Учебник Биология 11 класс Лисов Камлюк

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ КЛАСС ОБИДАЯ БИОЛОГИЯ Учебное пособие для 11 класса 11-летней общеобразовательной школы для базового и повышенного уровней Под редакцией Н. Д Лисова Допущено Министерством образования Республики Беларусь МИНСК «БЕЛАРУСЬ» 2002 \ УДК 573(075.3) ББК 28.0я721 0-28 Авторы: Н.Д. ЛИСОВ* Л.В. КАМЛЮК, Н.А. ЛЕМБЗА, В.В. МАВРИЩЕВ, В.В. ШБВЕРДОВ. З.И. ШБЛБГ Рецензенты: первый проректор Витебского государственного университета им. П.М. Машерова, канд. биол. наук* доцент А.М. Дорофеев; учитель биологии сред. шк. № 23 г. Минска ЛЛ. Мельникова Общая биология: Учеб, пособие для 11-го кл. 11-летней 0-28 общеобразоват. шк. для базового и повыш. уровней /Н.Д. Лисов* Л.В. Камлюк* Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисо-ва.— Мн.: Беларусь, 2002.— 279 с.: ил. ISBN 985-04-0553-8. УДК 573(075.3) ББК 28.0я721 ISBN 985-04-0553-8 О Коллектив авторов* 2002 ® Жакевич Э.Э., оформление, 2002 УП «Издательство «Беларусь»* 2002 Глава 1 ВИД - ЕДИНИЦА СУЩЕСТВОВАНИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ § 1. Внд. Критерии вида Понятие вида. Основной, элементарной и реально существующей единицей органического мира, или иначе — универсальной формой существования жизни, является вид (от лат. species — взгляд, образ). Вид — исторически сложившаяся совокупность популяций, особи которых обладают наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям жизни и занимают определенную область — ареал. Особи, принадлежащие к одному виду, не скрещиваются с особями другого вида, характеризуются генетической общностью, единством происхождения. Вид существует во времени: он возникает, распространяется (в период расцвета), может сохраняться неопределенно долгое время в устойчивом, почти неизменном состоянии (реликтовые виды) или непрерывно изменяться. Одни виды со временем исчезают, не оставляя новых ветвей. Другие дают начало новым видам. Вид как таксономическая категория. Вид — основная категория биологической классификации. Понятие «вид» впервые было введено в конце к d Рис. 1.1. Морфологические различия раковин моллюсков рода прудовик: 1 — прудовик ушковый; 2 — прудовик овальный; 3 — прудовик вытянутый; 4 — прудовик болотный; 5 — прудовик гладкий. 17 в. английским ботаником Джоном Реем (1627—1709), отметившим, что разные виды отличаются по внешнему и внутреннему строению и не скрещиваются между собой. Большой вклад в дальнейшую разработку понятия «вид» внес шведский ученый Карл Линней (1707—1778). Согласно его представлениям, виды — объективно существующие в природе образования, и между разными видами в большей или меньшей степени имеются различия (рис. 1.1). Так, например, явно различаются между собой по внешним признакам медведь и волк, в то время как волк, шакал, гиена, лисица внешне более сходны, так как принадлежат к одному семейству — волчьих. Еще в большей степени сходна внешность у видов одного рода. Вот почему вид начали рассматривать как основную классификационную единицу. Это имело огромное значение для развития систематики. Таким образом, с именем Линнея связано начало описания и классификации живых организмов. Эта работа продолжается и в настоящее время. Критерии вида. Признаки, по которым один вид можно отличить от другого, называют критериями вида. В основе морфологического критерия лежит сходство внешнего и внутреннего строения между особями одного вида. Этот критерий — самый удобный и поэтому широко используется в систематике. Однако особи в пределах вида иногда так сильно различаются, что только по морфологическому критерию не всегда удается определить, к какому виду они относятся. Вместе с тем существуют виды морфологически сходные. но особи этих видов не скрещиваются между собой. Это — виды-двой- ники, которые исследователи открывают во многих систематических группах. Так, под названием «крыса черная* различают два вида-двойника, имеющих в кариотипах по 38 и 42 хромосомы. Установлено также, что под названием «малярийный комар* существует до 15 внешне неразличимых видов, ранее считавшихся одним видом. Около 5% всех видов насекомых, птиц, рыб, земноводных, червей составляют виды-двойники. В основу физиологического критерия положено сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего сходство размножения. Особи разных видов, как правило, не скрещиваются, или потомство их бесплодно. Например, у многих видов мухи дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунную реакцию, что приводит к гибели сперматозоидов в половых путях самки. В то же время в природе есть виды, особи которых скрещиваются и дают плодовитое потомство (некоторые виды канареек, зябликов, тополей, ив). Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию, называемую ареалом. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным (рис. 1.2). Однако огромное число видов имеет накладывающиеся или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши всех континентов или океана (например, растения — пастушья сумка, одуванчик лекарственный, виды рдестов, ряски, тростника, животные-синантропы — постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха). Поэтому географический критерий, как и другие, не является абсолютным. Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя свойственные ему — волк — шакал полосатый шакал — абиссинский волк — койот — красный волк Рис. 1.2. Современные ареалы диких видов рода собака. 5 функции в определенном биогеоценозе. Так> например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий — по берегам рек и канав, лютик жгучий — на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологической приуроченности. К ним относятся многие сорные растения, а также виды, находящиеся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные. Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т.е. числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Например, некоторые виды семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2л — 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций (поли- или анеу-плоидия). Например, ива козья может иметь диплоидное (38) или тетра-плоидное (76) число хромосом. Биохимический критерий позволяет различать виды по составу и структуре определенных белков, нуклеиновых кислот и др. Особи одного вида имеют сходную структуру ДНК, что обусловливает синтез одинаковых белков, отличающихся от белков другого вида. Вместе с тем у некоторых бактерий, грибов, высших растений состав ДНК оказался очень близким. Следовательно, есть виды-двойники и по биохимическим признакам. Таким образом, только учет всех или большинства критериев позволяет отличить особей одного вида от другого. Основной формой существования жизни и единицей классификации живых организмов является вид. Для выделения вида используется совокупность критериев: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический, биохимический. Вид является результатом длительной эволюции органического мира. Будучи генетически закрытой системой, он, тем не менее, исторически развивается и изменяется. 