истечении некоторого времени весь этот процесс может многократно повториться, увеличивая многообразие форм организмов и их групп. 155 Рис. 55. Схема основных путей биологического прогресса: I — исходный уровень биологической организации группы; II и III — ароморфозы; IV — дегенерация; V — различные идио-адаптации (разветвления на плоскостях) Взаимоотношения трех основных направлений эволюции, их чередование А.Н. Северцов изобразил в виде схемы (рис. 55). 1. В чем сходство и различия ароморфоза и дегенерации? 2*. Какую эволюционную роль играют ароморфозы и идиоадаптации? 3. Замените выделенные слова в утверждениях термином. • Адаптации широкого значения, полезные организмам в самых разнообразных условиях среды, повышают общую жизнестойкость организмов. • Частные приспособления организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды обусловливают появление в процессе эволюции разнообразия форм организмов. '• Упрощение строения организмов путем утраты отдельных органов обеспечивает виду возможность вхождения в новую среду. Основные закономерности биологической эволюции Биологическая эволюция — это процесс постоянного и направленного естественным отбором изменения форм организмов на Земле, обеспечивающий их приспособленность к условиям окружающей среды. Достигается такая приспособленность путем отбора из множества случайных изменений таких, которые облегчают выживание организмов в конкретных условиях среды. 156 Эволюция — это исторический процесс развития живой природы, который зависит от взаимодействия многих внешних и внутренних факторов при ведущей роли естественного отбора. Эволюционный процесс на Земле создает огромное разнообразие видов и надвидовых групп. Все они в этом процессе приобретают специальные приспособления к условиям существования. Изменения условий окружающей среды наряду с естественным отбором приводят к появлению у видов все новых и новых приспособлений, обеспечивающих организмам более выгодное существование, лучщую выживаемость, возрастание возможности размножения и более широкое распространение. Путем видообразования исторически возникла вся система живых организмов. Вместе с тем видообразование можно рассматривать как процесс более глубокого и эффективного использования окружающей среды с помощью конкретных приспособлений у видов. Изучение хода развития разных групп при различных условиях внешней среды позволяет выделить закономерности эволюции, характеризующие общую направленность развития живой природы. Можно назвать несколько основных особенностей эволюции. 1. Эволюция имеет необратимый характер. Организмы, возникшие в ходе эволюции, не могут вернуться к прежнему состоянию их предков. И это понятно, так как каждое эволюционное изменение представляет собой комбинацию многих независимо возникающих и подхваченных отбором перестроек в генотипе. Потому возвращение к первоначальному исходному типу невозможно. Надо также учесть, что эволюционируют не особи, а популяции, отбираются пе отдельные признаки, а комплексы признаков, и контролируются отбором целые reiiHbie комплексы. Поэтому трудно ожидать, чтобы еще раз мог повториться такой же состав генетических свойств, который был в исходном состоянии группы. Эволюция — это необратимый процесс историче-ского развития органического мира. Необратимость эволюции отражает неповторимость исторического процесса развития жизни, характерной чертой которого является не возврат к старому, а образование новых качеств живого. 2. В процессе эволюции происходит прогрессив1юе усложнение форм жизни. В прогрессивном усложнег1ии органического мира проявляется общее направление (тенденция) эволюционного процесса. Оно определяется не внутренней потенцией природы, а .многократной дивергенцией (расхождением) и вымиранием многих ветвей потомков при сохранении какой-то единственной ветви, давп1ей начало новому семейству, его родам и видам, лучше приспособившимся к жизни в пределах их среды обитания (рис. 56). 3. Эволюция — процесс непрограммированного развития живой природы. В процессе эволюции отсутствует целенаправленность. Движение ее полностью зависит от естественного отбора. 157 Рис. 56. Эволюционное развитие органического мира 4. В эволюции проявляется относительность приспособленности видов к среде обитания. Адаптация, или приспособленность, — это совок) пность морфологических, физиологических, поведенческих и других особенностей вида, обеспечивающих его жизнедеятельность в определенных условиях внешней среды. Различают приспособления к жизни в обширной зоне среды {общие адаптации), например наличие конечностей у наземных позвоночных, и приспособления к определенному образу жизни {частные адаптации), например роющие конечности крота, конечности копытных, ловчие листья у росянки круглолистной и непентеса и т. п. (рис. 57). 158 а Рис. 57. Росянка (1) и непентес (2): а — общий вид растения; б — ловчие листья, обеспечивающие растение питательными веществами при переваривании пойманных насекомых Совокупность адаптаций придает строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности. Однако, как доказали Ч. Дарвин и многие другие ученые-эволюционисты нашего времени, все адаптации возникают в процессе эволюции в результате естественного отбора (рис. 58). Достигнутые конкретные адаптации "обычно бывают относительными, так как всегда в данной среде возможны и другие, более совершенные адаптации. Любые адаптации вида и падвидовых групп могут возникать лишь при наличии у организмов определенных генетических свойств, формирующихся в микроэволюционных процессах. Процесс эволюции любого масштаба всегда осуществляется с помощью микроэволюцин и направляется естественным от- Рис. 58. Примеры адаптац11Й: 1 — гага на гнезде; ее покровительственная окраска делает птицу .малозаметной; 2 — бабочка березовая пяденица на коре березы 159 бором, создающим приспособления к определенной конкретной среде, а не на все «случаи жизни», поскольку приспособленность всегда относительна. Эволюция — это необратимый процесс исторического развития организмов, непрограммированно идущий на наи1ей планете с момента возникновения на ней жизни. 1. Какова роль естественного отбора в эволюции? 2*. Докажите, что эволюция носит необратимый характер. 3. От чего зависит появление приспособленности у организмов? Лабораторная работа № 5 (см. с. 233). Краткое содержание главы На Земле существует огромное разнообразие видов. Их возникновение и приспособительные свойства объясняются учением об эволюции. Современное учение об эволюции опирается на эволюционную теорию Ч. Дарвина и понимание роли естественного отбора. Главными движущими силами эволюции, по Дарвину, являются наследственность, изменчивость, борьба за существование и отбор. Дарвин, раскрыв роль вида в процессе эволюции, тем самым опроверг организмоцептрический подход к развитию жизни, существовавший до него в естествознании. Основная заслуга Дарвина в том, что он объяснил механизм эволюционного процесса и происхождения видов, доказав, что вид происходит от вида. Современное учение об эволюции основано на популяционной концепции видообразования. Различные популяции вида, оказываясь в новых условиях окружающей среды, с помощью мутаций и отбора накапливают свойства, от^ личающие их друг от друга. Это приводит популяции к репродуктивной изоляции и, следовательно, к их дивергенции и обособлению в качестве новых видов. Популяция — это наименьшее подразделение вида, меняющееся во времени. Поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Процесс изменения популяций при участии естественного отбора называют микроэволюцией. Микроэволюционный процесс завершается образованием нового вида. Микроэволюция происходит на основе явлений наследственной изменчивости под контролем естественного отбора. Благодаря процессу микроэволюции на Земле идет постоянное увеличение общей суммы видов и создается огромное биологическое разнообразие видов, хорошо адаптированных к среде обитания. Вид является основной структурной единицей в системе живых организмов. Вид — особый, качественный этап эволюции. Каждый вид характеризуется репродуктивной изолированностью от всех других видов. 160 Эволюционные события крупного масштаба, ведущие к образованию групп организмов более высокого ранга, чем вид, отражают процесс макроэволюции. Однако все макроэволюционные процессы происходят на основе микроэволюции. Современная теория эволюции называется синтетической (СТЭ). Эволюция — это необратимый процесс исторического развития жизни, идущий постоянно путем образования новых видов с их новыми адаптивными качествами. При этом эволюция производит прогрессивное усложнение форм жизни от первичных организмов до человека по пути их адаптаций к среде обитания. Эволюция — это незапрограммированный npoi;ecc. Направление, скорость и ход развития живой природы задаются и осуществляются отбором. В природе действует естественный отбор, а человек использует искусственный отбор. Проверьте себя 1. Назовите основные закономерности эволюции. 2. В чем сходство микроэволюции и макроэволюции? 3. Почему популяцию называют формой существования вида? 4. Какую роль в эволюционном процессе играет борьба за существование? 5. Охарактеризуйте основные направления эволюции. 6. Раскройте значение видообразования в жизни природы. 7. В каждой строчке три термина взаимосвязаны определенным обра- зом. Назовите их. Отметьте четвертый термин, не имеющий к ним отношения: ^ • эволюция, адаптация, популяция, видообразование; • микроэволюция, популяция, приспособленность, макроэволюция; • идиоадаптация, ароморфоз, дегенерация, биологический прогресс; • естественный отбор, искусственный отбор, приспособленность, дивергенция. Проблемы для обсуждения 1. Какие явления лежат в основе необратимости эволюции? 2. Можно ли считать все причины, вызывающие гибель организмов, естественным отбором? Рхли организмы погибли при землетрясении, означает ли это, что они подверглись естественному отбору? 3. В каких событиях проявляется биологический прогресс? Охарактеризуйте пути его осуществления. Основные понятия Эволюция. Синтетическая теория эволюции. Движущие силы эволюции. Микроэволюция. Макроэволюция. Вид. Популяция. Видообразование. Борьба за существование. Естественный отбор. Искусственный отбор. Биологический прогресс. Биологический регресс. Направления эволюции. 161 Глава 8 Происхождение человека (антропогенез) Изучив главу, вы сумеете: • объяснить происхождение человека и охарактеризовать этапы антропогенеза; • осознать, как в эволюции человека действуют общие законы развития жизни; • раскрыть суть взаимоотношений человека и природы; • описать особенности эволюции человека. Эволюция приматов Человек — представитель животного миро. Человек стал разумным и создал общество благодаря своему труду. Это событие, учитывая биологическую принадлежность человека к миру животных, подчеркивает грандиозность произошедших изменений. Правильно понять происхождение человека можно, если рассмотреть сначала эволюцию отряда приматов. Человек как один из представителей млекопитающих относится к отряду приматов, к которому принадлежат также низшие приматы, или полуобезьяны (тупайи, долгопяты, лемуры, лори), и высшие приматы, или обезьяны. Первые млекопитающие возникли в мезозойскую эру в самом конце триасового периода (около 205 млн лет назад) от существовавших в то время пресмыкающихся. От примитивных млекопитающих в дальнейшем сформировались более совершенные плацентарные млекопитающие — насекомоядные. Они стали предками современных низших приматов — тупайевых, лемуровых и долгопятовых (рис. 59). Современные представители тупайевых и долгопятовых встречаются в тропических дождевых и горных лесах Индокитая, но островах Малайского архипелага и на Филиппинах. Это мелкие полуназемные животные, обитают преимущественно в подлеске, на нижних ветках деревьев, прячутся в дуплах или полостях бамбука. Обычно активны в сумерках и ночью. Питаются растениями, насекомыми, мелкими ящерицами и пауками. Держатся парами. Сезонности в размножении нет. Большие пальцы кистей и стоп несколько противопоставлены остальным четырем и потому свободно обхватывают ветви. У наиболее продвинувшегося в эволюционном отношении представителя полуобезьян — индонезийского долгопята пальцы снабжены не когтями, а ногтями. Долгопяты передвигаются прыжками, их задние конечности длиннее передних. Имеют оголенные подвижные уши, огромные глаза со стереоскопическим зрением. Голова может поворачиваться на 1 80°. Ряд анатомических черт (строение глазниц и ноздрей, кишечный тракт) сближают 162 1 Рис. 59. Перохвостая тупайя (1) и филиппинский долгопят (2) долгопятов с обезьянами. Большинство долгопятовых вымерли, о три вида, сохранившиеся до нашего времени, включены в Международную Красную книгу. Первые приматы появились, вероятно, около 70 млн лет назад в конце мелового периода мезозойской эры (рис. 60). Началом эволюционного ствола обезьян Старого Света считают некро-лемуров — вымершую группу долгопятов, имевших ряд черт сходства с настоящими обезьянами в зубной Системе. Наиболее ранние приматы из обезьян в результате эволюции разделились на три большие группы. Одна из них дала начало широконосым обезьянам Нового Света (среди них игрунки, капуцины); другая — узконосым обезьянам Старого Света (макаки, павианы); третья — человекообразным обезьянам, или антропоидам. Эволюция всех трех групп шла независимо друг от друга. В пределах третьей группы выделяют несколько семейств, из которых два вымерли полностью, а виды в двух семействах — Человекообразные обезьяны, или Понгиды (Pongidae), и Люди, или Гоминиды (Hominidae), вымерли частично. Понгид, в свою очередь, делят на гиббонов и настоящих человекообразных обезьян, к которым относятся орангутаны, гориллы и шимпанзе. Древние обезьяны — дриопитеки. От ветви, ведущей к обособлению орангутанов, отделилась эволюционная ветвь, давшая начало особой группе животных — древесным человекообразным обезьянам (дриопитекам). Это произошло примерно 20-25 млн лет назад. Их ископаемые останки найдены в Восточной Африке, Европе и Азии. Ученые полагают, что дриопитеки представляют собой узел родословного древа приматов, от которого и берет начало ветвь, ведущая к появлению Человека разумного. Дриопитековые по строению костей сходны с гориллами, шимпанзе и человеком. 163 .--.тгя- _ Обезьяны Понгиды 70 60 50 40 30 20 10 1 0,5 0,25 0,1 Рис. 60. Эволюционные п)ти развития приматов: 1 — первоначальный предок приматов — плезиадацис; 2 — дриопитек африканский; .3 — рамапцтек; 4 — австралопитек африканский; 5 — австралопитек бойсей; 6-7 — Homo erectus (архантропы: питекантроп, синантроп); 8 — палеантроп (неандерталец); 9 — Homo sapiens (кроманьонец); 10 — современный человек; 11 — широконосые обезьяны Нового Света; 12 — узконосые обезьяны Старого Света; 13 — лори; 14 — долгопяты; 15 — лемуры; 16 — орангутаны; 17 — гиббоны; 18 — гориллы; 19 — шимпанзе Дриопитеки существовали довольно долго (около 20 млн лет), затем все вымерли. Жили стадами. Рост дриопитеков достигал 1 м, питались они зернами и кореньями, вели полудревесный-полуназемный образ жизни, могли частично передвигаться на задних конечностях. Однако большую часть времени проводили на деревьях. Могли подолгу сидеть выпрямившись (прямосиде-ние) на толстых ветках, подобно шимпанзе, и хорошо передвигаться по веткам крон деревьев. У дриопитеков уже отмечается изреженный волосяной покров тела. Отечественный ученый-антрополог Я.Я. Рогинский в конце 70-х гг. XIX в., характеризуя роль древесной жизни древней предковой формы человека, отмечает ее большое влияние на появление свойств, которые могли привести в процессе эволюции к увеличению массы головного мозга и усложнению его структуры, что позволило дриопитекам дать начало высокоразвитым формам обезьян. 164 я.я. Рогинский отмечает по крайней мере четыре свойства, способствующих развитию головного мозга. Прежде всего это передвижение по деревьям с помощью обхватывания ветвей и перемещения тела в самых разных направлениях с разной скоростью, что требовало хорошей ориентации среди веток различной толщины и удаленности. При этом верхние конечности могли совершать круговые движения с размахом более 1 80°. Развитие такой чрезмерной моторики, автоматизм в движениях могли способствовать усложнению высшей нервной деятельности. Другое свойство — питание плодами деревьев, требовавшее «исследовательской деятельности» (опробование с помощью рук и зубов различных плодов на разных деревьях, прежде чем они пойдут в пищу). Такая деятельность способствовала развитию кистей рук. Третьим свойством являлась способность к сложным движениям среди ветвей, что обусловило развитие стереоскопического зрения и перемещение в связи с этим глазниц с боковых поверхностей лицевого скелета во фронтальную плоскость. Четвертое свойство — сокращение числа рождающихся детенышей из-за быстрых перемещений в кронах деревьев. Низкая плодовитость компенсировалась длительной заботой матери о своем потомстве, тщательным уходом за ним и стадной защитой детенышей. Наиболее близкая к человеку ветвь из дриопитековЕго челюсть найдена в Индии в 1934 г, и в честь бога Рамы этот представитель поздних дриопитеков был назван рамапитеком. Возраст находки — 12-14 млн лет. Ископаемые останки рамапитека неоднократно находили также в Кении, Турции, Венгрии и Китае. У рамапитека уменьшенные размеры клыков. Ученые полагают, что это вызвано тем, что рамапитеки уже не зубами, а орудиями (палкой, камнем) разбивали крепкую скорлупу орехов, бобов и других плодов. Но по внешнему виду рамапитеки все же были более похожи на обезьян, чем на человека. Они вели стадный образ жизни, много времени проводили на земле. Рамапитеки вымерли, и пока еще нет ископаемых материалов, подтверждающих, что именно от них идет линия к человеку. Полагают, что рамапитеки — это боковая ветвь эволюции. Современные человекообразные обезьяны. Шимпанзе, горилла, оранп-тан, гиббон представляют собой формы, уклонившиеся от линии развития, общей с человеком, идущие как бы параллельно с ней. Но находки, сделанные во многих районах Африки, позволяют утверждать, что человек и человекообразные обезьяны произошли от общих предков, ведущих древесный образ жизни. Такими общими предками человека и человекообразных обезьян считаются дриопитеки. От них одна ветвь эволюционного развития дала современных высших обезьян, а другая ветвь привела к появлению человека. 1. В чем заключаются особенности дриопитеков как предков человека? 2*. Охарактеризуйте отличия рамапитеков от ранних дриопитеков. 3. Укажите, что из перечисленного характеризует гоминид: а) волосяной покров тела; 165 б) передвижение на двух ногах; в) противостоящий большой палец одной пары конечностей; г) увеличенный головной мозг; д) полудревесный образ жизни. Доказательства эволюционного происхождения человека Накопление фактов о происхождении человека. Эволюция человека, или антропогенез (греч. anthropos — «человек» и genesis — «происхождение», «возникновение»), — это исторический процесс становления биологического вида Человек разумный (Homo sapiens). Этот процесс качественно отличался от эволюции других видов организмов, так как в нем действовали не только биологические факторы (наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор), но и социальные (трудовая деятельность, общественный образ жизни, речь и мышление). Происхождение человека — один из основных мировоззренческих вопросов с древнейших времен. Попытки понять и объяснить, как возник человек, находим в мифологии всех племен и народов. В легендах и сказаниях, отражающих представления людей о мире, всегда отмечалось, что человек сотворен некими сверхъестественными силами или каким-то божеством по своему образу и подобию. Древние легенды возникновение первых людей всегда связывали с реальными природными и социально-экономическими условиями. Например, по мифологии жителей тропических стран, человек произошел из влажной земли при участии солнечного тепла. Северные народы считали своими предками оленя, медведя, а занимавшиеся рыбным промыслом полагали, что их род начинается от рыб и моржей. Туземцы Австралии, обитающие на территории жарких сухих пустынь, своими прародителями называют ящериц и птиц. В Древнем Египте верили, что бог Хнум вылепил первого человека из глины на гончарном круге (рис. 61). Похожая легенда существовала и в Древней Греции. Бог Зевс из глины слепил первых людей, а богиня мудрости Афина одушевила людей, вдохнув в них жизнь. Как более поздний вариант этой легенды выступает библейское предание о появлении первого человека — Адама, которого Бог сотворил из «красной земли», т. е. из глины. Затем из ребра первого человека была создана женщина — Ева, а от Адама и Евы пошел весь род человеческий. Христианская церковь до сих пор очень ревностно сохраняет этот догмат о происхождении людей. Однако уже первые исследования морфофизиологических свойств человека убеждали естествоиспытателей в сходстве человека с высокоорганизованными существами животного мира, особенно с обезьянами. С развитием науки накапливались факты, подтверждавшие сходство в строении организмов человека и животных. Эти взгляды укрепились, когда 166 Рис. 61. Бог Хнум на гончарном круге лепит из глины первых людей в начале XVII в. появились сообщения путешественников, встречавших в природе человекообра.