1. Что представляет собой вид? 2. Что такое критерии вида? 3. Применения каких критериев достаточно для выделения вида? 4. Какие критерии наиболее объективны для разделения близкородственных видов? § 2, Популяция — структурная единица вида. Характеристика популяции Ареал вида. Особи одного вида встречаются на территориях, где они находят подходящие для жизни условия. Часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается данный вид, называется ареалом (от лат. area — площадь, пространство^ (см. рис. 1.2). Размеры ареалов разных видов могут сильно различаться. У наземных малоподвижных видов, распространение которых ограничено какими-нибудь непреодолимыми преградами, ареал может занимать территорию всего в несколько квадратных километров и даже менее. К ним относятся островные или пещерные виды, обитатели горных долин или верхних зон горных хребтов. Например, живородящая рыба голомянка населяет только озеро Байкал, жуки жужелицы-брызгуны обитают на Кавказе в пределах одного-двух хребтов. Виды, имеющие узкий ареал распространения, называются эндемичными, или эндемиками. Другие виды имеют обширные ареалы, нередко располагающиеся на нескольких материках. Например, на всех континентах встречаются жуки-навозники, соколы-сапсаны. Огромный ареал имеют подвижные морские животные — кашалот, серый дельфин, синий кит, касатка. Такое же широкое распространение свойственно многим растениям и животным, сопровождающим человека, — синантропным видам (вши, блохи, тараканы, крысы). Виды, ареалы которых расположены в пределах всех континентов, называются всесветными, или космополитами. Главными причинами, которые влияют на формирование и особенности структуры ареала, являются экологическая пластичность вида, его способность к расселению и исторический возраст. В формировании ареалов си-нантропных видов роль человека является определяющей. Популяция — структурная единица вида. Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. В пределах ареала особи данного вида осваивают лишь подходящие для их жизни местообитания. Степень заполнения занимаемого пространства у разных видов различна. Но всегда в нем выделяются «пустоты» и скопления. Иными словами, ареал состоит из более или менее многочисленных участков, на которых и встречается определенный вид. Например, колонии крота европейского, хорошо заметные по холмикам земли, располагаются на лесных опушках и лугах, ель обыкновенная произрастает преимущественно на низинах со значительно увлажненной почвой. Скопления особей одного вида по численности могут быть большими или маленькими, существовать длительно (столетия и более) или на протяжении жизни всего двух-трех поколений, после чего они, как правило, погибают от любых случайностей, например, заболеваний, рюзкого ухудшения погодных условий и др. Для судьбы вида гораздо более важную роль играют те группы особей, которые устойчиво сохраняются на протяжении жизни многих поколений. Численность особей в таких группах может значительно увеличиваться при благоприятных условиях и снижаться при неблагоприятных, однако они имеют шансы к длительному существованию на данной территории. Такие группировки (совокупности) особей одного вида, длительно населяющих определенную часть ареала, свободно скрещивающихся друг с другой и дающих плодовитое потомство, относительно обособленные от других совокупностей этого же вида, называются популяцией (от лат. populus — народ, население). Благодаря пространственной разобщенности популяций вид приспособлен к существованию в разнообразных условиях среды. Таким образом, популяция является внутривидовой группировкой и, следовательно, конкретной формой существования вида, а сам вид — сложной биологической системой. Характеристика популяций. Каждая популяция любого вида как биологическая система обладает определенной структурой. Под структурой популяции понимается определенное количественное соотношение особей, отличающихся по морфологическим и физиологическим признакам, возрасту, полу, характеру распределения в пространстве и другим свойствам. Основными параметрами популяции являются, прежде всего, ее численность и плотность. Численность — общее количество особей в популяции. Она не бывает постоянной, так как изменчивы условия среды обитания популяции. Численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности. Для каждой популяции есть верхний и нижний пределы численности, которые можно измерить, изучая ее сезонные и межгодовые изменения. Плотность популяции — это количество особей или их биомасса на единицу площади или объема (например, 150 растений сосны на 1 га; 0,5 циклопа на 1 м^воды). Плотность популяции также изменчива и зависит от численности. При возрастании численности плотность не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение популяции, расширение ее ареала. Повышение плотности сверх оптимальной неблагоприятно сказывается на состоянии популяции, поскольку при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство и т.д. Падение плотности ниже оптимальной приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость, что в конечном итоге может привести к вымиранию попу.т1яции. Общую численность популяции оценивают разными методами. Для подсчета популяций крупноразмерных организмов, таких как слоны, буйволы, олени, приме- 8 няют метод тотального подсчета, используя фотосъемку территории с самолета или вертолета с последующим просчитыванием на фотографии всех запечатленных на ней особей данного вида. Численность популяций, состоящих из мелких животных, чаще всего определяют методом выборки. Для этого подсчитывают плотность организмов в разных участках местоообитания популяции и, умножив среднюю величину плотности на площадь или объем, занимаемый популяцией, получают ее общую численность. Пространственное распределение представляет собой особенности размещения особей популяции на занимаемой территории. Оно определяется степенью однородности среды обитания, наличием пригодных для жизни участков, а также биологическими особенностями вида, поведением его особей. Знание типа распределения организмов позволяет правильно оценить плотность методом выборки. Природным популяциям свойственны три типа распределения особей: случайное, равномерное (регулярное) и групповое (агрегированное) (рис. 1.3). Случайное распределение особей наблюдается в однородной среде обитания, при невысокой численности популяции и отсутствии у особей стремления образовывать группы (например, у планарий, гидр). В природе этот тип распределения встречается редко. Равно.нерное распределение характерно для видов, отличающихся жесткой конкуренцией между особями за одинаковые ресурсы и сильным территориальным инстинктом (хищные рыбы, млекопитающие, птицы, пауки). Агрегированное (групповое) распределение встречается в природе наиболее часто. Оно выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются значительные незаселенные территории. Причинами агрегированности особей могут быть неоднородность среды и ограниченность пригодных для жизни местообитаний, особенности размножения, а Рис. 1.3. Типы пространственного распределения особей популяции: а —- случайное; б — равномерное; в — групповое. Возраст, лет Возраст, лет Возраст, пет 120 200 40 Численность населения, млн Б 0,06 0,04 0.02 0,02 0,04 0.06 В Рис. 1.4. Половозрастные пирамиды населения (а — мужчины: б — женгцины): А — растущая популяция; Б — стабильная популяция; в — стареющая популяция. стремление к жизни в группе. Жизнь в группе (семье, стаде, стае, колонии) облегчает защиту от хищников, поиск и добывание корма. У растений групповое распределение определяется главным образом способом размножения и расселения семян и плодов. Например, тяжелые плоды, падая рядом с материнским растением и в последующем прорастая, образуют группу рядом растущих дочерних растений. Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяции (рис. 1.4), а также сезонную и межгодовую динамику этого соотношения. В популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (до размножения), репродуктивный (в период размножения) и пострепродуктивный (после размножения). При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный уровень численности. Несмотря на присутствие в популяции всех возрастных групп, соотношение между ними меняется и зависит от числа потомков в помете, количества пометов за сезон, времени наступления половозрелости, продолжительности репродуктивного периода особей, продолжительности их жизни и других факторов. Так, например, в популяциях мелких грызунов велика доля особей младших возрастных групп, в то время как для крупных видов (слоны, киты и др.) она мала. В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, уже не способные интенсивно размножаться. Такая возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях существования. 10 Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение в прогнозировании численности популяций на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие исследования позволяют планировать, например, промысел рыб или пушных зверей на ряд лет вперед. Половую структуру формирует соотношение полов в популяциях с раздельнополыми особями (см. рис. 1.4). К ним относятся большинство животных и все двудомные растения. Изменение половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так как самцы и самки многих видов имеют отличия в характере питания, ритме жизни, поведении. Так, самки некоторых видов комаров, клещей и мошек являются кровососущими, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Повышение доли половозрелых самок приводит к более интенсивному росту популяции за счет рождения большего количества молоди. Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции за счет размножения. Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолютная рождаемость — это количество особей, рожденных в популяции за единицу времени, например, за год, месяц, сутки. Однако величина абсолютной рождаемости находится в прямой зависимости от численности популяции. Поэтому определяют удельную рождаемость — количество особей, рожденных в популяции за единицу времени в расчете на одну особь (или на тысячу особей). Показатель удельной рождаемости удобен тем, что позволяет сравнивать скорость рождаемости в разных популяциях независимо от различий в их численности. Смертность (абсолютная и удельная) — величина, противоположная рождаемости. Величины рождаемости и смертности изменчивы во времени и зависят от возрастной и половой структуры популяции, обеспеченности пищей и ряда других факторов (рис. 1.5). Соотношение между величинами рождаемости и смертности определяет динамику численности популяции. Так, если величина рождаемости выше показателя смертности, то численность популяции будет возрастать, и наоборот, снизится, если смертность превысит рождаемость. В случае равенства величин рождаемости и смертности численность популяции будет поддерживаться на постоянном уровне. Формой существования вида является популяция — самоподдер-живающаяся совокупность особей одного вида, имеющая собственный генофонд. Способность популяции к длительному существованию на конкретном участке ареала вида обеспечивается характерными для нее структурой и групповыми свойствами: численностью, плотностью, половозрастной структурой, рождаемостью и смертностью. Величины этих показателей непостоянны, что дает возможность популяции адаптироваться к меняющимся условиям среды обитания. 11 смертность рождаемость Рис. 1.5. Коэффициенты рождаемости и смертности населения Беларуси. 1. Что такое ареал? 2. Какие бывают типы ареалов? 3. Можно ли по величинам плотности рассчитать численность особей в популяции? Как вы это сделаете? 4. Как распределяются особи популяции в пространстве и чем определяется их распределение? 5. К каким последствиям для полуляи>«1 может привести иэменеьв^е ее половозрастной структуры? 4. Измене-мне каких показателей популяции определяет особенности динамики ее численности? § 3. Генетическая структура популяции Любая популяция представляет собой непрерывный поток поколений благодаря обмену генами, который происходит в результате скрещивания особей друг с другом. Признаки, появившиеся в ходе независимого комбинирования генов, определяют формирование фенотипа организмов и обусловливают изменчивость в популяции. В ходе естественного отбора адаптивные фенотипы сохраняются, а неадаптивные исчезают. Так формируется генетическая реакция всей популяции, которая определяет выживание данного вида. Только те особи популяции, которые выжили и оставили потомство, вносят вклад в будущее своего вида. Популяция включает огромное количество разнообразных генов, которые образуют ее генофонд. Каждый ген может существовать в нескольких формах. 12 называемых аллелями. Число особей в конкретной популяции, несущих определенный аллель, определяет частоту данного аллеля. Например, частота рецессивного аллеля отсутствия пигментации кожи (альбинизма) человека составляет 1 % (или 0,01), а доминантного аллеля, определяющего нормальную пигментацию кожи, 99 % (или 0,99). Если обозначить символом р частоту доминантного аллеля, а символом д — рецессивного аллеля, то р + 7 = 1, т.е. 0,99 + 0,01 * 1. Зная частоту одного аллеля, по этому уравнению легко определить частоту другого. Е1сли известны частоты отдельных аллелей в генофонде популяции, можно рассчитать и частоты контролируемых аллелями одного гена генотипов. В 1908 г. независимо друг от друга английский математик Г. Харди (1877— 1947) и немецкий врач В. Вайнберг (1862—1937) нашли математическую зависимость между частотами аллелей и частотами генотипов. Сформулированная ими зависимость позже была названа равновесием (правилом) Харди—Вайн-берга: частоти доминантного и рецессивного аллелей в данной популяции остаются постоянными ив поколения в поколение, или, другими словами, соотношение между гомо- и гетерозиготами в популяции равное. Докажем это. Предположим, что в популяции происходит свободное скрещивание доминантной и рецессивной форм, отличающихся по одной паре аллелей: АА и аа. В первом поколении (i^,) все особи будут гетерозиготными — Аа, а в последующих поколениях пойдет расщепление. Возникающие при этом генотипы и их соотношения можно представить так: Генотипы Fj.