зных обезьян. К. Линней в системе живых форм впервые поместил человека в одну группу с приматами. Ж-Б. Ламарк тоже утверждал, что человек произошел от обезьяноподобных предков, перешедших от лазания по деревьям к хождению по земле. Опираясь на материалы сравнительной анатомии, эмбриологии и немногочисленные тогда данные палеонтологии, Ч. Дарвин убедительно доказал родство человека с человекообразными обезьянами и высказал принципиально важное положение: ни одна из ныне живущих обезьян не может считаться предком человека, а представляет собой как бы его «двоюродного брата». Движущей силой эволюции человека как биологического вида Дарвин считал естественный отбор, который сформировал вертикальное положение тела, прямохождение и освобождение рук. Также большое значение в истории становления человека Дарвин придавал развитости нервной системы и общественному образу жизни людей. Однако, показав родство человека и человекообразных обезьян, наметив направление исторического развития человека, Дарвин не смог вскрыть ведущий фактор антропогенеза, а следовательно, и специфику эволюции человека. Специфика антропогенеза заключается в действии социальных факторов: общественного образа жизни, трудовой деятельности, речи и мышления человека. 167 Рис. 62. Сходство человека и человекообразных обезьян: 1 — скелеты человека (а), горил;1ы (6), орангутана (в) и гиббона (г); 2 — мозг человека (а), шимпанзе (6) и орашугана (в) Когда Дарвин писал свой труд о происхождении человека, наука располагала еще очень малым количеством фактов об ископаемых предках человека. Позднее были собраны многочисленные доказательства происхождения человека от животных. Так, в скелете человека и животных (скелет головы, туловища, конечностей) имеются одни и те же кости, хотя они различаются по форме и развитию (рис. 62). Сходство наблюдается и во внутреннем строении, в развитии зародышей человека и животных. На ранних этапах развития зародыш человека трудно отличить от .зародышей других позвоночных животных (рис. 63). Доказательств происхождения человека от животных и конкретно родства с человекообразными обезьянами (антропоидами) много. Одних только рудиментов (лат. rudimentum — «зачаток», «первооснова») насчитывают более 90. Однако между человеком и человекообразными обезьянами имеются существенные различия. Важнейшие особенности организма человека. Прямохождение отразилось в строении позвоночника (и позвонков), грудной клетки, таза, стопы, кисти, мускулатуры, расположении внутренних органов. Больщие различия наблюдаются в строении черепа и мозга. У человека большая мозговая коробка и сравнительно малая лицевая часть черепа, на нижней челюсти имеется подборо- 168 Рис. 63. Стадии эмбрионального развития позвоночных: 1 — рыбы; 2 — амфибии; 3 — рептилии; 4 — млекопитающего; 5 — человека дочный выступ. У человекообразных обезьян, наоборот, крупная лицевая часть черепа с сильными челюстями, а мозговая часть небольшая. В этом отражаются отличительные биологические свойства вида Человек разулишй (Homo sapiens). Особенно глубокие качественные отличия человека от антропоидов заключаются в поведении и социальном (общественном) образе жизни людей. Специфической особенностью человека является его сознание, целенаправленное создание и применение орудий труда. С их помощью человек, изменяя условия существования, производит то, что ему необходимо для жизни. Так он ослабляет влияние внешней среды на организм и, следовательно, уменьшает воздействие естественного отбора. В этом отражаются отличительные социальные свойства вида Человек разумный. Решающими факторами в формировании и развитии человека стали труд и трудовые отношения между членами общества, а также речь, которая обеспечивала общение между людьми. Под влиянием труда и речи улучшались и развивались сознание и мышление человека. Так по мере становления человечество смогло решать все более сложные задачи своего существования, а с помощью трудовой деятельности достигло в итоге значительной независимости от природы. 169 Антропогенез обусловил уникальность человека, выражающуюся в единстве его биологической и социальной сущности. 1. Укажите черты сходства человека и человекообразных обезьян. 2. Назовите особенности строения, присущие только человеку. 3*. В каждой строчке три термина взаимосвязаны определенным образом. Охарактеризуйте их и отметьте четвертый, не имеющий к ним отнощения. • Шимпанзе, горилла, макака, оранхуган. • Стопа, кисть, рука, лапа. • Труд, речь, сознание, раздражимость. Ранние этапы эволюции человека Австралопитеки. Непосредственным предшественником предков рода Человек (Homo) считаются ископаемые южные обезьяны — австралопитеки (лат. australis — «южный» и греч. pithecos — «обезьяна»), обитавшие в Африке в период от 5 до 1 млн лет назад. Изучение найденных останков показало, что австралопитеки занимали промежуточное положение между обезьянами и человеком. Они уже обладали способностью к прямохождению, имели зубы, очень сходные с человеческими. Объем их головного мозга составлял 550 см® — больше, чем у обезьян, но гора.здо меньше, чем у человека (рис. 64). Ископаемые останки более поздних австралопитеков (например, гипер-сильного австралопитека Au5tra/op/i/zec7/5 boisei), живших примерно 2,5 млн лет назад, показали, что это были уже двуногие существа, способные стоять и передвигаться подобно человеку. Вели стадный образ жизни. Двуногость является выдающимся эволюционным преобразованием, возникшим вследствие обитания на равнинной местности или на краю леса. (реконструкция) Homo erectus (реконструкция) Рис. 64. Изменения черепа и объема мозга в ряду от человекообразной обезьяны до человека 170 Главным следствием прямохождения стало развитие сводчатой стопы и освобождение верхних конечностей для хватания, держания и применения примитивных орудий (палка, камень) при добыче пищи. Грудная клетка становится более широкой и уплощенной в спинно-брюшном направлении. Развитие хватательной кисти сопровождалось развитием мыслительной деятельности и увеличением размеров головного мозга. Полагают, что австралопитеки начали использовать огонь, но еще не умели добывать его. В пищу употребляли кроме плодов, кореньев и зерен мясо мелких животных, падаль. Мясо стало частью их пищи. Для дробления костей и твердых плодов исполь.зовали не только камни и палки, по и специально заточенные камни (речную гальк)). Австралопитеки широко расселились па равнинах Земли. Из-за найденных галечных орудий с заточенными краями позднего австралопитека некоторые ученые называют Человеком умелым (Homo hahilis), полагая, что среди австралопитековых могли сформироваться первые представители рода Homo. Они на большом промежутке времени существовали одновременно с австралопитеками, что подтверждается находками в Кении и Танзании. Стадии антропогенеза. В эволюции человека (Homo sapiens) выделяют несколько стадий (считая австралопитека). 1. Стадия предшественников {южные обезьяны, или австралопитеки). Это вымершие виды, описанные по многочисленным находкам ископаемых остатков скелета. 2. Стадия архантропов {древнейшие люди — питекантроп и синантроп). Это вымершие виды рода Homo (Человек), о существовании которых говорят ископаемые остатки скелетов и примитивные орудия. 3. Стадия палеоантропов {древние люди — неандертальцы). Это вымершие люди рода Человек, от которых до нашего времени дошли ископаемые остатки скелетов, орудия труда, наскальные рисунки, фрагменты жилищ и стоянок. 4. Стадия неоантропов (новый человек — Человек разумный). Эта стадия включает ископаемые формы (кроманьонец) и ныне живущие формы современного человека. Архантропы. Непосредственными предками человека считаются ар-хантропы, или древнейшие люди. Эта стадия представлена останками разных существ, найденными во многих географических районах Земли. Абсолютный возраст находок от 2 млн до 50 тыс. лет. На острове Ява были найдены останки ископаемого существа, названного питекантропом (яванским человеком), около Пекина — останки существа, названного синантропом {китайским человеком]. На территории Германии, у города Гейдельберг, найдены останки существа, названного гейдельбергским человеком. Сход- 171 ные останки обнаружены в Алжире, Венгрии, Марокко и других географических районах. Всех орхонтропов объединяют в один вид. Архантропы, или древнейшие люди, ходили на двух ногах, имели прямой торс. Поэтому архантропа называют Человеком выпрямленньш {Homo егес-tus). Объем его головного мозга достигал в среднем 940 см^, рост — 150-170 см, вес — около 70 кг. Архантропы жили в пещерах, использовали огонь, но еще не умели его самостоятельно добывать. Питались животной пищей, падалью. Охотились группами. Судя по объему мозга, архантропы могли иметь речь. Свободно пользовались руками. Изготовленные ими орудия были совершеннее, чем у австралопитеков. Вели первобытно-стадный образ жизни. Но этой стадии шло активное расселение орхонтропов по Земле, вплоть до холодных ее областей. Чтобы выдержать суровые зимы, потребовалась выработка особых форм поведения и технических навыков. Оказалось, что головной мозг Ногтю erectus позволял решать такие проблемы, как поддержание огня, изготовление одежды, разделка мяса, запасание пищи, совместное проживание в пещерах, коллективная охота. От древнейшего человека (архантропа) произошел древний человек — палеоантроп. Популяции Homo erectus были прямыми предками ранних представителей палеоантропов. Представители палеоантропов — это неандертальцы (Homo neandert-halensis), существовали 350-28 тыс. лет назад. Время жизни неандертальцев совпало с периодом очередного наступления ледников. Они строили себе жилища, одевались в шкуры зверей, спасаясь от холода, из кремня изготавливали рубила, иглы, остроконечники и скребла, умели добывать огонь и использовать его для приготовления пищи. Объем их мозга достигал 1200-1600 см*, они владели жестикуляцией и слабораздельной речью, имели низкий скошенный лоб с надглазничным валиком, широкое лицо и крупные плоские зубы. Охотились коллективно на крупных животных. Вели первобытно-стадный образ жизни. Среди неандертальцев выделяют две ветви. Одна — более поздняя (существовала 75-28 тыс. лет назад), с особями, характеризующимися могучей мускулатурой. Другая — более ранняя (существовала 350-60 тыс. лет назад), с особями, характеризующимися менее сильной мускулатурой, более тонкими челюстями, высоким лбом, более выраженным подбородком, менее мощным физическим развитием, более редким волосяным покровом. Неандертальцы внезапно исчезли 30-40 тыс. лет назад. Считают, что они были или частично истреблены людьми современного типа, или смешались с ними. Возможно, какое-то время все эти группы существовали одновременно 172 Рис. 65. Ареалы поздних (сплошная линия) и ранних (прерывистая линия) неандертальских форм на территории Европы. Грани11ы ареалов очерчены по археологическим находкам (рис. 65). Вероятнее всего, неандертальцы представляют собой вымершую боковую ветвь в эволюции гоминид. 1. Почему австралопитеки не относятся к роду Человек? 2. Назовите представителей группы архантропов. 3*. Почему Африку считают родиной эволюции человека? Поздние этапы эволюции человека Ранние неоантропы. Обобщенное название людей современного вида, заменивших всех своих предшественников в период 40-.30 тыс. лет назад, — неоантропы. Самые ранние представители неоантропов получили название кроманьонцы из-за того, что их костные остатки (несколько скелетов) впервые были найдены в 1868 г. в пещере около селения Кро-Маньон во Франции. Более поздние неоантропы — это современные люди, существующие и сейчас. Ученые полагают, что неоантроп, или человек современного типа, возник в Восточном Средиземноморье, в Передней Азии и но юго-востоке Европы. Именно здесь были найдены многочисленные костные остатки промежуточных форм между неандертальцами и ранними ископаемыми формами Человека разумного — кроманьонцами. В те времена все эти территории были заняты густыми широколиственными лесами, богатыми разнообразной дичью, различными плодами (орехи, ягоды) и сочными травами. В этих условиях, полагают, и был совершен последний шаг на пути к Человеку разумному. Новый человек начал активно и широко расселяться по планете, совершая большие миграции по всем континентам Земли. 173 Кроманьонцы — это первые люди, т. е. непосредственные представители Homo sapiens. Они характеризовались достаточно высоким ростом (около 180 см), черепом с большой черепной коробкой (объемом около 1800 см^), наличием выраженного подбородка, прямого лба и отс)тствием надбровных валиков (см. рис. 62, с. 168). Присутствие подбородочного выступа на нижней челюсти свидетельствовало о том, что кроманьонцы были способны к членораздельной речи. Они строили постоянные жилища из камней или бивней и шкур мамонта. Жили родовым обществом. Внешний облик кроманьонца ничем не отличался от облика современного человека. Кроманьонец характеризовался значительным развитием отделов головного мозга, связанных с трудовой деятельностью, речью и ответственных за поведение в условиях общественной жизни. Наряду с каменными орудиями широко использовал кость и рог, из которых изготовлял иглы, сверла, наконечники для стрел и гарпунов. Объектами охоты были лошади, мамонты, носороги, олени, бизоны, песцы и многие другие животные. Кроманьонец занимался также рыбной ловлей и собирательством плодов, кореньев и трав. Обладал достаточно высокой культурой, о чем свидетельствуют не только орудия труда и предметы быта (умел выделывать кожу, шить одежду и строить жилье из шкур зверей), но и разнообразные рисунки на скалах, стенах пещер (рис. 66), каменные и костяные скульптуры, выполненные с большим мастерством. Современные люди. К моменту появления Homo sapiens представителям рода Homo были свойственны уже почти все морфологические признаки, характерные для Человека разумного: прямохождение; развитие рук как орга- Рис. 66. Настенная живопись в пещере кроманьонца (слева) и его орудия труда: 1 — роговой гарпун: 2 — костяная игла; 3 — кремневый скребок; 4-5 роговой и кремневый наконечники для дротика 174 нов трудовой деятельности; пропорциональная, более стройная фигура; отсутствие волосяного покрова. Увеличился рост, лицевая часть черепа уменьшилась, а мозговая часть стала очень большой. Произошло не только мощное наращивание массы головного мозга, но и его качественное изменение: большое развитие получили лобные доли мозга и зоны, связанные с реч1>ю, общественным поведением и сложной деятельностью. Все эти преобразования не были чисто биологическими ароморфозами, как у других животных. Они во многом обусловлены созданием особой, культурной среды и сильнейшим действием социальных факторов. Среди них развитие общественного образа жизни и применение накопленного жизненного опыта предков; трудовая деятельность и развитие руки как органа труда; возникновение речи и использование слов как средства общения и воспитания человека; развитие мыслительных способностей, стимулирующих совершенствование труда и речи; использование огня, что помогало отпугивать зверей, защищаться от холода, готовить пищу. Социальный труд и изготовление орудий труда обеспечили особый, человеческий, путь развития вида, отличающийся общественными (социальными) отношениями, ра.зделением труда, возникновением на этой основе торговли, искусства, религии, науки и отраслей промышленного производства. Появление человека — выдающееся событие в развитии живой природы. Возникновение человека — это крупнейший ароморфоз в эволюции органического мира, по качеству не имеющий себе равного во всей истории Земли. Он характеризовался особыми закономерностями и специфическими особенностями, присущими только антропогенезу. Возникновение неоантропа (Человека разумного) произошло не в результате простого накопления новых свойств у организма, а параллельно с процессом становления человеческого общества, причем социальное существование (совместная жизнь, общение, речь, труд, коллективная деятельность) выступало одним из главнейших факторов антропогенеза. В этих условиях на Земле появилось качественно новое существо с биосоциальными свойствами, которое творчески преобразует мир с помощью своих умственных способностей и общественного производства. Вне общества немыслимо становление Человека разумного как особого вида. Видовая устойчивость неоантропа как раз и обусловлена «превращением» человека в представителя человечества. Овладев культурой изготовления совершенных орудий, воспроизводством продуктов питания, устройством жилищ, со.зданием одежды. Человек разумный, в отличие от всех других видов организмов, стал особым, биосоциальным существом, обезопасил себя от неблагоприятных природных условий созданием особой — к)'льтурной среды. В ре.зультате этого отпала необходи- 175 I мость дальнейшей эволюции человека в направлении преобразования его в другой, более совершенный вид. Так прекратилась эволюция современного человека как биологического вида. Она продолжается лишь в пределах уже сформировавшегося вида (в основном по пути полиморфизма морфофизиологических признаков в разных группах и популяциях человека). С возникновением человеческого общества на стадии Homo sapiens около 40 тыс. лет назад творческая роль естественного отбора утратила для человека свое ведущее значение. 1. Почему человека называют биосоциальным существом? 2*. Когда естественный отбор перестал быть ведущим фактором в эволюции человека? 3. Охарактеризуйте социальные факторы эволюции человека. 4*. Подумайте, можно ли назвать вид Человек разумный поли.морфным? Человеческие расы, их родство и происхождение Человек разумный — полиморфный вид. Более столетия различные экспедиции антропологов работают в различных уголках земного щара, изучая многообразие форм человечества. Изучены племена в самых труднодоступных районах (в тропических лесах, пустынях, на высокогорье, островах), и в результате современное человечество в морфологическом и физиологическом отношениях исследовано, пожалуй, лучше, чем любой другой биологический вид. Исследования выявили исключительное разнообразие физических и генотипических особенностей человеческих популяций и их тонк)'ю приспособленность к условиям жизни. Исследования показали также, что, хотя современное человечество принадлежит к одному единому виду Homo sapiens, этот вид является полиморфным, так как образует несколько различных внутривидовых групп, давно пол)'чивших название расы (рис. 67). Раса (фр. race — «род», «порода», «племя») — это исторически сложившаяся внутривидовая группировка, состоящая из популяций Человека разумного, характеризующихся сходством главны.м образом морфофизиологических свойств. Каждая раса отличается совокупностью наследственно обусловленных признаков. Среди них: цвет кожи, глаз, волос, особенности черепа и мягких частей лица, пропорции тела, рост и др. Внешние особенности строения тела человека были основными критериями подразделения человечества на расы. Современное человечество разделяют на три основные расы: негроидную, монголоидную и европеоидную. 176 Рис. 67. Типичные представители рас: негроидной (а), монголоидной (б), европеоидной (в) Негроидная раса характеризуется темным цветом кожи, курчавыми, спирально закрученными волосами (на голове и теле), широким и мало выступающим носом, толстыми губами. К негроидной расе относятся негры Западной Африки, бушмены, пигмеи-негритосы, готтентоты, меланезийгщ! и аборигены Австралии. В негроидной расе выделяют две крупР1ые ветви — африканскую и австралийскую. Группы австралийской ветви характеризуются, в отличие от африканской, волнистым типом волос. Монголоидная раса отличается смуглой или светлой кожей, прямыми и достаточно жесткими волосами, уплощенной формой лица, заметными скулами, выступающими вперед губами, узкой глазной щелью, сильным развитием складки верхнего века и наличием эпикант)'са, или «монгольской складки». Эпикантус — кожная складка в области угла глаза человека, прикрывающая слезный бугорок; особенно сильно развит у детей и женщин и встречается чаще у женщин, чем у мужчин. К монголоидной группе относится все коренное население Азии (за исключением Индии) и Америки. Как особая ветвь в монголоидной расе выделяются американоиды, т. е. коренное население Америки (от северных эскимосов до индейцев Огненной Земли). Они отличаются от азиатских монголоидов двумя признаками — значительным выступанием носа и отсутствием эпиканту-са, что приближает их к европеоидам. Европеоидная раса характеризуется светлой или смуглой кожей, прямыми или волнистыми мягкими волосами, узким выступающим носом, горизонтальным разрезом глаз, тонкими губами. Европеоиды населяют Европу, Кавказ, Юго-Западную Азию, север Африки, Индию и входят в состав населения Америки. 177 Внутри каждой из рас выделяют малые расы, или подрасы. Например, в европеоидной выделяются атланто-балтийская, индо-средиземноморская, среднеевропейская, балкано-кавказская и беломорско-балтийская. Внутри монголоидной — североазиатская, арктическая, дальневосточная, южноазиатская и американская. Также выделяется несколько подрас и внутри негроидной расы. Социальные фактары и особенности окружающей среды обусловили различия между расами и их подрасами в связи с расселением человека по земному шару. Родство рос. Расовые особенности наследственны, но в настоящее время они не имеют существенного значения для жизнедеятельности человека. Поэтому сейчас представители различных рас часто проживают на одной и той же территории. Но в далеком прошлом, когда еще действие социальных факторов было невелико, безусловно, многие признаки, характерные для той или иной расы, явились приспособлением к определенным физико-географическим и климатическим условия.м внешней среды и были выработаны под действием естественного отбора. Например, темная окраска кожи и волос у жителей эквоториальных районов Земли возникла как защита от обжигающего действия ультрафиолетовых лучей солнца. У негров Африки сформировалась высокая удлиненная черепная коробка, которая обогревается меньше, чем круглая и низкая. Курчавые волосы, создающие вокруг головы воздухоносный слой, развились как защита от перегрева при действии жарких солнечных лучей; широкий нос и удлиненные пропорции тела по отношению к его объему появились как способ увеличения поверхности тела, полезной для теплорегуляции (теплоотдачи) в жарком климате. Тип с более широкими относительно объема пропорциями тела развился в условиях климата со значительными атрицательными температурами. Плоское лицо монголоидов с мало выступающим носом оказалось полезным в условиях резко континентального климата и сильного ветра, к тому же гладкая обтекаемая поверхность меньше подвержена обморожению. Многие морфологические признаки рас служат доказательством, что в расообразовапии природная среда, ее абиотические и биотические факторы имели большое влияние. Как и у всего живого мира, у человека в период его становления внешние условия вызывали изменчивость и появление различных приспособительных свойств, а естественный отбор сохранял наиболее удачные варианты приспособленности. Адаптивные свойства у расы проявились не только во внешнем облике, но и в физиологии человека, например в составе крови, особенностях жироотложения, активности обменных процессов. Происхождение рос. Различия между расами возникли в связи с расселением людей в новых .местообитаниях. Считается, что Человек разумный сформировался у восточных берегов Средиземного моря и в Северо-Восточной Африке. Из этих районов первые кроманьонцы расселились в Южную Европу, по 178 Рис. 68. Очаги расообразовапия и 0)441 расселения рас: 1 — прародина человека и расселение из нее; 2 — очаг расообразовапия и расселение австралоидов; 3 — очаг расообразования и расселение европеоидов; 4 — очаг расообразования и расселение негроидов; 5 — очаг расообразования и расселение монголоидов; 6, 7 — очаги расообразования и расселение амери-каноидов Южной и Восточной Азии вплоть до Австралии. Через северо-восточную оконечность Азии пришли в Америку — вначале на запад Северной Америки, откуда спустились в Южную Америку (рис. 68). Расы начали формироваться в процессе заселения человеком разных территорий Земли около 40-70 тыс. лет назад, т. е. еще на стадии раннего кроманьонца. Тогда многие расовые признаки имели большое адаптивное значение и закреплялись естественным отбором в условиях определенной географической среды. Однако с развитием социальных отношений (общение, речь, совместная охота и др.), усилением действия социальных факторов влияние среды, как и давление естественного отбора, перестало быть для человека формообразующей силой. Несмотря на появление многочисленных расовых различий в морфологических и физиологических признаках, репродуктивной изоляции между расами людей не произошло. По интеллектуальному потенциалу и умственным способностям расы также не имеют различий. 179 Активное перемещение по планете и возникающие при этом совместные поселения многих людей на одних и тех же территориях показали, что обособленность человеческих рас, их морфологические, физиологические и психические отличия в результате смешанных браков уменьшаются и даже теряются. Это служит убедительным подтверждением единства вида Человек разумный и доказательством биологической равнозначности всех человеческих рас. Расовые различия касаются лишь признаков морфологии и физиологии, но они являются вариациями единой наследственности человека как вида. Все человеческие расы стоят на одном биологическом уровне развития. Несмотря на многообразие рас современного человека, все они являются представителями одного единого вида. Наличие плодовитых браков между людьми разных рас подтверждает их генетическую неизолированность, что свидетельствует о целостности вида. Единство вида Человек разумный обеспечивается общностью происхождения, неограниченной способностью к скрещиванию людей различных рас и этнических групп, а также одинаковым уровнем их общего физического и умственного развития. 1. Какие основные расы выделяют внутри вида Человек разумный^ 2. Что лежит в основе формирования человеческих рас? 3*. Подумайте. • Как расселение по Земле влияло на формирование человеческих рас? Человек как житель биосферы и его влияние на природу Земли Человек — житель биосферы. Развитие природы в истории Земли на протяжении всего периода антропогенеза происходило при возрастающем влиянии на нее человеческого общества. Эволюция человека связана с принципиально новой формой внутрипо-пуляционных связей. Постоянные контакты между особями, развитие членораздельной речи и, следовательно, мышления обеспечили нашим предкам возможность, пользуясь словом, обмениваться опытом, планировать предстоящие действия на охоте или при перемещении в новые места, обучать полезным навыкам подрастающие поколения. Все это привело к созданию и применению более совершенных и эффективных орудий труда для обеспечения человеческих потребностей, что имело большое значение не только для психического развития человека, но и для освоения им природной среды. На протяжении значительного периода своей эволюционной истории люди были кочевыми охотниками и собирателями. Чтобы прокормиться, они убивали диких 180 зверей и собирали различные растения. Объединяясь в группы, люди могли охотиться на крупных животных или устраивать им западни. Добытое мясо стали заготавливать (закапывать или замораживать), сохранять собранные орехи, зерна, коренья и ягоды, чтобы потом в голодное время или зимой использовать в пищу. Овладение огнем по.зволило обогатить и улучшить питание (копчение мяса для более длительного хранения, удаление ядовитых веществ при варке растительной массы; разваренные мясо и растения становились мягче, что облегчало пищеварение). Это отразилось на увеличении численности людей, а также позволило расширить территорию расселения людей по планете. Организмы любого вида являются обитателями природных биогеоценозов. Человек, в отличие от всех организмов, в силу своей биосоциальной сущности и благодаря созданию особой кул1>т)'рной среды, вышел из-под контроля естественного отбора и оказался способным существовать на всей территории планеты, в различных физико-географических условиях, т. е. стал жителем биосферы, ее существенным реальным компонентом. Влияние человека в биосфере. Человеческие поселения появились в различных районах земного шара вплоть до арктических и высокогорных, но особенно много людей живет в зонах теплого и )TviepeHHoro климата. Повсюду в местах поселений стало заметным влияние человека на окружающую среду и на развитие всех частей биосферы. Результатом этого воздействия человека явилось изменение видового состава животного и растительного мира. Потребительское отношение к окружающей среде нар)Щ1и-ло природные условия, места обитания организмов и привело к исчезновению многих видов. В частности, уничтожены такие крупные животные, как мамонт, пещерный медведь, шерстистый носорог, гигантский наземный ленивец, гигантский динорнис (рис. 69). Увеличение численности Человека разумного, а также некоторое сокращение пищевых ресурсов обусловили во взаимоотношениях человека со средой новый, огромный по силе воздействия на природу этап — приручение живот- Рис. 69. Гигантский динорнис из отряда „ бескилевых птиц моа, обитавших в ле- ных и окультуривание растении. Это Зеландии и исчезнувших произошло во многих частях земного около 250 лет на.эад из-за неумеренной шара. Большинство домашних живот- охоты на них народа маори 181 ных были получены человеком 5-10 тыс. лет назад. Немного позже началось окультуривание ряда видов растений. Приручение и одомашнивание животных, а потом и их разведение изменили многие природные процессы окружающей среды. Еще более сильное воздействие на биосферу оказали переход к оседлому сельскому хозяйству и особенно развитие земледелия (началось 12-10 тыс. лет назад). Земледелие в эволюции человека имело огромное положительное значение, так как дало ем)’ надежный способ обеспечения питанием. Появился принципиально новый, социальный способ обеспечения человечества пищей — производство продовольствия. Вместе с тем с развитием земледелия и скотоводства на Земле началось активное разрушение естественных природных сообществ, ускорилась гибель многих видов. Производимые человеком распашка земель, создание новых культ\'рных пород животных и сортов растений, перемещение видов привели к появлению огромной армии сорняков, вредителей, возбудителей заболеваний и паразитов, поражающих домашний скот и культурные растения и таким путем конкурирующих с человеком за пищу. Переход от охоты и собирательства к оседлому сельскому хозяйству из-за огромной значимости этого события в жизни человека и природы часто называют сельскохозяйственной революцией. Сельскохозяйственная революция, считающаяся наиболее крупным событием для человека в освоении им среды обитания, незамедлительно откликнулась ускорением развития человечества и его культуры. Началось добывание различных типов топлива, применение машин, использование транспорта, создание крупных поселений, а затем и городов. Все это сопро-вож,1алось огромными преобра,зованиями в природе. Например, за 5000 лет до н. э. в Юго-Западной Азии появились первые оросительные системы. Также за много столетий до нашей эры цивилизация майя создала судоходные каналы. В Месопотамии, Древнем Египте, Шумере, Китае, Индии за 7000-5000 тыс. лет до н. э. уже были многонаселенные крупные города с большими пригородными сельскохозяйственными зонами. Освоение ископаемых видов энергии (каменного угля, нефти, газа), изобретение парового двигателя, применение механизированного транспорта, различных машин и другие преобразования производительных сил, получившие широкий размах в последние 200-.300 лет, называют промышленной революцией. Этот технический прогресс значительно повлиял на все стороны жизни человечества, но в то же время оказал массированное во.здействие на биосферу. Ускорилась эрозия почв, изменился климат на территориях городов, исчезли многие виды организмов, ухудшились пастбища, истощились возобновляемые и невозобновляемые природные ресурсы. 182 Известный философ и натуралист Ф. Энгельс еще в середине XIX в. в книге «Диалектика природы» писал: «Какое было дело испанским плантаторам на Кубе, выжигавшим леса на склонах гор и получавшим в золе от пожара удобрение, которого едва хватало на одно поколение доходных кофейных деревьев, — какое им было дело до того, что тропические ливни потом смывали беззащитный отныне верхний слой, оставляя после себя лишь обнаженные скалы!» Двадцатый век характеризовался неизмеримым по своей мощности и скорости нарастания влиянием на природу человека, захваченного безудержным стремлением к комфортности своего существования. Достигнутые успехи в экономической жизни общества во второй половине XX в. были названы научно-технической революцией (НТР). Однако достижения НТР, связанные с надеждами подчинить силы природы, лишь на короткий срок были восприняты с оптимизмом, так как очень скоро обнаружилось существенное нарушение равновесия в окружающей среде и в биосфере в целом, вызванное результатами человеческой деятельности. Оно проявилось как в истощении природных ресурсов, так и в состоянии здоровья самого человека. Загрязнение окружающей среды, энергетический кризис, глобальные катастрофы (взрыв на Чернобыльской АЭС) поставили человечество перед проблемой спасения природы и самой жизни. В наше время главная задача человечества — сохранение жизни на Земле. Стремлением людей предотвратить надвигающуюся экологическую катастрофу объясняется внимание к экологии как научной основе рационального при-родополызования, сохранения устойчивого развития природы и человечества. 1. Объясните, почему на ранних этапах истории человечества воздействие людей на природу не было губительным для нее. 2. Подумайте. • Каким должен быть характер отношений человека и природы, чтобы сохранить устойчивое развитие жизни? • Что вы лично можете сделать для защиты живой природы и окружающей среды? Краткое содержание главы Вид Человек разумный (Homo sapiens) в результате биологической эволюции отделился от одной из ветвей отряда приматов. Особенности человека, отличающие его от животных, не возникли сразу и одновременно, а явились результатом длительного процесса — антропогенеза, продолжающегося многие тысячи лет. Например, развитие прямохождения и руки как органа труда на- 183 чалось еще на стадии австралопитека (стадия предчеловека), а сформировалось окончательно лишь на стадии неандертальца и кроманьонца, т. е. на стадии рода Человек. Так же длительно шло увеличение и усложнение головного мозга человека. В процессе расселения по земному шару, приспосабливаясь к условиям окружающей среды, вид Человек разумный стал полиморфным. У вида сформировалось несколько адаптивных рас. Они различаются в основном морфологическими признаками без репродуктивной изолированности. Это свидетельствует о том, что все расы — части единого целостного вида Нота sapiens. В расовых свойствах проявляется биологическая сущность человека, принадлежность его к миру живой природы, где действуют биологические законы. Но человек качественно отличается от всех других организмов на Земле. Отличие — в принадлежности человека к обществу, где действуют общественные (социальные) законы. Такая двойственность свойственна только человеку, представляющему единственный на нашей планете биосоциальный вид. Проверьте себя 1. Охарактеризуйте этапы антропогенеза. 2. Какое значение в происхождении человека имело прямохождение? 3. В каких районах Земли произошло появление рода Человек? 4. Когда и как естественный отбор действовал в эволюции человека? 5. Почему человека называют жителем биосферы? Проблемы для обсуждения 1. Почем)' биологические эволюционные факторы постепенно теряют свое значение в антропогенезе? 2. В чем заключается различие действия естественного отбора при видообразовании и расообразовании? 3. Эволюция рода Человек показывает, что человечество до сих пор успешно справлялось с возникавшими в ходе этого процесса задачами (прямохождение, расселение, добыча пищи, обеспечение энергией, жизнь в условиях ледникового периода и др.). Сможет ли Человек разумный справиться с современными глобальными экологическими проблемами? Основные понятия Антропогенез. Австралопитек. Архантроп. Палеоантроп. Неоантроп. Кроманьонец. Человек разумный (Homo sapiens). Раса. Биосоциальная сущность человека. 184 Глава 9 Основы экологии Изучив главу, вы сумеете: • охарактеризовать особенности четырех сред жизни; • охарактеризовать закономерности действия экологических факторов в природе; • объяснить, почему большинство популяций из года в год сохраняют примерно постоянную численность; • доказать преимущество многообразия видов в природных экосистемах; • осознать суть основных :1аконов устойчивости живой природы и «правила 10 процентов». Условия жизни на Земле. Среды жизни и экологические факторы Среда обитания и экологические факторы. Жизнь на Земле существует повсюду, кроме жерл действующих вулканов. Все, что окружает живой организм, называют его средой обитания. Изучением взаимодействия организмов с окружающей средой занимается наука экология (греч. oikos — «жилище», «местопребывание» и logos — «слово», «учение»). Каждое живое существо тесно связано со своей средой обитания, испытывает ее влияние и в свою очередь на нее воздействует. Все действия среды, влиянию которых подвергаются организмы, называют экологическими факторами. Их можно оценить и измерить. Экологические факторы подразделяют на три группы: абиотические, биотические и антропогенные. Абиотические факторы имеют физико-химическую природу. Это свет, температура, влажность воздуха, количество и состав солей в воде, давление, ветер и т. п. Биотические факторы — все прямые и косвенные воздействия организмов друг на друга и среду обитания. Организмы живут в окружении других видов, испытывают влияние хищников, паразитов, конкурентов, взаимодействуют с представителями своего вида, вступая во множество положительных и отрицательных связей. В современном мире практически вся живая природа испытывает сильнейшее влияние человеческой деятельности. Часто это влияние намного перекрывает действие природных факторов. Поэтому кроме абиотических и биотических отдельно выделяют и рассматривают антропогенные факторы. К ним относятся всевозможные формы воздействия человека на другие виды и на условия их жизни. Такие воздействия могут специально предусматриваться человеком или выступать как непредвиденные и случайные. 185 Рис. 70. Среды жизни на Земле: 1 — водная; 2 — наземно-воздушная; .3 — почвенная; 4 — организменная Среды жизни. На Земле выделяют четыре основные среды жизни, сильно различающиеся по свойствам и силе действия отдельных факторов; водную, наземно-воздушную, почвенн)то и организменную (тела других организмов) (рис. 70). В зависимости от того, в каких средах живут представители разных видов, они испытывают действие разных экологических факторов и вынуждены приспосабливаться к ним. Водная среда — это Мировой океан, континентальные водоемы и подземные воды. Разнообразием комплекса условий в разных водах объясняются свойства населяющих их организмов — гидробионтов (греч. hydor — «вода» и biontos — «живущий»). Условия жизни в этой среде определяются химическими и физическими свойствами воды: ее плотностью, большой теплоемкостью, высокой теплопроводностью, растворенными солями и газами, сильным поглощением света. Температурные колебания в водной среде обычно невелики из-за высокой теплоемкости воды, что облегчает жизнь ее обитателей. Одна из сложностей жизни в водоемах — низкое содержание кислорода. В литре воды его растворяется не более 10 мл, т. е. содержится в 21 раз меньше, чем в воздухе. С повышением температуры и загрязнением воды содержание 186 кислорода сильно подает, поэтому в водоемах могут возникать заморы — массовая гибель рыб и беспозвоночных от удушья. Из-за сильного поглощения водой солнечных лучей фотосинтез у растений может происходить только в ее верхних слоях. Даже в самых чистых водах водоросли обычно не живут глубже 150-200 м, тогда как животные обитают и на самых больших глубинах, где вечный мрак. Наземно-воздушная среда — самая сложная для жизни. Это среда контрастов: резких колебаний температур, смены погодных условий, неравномерного распределения света и влаги. Отличается обилием воздуха, поэтому организмы, живущие здесь, называются аэробиоптами (греч. аег— «воздутс»). Воздух имеет низкую плотность и плохо поддерживает тело, поэтому наземно-воздушную среду освоили только те группы организмов, которые выработали хорошую скелетную опору (высшие растения, позвоночные, насекомые). Зато эта среда отличается высоким содержанием кислорода и интенсивными потоками солнечного света. Здесь создаются возможности для интенсивного обмена веществ и развития богатой растительности. В наземно-воздушной среде возможно существование как влаго-, так и сухолюбивых видов, как холодо-, так и теплолюбивых, в зависимости от конкретных районов Земли. Значимыми экологическими фокторами этой среды являются дожди, снеговой покров, ветер, характер грунта и др., что создает большое разнообразие условий для живых организмов в разных районах земного шара. Наземно-воздушная среда по своим физико-химическим условиям считается достаточно суровой по отношению ко всему живому. И все же, несмотря на суровост1> условий, жизнь на суше достигла очень высокого уровня как по общей массе органического вещества, так и по разнообразию проявления свойств живой материи. Почвенная среда представляет собой рыхлый поверхностный слой литосферы, переработанный деятельностью живых существ и климатических факторов. Эта особая среда обитания пронизана порами, содержащими и влагу', и во.