* Аа х Аа Гаметы: А а, А а Обозначим А через р а а через д Независимое комбипироваяие генов Поскольку гамет, несущих ген А и несущих ген а, поровну, то: 0,5v4 0,5а 0,5/1 0,25/4/1 0,25/1а 0,5а 0,25/la 0,25аа Генотипы F 1АД\+ 2Аа + 1аа = 4 \ip^)\(2pq) {q\ 1ЦТ- \ гемро1„„»|^бц^ив- гомозиготы 13 Соотношение между генотипами следующее: 0,25ЛЛ + 0,50Ла + 0,25аа =* 1 (или 100%); + 2pq + 9^-1. (3.1) (3.2) Следовательно, количество гомозигот равно количеству гетерозигот: \р^ + \q^ = 2pq. Таким образом, уравнение (3.1) позволяет рассчитать частоты всех аллелей, а уравнение (3.2), предложенное Г. Харди и В. Вайнбергом, рассчитывает частоты генотипов. Зная частоту встречаемости в популяции хорошо различимого рецессивного фенотипа (например, 16% белых цветков аа ), по Формуле (3.2) можно определить частоты аллелей — рецессивного: a*Vo, 16-0,4 и доминантного: Л=1“0,4=0,6 , а также частоты доминантной гомозиготы: АА-0,6^-0,36 и гетерозиготы: Да=2х0,4х0,6—0,48. Равновесие Харди—Вайнберга соблюдается при следующих условиях: 1) размеры популяции велики; 2) скрещивание происходит случайным образом; 3) новых мутаций не возникает; 4) все генотипы одинаково плодовиты; 5) популяция изолирована, т.е. отсутствует обмен генами с другими популяциями. При соблюдении этих условий популяция будет находиться в состоянии генетического равновесия и никаких эволюционных изменений происходить не будет. В природе таких популяций практически не существует. Размеры популяций разных видов обычно сильно различаются. Например, у малоподвижных животных, таких как слизни, небольшие по размеру популяции формируются недалеко друг от друга, если имеется изолирующий их барьер (например ручьи, реки или высокая изгородь), который они не могут преодолеть. Не происходит в природе и случайных скрещиваний. В большинстве случаев они избирательны. Так, быстрее других будут опылены насекомыми цветки с наиболее яркими лепестками и большим количеством нектара. Самки птиц, млекопитающих спариваются с более сильным и здоровым самцом. Отстранение от размножения слабых особей уменьшает их шанс в передаче аллелей последующим поколениям. Генетическая структура популяции может изменяться под влиянием различных факторов, например мутаций генов, в результате чего равновесие Харди—Вайнберга нарушается. Правило Харди—Вайнберга позволяет дать количественную оценку генетической изменчивости популяций. Оно указывает на постоянно существующие в популяции потенциальные возможности для ее стабильности, которая нарушается факторами природной среды. Наличие в популяции значительной доли рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии позволяет им сохраниться, так как они фенотипически не проявляются. 14 а следовательно, надежно укрыты и поэтому не устраняются из популяции. Таким образом, природная популяция является генетически гетерогенной. Гетерогенность популяции возникает и поддерживается за счет появления время от времени новых мутаций и генетической рекомбинации у видов с половым размножением. В результате полового размножения происходит постоянный обмен генами между особями популяции. Особи с удачным сочетанием генов выживают и оставляют потомство. Совокупность генов популяции образует ее генофонд. Генетическую структуру популяции характеризуют частоты аллелей и частоты генотипов. Согласно правилу Харди— Вайнберга, при свободном скрещивании особей и отсутствии в популяции мутационного процесса относительные частоты аллелей и генотипов постоянны. Правило Харди—Вайнберга дает возможность количественно оценить генетическую изменчивость популяции. 1. Что понимают под генетической структурой популяции? 2. Что такое частоты аллелей и генотипов? 3. Как формулируется правило Харди—Вайнберга? Какой формулой оно описывается? 4. При каких условиях соблюдается равновесие Харди—Вайнберга? 5. О чем свидетельствует нарушение правила Харди—Вайнберга в природных популяциях? 6. Каково значение правила Харди—Вайнберга? § 4. Динамика численности популяций и ее регуляция Численность популяций не остается постоянной, так как меняются условия их существования. Возникающие изменения численности популяций во времени называются динамикой численности. Ее изучение важно для прогноза перспектив дальнейшего существования популяций и оценки их роли в природных сообществах. Диапазон колебаний численности популяций зависит от степени изменчивости абиотических и биотических факторов, а также от биологических особенностей конкретного вида (плодовитости, скорости смены поколений, возраста достижения половой зрелости особей и др.). Самые большие диапазоны колебаний численности характерны для мелких быстро размножающихся организмов — бактерий, инфузорий, насекомых, грызунов. Типы динамики численности. Выделяют сезонный, многолетний, периодический и устойчивый типы динамики численности. Сезонный тип динамики численности характерен для видов с резко возрастающей плотностью популяций в течение одного сезона. Он свой- 15 Рис. 1.6. Динамика численности популяций хшцников и жертвы: 1 — рысь; 2 — лисица; 3 — волк; 4 — заяц. ствен небольшим по размеру организмам, которые дают многочисленное и быстро созревающее потомство и способны поэтому в короткий срок резко увеличить свою численность. К таким организмам относятся представители планктона — дафнии, циклопы, коловратки, а среди наземных — многие виды насекомых, грызунов и однолетних травянистых растений. Например, домашние мухи появляются весной после зимовки в небольшом количестве, однако потомство одной их пары при средней плодовитости самки около 100 яиц за 5—6 поколений может быть очень многочисленным. В действительности этого не происходит из-за гибели значительной части отложенных яиц, личинок и куколок. И тем не менее численность мух от поколения к поколению сильно увеличивается. Многолетний тип динамики численности охватывает период в несколько лет и характеризуется фазой минимума, или депрессии, фазой позема, или нарастания, и фазой максимума^ или массовой вспышки, после которой численность снижается, и многолетний цикл повторяется вновь (рис. 1.6). У разных видов продолжительность полного цикла различна и охватывает период от 2 до 10 лет. Такой тип динамики численности имеют саранча, колорадский жук, обитатели тундры — лемминги. Знание циклов динамики численности видов-вредителей позволяет прогнозировать их массовое появление и рассчитывать время для борьбы с ними. Устойчивый тип динамики численности характерен для видов с более или менее постоянной численностью в течение длительного периода вре- 1932 lj: 1940 1948 1954 16 мени. Этот тип динамики свойствен, как правило, крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозре-лости, дающим малочисленное с высокой выживаемостью потомство. Примером могут служить копытные млекопитающие, китообразные, крупные орлы, некоторые пресмыкающиеся. Изменение численности сопровождается перестройкой возрастной структуры. Когда численность увеличивается, что происходит при наличии достаточного количества необходимых ресурсов (пищи, пространства), отмечается возрастание доли молодых особей (т.