здух. В нее постоянно поступают отмершая растительная масса, и трупы мелких и крупных животных, и всевозможные выделения живых организ.мов, что является богатым энергетическим источником для почвенных органи.з-.мов. По.этому' почвенная среда населена множеством видов бактерий, грибов, водорослей, животных. Она пронизана также корнями растений. Почвенный воздух всегда насыщен водяными парами, так что обитателям почвы не грозит высыхание. С глубиной уменьшается размах колебаний температуры, летом в почве прохладнее, а зимой — теплее, чем на поверхности. Виды, населяющие почвенную среду', называют эдафобионтами (греч. edaphos — «почва»). Организменная среда — .это сами живые организмы. Они используются другими видами и как место жизни, и как источник пищевых ресурсов. Орга- 187 Рис. 71. Инфузории-эндобионты из кишечника кулана: 1,2 — инфузории, питающиеся растительным кормом хозяина (в их теле видны растительные клетки и крахмальные зерна); 3 — инфузории, поедающие бактерий; 4 — инфузории, активно поедающие других инфузорий низмы, населяющие живые существа, называют эндобионталш (греч. endon — «внутри»). Паразиты, осваивающие тело хозяина, живут в условиях неограниченного запаса пищи и защищены от факторов внешней среды. Однако они должны преодолевать .защитные реакции хо.зяина. Кроме того, создаются большие трудности перехода паразита от одного хо,зяина к другому, осуществляемого или через внешнюю среду, или через промежуточных хозяев. Многие виды живут в других организмах не как паразиты, а как полезные сожители — симбионты. Например, ряд бактерий и одноклеточных простейших обитают в пищеварительном тракте травоядных животных, помогая им переваривать клетчатку и находя в хозяине источник пищи и защиту. Есть среди них и хищники, поедающие бактерий и инфузорий (рис. 71). 1. В каких средах жизни обитают растения, грибы, животные? 2. Почему наземно-воздушная среда характеризуется наибольшим разнообразием форм организмов? 3*. Подумайте, к какой группе экологических факторов вы отнесете пожар в лесу. 4*. Понаблюдайте, как антропогенные факторы проявляются в жизни серой вороны. 188 общие законы действия факторов среды на организмы Основные экологические законы. Многие экологические «беды» возникают из-за неосознанного нарушения человеком самых элементарных природных законов. Эти законы отражают разнообразные стороны действия факторов среды на организмы. Факторов среды — великое множество, и представители разных видов реагируют на них по-разному, однако можно выявить ряд общих законов действия факторов среды на организмы. Закон оптимума (лат. optimum — «наилучшее») отражает реакцию видов на изменение силы действия любого фактора. Есть определенные границы действия каждого фактора, в пределах которых жизнеспособность организмов возрастает. Это зона оптимума. При отклонениях силы воздействия фактора от данной зоны в сторону уменьшения или увеличения жизнеспособность организмов падает. Это зоны угнетения, или пессимума (лат. pessimus — «очень плохой»). Если действие фактора выходит за определенные, минимально или максимально возможные для вида пределы, организмы погибают. Губительное значение фактора называют критической точкой (рис. 72). Закон оптимума имеет большое практическое значение. Нет всецело положительных или отрицательных факторов, все зависит от их дозировки. Все формы влияния среды на организмы имеют сугубо количественное выражение. Чтобы управлять жизнедеятельностью вида, следует прежде всего не допускать выхода различных экологических факторов за их критические значения и стараться выдерживать зону оптимума. Это очень важно для растениеводства, животноводства, лесного хозяйства и вообще всех областей взаимоотноше- 189 иий человека с живой природой. Это же правило относится и к самому человеку, особенно в области медицины. Использование закона оптимума осложняется тем, что для каждого вида оптимальные дозировки факторов различны. То, что хорошо для одного вида, может быть пессимумом или выходить за критические пределы для другого. Например, при темперазуре 20 °С тропическая обезьяна дрожит от холода, а северный обитатель — песец — изнывает от жары. Бабочки зимней пяденицы еще порхают в ноябре (при температуре 6 °С), когда большинство других насекомых впадают в оцепенение. Рис выращивают на полях, залитых водой, а пшеница в таких условиях вымокает и погибает. Закон экологической индивидуальности видов отражает многообразие отношений организмов со средой. Он свидетельствует, что в природе нет двух видов с полным совпадением оптимумов (ОПТ) и критических точек по отношению к набору факторов среды. Если виды совпадают по устойчивости к одно-м)’ фактору, то обязательно разойдутся по устойчивости к другому (рис. 73). Виды с узким диапазоном устойчивости относят к разряду специализированных. Обычно они живут в таких условиях, где факторы среды варьируют очень слабо. Например, глубоководные рыбы — при постоянной температуре воды, степные растения — при постоянной высокой освещенности. Виды с широким диапазоном устойчивости способны жить в условиях, где факторы среды варьируют очень сильно. Незнание закона экологической индивидуальности видов, например в сельскохозяйственном производстве, может привести к гибели организмов. При использовании минеральных или недостаточно переработанных органических удобрений, ядохимикатов эти вещества часто вносят в избыточных количествах, не считаясь с индивидуальными потребностями растений. Рис. 73. Схема проявления свойств организмов в зависимости от силы действия фактора; А, Б, В — пределы выносливости трех видов 190 Закон ограничивающего фактора тесно связан с законом оптимума и вытекает из него. В окружающей среде нет всецело отрицательных или положительных факторов: все зависит от силы их действия. На живые существа одновременно действует множество факторов, и к тому же большинство из них переменчиво. Но в каждый конкретный период времени можно выделить самый главный фактор, от которого в наибольшей мере зависит жизнь. Им оказывается тот фактор среды, который сильнее всего отклоняется от оптимума, т. е. ограничивает жизнедеятельность организмов в данный период. Любой фактор, влияющий на организмы, может стать либо оптимальным, либо ограничивающим в зависимости от силы своего воздействия. Закон совместного действия факторов гласит: ре.зультат влияния любого :?кологического фактора на жизнедеятельность организмов во многом зависит от того, в какой комбинации и с какой силой действуют в данный .момент другие факторы. Так, каждый знает, что переносить мороз в безветренную погоду значительно легче, чем при сильном ветре. Влияние 30-гродусной жары значительно сильнее при высокой влажности воздуха, чем в сухую погоду, и т. п. Поэтому, если нет возможности изменить ограничивающий фактор, часто можно добиться смягчения его действия, изменяя другие. В сельском хозяйстве эти приемы входят в нормы агротехники. Например, добавочное рыхление почвы снижает испарение почвенной влаги, ток кок нарушает сеть мелких пор, из которых испаряется вода. Закон незаменимости факторов свидетельствует, что полностью заменить один фактор другим нельзя. Но нередко при комплексном воздействии факторов можно видеть эффект замещения. Например, свет не может быть заменен избытком тепла или углекислого газа, но, действуя изменениями температуры, можно усилить фотосинтез у растений. Однако :это не .замещение одного фактора другим, а проявление сходного биологического эффекта, вызванного изменениями количественных показателей совместного действия факторов. Это явление широко используется в сельском хозяйстве. Например, в теплицах для получения продукции создают повышенное содержание углекислого газа и влаги в воздухе, подогрев и тем отчасти компенсируют нехватку света в осеннее и зимнее время. Периодичность в жизни организмов. В действии экологических факторов на планете наблюдается периодимиостг>, связанная со временем суток, сезонами года, морскими приливами и фазами Луны. Эта периодичность обусловлена космическими причинами — движением Земли вокруг своей оси, вокруг Солнца и взаимодействием с Луной. Жизнь на Земле приспособлена к этой постоянно существующей ритмике, что проявляется в изменениях состояния и поведения организмов. 191 Вегетация растений, листопад, зимний покой, размножение животшлх, их миграции, спячки, нагуливание жира — примеры явлений, обусловленных сезоном года. Сменой дня и ночи вызываются изменения активности у животных, скорости фотосинтеза у растений и т. п. Приспособленность к периодическим изменениям внешней среды выражается не только в непосредственной реакции на изменение ряда факторов, но и в наследственно закрепленных втч ренних суточных и сезонных ритмах. Внутренние сезонные ритмы перестраиваются с большим трудом и зачастую лишь через несколько поколений. Например, животные Южного полушария, перевезенные в наши зоопарки, размножаются обычно осенью, под зиму, когда на их родине весна. Фотопериодизм. В сезонных перестройках жизнедеятельности у большинства видов важное значение имеет длина светового дня, т. е. соотношение светлого и темного периодов суток. Реакцию организмов на изменение длины дня называют фотопериодизмом (греч. photos — «свет» и periodos— «круговорот», «чередование»). Длина светового дня является единственным точным сигналом приближения зимы или весны, т. е. изменения всего комплекса факторов внешней среды. Погодные же условия обманчивы. Поэтому растения, например, реагируя на длину дня, не распускают листву в зимние оттепели и не переходят к листопад)' при краткосрочных летних заморозках. Зацветают растения тоже при определенной длине дня. Цветение растений является одним из проявлений фотопериодизма. С этим часто сталкиваются растениеводы. Поэтому среди растений важно различать короткодневные и длиннодневные виды или сорта. Длиннодневные растения распространены в основном в умеренных и приполярных широтах, а короткодневные — в областях ближе к экватору. Способность воспринимать длину дня и реагировать на нее особенно широко проявляется в животном мире. У животных фотопериодизм контролирует плодовитость, сроки брачного периода, миграции, переход к зимней спячке. В явлениях фотопериодизма выражается не непосредственное действие фактора освещенности на организмы, а его сигнальное значение. Соотношение светлого и темного периодов суток в разные сезоны года как сигнальный фактор предупреждает о предстоящих изменениях в природе, подготовка к которым требует времени. Поэтому необходимые физиологические перестройки у животных и растений успевают совершиться заранее. 1. Что такое сигнальный фактор? Чем он отличается от других абиотических факторов среды? 2*. Относится ли закон оптимума к ядам и лекарствам, действующим на организм человека? 3. Замените выделенные слова утверждений термином. 192 • Способность воспринимать длшщ дня и реагировать на нее — явление, широко распространенное в растительном и животном мире. • Onpedejiemibie границы действия каждого фактора — это пределы, в которых жизнеспособность организма реализуется лучше. Приспособленность организмов к действию факторов среды Понятие об адоптации. Приспособлениями, или адаптациями, называют любые признаки организмов, повышающие их шансы на выживание во внешней среде. Адаптации создаются и поддерживаются в ходе эволюции видов, на основе их изменчивости, через естественный отбор. Все существующие виды проплли этот отбор и, следовательно, обладают необходимыми адаптациями к условиям своего обитания. В неживой природе действуют физико-химические законы, которые определяют направления возможных приспособлений для живых организмов. Эти возможности можно рассмотреть на примере планктона (греч. planktos — «блуждающий») — организмов, взвешенных в толще водной среды. Вести планктонный образ жизни в воде возможно лишь в том случае, если силы, удерживающие организм на плаву, соответствуют его весу. Против силы тяжести действуют выталкивающая сила (по закону Архимеда) и силы сцепления частиц воды с поверхностью тела. Следовательно, любые способы облегчения веса и увеличения поверхности тела будут благоприятствовать планктонному образу жизни. У одних видов это достигается очень мелкими размерами, у других — разнообразными выростами, щетинами, складками, у третьих — насыщением клеток капельками жира или наличием газовых полостей, уменьшающих удельный вес (рис. 74). В отличие от планктонных активно и быстро плавающие виды, напротив, выработали в эволюции сходную форму, которую называют торпедовидной. По законам гидродинамики быстро движущееся в воде тело может успешно преодолеть лобовое сопротивление лишь при определенных пропорциях (примерном отношении длины к наибольшему диаметру как 5:1). Именно такие пропорции свойственны и дельфинам, и акулам, и рыбам тунцам, и кальмарам, и древним ихтиозаврам. Внешнее сходство организмов отражает не родство видов, а сходные черты образа жизни. В одинаковой среде обитания образуются сходные приспособительные формы. Например, деревья, кустарники, кустарнички, разнообразные травы — формы, возникшие у разных видов растений при сходном использовании среды. Морфологические адаптации. По внешнему облику разных видов животных и растений можно понять не только, в какой среде они обитают, но и какой образ жизни в ней ведут. 19.3 Рис. 74. Морской планктон: 1, 7, 16 — диатомовые водоросли; 2. 10, 11, 14— перидинеи (группа микроскопических водорослей); .S, 12 — личинки моллюсков; 4 — икринка рыбы; 5 — аппендикулярия (примитивное хордовое животное); 6, 15, 17 — инфузории; 8, 9, 1.8 — ра-кообра,зные; 18 — ночесветка (представитель жг)тикоиосцев) Например, все позвоночные животные, ведущие подземный образ жизни, имеют компактное тело с короткой шеей и коротким хвостом, слаборазвитые глаза и ушные раковины, короткий, как бы подстриженный мех, роют землю либо передними конечностями с мощной мускулатурой и сильными когтями, либо выступающими, как долото, резцами. Таковы кроты, цокоры, слепыши и другие виды. Роющее насекомое медведка также внешне напоминает маленького крота. Растения лианы имеют стебли с различными приспособлениями — крючьями, усиками или присосками, позволяющими им цепляться за прямостоячие стебли других видов и выносить свои листья к свету. Формы лиан есть и среди травянистых, и среди древесных растений, представляющих виды из разных семейств. С.воеобразие внешнего строения, отражающее приспособления вида к определенному обра.зу жизни в среде обитания, называют жизненной формой. Жизненная форма вырабатывается в ходе эволюционного становления вида, а ее проявление у особей обусловлено генотипом и нормой реакции. Разные виды могут иметь сходную жизненную форму, если ведут сходный образ жизни. В то же время есть виды, особи которых на разных стадиях индивидуального развития могут быть в разных жизненных формах. Это явление наблюдается у животных, развитие которых идет с метаморфозом, т. е. у которых в жизненном цикле имеется стадия личинки (головастик и лягушка, личинка и взрослая особь угря, гусеница и бабочка). У растений жизненная форма может быть разной в зависимо- 194 I сти от условий произрастания. Например, береза пушистая, рябина обыкновенная в лесах умеренного климата развивают форму одноствольного дерева, а вырастая в лесотундровых и тундровых сообществах, они приобретают многоствольную, кустарниковую жизненную форму. В экологии виды классифицируют не по родству, а по способам и формам адаптаций к окружающей среде или к определенным факторам этой среды. Жизненные формы отражают классификацию по приспособительным свойствам организмов ко всему комплексу абиотических и биотических факторов внешней среды. Экологические адоптации. Приспособления этого типа выражаются не только во внешних признаках вида, но и в изменениях физиологических процессов, в характере поведения, в жизненных циклах, а также во внутриклеточных биохимических превращениях и распространении. По отношению к какому-либо одному господствующему фактору среды (к свету, температуре или воде, типу пищи и др.) выделяют экологические группы. Различают экологические группы по отношению к свету (светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые), к температу'ре (теплолюбивые, жаростойкие, холодолюбивые), к воде (влаголюбивые, засухоустойчивые и др.). Физиологические адаптации. По изменчивости температуры тела выделяют пойкилотермные и гомойотермные группы организмов. У пойкилотерм-ных организмов внутренняя температура тела следует за изменениями температуры среды. Скорость обмена веществ у них то возрастает, то понижается. Таких видов — большинство на Земле. Гомойотермных только две группы живых существ — млекопитающие и птицы. Они способны поддерживать постоянную температуру тела при любых условиях среды. Их обмен веществ всегда идет с высокой скоростью, даже если наружная температура постоянно меняется. Например, белые медведи в Арктике или пингвины в Антарктиде выдерживают 50-градусные морозы, что составляет разницу в 87-90° по сравнению с их собственной температурой. Виды с непостоянной температурой тела при понижении температуры способны переходить в неактивное физиологическое состояние. Замедление обмена веществ в клетках сильно увеличивает устойчивость организмов к неблагоприятным погодным условиям. Переход животных в состояние оцепенения, как и переход растений в состояние покоя, позволяет им переносить зимние холода с наименьщими потерями, не тратя много энергии. Форма тела, физиологические свойства, образ жизни, поведение организмов, их распространение и ритмы жизни являются чертами приспособленности видов (адаптации) к определенной среде обитания. Таким образом, многообразие приспособительных свойств у организмов, выработавшихся под влиянием факторов среды, обеспечивает им возможность существования в разных условиях биосферы. 195 1. в чем различие понятий «жизненная форма» и «экологическая группа»? 2*. В чем выражаются адаптации к распространению плодов и семян одуванчика, вишни, репейника, мака и ели? 3*. Подумайте. • Какие свойства тела у белого медведя и пингвина позволяют им переносить без ущерба 50-градусные морозы? • Почему пойкилотермных животных очень мало в приполярных районах Земли? Лабораторная работа № 6 (см. с. 234). Биотические связи в природе Понятие о биотических связях. Ни один вид, ни один живой организм не могут существовать без других. Вся живая природа представляет собой сложную систему биотических связей, от которых зависят возможности питания, размножения, распространения видов, способность существовать совместно и многие свойства их местообитаний. Зависимости организмов друг от друга чрезвычайно разнообразны. Отношения видов в этих связях могут быть различными — от взаимополезных до взаимоневыгодиых. Пищевые связи. От пищевых связей зависит жизнь организмов, обеспеченность их энергией. Эти связи называют также трофическими (греч. trop-he — «пища», «питание») и носят всеобщий характер, так как нет ни одного вида на Земле, который не служил бы пищей другим или сам не использовал бы для этих целей другие виды. Трофические отношения образуют в сообществах сложную систему, которую называют сетью питания. Ее можно схематически изобразить как густую паутину, охватывающую весь органический мир, начиная с любого вида. Например, разные представители грызунов (сурки, суслики, мыши и др.), поедая десятки видов растений, сами идут в пищу крупным хищникам и множеству паразитов. Каждый из этих видов связан пищевыми отношениями со своим кругом жертв или потребителей, мертвые остатки растений или животных также служат источниками пищи для множества других видов (моллюсков, червей, грибов, бактерий). В трофической сети нет ни начала, ни конца, так как каждый вид прямо или косвенно связан со многими. Пиищвые связи межд)' организмами играют важную роль. Во-первых, они обеспечивают передачу органического вещества и заключенной в нем энергии от одного организма к другому. Вместе^ таким образом, уживаются виды, которые поддерживают жизнь друг друга. Во-вторых, пищевые связи слу- 196 жат механизмом регуляции численности популяций в природе. Пищевые отношения между организмами стоят заслоном на п)ти чрезмерного размножения отдельных видов, что делает природные сообщества более устойчивыми, стабильными. Среди способов добычи пищи различают хищничество, паразитизм, собирательство и пастьбу. Они различаются по затратам времени и энергии на получение пищи. Типичные (волк, тигр, беркут и др.) тратят мно- го сил па поиск и овладение живой добычей, KOTopim сопротивляется или убегает, они убивают и съедают в течение жизни много жертв. Собиратели (воробьи, гуси, пчелы) тратят энергию в основном на поиск и сбор добычи, которая не способна сопротивляться. Паразиты (аскарида, свиной цепень) живут в условиях избыточных пищевых ресурсов, используя хозяина и как место обитания. Пасущиеся животные питаются обильным кормом, который не приходится особенно искать, и он легко доступен. Своеобразными собирателями являются фильтраторы и грунтоеды в водоемах и почвах, а также насекомые-опылители (пчелы, шмели). Хищничество — это способ добывания пищи и питания животных, при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Иногда любую связь, при которой один вид поедает другой, расширительно называют связью «хищник — жертва», используя в данном слл'чае слово хищник как синоним слова поедатель, даже если это относится к растительноядным организмам (слоны, бобры, зайцы). Паразитизм — это способ питания за счет питательных веществ другого организма (хозяина), причем последний от этого не погибает, но чувствует себя угнетенно. В мертвом теле хозяина паразиты не живут. Имеются виды организмов, которые паразитируют на других организмах, но способны одновременно и сами добывать пищу. Такие организмы называют полупаразитами. Например, растения омела, марьянник, мытник, паразитируя на других растениях, одновременно сами осуществляют фотосинтез. В одну и ту же экологическую группу по способу питания могут попасть далеко не родственные виды. Например, собирателями являются грифы-падальщики, лесные мыши, воробьи, голуби и насекомоядные растения (росянка, непентес, пузырчатка). Отфильтровывают пищу в водоемах мелкие рачки-дафнии, двустворчатые моллюски, усатые киты, морские лилии. Жуки божьи коровки и их личинки в колониях тлей пасутся так же, как коровы на лугу, не тратя времени на поиск пищи. А хищная поджарая муха-ктырь и стрекоза-коромысло на лету даго-няют добычу, как это делают, например, птица сокол в воздухе, а львы и гепарды на земле. Конкуренция. Взаимоневыгодным типом связей между видами является конкуренция. Этот тип отношений возникает, если разные виды существуют за счет одного общего ресурса, когда его на всех не хватает. 197 Рис. 75. Примеры мутуализма: 1 — птицы кормятся на теле зебры; 2 — бабочка адмирал питается нектаром цветков растения телекия красивая Дело в том, что ресурсы, необходимые для жизни, в природе почти всегда ограниченны. Если вид встречает в своем местообитании конкурента, ему достается меньше ресурсов, и это отражается на возможности размножения и на численности его популяции. Поэтому конкуренция неблагоприятна для обоих взаимодействующих видов. Жизнь каждого из них была бы лучше в отсутствие другого. Взаимовыгодные связи. Мутуализм и симбиоз — так называют взаимовыгодные отношения (взаимопомощь), когда совместное существование видов повышает выживаемость каждого из них в борьбе за существование (рис. 75). Взаимоотношения цветковых растений и их опылителей, ягодных кустарников и животных — распространителей их семян, жвачных копытных и их желудочной микрофлоры — широко известные примеры таких взаимовыгодных связей. Мутуализм и симбиоз — близкие по смыслу понятия, но не синонимы. Му-ту'ализмом (лат. mutuus— «взаимный») называют любые взаимополезные обя-■зательные и случайные связи между организмами, например взаимоотношения актинии и рака-отшельника (рис. 76). Симбиозом (греч. symbiosis — «сожительство») именуют связи, превратившиеся в тесное физическое сожительство. В симбиотических связях обычно участвуют виды, из которых один (иногда оба) вид находится в такой зависимости от другого, что без него существовать не может. Примеры симбиоза: лишайник — симбиоз гриба и цианобактерий или водорослей; микориза (грибокорень) — симбиоз гриба и корня высшего растения. Другие формы зависимости организмов друг от друга. Комменсализм — односторонние связи. Они выгодны для одного из партнеров и безра.зличны для 198 Рис. 76. ;\ктиния на раковине, занятой раком-оттельником другого. Это может быть так называемое па-хлебпичество (питание остатками пищи другого вида, использование его выделений) либо квартираитстпво (обитание в норах или гнездах без вреда ^для хозяина, размещение растений на стволах и ветвях деревьев). Одностороннюю выгоду получают некоторые виды, используя других для расселения. Ток, мелкие клещи, которые питаются в разлагающейся материи, расселяются на жуках или мухах, используя их в качестве живого транспорта. Семена и плоды многих растений имеют прицепки, что позволяет им путешествовать на шерсти животных. Человек, пробирающийся через заросли череды, также способствует распространению семян этого вида, когда вынужден затем обирать их со своей одежды. Значение биотических связей. Все эти связи объединяют живую природу в единое целое. Без них невозможно формирование устойчивых сообществ. Наличие и переплетение разнообразных биотических связей в природе вызывает так называемые «цепные реакции», когда в ре.зультате разрыва связей путем уничтожения или, наоборот, внедрения человеком отдельных видов может измениться все сообщество. По.этому так важно знать формы этих свя.зей и их количественные характеристики. 1. В чем сходство и различия хищничества и паразитизма? 2*. Эволюция хищника и жертвы происходит сопряженно, т. е. коэво-люционно. Наблюдается ли это в таких биотических связях, как паразитизм и комменсализм? 3*. Какими путями избегают конкуренции птицы, живущие в одном лесу? Популяции Взаимосвязь организмов в популяции. Виды существуют в природе всегда в форме популяций. Взаимодействие между видами осуществляют особи различных популяций. Длительные биотические связи в биоценозах существуют только между популяциями. Популяция — это группа особей одного вида, существующгш некоторое продолжительное время на определенной территории. Любой вид состоит из популяций, потому что занимаемое им на земном шаре пространство (ареал) неоднородно по условиям, и это проявляется в неравномерности распределения вида. 199 I Популяция — это форма существования вида в природе. Разные популяции одного вида связаны между собой либо постоянно, либо эпизодически перемещением отдельных особей или заносом их зачатков — семян, спор, яиц и т. п. Результаты взаимоотношений между особями и популяциями разных видов в сообществах различны. Так, хищники являются своего рода санитарами и оздоровителями популяций жертв. Уничтожая в первую очередь больных и слабых, они ведут таким образом отбор на выживаемость вида и приобретение им более совершенных адаптаций. Контакт между особями хищника и его жертвы кратковременен и заканчивается обычно гибелью последней. Связи же между популяциями хищника и жертвы длительны и постоянно поддерживаются обоими видами. Осваивая подходящую территорию и размножаясь на ней, представители популяции вступают друг с другом в разнообразные отношения. В популяциях проявляются все формы биотических связей, но наиболее распространены конкуренция и мутуализм. Эти прямо противоположные взаимоотношения сложно сочетаются в пределах вида. Это явление можно рассмотреть на примере пространственных отношений в популяции. Каждый вид создает особую систему пространственных отношений. Для многих животных характерно, например, так называемое территориальное поведение. Животное чувствует себя хозяином некоторого участка, живет на нем, собирает корм, выводит потомство, охраняет этот участок от вторжения соседей. При этом соседи обмениваются информацией, сигналами об опасности, контактируют друг с другом и часто могут собираться на нейтральных территориях. Подросшая молодежь ищет для себя новые участки обитания или занимает освободившиеся от старших. Вся пригодная территория оказывается поделенной, и ресурсы используются полностью и рационально. Система использования пространства строится только на отношениях между особями популяции. В ее основе лежит как внутривидовая конкуренция, так и взаимопомощь (мутуализм). Демографические характеристики популяции. Kaждa^l популяция любого вида представляет собой единство, целостность и является надорганизменной живой системой — биосистемой. От взаимодействия со средой ее состояние может быть раатичны.м. Чтобы охарактеризовать популяцию, нельзя ограничиваться лишь описанием качеств отдельных ее особей, нужны групповые характеристики, выражающие особенности существования популяции в данных условиях. Так, демографические (греч. demos — «народ», «население» wgrapho— «писать», «описывать») показатели отражают количество особей в популяции и возможности воспроизводства в данных экологических условиях. 200 Все основные экологические характеристики популяции — количественные. Главный из количественных показателей популяции — численность, т. е. общее число особей. Численность сразу показывает, благоприятны или нет условия для вида на занимаемой территории. Абсолютное число особей в каждой популяции сосчитать чаще всего бывает нелегко (например, число всех мыщей на большом поле или окуней в озере), поэтому обычно используют другой показатель — плотность популяции. Она отражает среднее число особей, приходящихся на условно выбранную единиц)’ пространства, где их легко учесть (на квадратный метр, гектар или квадратный километр площади, на литр или кубометр воды и т. п.). Соотнопхение особей по полу или возрасту отражает демографическую структуру популяций (полов)то и возрастную). Демографические показатели — рождаемость, смертность и разница между ними, т. е. выживаемость, важны для предсказания судьбы конкретных популяций. Большое значение в определении судьбы популяции имеет ее возрастная структура (рис. 77). Состояние популяций сильно зависит от доли особей, приступивших к размножению, количества (много или мало) молодого пополнения, процента особей, закончивших размножаться, и т. п. Например, если у многолетних растений большинство особей популяции проходят все стадии развития от рождения до смерти, то донная популяция считается нормальной и устойчивой. Если оно представлена лишь в виде семян, зачатков и проростков, о цветущих и плодоносящих особей мало или их нет вовсе, то мы имеем дело с популяцией внедряющегося типа. Если же, наоборот, большинство особей старые, уже не плодоносящие, то популяция, которую они образуют, является стареющей и в ближайшем будущем выпадет из биогеоценоза. 1 3 Рис. 77. Возрастные группы тюльпана разнолистного: 1 — проростки: а — I год, б — 2-4 года, в — 7-10 лет; 2 — взрослое растение; 3 — старое растение 201 а б ’Р 0^Р20м I_LJ_I Рис. 78. Участки обитания взрослых сусликов в годы низкой (1) и высокой (2) плотности населения; а — границы участков; б — постоянные норы; в — предпочитаемые места кормежки При промысле животных и растений, сбережении редких видов в .заповедниках, разведении видов в неволе, создании искусственных биоценозов очень важно следить за возрастной структурой популяций. В характеристике популяции важна также ее пространственная структура, т. е. отношения между особями в использовании пространства. Это связано с ресурсами, необходимыми для жизни (рис. 78). Территориальное поведение характерно для птиц в период строительства гнезда и выведения птенцов, для множества оседлых млекопитающих — мышевидных грызунов, сурков, сусликов, соболей, куниц, для ящериц, ряда видов рыб и даже членистоногих. На своей территории животное чувствует себя в относительной безопасности, так как хорошо знает, где укрыться и где искать корм. Способы охраны участков у разных видов животных различны: прямая агрессия, драки, чаще — просто агрессивные демонстрации и угрозы либо сигнализация звуками, пением, как у птиц, или пахучими метками, как у псовых, соболей и других зверей. Кочующие животные также закономерно используют пространство, они регулярно перемещаются по более обширным территориям и возвращаются на старые места по мере восстановления там использованных ресурсов. Кочуют животные только группами — стадами или стаями, так как в одиночку они не в состоянии успешно защищаться от хищников, попадая на новую территорию. Популяции животных имеют разную структуру и по характеру взаимоотношений между отдельными особями. У некоторых видов все особи живут 202 в одиночку, встречаясь лишь на период размножения. У других популяции включают такие объединения, как семьи, стада, стаи или колонии, со своими сложными связями внутри них. Эти особенности характеризуют так называемую поведенческую, или этологическую (греч. ethos — «обычай», «нрав» и logos — «учение»), структуру популяций. 1. Поясните различие между понятиями «численность популяции» и «плотность популяции». 2*. Как по демографическим показателям популяции можно судить о перспективах ее существования? 3. Замените выделенные слова утверждений термином. • Общее число особей на данной территории показывает, благоприятны или нет здесь условия для вида. • Такие показатели, как рождаемость, смертность и разница между нгши, т. е. выживаемость, важны для предсказания судьбы конкретных популяций. Функционирование популяции во времени Показатели динамики численности популяции. Численность поп)'ляций чрезвычайно динамична. В популяциях постоянно происходят изменения. Их подвижность и силу отражают так называемые динамические характеристики. Состояние популяции характеризуется такими показателями, как рождаемость, смертность, вселение и выселение особей, численность, а также скорость роста. При этом непременно учитывается время. Так, рождаемость — это число молодых особей, появившихся на свет за день, месяц или год, а смертность — число погибших за этот же период. Рождаемость в популяциях зависит, с одной стороны, от особенностей вида, а с другой — от экологических условий. Максимальное число потомков, которое ,за жизнь могла бы произвести одна особь, получило название суммарный коэффициент рождаемости. Он у всех видов разный. Слониха рождает за жизнь всего 5-6 слонят, а треска ежегодно мечет миллионы икринок. Биотический потенциал неодинаков и у различных популяций вида. Например, в Подмосковье серая полевка лесной популяции обычно в одном помете приносит 5-7, иногда 9 детенышей, тогда как самочка пашенной популяции той же серой полевки рождает больше — 7-9 (даже бывает 13) детенышей. Биотический потенциал всегда выше у видов, подвергающихся высокой смертности, иначе они исчезли бы с лица Земли. Слониха растит и оберегает слонят в.месте со всем стадом, а треска пускает свою икру на волю волн, где основная масса ее поедается или погибает. Осо- 203 Рис. 79. Расселение и рост численности ондатры в Европе после того, как вблизи Праги были выпущены 5 особей из Северной .Лмерики би пашенной популяции полевки подвергаются массовой гибели во время уборки урожая и вспашки полей, чего не бывает у лесной популяции. Баланс рождаемости и смертности, а также вселения или выселения особей во многом определяет плотность популяции на занимаемой ею территории. В благоприятных условиях всегда происходит рост популяции, он особенно выражен при заселении видом новых, подходящих для размножения мест (рис. 79). Рост попу'ляции в новом местообитании происходит у всех видов сходным образом. Теоретически популяция может расти неограниченно, увеличиваясь в геометрической прогрессии. Но на деле этого никогда не происходит, ПОТОМ)' что каждое местообитание имеет ограниченные ресурсы для жизни вида. Сумма этих ресурсов оценивается как емкость среды (рис. 80). Например, для лосей, которые питаются веточным кормом, лиственные леса с молодой порослью — более емкая среда, чем темные хвойные леса. Регуляция численности популяции. Если численность популяции превысит емкость среды, начнется массовая гибель особей. Поэтому реальный рост численности популяции идет не беспредельно. Сначала он ускоряется, а затем начинает замедляться и постепенно прекращается. В стабильном состоянии прирост популяции уравновешивается потерями особей за счет смертности и миграций. Подобная кривая роста характерна для популяций всех видов, от бактерий до человека. Уровень, на котором приостанавливается рост численности популяции, не всегда достигает емкости среды. Многие популяции перестают расти гораздо раньше, до исчерпания всех природных ресурсов. Сигналом приближающейся опасности «перепроизводства» вида в данном местообитании служит рост плотности популяции. Проявляется одна из важнейших и удивительных особенностей живой природы — зависимость состояния популяции от собственной плотности. Эта .зависи- 204 150 Дни опыта Рис. 80. Рост численности мучного хрущака в различных количествах муки (цифрами у кривых обозначено количество муки в граммах при температуре 27 °С) мость отработана естественным отбором у каждого вида по-разному. У растений с ростом плотности усиливается внутривидовая конкуренция и происходит самоизреживание. Слабым растениям не хватает ресурсов, и они погибают. У подвижных животных прямого подавления соседей не происходит, а при повышении плотности популяций усиливаются миграционные процессы, т. е. выселение части особей на другие территории. Это особенно наглядно происходит, например, у белок или ту'ндровых грызунов — леммингов. Миграции этих зверьков после успешного размножения приобретают характер массовых нашествий на другие территории. Перелеты стадной саранчи огромными тучами — тоже выселение .за пределы мест размножения. Немаловажный способ реагирования на повышение плотности популяции — задержка размножения, вплоть до полного его прекращения. Популяция как биосистема. Популяции представляют собой не просто сумм}' особей, а сложные надорганизменные системы, которые обладают способностью к регуляции своей численности и рациональному, неистощительному использованию ресурсов среды. Эти свойства возникают на основе закономерных связей между членами популяций. Численность популяций всегда находится под двойным контролем: собственной плотности и воздействия различных врагов — хищников, паразитов и конкурентов. Если численность жертв возрастает, хищникам легче добывать пищу, они ловят больше добычи и могут сдерживать дальнейший рост популяции. Если же жертвы размножаются быстрее, чем их могут истреблять имеющиеся хищники, то их обилие становится выгодным для паразитов и возбудителей заразных заболеваний, которые могут снизить численность популяции. Виды, которые мало истребляются природными врагами (например, волки, тигры, гиеновые собаки и т. п.), регулируют свою численность в основном за счет внутривидовых отношений — территориальности, миграций, ограничения рождаемости. Численность популяций постоянно изменяется под влиянием как абиотических, так и биотических факторов. 205 1932 1940 Рис. 81. Колебания численности .зайцев и хищников (по данным п)’шных заготовок центральных районов европейской части бывшего СССР с 19.82 по 1954 г.): 1 — рысь; 2 — заяц; 3 — волк; 4 — лисица Факторы неживой природы действуют на популяции односторонне, под их влиянием смертность либо усиливается, либо ослабляется. Межвидовые и внутривидовые отношения (биотические факторы) зависят от плотности популяции. Когда плотность растет, это вызывает усиление действия врагов и конкурентов, которые таким образом и служат регуляторами плотности популяции. В богатых видами биоценозах численность и плотность популяций каждого вида колеблются лишь в определенных пределах, и потому популяции не растут до полного исчерпания своих ресурсов. Это особенно хорошо видно на примере сопоставления колебания (динамики) численности хищника и жертвы (рис. 81). При обеднении видового разнообразия, вызванном антропогенным воздействием, баланс сил нарушается и возникают условия для вспышек массового размножения отдельных видов. 1. Какое значение для популяции имеет емкость среды? 2*. Приведите примеры конкурентных и мутуалистических отношений в популяциях животных. 3*. Подумайте, почему выживают популяции с низкой рождаемостью. 4. От чего зависит биотический потенциал вида? 206 Сообщества Структура сообщества живых организмов. Устойчивое сожительство видов в природе получило название сообщество или биоценоз (греч. bios — «жизнь» и koinos — «общий»). Человек может создавать и искусственные биоценозы, например сады, поля, парки, но они бывают устойчивыми только в том случае, если строятся по природным законам. Место, .занимаемое природным биоценозом, носит название биотоп. Условия биотопа во многом определяют состав видов в биоценозе. Все члены би-оцено.за должны быть приспособлены к этому комплексу экологически.ч факторов. Среди них имеют большое значение абиотические факторы (климат, почва, рельеф местности, характер грунта, ветров и течений). Для членов сообщества особенно важна биотичесюш среда, т. е. условия, которые создаются в результате присутствия живущих здесь видов. Прежде всего, это обеспечение пищей через прямые или косвенные связи. Даже для растений условия их минерального питания .зависят от активности многих видов почвенной микрофлоры, животных, грибов и бактерий, разлагающих мертвый опад. Не менее .