е. значительно возрастает рождаемость как абсолютная, так и относительная). Рост численности популяции в конечном счете приводит к уменьшению ресурсов, необходимых особям. Спад численности сопровождается уменьшением доли особей младших возрастов и повышением смертности и продолжается вплоть до наступления следующего благоприятного периода, обусловливающего очередное увеличение численности. Причины динамики численности. Факторы, вызывающие изменение численности, разнообразны. Их подразделяют на две группы: не зависимые и зависимые от плотности популяции. К не зависимым от плотности популяции относят преимущественно абиотические факторы. Они действуют на популяцию при любой ее численности. Например, особо суровые зимы вызывают гибель зимующих особей капустной белянки вне зависимости от того, большое или малое количество особей составляет эту популяцию в данный зимний период. Или наоборот, благоприятные условия зимовки могут способствовать повышению численности особей как в малочисленных популяциях, так и в больших. Следовательно, разнообразные абиотические факторы среды могут вызвать значительные колебания численности популяции. К зависимым от плотности популяции принадлежат биотические факторы — естественные враги (хищники, паразиты, возбудители болезней) и пищевые ресурсы. Их количество изменяется вместе с изменением численности популяции. Установлено, что как только плотность популяции того или иного вида хищников увеличивается, численность популяции его основной жертвы начинает снижаться. Такой же эффект на популяцию хозяина оказывают и паразиты. Как правило, чем выше плотность популяции, тем сильнее влияние этих факторов. Без них численность популяции могла бы неограниченно увеличиваться, что привело бы к полному уничтожению источников корма. Таким образом, особенность действия факторов, зависящих от плотности, заключается в сглаживании резких колебаний численности, б.т1агодаря чему численность популяции поддерживается на определенном оптимальном уровне. Одним из механизмов регулирования численности является плодовитость. Она снижается при уменьшении пищевой обеспеченности, которое наблюдается при увеличении численности популяции. Снижение плодовитости особей при- 17 >. а >Q С « Z • 0 X 1 о н О С о Рис. 1.7. Зависимость рождаемости от плотности популяции большой синицы. 2 4 6 8 10 12 14 16 Число пар на 1 о га водит к понижению рождаемости, а следовательно, к замедлению темпов роста популяции (рис. 1.7). Важную роль в регуляции плотности популяции играют поведенческие факторы, в частности территориальность. Наличие у особей определенного вида своего индивидуального участка, который обозначается разными способами (мочой, секретом пахучих желез, царапинами на деревьях, звуками и др. ), ограничивает рост численности их популяций, так как особи, не имеющие собственного участка, не участвуют в размножении. Таким образом, популяции подвержены воздействию комплекса абиотических и биотических факторов, которые приводят в действие механизмы регуляции их численности. Поэтому в не нарушенных деятельностью человека природных сообществах редко происходит неудержимый рост численности, исчерпание ресурсов и гибель популяций. Численность естественных популяций не остается постоянной, так как изменчивы условия окружающей их среды. Диапазон изменчивости численности различен у разных видов. Он обусловлен степенью изменчивости условий среды обитания, а также биологическими особенностями конкретного вида. Выделяют три наиболее часто встречаемых типа динамики численности: сезонный, многолетний периодический и устойчивый. Регуляция численности в прирюдных условиях осуществляется не зависимыми и зависимыми от плотности популяции факторами. 1. Каковы причины непостоянства во времени численности природных популяции? 2. Чем определяются различия диапазонов изменчивости численности популяции разных видов? 3. Какие биологические особенности определяют тот или иной тип динамики численности популяции? 4. Какие группы факторов определяют динамику численности популяций? 5. Какие механизмы лежат в основе саморегуляции численности популяции? Глава 2 ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВИДОВ, ПОПУЛЯЦИЙ с ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ. ЭКОСИСТЕМЫ § 5. Биоценоз. Многообразие биоценозов Понятие биоценоза. Живые организмы встречаются на Земле не в любых случайных сочетаниях, как независимые особи, а образуют закономерные комплексы (сообщества). Впервые на возможность выделения таких сообществ обратил внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус (1825— 1908). В 1877 г. он предложил для обозначения комплекса живых организмов, постоянно встречающихся вместе, при наличии одинаковых условий существования, термин биоценоз (от греч. bios — жизнь и koinos — общий, делать что-либо общим). Биоценоз — это исторически сложившаяся группировка растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема) (рис. 2.1). Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но мы знаем, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяЛ^ий всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания. 19 Рис. 2.1. Биоценоз березовой рощи (а) и пруда (б). В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории — фитоценоз (от греч. phyton — растение), совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, — зооценоз (от греч. zoon — животное), микробоценоз — совокупность микроорганизмов, населяющих почву, и микоценоз (от греч. mykes — гриб) — совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д. Каждый биоценоз развивается в пределах однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов, таких как количество приходящей солнечной радиации, температура, влажность, химический и механический состав почвы, ее кислотность, рельеф местности и др. Такое однородное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть какой-либо участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп — это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие. Масштабы биоценозов могут быть различны — от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т .д. В водной среде биоценозы обычно выделяют в соответствии с экологическими подразделениями водоемов — биоценоз прибрежных песчанистых или 20 илистых грунтов, биоценоз приливной зоны моря, биоценоз крупных водных растений прибрежной зоны озера, биоценоз пресного водоема и т.д. (рис. 2.2). В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на его жизнь, хоть и обитают в других биоценозах. Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где являются важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается и многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, а и на прилегающих лугах или болотах. Видовая структура биоценоза. Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Видовое разнообразие различных биоценозов разное, что обусловлено их разным географическим положением. Установлено: оно уменьшается по направлению от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни организмов. Например, во влажных тропических лесах Малайзии на 1 га леса можно насчитать до 200 видов древесных пород. Биоценоз соснового леса в условиях Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствует 2—-5 видов. Наиболее бедными биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми — тропические леса. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность или численность), то такой вид называется доминантным, или доминирующим. Доминантные виды есть в любом биоценозе. В дубраве это могучие дубы. Используя основную долю солнечной энергии и наращивая наибольшую биомассу, они затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают особые условия для жизни других обитателей леса. Однако кроме дубов в дубраве проживает большое количество других организмов. Например, дождевые черви, живущие здесь, улучшают физические и химические свойства почвы, пропуская через пищеварительную систему частицы отмерших растений и опавших листьев. Дуб и червь вносят свой особый вклад в жизнедеятельность биоценоза, однако роль дуба здесь определяющая, поскольку вся жизнь дубового леса обусловливается этой древесной породой и связанными с ней растениями. Поэтому именно дуб является доминирующим видом в таком лесу. Пространственная структура биоценоза. Виды распределяются в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение в пространстве видов, составляющих биоценоз, назы- 21 i \ Рис. 2.2. Биоценоз пресного водоема. вается пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза. Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус — совмест- 22 но произрастающие группы видов растений* различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы — клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 2.3). Так, первый ярус здесь обычно формируют самые большие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями поменьше, образующими второй, подпологовый, ярус. Около 10 % солнечной радиации перехватывается ярусом подлеска, который образуют различные кустарники, и только от 1 до 5 % — растениями травяного покрова (травяно-кустарничковый ярус). Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус. Итак, схематично в лесном биоценозе выделяется 5 ярусов. Подобно распределению растительности разные виды животных в биоценозах также занимают определенные уровни (рис. 2.4). В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицы. ^ . .г i .У У Г>! WS IV V Рис. 2.3. Схема ярусности в лесном биоценозе. 23 Рис. 2.4. Распределение организмов по ярусам в лиственном лесу: / — верхние слои почвы; II — поверхность почвы (а — моховой покрое с мелкими членистоногими: б — слой опавшей листвы с мокрицами); III — ярус трав; IV — ярус кустарников (подлесок); V — ярус древостоя. / — личинки насекомых; 2 — грибы; 3 _ бактерии; 4 — круглые черви; 5 — протисты; 6 — дождевой червь; 7 — многоножки; 8 — гусеница чешуекрылых; 9 — косуля; 10 — насекомое; 11 — ястреб; 12 — пищуха; 13 — паук; 14 — сова; 15 — белка; 16 — дятел. клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие — в кустарниках, а третьи — возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах. Ярусность наблюдается также в биоценозах океанов и морей. Разные виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а разные виды рыб — в зависимости от того, где они находят себе пропитание. Живые организмы распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза. 24 Расчлененность в горизонтальном направлении — мозаичность — свойственна практически всем биоценозам. Примеров такого распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с места на место многие виды рыб. В большие стаи собираются водоплавающие и воробьиные птицы, готовящиеся к дальним пе1>елетам. Североамериканские олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада. В южноамериканских тропиках группы муравьев, вооруженные могучими челюстями и жалами, выстраиваются фронтом 20-метровой ширины и идут в атаку, истребляя всех, кто замешкался и не в силах спастись бегством. Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение особей клевера на лугу, пятна мхов и лишайников, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых опушках. Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микро-местообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению численности и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности. Отношения организмов в биоценозах. Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические. Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, — это все примеры прямых трофических связей между видами. Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Е1ль, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями. Форические отношения — участие одного вида в распространении другого, в этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния, Фабрические отношения — тип связей, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки либо даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников для строительства своих домиков используют кусочки коры, 25 песчинки, обломки раковин или же сами раковины с живыми моллюсками мелких видов. Примером косвенных межвидовых отношений могут служить следующие. Насекомоядные птицы не питаются растениями, но поедают многих насекомых, которые кормятся листьями или опыляют цветки. Поедая на-секомых-опылителей, птицы косвенным образом воздействуют на число производимых деревом плодов, т.е. на количество пищи, доступной животным, которые питаются плодами и проростками, на хищников и паразитов этих животных и т.д. Из всех типов биотических отношений между видами в биоценозе наибольшее значение имеют топические и трофические связи, поскольку они удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разного масштаба. По размеру биоценозы могут быть разными — от мелких (кочка на болоте, муравейник, подушки лишайников на стволах деревьев, небольшой пруд) до очень больших (биоценоз леса, луга, озера, болота, ковыльной степи). Биоценозы чаще всего не имеют четких границ. В природе они переходят друг в друга постепенно, благодаря чему невозможно определить, где кончается один биоценоз и начинается другой. Например, биоценоз сухого леса постепенно переходит в биоценоз увлажненного луга, который сменяется болотом. Визуально мы можем отграничить лесной биоценоз от лугового и болотного, но сказать четко, где проходит линия границы, мы не в состоянии. В подавляющем большинстве случаев мы будем иметь дело со своеобразной переходной полосой различной ширины и длины, потому что жесткие, резкие границы в природе — редкое исключение. Такая переход' нал полоса (или зона) между смежными физиономически различимыми сообществами называется экотоном. Исторически сложившиеся группировки совместно обитающих и взаимосвязанных организмов разных видов называются биоценозами. В состав биоценоза входят фитоценоз, зооценоз, микоценоз и мик-робоценоз. Каждый биоценоз характеризуется видовой и пространственной (вертикальной и горизонтальной) структурой и различными биотическими взаимоотношениями организмов. 1. Что такое биоценоз? Приведите примеры биоценозов. 2. Какие виды в биоценозе называются доминирующими? 3. Что такое биотоп? 4. Что составляет пространственную структуру биоценоза? S. Назовите основные ярусы, составляющие вертикальную структуру лесного биоценоза. 6. Какие типы межвидовых взаимодействий в биоценозе вы знаете? 26 § 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура биогеоценоза Экосистема. Понятие экосистемы является ключевым для каждого, кто пожелает узнать и понять, как устроен мир. Экосистемы являются своего рода «кирпичиками*, из которых слагается одна большая общая живая система — биосфера. Экосистема представляет собой совокупность живых организмов (биоценоз) и среды их обитания (климат, почва, водная среда), в которой осуществляется круговорот веществ. Термин «экосистема* был предложен английским ботаником Артуром Тенсли в 1935 г. Тенсли считал, что экосистемы представляют собой основные природные единицы на Земле. Это не только комплекс живых организмов, но и сочетание физических факторов. Всюду, где мы наблюдаем отчетливое единство растений, животных, микроорганизмов, объединенных отдельным участком окружающей среды, мы имеем пример экосистемы. Понятие «экосистема» можно применить к объектам разной сложности и размера. Экосистемой может быть отдельная кочка на болоте и все болото, лужа, озеро и океан, луг, лес и Земля в целом. Таким образом, каждая конкретная экосистема характеризуется определенными границами (экосистема елового леса, экосистема низинного болота). Однако само понятие «экосистема* обладает признаком безразмерности. ей не свойственны территориальные ограничения. Обычно экосистемы отграничивают друг от друга элементами абиотической среды, например, рельефом, видовым разнообразием, почвенными условиями и т.п. Термин «экосистема* применяется и по отношению к искусственным образованиям, например, экосистема парка, сельскохозяйственная экосистема. Экосистемы по размерам можно разделить на микроэкосистемы (экосистема гниющего пня или дерева в лесу, прибрежные заросли водных растений), ме.юэкосистемы (болото, сосновый лес) и макроэкосистемы ('океан, море, пустыняЛ Для естественной экосистемы характерны три признака: 1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов; 2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл круговорота веществ, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие; 3) экосистема сохраняет устойчивость в течение определенного времени. Свя.зь организмов в экосистеме. Жизнь организмов в экосистеме зависит не только от абиотических факторов, но и от того, в какие взаимодействия организмы вступают друг с другом. Живущие рядом организмы находятся в различных территориальных и пищевых взаимоотношениях. Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют не- 27 сколько типов отношений, которые имеют много общего у организмов разных систематических групп. К таким типам взаимоотношений относятся конкуренция, хищничество, симбиоз. Указанные типы взаимоотношений организмов рассматривались в курсе биологии за 10 класс. Биогеоценоз. Параллельно с развитием понятия «экосистема» в первой половине 20 в. в экологии сформировалось учение о биогеоценозах. Термин биогеоценоз (от греч. bios — жизнь, ge — земля, koinos — общий) предложил советский ученый Владимир Николаевич Сукачёв (1880—1967). Биогеоценоз — это совокупность растений, животных, грибов и лшк-роорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши, которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс. Важной особенностью биогеоценоза является то, что он связан с определенным участком земной поверхности. Биогеоценоз — это один из вариантов наземной экосистемы. Структура биогеоценоза. Биогеоценоз включает живую часть, или биоценоз — совокупность живых организмов, и неживую, абиотическую часть, которую слагают климатические факторы данной территории, почва и условия увлажнения (биотоп) (рис. 2.5). Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не одинаковые. Каждый биогеоценоз является экосистемой. Но не каждая экосистема соответствует биогеоценозу. В чем отличие биогеоценоза от экосистемы? Прежде всего, любой биогеоценоз выделяется только на суше. На море, в океане и вообще в водной среде биогеоценозы не выделяются. Биогеоценоз имеет конкретные границы. Они определяются границами растительного сообщества — фитоценоза. Образно говоря, биогеоценоз существует только в рамках фитоценоза. Там, где нет фитоценоза, нет и биогеоценоза. Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» тождественны только для таких природных образований, как лес, луг, болото, поле. Лесной биогеоценоз * лесная экосистема; луговой биогеоценоз — луговая экосистема и т.п. Для природных образований, меньших или больших по объему, нежели фитоценоз, либо там, где фитоценоз выделить нельзя, применяется только понятие ♦экосистема». Например, кочка на болоте — экосистема, но не биогеоценоз. Текущий ручей — экосистема, но не биогеоценоз. Точно так же только экосистемами являются море, тундра, влажный тропический лес и т.п. В тундре, тропическом лесу можно выделить не один фитоценоз, а множество. Это совокупность фитоценозов, представляющих более крупное образование, нежели биогеоценоз. Экосистема может быть пространственно и мельче, и крупнее биогеоценоза. Таким образом, экосистема — образование более общее, безранговое. Биогеоценоз же ограничен границами растительного сообщества — фитоценоза и обозначает конкретный природный объект, занимающий оп- 28 Рис. 2.5. Схема структуры биогеоценоза. ределенное пространство на суше и отделенный пространственными границами от таких же объектов. Живые организмы и факторы окружающей среды неразрывно связаны друг с другом и образуют в совокупности единое целое, которое называется экосистемой. Организмы в экосистемах вступают в различные территориальные и пищевые взаимоотношения, что определяет структуру и целостность экосистем. Экосистема суши, ограниченная рамками фитоценоза, называется биогеоценозом. 1. Что такое экосистема? Приведите примеры экосистем. 2. Каковы основные типы взаимоотношений между организмами в экосистеме? 3. Охарактеризуйте основные структурные части биогеоценоза. 4. Приведите примеры и опишите типичные биогеоценозы Беларуси. 5. В чем принципиальное отличие понятия «биогеоценоз» от понятия «экосистема»? 29 § 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания Движение вещества и энергии в экосистеме — основное условие поддержания жизнедеятельности организмов, ее устойчивости. В экосистеме постоянно происходит перенос вещества и энергии, которые заключены в пище. Первоначальная пища создается зелеными растениями. Основным источником энергии для зеленых растений является солнечное излучение. Поглощая энергию Солнца, фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые протисты и бактерии) преобразуют ее в процессе фотосинтеза (с использованием углекислого газа, воды и растворенных в ней неорганических соединений) в химическую энергию органических веществ. Эти вещества служат источником энергии не только для самих зеленых растений, но и для других организмов, составляющих экосистему. Обратный процесс высвобождения энергии, заключенный в органических веществах, происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания — углекислый газ и вода — могут вновь использоваться зелеными растениями. Таким образом, вещества в экосистеме включаются в бесконечный круговорот. В отличие от них энергия, заключенная в пище, не совершает круговорота, а постепенно превращается в тепловую энергию, которая уходит за пределы экосистемы. Поэтому постоянный приток энергии извне является необходимым условием длительного существования экосистемы. Основу любой экосистемы составляют фотосинтезирующие организмы — автотрофы (от греч. autos — сам и trophe — кормиться, питаться). Авто-трофы являются организмами-продуцентами (производителями). Они обеспечивают органическими веществами и энергией все живое население экосистемы. Зеленые растения дают начало всем пищевым связям в экосистеме. Они не только существуют сами за счет синтезированных органических веществ, но и кормят все остальные живые организмы. Кроме продуцентов в экосистему входят организмы, которые используют для питания готовые органические вещества, произведенные другими видами. Это — гетеротрофы (от греч. heteros — другой), или консументы (потребители). К ним относятся все животные, которые извлекают необходимую энергию из готовой пищи, поедая растения или других животных. Первичными консументами являются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений; вторичными консументами — плотоядные животные. К консументам можно отнести и группу бесхлорофильных растений (растения-паразиты), которые, присасываясь к корням своих собратьев, в буквальном смысле тянут из них соки. В наших лесах такими являются Петров крест, полевая заразиха, повилика. 