значима для членов сообщества средообра,зующая деятельность различных видов, благодаря чему условия биотопа меняются в сторону, благоприятную для других видов. Особенно большую роль играют древесные и травянистые виды растений, поскольк)' создают особые биоценозы — лесные, луговые, степные. Растения создают особую среду; уменьшают силу ветра, меняют микроклимат, образуют тень, дают кислород и испаряют влагу, обеспечивают питанием насекомых, птиц, зверей, продуцируют слой опада в почву. Все это делает возможным существование многих видов, которые иначе не смогли бы прижиться на данной территории. Виды, которые в наибольшей мере влияют на условия жизни в сообществе, называют средообразователями, или эдификаторсши. В еловом лесу, например, самый сильный средообразователь — ель, в болотах — мхи, в степях — плотнодерновинные травы, такие как ковыль, типчак и др. Иногда основными средообразователями выступают животные. Сурки, суслики и песчанки своими норами изменяют и состав растительности, и влажность почвы, и весь микрорельеф, поддерживают влажность почвы. Микроклимат их нор позволяет жить в степных сообществах многим видам насекомых, пауков, ящериц и других животных. Состав любого биоцено.за зависит от конюрентных отношений. В сообществах уживаются только те виды, которые по-разному используют сходные ресурсы. Это наглядно проявляется, например, в ярусно.м строении лесного со- 207 Рис. 82. Экологические пиши популяций видов, специализирующихся на цветковом растении: 1 — корнееды; 2 — эккрисотрофы (питающиеся выделениями из корней); 3 — листоеды: 4 — стволоеды; 5 — плодоеды; 6 — семяеды; 7 — цветоеды: 8 — пыльцееды; 9 — сокососы; 10 — почкоеды общества. Деревья, кустарники, травы своими побегами с листьями .занимают различное пространство (ярусы). Высокие деревья — верхний ярус, кустарники — средний, а травы — н»1жний ярус. В контакте с ними по ярусам размещаются и животные: в кронах растений верхнего яруса — птицы, белки, а в нижнем ярусе — зайцы, ежи, лисы, муравьи. Листья растений разных видов, располагаясь на разных высотах, поглощают неодинаково солнечные лучи, поскольку световой поток по мере прохождения сквозь кроны деревьев и кустарников лесного сообщества значительно теряет свою интенсивность. Поэтому самые светолюбивые виды деревьев занимают первый, верхний ярус, о теневыносливые располагаются в сомом нижнем, приземном ярусе. При таких различных свойствах растений в сообществах размещается много видов, они не мешают друг другу и не конкурируют между собой. Многочисленные животные в сообществах обычно избегают конкуренции, переходя но разные виды пищи, собирая ее в разных местах, разными способами или в разное время суток, разграничивая место размножения, кормления и убежищ. Биоценоз способен вместить столько видов, сколько способов разграничения ресурсов они используют. Экологические ниши. Каждый вид играет в сообществе свою роль и занимает свое место. Это положение вида в сообществе называют экологической нишей. Она отражает функциональное участие вида в биоценозе, его место и роль в живом окружении, отношения с другими видами (рис. 82). Экологическая ниша — это свойство вида, отражающее его роль в системе многочисленных биоценотических связей. Два вида в одной экологической нише не уживаются. Возможно лишь частичное перекрывание экологических ниш, когда виды разграничиваются по основным ресурсам, но совпадают по некоторым дополнительным. Разделение совместно живущими видами экологических ниш с их частичным пере- 208 крыванием — одна из причин устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие. Живущие вместе виды обычно специализируются в использовании среды, но каждый из них в отсутствие конкурента способен на большее. Поэтому улучшение условий жизни или удаление из биоценоза другого вида, близкого по экологическим требованиям, приводит к увеличению численности любого вида. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого вида, тем сильнее выражена их экологическая специализация. Уменьшение видового разнообразия грозит резким увеличением (вспышкой] численности отдельных оставшихся видов. Это очень важное экологическое правило имеет непосредственное отношение к деятельности человека. Так, виды, называемые вредителями сельского или лесного хозяйства, размножаются в большом количестве именно из-за выпадения из состава биоценоза их врагов и конкурентов. Таким образом, к появлению вредителей приводит деятельность самого человека. Роль видов в биогеоценозе. Не все виды одинаково важны в составе сообщества. В каждой группе организмов в составе биоценоза (растений, грибов, бактерий, насекомых, червей, птиц, млекопитающих) имеются как массовые, многочисленные виды, так и редкие, малочисленные. Они играют в биоценозах разные роли. Массовые виды составляют основу, костяк любого сообщества. Они определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере создают условия местообитания. Такие виды называют доминантами. Так, в ельнике зеленомошном, как и следует из его названия, в первом ярусе доминантом является ель, в приземном — доминируют зеленые мхи. Среди птиц в таком ельнике преобладают пеночки, синицы, а среди мелких грызунов — рыжая полевка. Биологи обычно называют типичные природные биоценозы по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, ельник-кисличник, березняк волосистоосоковый, степь ковыльная и т. п. В каждом биоценозе доминируют определенные виды животных. Наибольпше разнообразие в природных сообществах достигается, однако, не массовыми, а редкими и малочисленными видами. В отдельные промежутки времени они могут повышать свою численность. Обычно это происходит, если изменчивость сезонных и погодных условий оказывается неблагоприятной для основных видов — доминантов. Так поддерживается устойчивость сообщества. Все экологические ниши оказываются заполненными, и ресурсы среды полностью используются. Сообщество имеет сложную, но вполне закономерную видовую структуру и численное соотношение отдельных видов. 209 При выпадении из состава сообщества редких и малочисленных видов биоценоз до определенного времени сохраняет свой внешний облик. Его устойчивость ослабевает постепенно, по мере снижения видового разнообразия. При значительном снижении разнообразия малочисленных видов даже небольшие изменения среды, неблагоприятные для доминантов, приводят к разрушению сообществ. Наиболее катастрофично для биоценозов ослабление или удаление видов-эдификаторов, как это происходит, например, при рубках леса. Выделяют разные типы основных приспособлений видов к жизни в сообществах. Впервые они были подмечены у растений и названы жизненными стратегиями. Первый тип жизненной стратегии — виды с мощной конкурентной способностью занимают в сообществе основные позиции, используют основные ресурсы, подавляют другие виды и обычно входят в состав доминантов (например, ель, дуб). Второй тип — виды довольствуются малым количеством ресурсов и уживаются с доминантами; при освобождении ресурсов могут использовать их целиком, резко увеличивая свою численность. Третий тип — виды совсем не выдерживают конкуренции с другими, но зато обладают способностью быстро расселяться в большом количестве и первыми занимать освободившиеся участки. Процветают на них до тех пор, пока не появятся более сильные конкуренты. Знание особенностей видов и законов организации биоцено.зов дает возможность поддерживать природные сообщества и грамотно создавать искусственные биоценозы, нужные человеку. 1. Раскройте смысл понятия «экологическая ниша». 2. Какие виды называют эдификаторами? 3*. Подумайте. • Зависит ли число экологических ниш биоценоза от особенностей биотопа? • Возможны ли биоценозы, состоящие только из доминирующих видов? • Почему при увеличении видового разнообразия уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов в биоценозах? Биогеоценозы, экосистемы и биосфера Биогеоценоз и экосистема. Каждый живущий организм связан с окружающей средой потоками вещества и энергии, проходящими через его тело. Потребляя и выделяя вещество и энергию, живые организмы влияют на среду своего обитания уже тем, что живут. Результаты жизнедеятельности каждого отдельного существа могут быть невелики и малозаметны. Но все вместе они сливаются в мощную силу, преобразующую земную поверхность. Выдающийся 210 Владимир Иванович Вернадский (1863-1945) отечественный ученыи-естествоиспытатель, создатель ряда наук о Земле и учения о биосфере В.И. Вернадский писал, что на Земле нет силы более могущественной по своим последствиям, чем живое вещество, как он назвал все живые организмы, взятые в целом. В биоценозах все популяции видов связаны друг с другом сложной пищевой сетью. Энергия поступает в организмы животных из растений, которые черпают запасы вещества и энергии из неживой природы. В итоге любой биоценоз представляет некое единство со своим биотопом, создавая целостную систему, которую называют экосистемой. Организованная в экосистемы жизнь на Земле продолжается уже миллионы лет, не прерываясь. Экосистемы бывают разных масвггабов, на,земные и водные: пруд с его обитателями, озеро, море, океан, небольшой лес, целая тайга, степь, пустыня — все это природные экосистемы. Аквариум, сад, пшеничное поле — экосистемы, созданные человеком. Наземные экосистемы, связанные с участками однородной растительности, называют биогеоценозами. Таковы, например, ельник кисличный, ельник зеленомошный, березняк разнотравный, сфагновое болото, луг, ковыльная степь и т. п. В названии «биогеоценоз» подчеркивается тесная взаимосвязь («ценоз») живых («био-») и неживых («гео-») компонентов на определенном участке земной поверхности. Учение о биогеоцено.зе и сам термин создал крупный российский ученый-ботаник В.Н. Сукачев. Экосистем на Земле очень много. Существенным свойством каждой из них является круговорот веществ и потоки энергии. Из-за большой роли живых организмов круговорот вещес тв в экосистемах часто называют биологическим круговоротом веществ. Биологический круговорот веществ является главным условием существования экосистемы. Структура экосистем. Круговорот веществ в биогеоценозе осуществляется благодаря наличию в нем четырех неотз.емлемых компонентов (рис. 83): 1) абиотического ко.мпонента (запаса биогенных веществ и солнечной энергии); 2) продуцентов (создающих органическое вещество); 3) консументов (потребляющих органическое вещество); 4) редуцентов (разлагающих мертвое органическое вещество). Биогеш1Ыми веществами называют минеральные соединения, используемые для синтеза органических веществ. Продуценты — это организмы, соз- 211 Рис. 83. Основные структурные компоненты экосистемы. Энергия, химические вещества и организмы связаны между собой потока.ми энергии и круговоротом вевгеств дающие эти органические вещества и запасающие в них лучистую энергию Солнца. Обычно это фотосинтезирующие зеленые растения и некоторые прокариоты (пурпурные и зеленые бактерии, цианобактерии). Консументы — это переработчики биологической продукции, в основном животные, а также грибы и некоторые паразитические и насекомоядные растения. Редуценты — организмы, разлагающие мертвые остатки растений, животных и других представителей живого мира до минеральных соединений (углекислого газа, воды и минеральных солей). В роли редуцентов выступают по преимуществу бактерии, а также грибы и некоторые животные (простейшие). Совместная деятельность этих разных по экологическим функциям групп организмов и является двигателем биологического круговорота веществ в биогеоценозе. Биогеоценозы (экосистемы) устойчивы лишь в том случае, когда все четыре компонента, входящие в их состав, поддерживают круговорот веществ достаточно полно. Круговорот веществ поддерживается в биогеоценозах (экосистемах) постоянным притоком все новых и новых порций энергии. Хотя по закону сохранения энергии она не исчезает бесследно, а лишь переходит из одной формы 212 Рис. 84. Водяная мельница в другую, круговорота энергии в экосистемах быть не может. Расходуясь на жизнедеятельность организмов, усвоенная ими энергия постепенно переходит в тепловую форму и рассеивается в окружающем пространстве. Таким образом, деятельность экосистемы напоминает круговое вращение мельничного колеса (круговорот веществ) в потоке воды (поток энергии; рис. 84). Трофические связи и уровни. Одна и та же порция вещества и заключенная в нем энергия не moi^t бесконечно передаваться по сложной сети питания, связывающей организмы в биогеоценозе. На самом деле трофическая сеть состоит из переплетения коротких пищевых (трофических) цепей — последовательного ряда питающихся друг другом организмов, в котором можно проследить расходование первоначальной порции энергии. Каждое звено ряда называют трофическим уровнем. Примером короткой пищевой цепи является последовательность: капуста (первый трофический уровень) — коза (второй трофический уровень) — волк (третий уровень). Капуста с экологической точки зрения — продуцент, коза — консумент первого порядка как растительноядное животное, а хищный волк — консумент второго порядка. Правило 10%. Можно проследить, как расходуется в этой цепи энергия, полученная от Солнца и связанная в кочане капусты. От усвоенной животным пищи лишь небольшая доля идет на рост организма, т. е. откладывается в его теле. Остальная тратится на поддержание обмена веществ, на обеспечение размножения, и часть удаляется из организма как неусвоенная. Подсчитано, что в среднем на рост идет около 10 % усвоенной энергии. Следовательно, в теле козы задержится даже менее десятой части энергии, заключенной в кочане капусты, так как часть вещества кащ'сты не усваивается. Когда же козу съест волк, то на прирост его тела достанется не более одного процента энергии, которая была в кочане капусты. В каждом последующем звене цепей питания количество задерживаемой энергии уменьшается примерно в 10 раз, и уже через 4-5 звеньев она практически полностью иссякает. Это так называемое экологическое правило десяти процентов имеет огромное практическое значение. Оно позволяет понять, как расходуется в экосистеме продукция — органическое вещество, создаваемое растениями за определенное время. На создание 1 кг массы растительноядных животных затрачивается в 10 раз больше солнечной энергии, чем на 1 кг массы растений. Продукция плотоядных поэтому обходится в 100 раз дороже. Передача органического вещества и энергии по цепям питания подчиняется «правилу десяти процентов». 213 «Правило десяти процентов» можно выразить графически в виде так называемых экологических пирамид. В них отображают: число особей, включенных в пищевую цепь (пирамида численности)-, биомассу (суммарную массу организмов) экосистемы (пирамида биомассы)-, вовлеченную в оборот энергию (пирамида энергии). Нижняя ступень соответствует первому, трофическому уровню, а каждая последующая ступень оказывается в 10 раз меньше предыдущей (рис. 85). Человеческое общество живет за счет первичной и вторичной продукции растений и животных. Продукция животных обходится и природе, и людям дороже, чем растительная. Поэтому проблема голода для населения разных стран начинается прежде всего с нехватки вторичной продукции — животных белков, необходимых в рационе человека. Даже в самых устойчивых биогеоценозах (экосистемах) Земли круговорот веществ не замкнут. Часть вещества переносится ветрами и течениями, сносится в понижения рельефа, мигрирует вместе с поверхностным стоком и подземными водами. В результате все экосистемы суши и океана оказываются связанными в единую глобальную экосистему — биосферу. Из множества связанных друг с другом круговоротов складывается установившийся за многие миллионы лет глобальный биологический круговорот веществ биосферы, поддерживающий устойчивость жизни на планете. Учение о биосфере. В.И. Вернадский разработал учение, которое характеризует биосферу не только как область распространения жизни на Земле, но и как часть планеты, целиком преобразованную жизнью. По Вернадскому, круговороты важнейших биогенных элементов в биосфере создаются организмами. Благодаря им химические вещества оболочек Земли попеременно переходят из неживой природы в живое вещество, а из живого вещества вновь в не- Мальчик Телята Люцерна 4,5 2-106(20 mKhS 1 10 Масштаб 102 Мальчик Телята Люцерна 48 кг 1035 кг 8211 кг 1 10 Масштаб 102 1 10 Масштаб 102 Мальчик 8,3 • 10^ кал 3 ТёПята 1,19 • 1 р6 кал Люцерна 1,49 ■ i"0^ кал 1 Использованная солнечная энергия 6,3 ■ 10'^ кал Рис. 85. Пирамиды численности (1), биомассы (2) и энергии (3) для упрощенной пищевой цепи: люцерна — телята — мальчик 214 I Тепло I Рис. 86. Важнейшие круговороты веществ и потоки энергии в биосфере живую природу. Поэтому биосферу называют также глобальной экосистемой. Биологический круговорот зародился с момента появления первых организмов (коацерватов, или протобионтов) и продолжается уже в течение миллиардов лет. Так поддерживается жизнь и существование биосферы (рис. 86). Биосфера — закономерный продукт эволюции планеты. Вместе с тем биосфера является ареной жизни и хозяйственной деятельности человека. В своем глобальном проявлении биосфера как глобальная экосистема аккумулирует с помощью растений энергию Солнца и трансформирует ее в живые системы, обеспечивая непрерывность и многообразие жизни. 1. Как соотносятся между собой понятия «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз»? 2. Что является главным условием для существования экосистем? 3*. Подумайте. • Может ли один и тот же вид входить в разные цепи питания? • Почему человек разводит в основном растительноядных животных? • Почему в пищевой сети нет конца и начала, а в пищевых цепях — есть? 215 Развитие и смена биогеоценозов Саморазвитие биогеоценозов. Биогеоценозы (наземные экосистемы) со сбалансированным круговоротом веществ могут существовать бесконечно долго, пока внешние силы не выведуг их из равновесия. И действительно, темнохвойная тайга, ковыльные степи, широколиственные д)'бравы занимали свои места тысячелетиями после последнего оледенения, и лишь деятельность человека за последнее столетие сильно изменила эти ландшафты. Вместе с тем в природе существует множество нестабильных биогеоценозов, направленно изменяющихся даже без какого-либо вмешательства извне. Мелеют и зарастают неглубокие озера, на месте мокрого луга вскоре появляются заросли кустарников, лишайники на скалах постепенно заменяются мхами, а затем и травами, и под ними формируется тонкий слой почвы. Все это примеры нестабильных экосистем, сообщества которых быстро меняют состав видов. Развитие биогеоценоза происходит не так, как развитие организма. Рост и усложнение организма определяются его наследственностью, т. е. заложенными в зиготе генами. Биогеоценозы возникают по другому принципу. Они формируются на основе случайного (самопроизвольного) подбора видов, имеющихся в окружающей среде и способных существовать в данных условиях. Возникающий таким путем состав видов не существует долго, а изменяется. Процесс изменений идет до тех пор, пока не установится сообщество, способное поддерживать сбалансированный круговорот. Такой процесс саморазвития биогеоценоза называют сукцессией (лат. successio — «преемственность») (рис. 87). Сукцессии могут быть первичными и вторичными, т. е. восстановительными. Первичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются с заселения обнажившихся участков территории — осыпей, отмелей, голых скал, сыпучих песков или отвалов, созданных человеком. Эти безжизненные участки сначала занимают виды, которые способны Рис. 87. Ра.эвитие ельника на заброшенной пашне 216 быстро расселяться. Заносятся ветром и водой их семена, споры, прилетают насекомые, забегают мелкие грызуны, и некоторые из них приживаются на данном участке. Сообщества, которые образуются из таких случайных видов, называют пионерньши. Они, как правило, малоустойчивы, а их виды, успев частично изменить среду, вскоре вытесняются новыми вселенцами. На пионерной стадии сообщество не сбалансировано. В нем еще не сформировались сложные цепи питания, не заняты все экологические пищи, растительная продукция не полностью используется консументами, редуцентами и накапливается в экосистеме. Новые виды, поселившиеся здесь, тоже изменяют среду, делая ее непригодной для себя, и потому вскоре вытесняются конкурентами. В результате происходит очередная замена одного биогеоценоза качественно другим, т. е. происходит смена биогеоценозов. Возникающие на этом этапе пионерные сообщества называют также незрелыми. Смена биогеоценозов — это замена одного биогеоценоза другим, качественно отличающимся от предыдущего. Постепенно, по мере внедрения популяций других видов, сообщество становится все более устойчивым. В нем нарастает видовое разнообразие, происходит все большее наполнение сообщества представителями разных жизненных форм и расхождение видов по экологическим нишам и ярусам, ослабляется конк)'ренция, увеличивается значение взаимовыгодных отношений. В сообществе накапливается все больше видов с длительными циклами развития. Многочисленные паразиты и хищники регулируют количество своих жертв, не допуская вспышек их численности. Вся продукция, созданная растениями, идет на поддержание огромной армии животных, грибов и бактерий. В одних цепях питания перерабатываются живые части растений и животных, в других — мертвая органическая масса. Оба процесса уравновешивают друг друга. Биогеоценозы становятся устойчивыми, потому что изменения среды, вызываемые одними видами, компенсируются деятельностью других. Такие экосистемы называют зрелыми, или конечными и коренными. Круговорот веществ в зрелых биогеоценозах сбалансирован. Вторичные сукцессии. Вторичные, или восстановительные, сукцессии начинаются после частичного нарушения экосистем. Такие нарушения происходят, например, после лесного пожара, рубки леса, вспашки целины. В этих случаях уничтожаются не все элементы экосистемы, остается сформированная живыми организмами почва, сохраняются семена, корневища, споры, выживают некоторые виды животных. Восстановительные сукцессии протекают несколько иначе, чем первичные, но тоже приводят к формированию стабильных, зрелых биогеоценозов. Время первичных сукцессий исчисляется в природе сотнями лет, вторичные происходят быстрее. Например, ельники в европейской части России пос- 217 ле рубок восстанавливаются за 60-80 лет, проходя стадии временных сообществ — кустарниковых зарослей и мелколиственных лесов. Наряду с крупномасштабными и долгосрочными сукцессиями в природе протекает множество мелкомасштабных и краткосрочных. Происходит зарастание, тоже проходя ряд этапов, земляных выбросов кротов, завалов деревьев в лесу, сусли-ковин в степях, днищ высохших луж, прудов и т. п. Наряду с растительностью на этих участках меняется и животное, и микробное население. Такие мелкие сукцессии постоянно происходят в крупных стабильных биогеоценозах, восстанавливая в них локальные нарушения и поддерживая целостность и стабильность экосистем. Экологические сукцессии являются механизмами и развития, и самопод-держания, и восстановления природных экосистем. Значение знания о смене сообществ. Понимание законов сукцессий важно для многих сторон деятельности человека. Следует знать, что биогеоценоз не может одновременно быть высокоустойчивым и накапливать при этом избыток первичной продукции. Создавая агроэкосистемы (поля, сады и огороды), надо понимать, что они крайне неустойчивы и требуют постоянной поддержки человека: вспашки, удобрений, посевов, полива и т. п. Эта неустойчивость проявляется и во вспышках численности вредителей, и в атаках сорняков, и в эрозии почв, и в исчерпании запасов минеральных соединений. Если на следующий год не засеять поле вновь, оно стремительно преобразуется в пустошь, а затем в ходе сукцессии — в луг или кустарниковые заросли. Чтобы не подрывать стабильность биогеоценоза и получать первичную продукцию, люди должны так организовывать ландшафты, чтобы они включали и зрелые, и незрелые экосистемы. Старый лозунг «Превратим всю Землю в цветутций сад!» не выдержал экологической проверки. Сад, поле — пионерные и нестабильные экосистемы, и у человечества не хватит сил бороться против законов природы. Сады, поля должны чередоваться в ландшафте с лесами, перелесками, задернованными участками, водоемами и другими типами природных биогеоценозов, обеспечивая все то разнообразие, на котором строится устойчивость природной среды в биосфере. 1. Как проявляются сукцессии в природе? 2*. По каким причинам происходит саморазвитие сообществ? 3*. Подумайте. • Обеднеет или обогатится природа, если предположить, что все неустойчивые сообщества будут заменены устойчивыми? • Чем выгодны для человека незрелые сообщества? 218 Основные законы устойчивости живой природы Людям необходимо понимать, на чем основана устойчивость популяций, сообществ и экосистем, чтобы соразмерять свою деятельность с законами природы. Назовем некоторые наиболее важные для сохранения устойчивости экологические закономерности: цикличность, отрицательная обратная связь, биологическое разнообразие видов. Цикличность в экосистемах. Цикличность (греч. kyklos— «кругооборот»), т. е. многократное использование биогенных веществ, лежит в основе биологического круговорота, от которого зависит устойчивость экосистемы (биогеоценоза) (рис. 88). Водород, кислород, углерод, азот, фосфор и другие биогенные элементы совершают в биосфере постоянные и многократные миграции между телами организмов и физической средой. Плоть живущих сейчас людей включает атомы, побывавшие в составе тел древних стегоцефалов, динозавров, первоптиц и мамонтов. Циклическое использование ограниченных по запасам веществ делает их практически неисчерпаемыми. На этом основана непрерывность жизни. Иначе она давно угасла бы на Земле, израсходовав все доступные ресурсы. Известняк Рис. 88. Биогеохимический цикл углерода 219 1885 70 000 135 000 1887 г _| 30 000 14 000 I 35 000 3 90 000 Отрицательные обратные связи в экосистемах. Отрицательная обратная связь заключается в том, что отклонения от нормального состояния системы вызывают в ней такие изменения, которые начинают противодействовать этим отклонениям. В итоге происходит регуляция, т. е. возврат системы к прежней норме. На отрицательной обратной связи основано самоподдержание всех сложных биосистем. Отрицательная обратная связь регулирует численность популяций в биогеоценозе и осуществляется через биоценотические, т. е. межвидовые, отношения. В основном это связи между хищником и жертвой, паразитом и хозяином. Рост численности жертв, создавая хорошую кормовую базу для хищников, обеспечивает последним успешное размножение и увеличение численности в след)'ющем поколении. В геометрической прогрессии при этом возрастает и влияние хищников на популяции жертв, что приводит к резкому снижению численности последних. Поэтому виды, у которых много природных врагов, т. е. их «все едят», редко достигают численности, опасной для подрыва их собственных ресурсов. Точно так же снижение численности жертв, согласно принципу обратной связи, ведет к снижению численности хищников. Такое сопряженное колебание численности жертв и хищников хорошо видно на примере взаимодействия зайца и рыси (рис. 89). У некоторых видов вспышки численности при массовом размножении происходят даже в природных сообществах. Обычно плотность их популяций сдерживается многочисленными потребителями, но после суровых зим или засушливого лета часть врагов погибает, что и приводит к быстрому увеличению численности особей вида. Например, у бабочек сибирского шелкопряда в таежных лесах не менее 60 видов потребителей. Особенно активно сдерживают рост их численности некоторые мелкие перепончатокрылые — яйцееды, личинки которых, развиваясь в яйцах шелкопряда, особенно чувстви- ~] 10 000 ^ 1 35 000 1889 1891 1893 1895 7500 20 000 ~] 7500 50 000 ~] 10 000 50 000 15 000 65 000 25 000 60 000 40 000 30 000 I 55 000 90 000 Рис. 89. Сопряженное колебание чиошннос-ти зайца и рыси, наблюдаемое длительное врюмя на территории Канады (желтые столбцы — численность рыси, серые — зайца) 220 I тельны к сильным морозам и в массе погибают, яйца же шелкопряда выживают, и начинается резкий рост численности вида. До того, как восстановится численность регуляторов, гусеницы шелкопряда успевают оголить большие массивы хвойных пород, а затем вышедшие из куколок бабочки разлетаются в новые места, где снова попадают под действие большого комплекса паразитов и хищников. Это пример того, к чему приводит запаздывание регуляторного воздействия в природе, временное освобождение вида от пресса потребителей. Сложную ситуацию создает своими руками человек, когда борется с вредителями химическими методами. Обычно хищники и паразиты более чувствительны к ядам, чем их жертвы. Поэтом)' после кратковременного снижения численности вредители, «освобожденные» от врагов, размножаются с новой силой. Здесь человек нарушает ту отрицательную обратную связь, которая лежала в основе привычного взаимодействия видов. Биоразнообразие в экосистемах. В биологическом разнообразии видов кроется наиболее мощный механизм устойчивости экосистемы (биогеоценоза). Живая природа подчинена принципу разнообразия, поскольку на Земле нет двух совершенно одинаковых не только видов или сообществ, но и особей. На основе изменчивости особей действует естественный отбор, а на основе разнообразия видов складываются сообщества и экосистемы. Разнообразие видов позволило жизни освоить все «уголки» биосферы, существовать на всех географических широтах, во всех типах климата, в глубинах океанов и толщах грунтов. Биологический круговорот веществ требует участия видов с прямо противоположными функциями. Очевидно, что и на .заре возникновения жизни существовало разнообразие первичных организмов, иначе биологический круговорот не смог бы возникнуть. Разнообразие видов позволяет им формировать сообщества, занимать все экологические ниши и тем самым наиболее полно использовать ресурсы среды. В биогеоценозах, как мы видели, создается своего рода «разделение труда» между видами, их взаимная дополняемость, и это стабилизирует биогеоценоз. Кроме в.заимной дополняемости биологическое разнообразие обеспечивает взаимную заменяемость видов в экосистемах. Отдельные виды могут быть заменены их конкурентами без ущерба для общего состояния экосистемы. Выпадение из сообщества каких-либо видов тоже может пройти почти бесследно, если это не касается основных средообразователей. Так как экологические ниши близких по требованиям видов могут частично перекрываться, исчезновение одного из них оказывается неопасным для биогеоценоза. Его ф)'нк-ции Moiyr принять на себя сразу несколько видов. Но это возможно, если в экосистеме представлено большое видовое разнообразие. 221 Наиболее важные процессы в экосистемах имеют множественное обеспечение, т. е. к сходному результату может привести деятельность разных видов. Например, в такой важной функции, как разложение мертвого органического вещества, одновременно участвуют многие группы организмов с большим видовым разнообразием: бактерии, грибы, простейшие, круглые и кольчатые черви, членистоногие. Дождевые черви в большинстве типов почв играют важнейшую роль в этих процессах. Но в Канаде на большей части ее территории дождевые черви отсутствуют, и тем не менее там формир)чотся экосистемы, по внешнему облику и характеру круговоротов похожие на европейские. Биологическое разнообразие видов — необходимое условие и для протекания первичных и восстановительных сукцессий. Одна из причин торможения сукцессионного процесса па обширных нарушенных человеком пространствах — низкое разрюобразие видов на прилегающих территориях, отсутствие семян нужных видов растений и сопровождающих их животных — опылителей, ра.элагателей и т. п. Без видового разнообразия не происходит смены сообществ в направлении к устойчивым экосистема.м (биогеоценозам). Устойчивость природы, таким образом, основана на вполне определенных законах сложения и динамики природных систем, не считаться с которыми люди не имеют права, так как .это оборачивается против их собственного благополучия. 1. Назовите главные .законы устойчивости экосистем. 2. Объясните, в чем заключается ценность биологического разнообразия видов в биогеоценозе. 3*. Подумайте. • Почему химические элементы многократно участвуют в биологическом круговороте, а с энергией этого не происходит? • Использует ли человек в промышленности принцип цикличности, распространенный в природе? • Каким образом отрицательная обратная связь поддерживает устойчивость экосистемы? Экологические проблемы в биосфере. Охрана природы Отношение человека к природе. На протяжении многих веков человечество относилось к природе как к прак тически неиссякаемому источнику достижения благополучия. Вспахать больше земли, срубить больше деревьев, добыть больше угля и руды, построить больше дорог и заводов считалось основным направлением прогрессивного развития и достижения процветания. Уже в древние времена с началом .земледелия и скотоводства деятельность человека приводила к изменению крупных экосистем и опустошению больших территорий. 222 Так, были сведены леса в Древней Греции и Малой Азии, сильно расширены территории пустынь из-за перевыпаса скота, резко упала численность промысловых копытных животных. Экологические катастрофы, вызванные нарушением природных связей, многократно возникали в разных районах Земли. Пыльные бури, вызванные распашкой больших площадей, поднимали вверх и уносили плодородные слои почвы в США, на Украине, в Казахстане. Из-за сведения лесов мелели судоходные реки. В районах сухого климата неумеренный полив вызывал засоление почв. В степных краях расползались овраги, отнимая у людей плодородные земли. Загрязненные озера и реки превращались в сточные водоемы. К середине XX столетия стало уже очевидным, что нарушения среды, вызванные антропогенным воздействием, имеют не только местное, но планетарное значение. Остро встал вопрос о пределах экологической емкости планеты для существования человечества. Рост народонаселения и техногенный характер использования природы привели к угрозе экологических нарушений, затрагивающих не только отдельные государства и страны, но и биосферу в целом. Изменяются планетарные циклы круговорота веществ. В результате перед человечеством возник целый ряд глобальных экологических проблем, обусловленных антропогенным воздействием на окружающую среду. Следует назвать некоторые из них. Истощение природных ресурсов. Ресурсы, за счет которых живет человечество, делятся на две категории: возобновимые (почва, растительность, животный мир) и невозобновимые (запасы руд и горючих ископаемых). Возобновимые ресурсы способны к восстановлению, но, естественно, если их потребление не превысит критических пределов. Интенсивное потребление привело к заметному уменьшению ресурсов. Из возобновимых ресурсов сильно пострадали почвы, леса, промысловые животные. Площадь, покрытая лесами, стремительно сокращается на планете, в настоящее время ежегодно на 2 %. Людьми сведено уже 2/3 природных лесов. На наших глазах идет уничтожение уникальных тропических влажных лесов в Южной Америке и Африке. Они могут полностью исчезнуть за 2-3 десятилетия вместе с их богатейшим животным миром. Устойчивость сибирской тайги при существующем режиме эксплуатации также может быть подорвана за ближайшие 40-50 лет. Резко упали рыбные запасы в реках и океанах. Сократились популяции трески, лососей, осетровых рыб, многих сельдей, китов. Огромные масштабы приобрели потери почв за счет засоления и эрозии — разрушения и выноса плодородного слоя водой и ветром. И то и другое возникает в результате неправильной агротехники. Ежегодно теряются десятки миллионов гектаров ценнейших природных земель. Загрязнение среды. В результате промышленного производства в атмосферу, воды и почвы в качестве отходов поступает огромное количество вред- 22.3 ных веществ, накопление которых угрожает жизни большинства видов, в том числе и человека. Мощный источник загрязнений — современное сельское хозяйство, насыщающее почвы избыточным количеством удобрений и ядов для борьбы с вредителями. Снижение биологического разнообразия. По вине человека в настоящее время катастрофически уменьшается видовое разнообразие животных и растений. Часть видов исчезла в результате прямого истребления {странствующий голубь, дикий тур, морская стеллерова корова и др.). Значительно опаснее оказались резкие изменения природной среды, разрушение местообитаний. Из-за этого гибель грозит 2/3 существующих видов. Сейчас темпы антропогенного обеднения природы таковы, что несколько видов животных и растений исчезают ежедневно. В истории Земли процессы вымирания видов уравновешивались процессами видообразования. В настоящее время темпы эволюции оказались несопоставимыми с разрушительным влиянием человека на видовое разнообразие планеты. Изменения, вызываемые деятельностью человека в биосфере, грозят прежде всего самому человечеству. Живая природа в целом представляет настолько мощную силу, что восстанавливается после самых серьезных катаклизмов на Земле. Но при этом меняются ее формы, меняется состояние экосистем. Виды, которые не могут к этому приспособиться, вымирают. Человечество также приспособлено к определенному состоянию биосферы — составу воздета, вод, почв, растительности, климатическому режиму, обеспеченности ресурсами. Изменение качества среды приведет человечество к гибели. Человек, в отличие от других видов, обладает разумом и способен к сознательной перестройке своей деятельности. Рациональное использование природных ресурсов и охрана природы. В на- ще время глобальные экологические угрозы начали осознаваться обществом. Экологически грамотное, рациональное природопользование — единственно возможный путь выживания человечества. Обеспечить выживание невозможно без развития экологической науки. Она позволяет понять, какими путями нужно строить взаимоотношения с природой в разных областях человеческой деятельности. Кроме того, у разных народов за многие века накопился большой опыт неистощительного, бережного отношения к природной среде при использовании ее богатств. Этот опыт был по большей части забыт и отброшен наступлением НТВ, но теперь вновь привлекает к себе внимание. Надежду вселяет то, что современное человечество вооружено научными знаниями. Основная сложность заключается в том, что для предотвращения глоб^щьных экологических катастроф и обеспечения рационального испольгювания природы необ- 224 ходима согласованная деятельность множества человеческих коллективов, всех государств мира и отдельных людей. Требуются перестройка сознания каждого человека, отказ от старых форм эксплуатации природы, постоянная забота о ней, переход на новые технологии промышленности и сельского хозяйства. Все это невозможно без вложения больших средств, всеобщей экологической грамотности и овладения глубокими знаниями в каждой области взаимодействия с природной средой. Всеобщее экологическое образование становится одним из главных требований времени. Поэтому и настоящим, и будущим поколениям предстоит напряженная сознательная борьба за согласованную деятельность людей по сохранению биосферы, за перестройку промыщленности и сельского хозяйства на экологических основах, за внедрение нового законодательства, новых норм морали, формирование экологической культуры во имя дальнейщего развития и процветания человечества на Земле. 1. Какие формы деятельности человека нарушают основные законы устойчивости природы? 2*. Что нужно делать, чтобы сохранить плодородие почв? 3. Как должен вести себя в природе каждый человек для поддержания устойчивости экосистемы? Лабораторная работа № 7 (см. с. 235). Краткое содержание главы Условия жизни на нашей планете разнообразны. Они характеризуются различными физико-химическими (т. е. абиотическими) и биотическими факторами. На Земле выделяют четыре качественно различающиеся среды жизни. Все они населены живыми существами, имеющими определенную приспособленность к обитанию в своих средах. Экологические факторы среды управляют жизнедеятельностью организмов. Организмы в своем существовании зависят друг от друга, особенно это касается питания, размножения и размещения в биотопах. Виды обычно входят в биоценозы в форме популяций. Единство биоценоза с биотопом образует природную систему, которую называют биогеоценозом или экосистемой. Характерное свойство экологической системы — биологический круговорот веществ и потоки энергии. Совокупность водных и наземных экосистем (биогеоценозов) представляет собой биосферу — глобальную, общеземную, экосис- 225 тему. Ее устойчивость во многом зависит от рациональной природопользовательской деятельности человека, его экологической культуры, сознания своей ответственности за дальнейшее развитие жизни на Земле и процветание человечества. Проверьте себя 1. Какова роль живого вещества в эволюции биосферы? 2. По каким законам происходит саморазвитие биогеоценозов? 3. Какую роль играет круговорот веществ в биогеоценозе? 4. Почему и биогеоценоз, и биосферу называют экосистемой? 5. Назовите основные группы экологических факторов. 6. Охарактеризуйте различия между понятиями «популяция», «численность», «плотность популяции». 7. Почему происходит смена биогеоценозов? Проблемы для обсуждения 1. Какими должны быть действия человека, чтобы повысить продуктивность природных и искусственных экосистем? 2. Объясните, что такое экологически чистое производство, экологически чистая продукция. 3. Что бы вы предложили сделать для уменьшения загрязнения атмосферы? Основные понятия Среды жизни. Экологические факторы. Биоценоз. Биогеоценоз. Экосистема. Биосфера. Биологический круговорот веществ. Пищевая цепь. Трофический уровень. Численность. Плотность. Смена биогеоценозов. Экология. 226 Заключение Возникновение жизни на Земле, развитие огромного разнообразия видов, исчезновение ряда крупных групп живых существ в истории планеты — эти и другие события не до конца еще выяснены в науке биологии. Требуют неотложного рещения проблемы, обусловленные экологическим неблагополучием окружающей среды: вызванное человеком резкое сокращение биологических ресурсов, стремительное снижение биологического разнообразия, разрушение местообитаний многих видов и др. В решении этих проблем должны принять участие и вы. А для этого нужно хорошо знать законы жизни природы, ее возможности и тенденции. XX в. для биологии как науки был чрезвычайно плодотворным. Раскрыты многие сущностные законы жизни. Выявлены основные механизмы процесса эволюции, наследственности и воспроизводства, фотосинтеза и дыхания, существования биосферы. Сделаны уникальные открытия в строении и свойствах клетки, определены струкзура и свойства нуклеиновых кислот, раскрыты молекулярные основы жизни, дока.зано происхождение человека от животных и установлены этапы антропогенеза. Созданы фундаментальные теории: о центрах происхождения культурных видов, происхождении жизни на Земле, о биогеоценозах, экосистемах и биосистемах, структурных уровнях организации живой материи, их функционировании, структуре и развитии и о многих других феноменах жизни. Именно в XX в. биология перешла из разряда натурфилософских областей знания в число фундаментальных наук, заняв лидирующее место, формируя ценностное представление о природе и роли в ней человека, о законах существования живого мира, о зависимостях и развитии живой природы во взаимодействии с обществом, человеком и окружающей средой. Этот огромный фундаментальный материал в области теоретических и практических знаний по биологии авторы стремились доступно, но научно достоверно изложить в учебнике. Биология как наука и как учебный предмет изучает жизнь, ее взаимосвязи и свойства. Осознание человеком этих процессов — условие дальнейшего существования жизни на нащей планете, построения общества в гармонии с природой и устойчивого развития человечества. Незнание законов биологии приводит к печальным последствиям и для природы, и для самого человека. История природопользования уже убедительно доказала, что безопасность жизнедеятельности природы и человека непосредственно определяется грамотностью людей в области биологии. От пост)'пков каждого из нас в природе — в часы отдыха или в процессе работы — зависят сохранность и разнообразие окружающего нас живого мира, необходимого и ныне живущим, и будущим поколениям. 227 Указатель терминов и понятий Справа от термина (понятия) указана страница, где дано его определение и (или) объяснение. Абиогенез 118 Агробиоценоз то же, что Агроэкосистема Агроэкосистема 218 Адаптация 139, 193 Аллель 64 Анаболизм 30 Анафаза 49, 50 Анаэробный 39 Антропогенез 166 Ароморфоз 153 Ассимиляция то же, что Анаболизм АТФ31 Аэробный 39 Бесполое размножение 44 Биогенез 118 Биогеоценоз 211 Биологическая мембрана 24 Биологический круговорот веществ 127, 211 Биологическое окисление 39 Биологическое разнообразие 5 Биосинтез 32 Биосистема 9 Биосфера 8, 127, 215 Биотехнология 115 Биотоп 207 Биоценоз 207 Вегетативное размножение 46 Вид 143 Вирус 27 Волны жизни то же, что Популяционные волны Гамета 44, 52 Гаплоидная клетка 52 Ген 32, 63, 64 Генетическая инженерия то же, что Генная инженерия Генная инженерия Г14 Геном 80 Генотип 64 Генофонд 6Г, Г40 Гетерозиготный 64, 68 Гетерозис 101 Гетеротрофы 124 Гибрид 66 Гликолиз 41 Гомеостаз 17 Гомозиготный 64, 68 Гомологичные хромосомы 54 Дегенерация 154 Демографические показатели 200 Дивергенция 138, 140 Диплоидная клетка 52 Диссимиляция то же, что Катаболизм ДНК 21 Доминантный признак 68 Естественный отбор 137, 142 Жизненный цикл вида 143 Жизненный цикл клетки то же, что Клеточный цикл Зигота 44 Идиоадаптация 154 Изменчивость 65 Инбридинг 112 Индивидуальное развитие организма то же, что Онтогенез Интерфаза 50 228 Искусственный отбор 100 Кариотип 80 Катаболизм 31 Клеточная мембрана то же, что Плазматическая мембрана Клеточная стенка 25 Клеточное дыхание то же, что Биологическое окисление Клеточный цикл 50 Клонирование 112 Коацерваты 123 Комплементарность 23 Конъюгация 45 Кроссинговер 54, 76 Макроэволюция 150 Мейоз 52 Метаболизм то же, что Обмен веществ Метафаза 49 Микроэволюция 146 Митоз 49 Модификация 88, 91 Мономер 18 Мутаген 86 Мутация 34, 86 Наследственность 63 Норма реакции 65, 90 Нуклеиновые кислоты 21 Нуклеоид 21 Обмен веществ 6, 30 Онтогенез 55, 57 Оплодотворение 44, 52 Органелла то же, что Органоид Органоид 26 Пищевая цепь 213 Плазматическая мембрана 24 Плотность популяции 201, 204 Полимер 18 Полиплоидия 102 Популяционные волны 142 Популяция 140 Прокариоты 26 Протобионты 124, 215 Профаза 49 Раса 176 Репликация 23 Рецессивный признак 68 РНК 23 Селекция 62, 99 Скрещивание 66 Смена биогеоценозов 217 Сперматозоид 55 Спора 46 Среда жизни 185 Среда обитания 185 Сукцессия 216 Сцепленные гены 75 Телофаза 49, 50 Транскрипция 33 Трансляция 33 Трофическая цепь то же, что Пищевая цепь Уровни организации жизни 10 Фагоцитоз 14 Фенотип 64 Ферменты 20 Фотосинтез 35 Хлоропласты 29, 36 Хроматида 49 Хромопласты 29 Хромосома 25, 48, 52 Цепь питания то же, что Пищевая цепь Цитоплазма 25 Численность 201, 205 Чистая линия 66 Эволюция 7, 121, 157, 160 Экологический фактор 185 Экосистема 211 Эукариоты 26, 126 Ядро 25 Яйцеклетка 45, 55 Ярус 208 229 Приложение Лабораторные работы Лабораторная работа № 1 (к § 8 учебника) Многообразие клеток. Сравнение растительной и животной клеток Цель работы: сравнить особенности клеток растений и животных. Оборудование: микроскоп; готовые микропрепараты растительных и животных тканей (внутреннее строение листа, мышечная ткань); клетки спирогиры, эвглены зеленой; нервная клетка; клетка гладкой мускулатуры. Ход работы: 1. Приведите в рабочее состояние микроскоп. 2. Рассмотрите препараты внутреннего строения листа при малом и большом увеличении. Определите типы растительных тканей на поперечном срезе листа. Рассмотрите отдельные клетки различных тканей. 3. Сравните клетки столбчатой, губчатой и покровной тканей. Выявите особенности клеток этих тканей в связи с их функциями у растения. 4. Рассмотрите препараты с клетками животных тканей (нервной и гладкой мышечной). Укажите особенности строения клеток в связи с их функциями в организме животного. 5. Результаты наблюдений и выводы запишите в таблицу: Клетка ткани Особенности строения Выполняемые функции Рисунок клетки Столбчатой Губчатой Покровной Нервной Мышечной 2.30 Лабораторная работа № 2 (к § 14 учебника) Рассмотрение микропрепаратов с делящимися клетками растения Цель работы: изучение делящихся клеток. Оборудование: микроскоп, готовые микропрепараты с делящимися клетками кончика корня. Ход работы: 1. Рассмотрите микропрепарат сначала при малом увеличении, затем при большом увеличении. 2. Найдите на микропрепарате делящиеся клетки. Определите, какие фазы деления клеток .зафиксированы на препарате. 3. Сосчитайте количество делящихся клеток, которые находятся в поле зрения (не сдвигая микропрепарат под микроскопом). 4. Сосчитайте количество неделящихся клеток, находящихся в поле зрения под микроскопом. 5. Зарисуйте делящиеся клетки в таблице по образцу: Фаза деления клетки Вид клетки во время фазы деления Профаза Метафаза Анафаза Телофаза Лабораторная работа № 3 (к § 20 учебника) Решение генетических задач Цель работы: развитие умений пользоваться решеткой Пеннета, определять гаметы и генотипы потомства. Оборудование: карточки с заданиями для учащихся, сборники задач для школьников по генетике. Ход работы: 1. Решение задач по моногибридному скрещиванию. 2. Решение задач по дигибридному скрещиванию. 3. Сравнение генотипов родителей и их потомства в первом и втором поколениях. 231 Лабораторная работа № 4 (к § 25 учебника) Выявление генотипических и фенотипических проявлений у растений разных видов (или сортов), произрастающих в неодинаковых условиях Цель работы: изучение наследственных признаков на примере растений. Оборудование: 1) ручная лупа, семена гороха разных сортов (или фасоли, тыквы), семена различных растений (например, яблони, вишни, дуба, клена, березы); 2) комнатное растение колеус (или бегония, плющ, пеларгония). Ход работы Задание 1 1. Изучите внешний вид семян разных сортов гороха (фасоли). Определите общие признаки семян: окраску, форму кожуры и рубчика. 2. Распределите семена по сортам. 3. Найдите общие видовые признаки семян гороха (фасоли) и их сортовые отличия. 4. Сделайте записи в таблице по образцу: Общий признак Отличительный признак 1. 2. Задание 2 1. Сравните растение колеус, выращиваемое при ярком освещении (на подоконнике), с колеусом, произрастающим в затененном месте (далеко от окна). 2. Определите генотипические признаки растения (форма листовой пластинки, тип жилкования, тип листорасположения, строение цветка, тип соцветия) и фенотипические. 3. Сравните у тех и других растений их фенотипические признаки (количество листьев на побеге, окраску листьев, размеры листовой пластинки, длину междоузлий, наличие и размеры соцветий, фототаксис, листовую мозаику). 4. Сделайте записи в таблице по образцу: 1енотипический признак Фенотипический признак на свету в затенении 1. 2. 232 Лабораторная работа № 5 (к § 43 учебника) Изучение изменчивости у организмов Цель работы: доказать, что изменчивость — общее свойство организмов. Оборудование: 1) 15-20 опавших листьев клена платанолистиого (или тополя, осины, дуба, яблони и др.); 2) 5-7 раковин прудовика большого (или двустворчатого моллюска); линейка; лист миллиметровой бумаги или «в клеточку». Ход работы Задание 1. Обнаружение изменчивости у растений и животных. 1. Сравните пять опавших листьев клена (или листьев других растений). Найдите у них черты сходства и различия в окраске листа, форме и размерах (длина и ширина листовой пластинки, количество зубчиков по краю листа). Сделайте соответствующие измерения листовой пластинки. Расположите листья в порядке количественного изменения признака (по возрастанию). 2. Определите неизменяемые признаки и признаки, свидетельствующие о явлении изменчивости у клена. 3. Сравните раковины прудовика (или другого моллюска). Найдите у них черты сходства и различия в форме и размерах, в окраске раковин. Расположите раковины в порядке количественного изменения признака (по возрастанию). 4. Определите видовые признаки прудовика и признаки, свидетельствующие об изменчивости у данного вида моллюсков. 5. Наблюдения и выводы запишите в таблицу по образцу. 6. Сделайте общий вывод по выполненной работе. Изучаемые объекты Неизменяемые признаки Изменяемые признаки Листья клена Раковины прудовика Задание 2. Выявление статистических закономерностей модификацион-ной изменчивости. 1. Возьмите 15-20 листьев клена и расположите их в один ряд в порядке возрастания длины листовой пластинки. 2. Определите частоту встречаемости листьев с короткой, длинной и средней листовой пластинкой. Для этого измерьте (в миллиметрах) длину листовой пластинки у всех листьев. На основе полученных данных постройте на миллиметровой или клетчатой бумаге вариационный ряд (ряд изменчивости) длины листовой пластинки. Для этого на оси абсцисс отложите значения длины листовых пластинок каждого листа. Вычислите (в миллиметрах) интервал, в котором лежат все 233 значения длины листовой пластинки. Границы интервала равны наибольшей и наименьшей длине. Разделите полученный интервал на три равных отрезка. На оси абсцисс отметьте точками границы интервалов. Подсчитайте число листьев в каждой из трех получившихся групп (частоту встречаемости исследуемого признака). На оси ординат отметьте значения, равные числу листьев с короткой, средней и длинной листовой пластинкой. Соединяя точки, указанные на оси абсцисс и оси ординат, получите диаграмму, состоящую из трех столбцов, которая отражает изменчивость исследуемого признака. 3. Выполните такую же работу по материалам измерений ширины листовой пластинки листа. 4. Сформулируйте выявленную вами закономерность модификационной и.з-менчивости. Лабораторная работа № 6 (к § 52 учебника) Приспособленность организмов к среде обитания Цель работы: доказать, что приспособленность — общее свойство организмов. Оборудование: коллекция плодов и семян (клена, ели, череды); коллекция под стеклом конечностей насекомых (жука-плавунца, жука-навозника, пчелы, бабочки, кузнечика); фотографии или рисунки животных (орел, цапля, синица, щегол); живые комнатные растения (цереус, монстера, сансевьера, пеларгония); ручная лупа. Ход работы Задание 1 1. Рассмотрите плоды и семена разных растений. Определите способы распространения семян этих растений. 2. Определите, какие приспособительные особенности обеспечивают распространение семян с помощью ветра (анемохорию) и распространение семян с помощью животных (зоохорию). 3. Свои наблюдения и выводы запищите в таблицу по образцу: Растение Приспособительные признаки у семян и плодов 1. 2. 2.34 4. Укажите правильный ответ на вопрос: В чем проявляется относительный характер приспособленности? а) Растение рассыпает семена зимой. б) Семена попадают в неблагоприятные условия (в воду, на асфальтовое покрытие и т. д.). в) Животные поедают семена. Задание 2 1. С помощью лупы рассмотрите строение конечностей насекомых. Найдите у них черты сходства и различия. 2. Определите приспособительные особенности конечностей в связи с их функциями, выполняемыми у данных насекомых. 3. Свои наблюдения и выводы запишите в таблицу по образцу в задании 1. Задание 3 Пользуясь фотографиями или рисунками животных (орел, цапля, синица, щегол), определите черты приспособленности к способу добычи пищи в строении клюва у птиц. Наблюдения и выводы запишите в таблицу. Задание 4 На примере комнатных растений, имеющихся в кабинете биологии, определите черты приспособленности к условиям влажности, выработавшиеся у растений в процессе эволюции. Определите соответствующие морфофизиологические приспособительные свойства у данных растений. Наблюдения и выводы запишите в таблицу. Примечание. По выбору учителя в данной лабораторной работе ученики могут выполнить одно или несколько (любых) заданий. Лабораторная работа № 7 (к § 60 учебника) Оценка качества окружающей среды Цель работы: ознакомиться с наиболее доступными методами оценки загрязнения окружающей среды. Оборудование: лист белой бумаги, прозрачная клеящая пленка (скотч), лупа. Ход работы 1. В помещении класса (кабинете биологии) произведите сбор проб с различных поверхностей (рабочих столов, подоконников, оконных стекол, стен. 235 листьев растений) находящихся в классе. К поверхности 2-3 объектов приложите прозрачную клеящуюся пленку. Затем снимите пленку с прилипшей к ней пылью и клейкой стороной прикрепите пленку к листу белой бумаги. 2. Такую же работу выполните в коридоре, собирая пробы со стен на высоте 0,5-1,2 м. 3. На площади в 1 см^ каждой полученной пробы сосчитайте количество пылинок. Сравните запыленность разных поверхностей в классе. 4. Сравните данные своих наблюдений с результатами исследования других учеников. 5. В таблицу занесите общее от класса количество проб с одинаковой запыленностью. 6. Сделайте общий вывод об уровне запыленности в классе и коридоре. Место взятия пробы Количество проб 1 уровень 2 уровень 3 уровень 4 уровень Класс Коридор Примечание. Уровень запыленности можно выразить в баллах; 1 уровень — слабая запыленность (1-5 пылинок на см^) ; 2 уровень — средняя запыленность (5-9 пылинок); 3 уровень —сильная запыленность (10-15 пылинок); 4 уровень — очень сильная запыленность (более 15 пылинок). Оглавление Глава 1. Введение в основы общей биологии § 1. Биология — наука о живом мире ....................... 3 § 2. Общие свойства живых организмов...................... 5 § 3. Многообразие форм живых организмов................... 8 Глава 2. Основы учения о клетке § 4. Цитология — наука, изучающая клетку. Многообразие клеток ................................... 13 § 5. Химический состав клетки ............................ 16 § 6. Белки и нуклеиновые кислоты.......................... 20 § 7. Строение клетки...................................... 24 § 8. Органоиды клетки и их функции........................ 28 § 9. Обмен веществ — основа существования клетки.......... 30 § 10. Биосинтез белков в живой клетке..................... 32 §11. Биосинтез углеводов — фотосинтез..................... 35 § 12. Обеспечение клеток энергией......................... .39 Глава 3. Размножение и индивидуальное развитие организмов (онтогенез) § 13. Размножение живых организмов........................ 44 § 14. Деление клетки. Митоз............................... 47 § 15. Образование половых клеток. Мейоз................... 52 § 16. Индивидуальное развитие организмов — онтогенез ..... 55 Глава 4. Основы учения о наследственности и изменчивости § 17. Из истории развития генетики ....................... 60 § 18. Основные понятия генетики .......................... 63 § 19. Генетические опыты Г. Менделя ...................... 66 § 20. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя ...... 71 § 21. Сцепленное наследование генов и кроссинговер........ 74 § 22. Взаимодействие генов и их множественное действие.... 77 § 23. Определение пола и наследование признаков, сцепленных с полом ................................... 80 § 24. Наследственная изменчивость......................... 84 § 25. Другие типы изменчивости............................ 88 § 26. Наследственные болезни, сцепленные с полом ......... 92 237 Глава 5. Основы селекции растений, животных и микроорганизмов § 27. Генетические основы селекции организмов.............. 99 § 28. Особенности селекции растений .......................103 § 29. Центры многообразия и происхождения культурных растений....................................105 § 30. Особенности селекции животных........................109 § 31. Основные направления селекции микроорганизмов .......ИЗ Глава 6. Происхождение жизни и развитие органического мира § 32. Представления о возникновении жизни на Земле в истории естествознания...............................118 § 33. Современные представления о возникновении жизни на Земле.........................................121 § 34. Значение фотосинтеза и биологического крутоворота веществ в развитии жизни...............................124 § 35. Этапы развития жизни на Земле........................128 Глава 7. Учение об эволюции § 36. Идея развития органического мира в биологии..........133 § 37. Основные положения теории Чарлза Дарвина об эволюции органического мира.....................................136 § 38. Современные представления об эволюции органического мира.....................................140 § 39. Вид, его критерии и структура........................143 § 40. Процессы видообразования ............................146 § 41. Макроэволюция — результат микроэволюций .............149 § 42. Основные направления эволюции .......................151 § 43. Основные закономерности биологической эволюции.......156 Глава 8. Происхаждение человека (антропогенез) § 44. Эволюция приматов ...................................162 § 45. Доказательства эволюционного происхождения человека..166 § 46. Ранние этапы эволюции человека ......................170 § 47. Поздние этапы эволюции человека .....................173 § 48. Человеческие расы, их родство и происхождение .......176 § 49. Человек как житель биосферы и его влияние на природ)' Земли......................................180 Глава 9. Основы экологии § 50. Условия жизни на Земле. Среды жизни и экологические факторы ...............................................185 238 § 51. Общие законы действия факторов среды на организмы ..189 § 52. Приспособленность организмов к действию факторов среды ......................................193 § 53. Биотические связи в природе ........................196 § 54. Популяции ..........................................199 § 55. Функционирование популяции во времени...............203 § 56. Сообщества .........................................207 § 57. Биогеоценозы, экосистемы и биосфера ................210 § 58. Развитие и смена биогеоценозов .....................216 § 59. Основные законы устойчивости живой природы .........219 § 60. Экологические проблемы в биосфере. Охрана природы ..222 Заключение.....................................................227 Указатель терминов и понятий...................................228 Приложение Лабораторные работы ......................................230 Учебное издание Пономарева Ирина Николаевна Корнилова Ольга Анатольевна Чернова Нина Михайловна Биология 9 класс Учебник для учащихся общеобразовательных учреждений Редакторы И.Н. Баженова, Н.Ю. Никонюк Внешнее оформление А.Л. Травниковой Художники А. Л. Травникова, Е.В. Горячкина, ЛЛ. Александрова, Н.А. Торопицына, А.В. Юдин Художественный редактор И.В. Разина Компьютерная вёрстка А. Л. Голубева Технический редактор Л.В. Коновалова Корректоры Е.В. Казакова, ЕЛ. Рагулина Подписано в печать 30.10.12. Формат 70x90/16 Гарнитура Ba.skerville. Печать офсетная Бумага офсетная № 1. Печ. л. 15,0 Тираж 35 000 экз. Заказ № 780. ООО Издательский центр «ВентанаТраф» 127422, Москва, ул. Тимирязевская, д. 1, корп. 3 Тел./факс: (495) 611-15-74, 611-21-56 E-mail: [email protected], lutp://wvv3v.vgf.ru Отпечатано в ОАО «ПИК „Офсет“» 660075, г. Красноярск, ул. Республики, 51 Тел.: (391) 211-76-20. E-mail: [email protected]