30 Особую группу организмов составляют редуценты (от лат. reducens, reducentis — возвращающий, восстанавливающий), разрушающие мертвое органическое вещество до неорганических соединений, которые затем используются другими организмами (продуцентами). Основными редуцентами являются бактерии, грибы, простейшие. Если снижается их активность (например, при использовании человеком сильно-действующих пестицидов), то ухудшаются условия для жизнедеятельности и продуцентов, и консументов. За счет разложения и минерализации мертвых органических остатков высвобождаются химические элементы, которые в дальнейшем вновь вовлекаются в круговорот веществ, улучшают условия питания растений и тем самым увеличивают объем создаваемой биологической продукции. Так восстанавливается неорганическая материя. Во время роста организмы-продуценты (зеленые растения) за счет фотосинтеза образуют первичную продукцию (органическую массу), которая выражается либо в единицах энергии (джоуль на 1 м^за сутки), либо в единицах сухого органического вещества (килограмм на 1 га за сутки). Консументы (гетеротрофы) образуют вторичную продукцию. Таким образом, осуществляя пищевые взаимодействия, организмы экосистемы выполняют три функции: 1) энергетическую, которая выражается в запасании энергии в форме химических связей первичного органического вещества (ее выполняют организмы-продуценты); 2) перераспределения и переноса энергии пищи (ее выполняют консументы); 3) разложения редуцентами органического вещества до простых минеральных соединений, которые снова используются организмами-продуцентами. Цепи и сети питания. В развитых, сложившихся экосистемах существуют сложные пищевые взаимодействия между автотрофами и гете1ХПгрофами. Одни организмы поедают другие, и таким образом осуществляется цепной процесс переноса вещества и энергии в экосистемах, лежащий в основе круговорота веществ в природе. Перенос вещества и энергии от автотрофов к потребителям-гетеротрофам, происходящий в результате поедания одними организмами других, называется пищевой цепью. Простейшая пищевая цепь в водной среде может начинаться фитопланктоном, продолжаться более крупными планктонными ракообразными, которые им питаются, и заканчиваться китом, который фильтрует этих ракообразных из воды. Всем известна народная примета: «Если ласточки летают низко над землей — это к дождю». Как ни удивительно, но эту примету можно объяснить, исходя из закона пи1цевой цепи. Комары — любимое лакомство ласточек — нуждаются в определенном атмосферном давлении. Перед дождем атмосферное давление падает, поэтому комары вынуждены менять свой «воздушный коридор». А вслед за комарами снижаются и ласточки. 31 Как-то крестьяне обратились к великому Чарльзу Дарвину с просьбой, чтобы он подсказал нм. как увеличить урожаи семян клевера, которые стали катастрофически падать. «Заведите кошек», — ответил ученый. Крестьяне подумали, что он шутит. Но Дарвин знал то, чего не знали крестьяне. Клевер опылялся шмелями, гнезда которых стали разорять расплодившиеся мыши. Вот вам и еще один пример пищевой цепи: клевер -» шмели —> мыши -» кошки. Пищевая цепь в экосистеме начинается с зеленого растения и через ряд промежуточных организмов-консументов заканчивается звеном, которое представлено хищными животными. В экосистемах обычно существует ряд параллельных пищевых цепей, например, травянистая растительность —> грызуны —> мелкие хищники; травянистая растительность —> копытные —> крупные хищники. Параллельные пищевые цепи нередко объединяют обитателей разных ярусов (почвы, травянистого покрова, древесного яруса), но и между ними могут существовать связи. Пищевые цепи в чистом виде в природе встречаются довольно редко. В большинстве случаев один и тот же организм может стать жертвой разных хищников. Например, дафнию может съесть не только мелкая рыба, но и хищный рачок циклоп, а плотву — не только щука, но и выдра. Как видно, одни и те же виды могут служить источником пищи для многих организмов и тем самым являться составной частью различных пищевых цепей. В результате в экосистеме формируются пищевые сети — сложный тип взаимоотношений, включающий разные цепи питания (рис. 2.6, 2.7). Сложность пищевых цепей многократно возрастает, если принять во внимание, что у членов цепей питания — организмов-хозяев — имеются многочисленные специфические паразиты, которые в свою очередь являются звеньями других цепей. Например, обыкновенная белка является хозяином 50 видов паразитов. Пастбищные и детритные пищевые цепи. Пищевые цепи, которые начинаются с автотрофных фотосинтезирующих организмов, называются пастбищными, или цепями выедания (рис. 2.8). Примером может служить пастбищная пищевая цепь луга. Начинается такая цепь с улавливания солнечной энергии растением. Бабочка, питающаяся нектаром цветка, представляет собой второе звено в этой цепи. Стрекоза — хищное летающее насекомое — нападает на бабочку. Спрятавшаяся среди зеленой травы лягушка ловит стрекозу, но сама служит добычей для такого хищника, как уж. Целый день уж мог бы переваривать лягушку, но еще не успело зайти солнце, как сам стал добычей другого хищника — змеяда. Пищевая цепь, идущая от растения через бабочку, стрекозу, лягушку, ужа к ястребу, указывает путь направления движения органических веществ, а также содержащейся в них энергии. Если пищевая цепь начинается с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, т.е. с детрита, она называется детритной, или цепью разложения (рис. 2.8). Такие цепи наиболее характерны для сообществ дна 32 Рис. 2.4. Схема пищевых целей в дубраве. глубоких озер, океанов, где многие организмы питаются детритом, образованным отмершими организмами верхних освещенных слоев водоема. Распространены детритные цепи также и в лесах, где большая часть ежегодного прироста живой массы растений не потребляется непосредственно раститель- 33 Рис. 2.7. Упрощенная пищевая сеть в наземной экосистеме. Рис. 2.8. Н^оторые пищевые цели в экосистемах: 1 — пастбищная пищевая цель в наземной {а) и водной (б) экосистемах; 2 — детритная пищевая цель в наземной экосистеме. ноядными животными, а отмирает, образуя опад, и разлагается затем сап-ротрофными организмами с последующей минерализадщей редуцентами. Типичным примером детритной пищевой цепи наших лесов является следующая: листовая подстилка-»многоножки->черный дрозд->ястреб-перепелятник. Таким образом, энергия, входящая в экосистему, разбивается на два основных русла, поступая к консументам через живые ткани растений или запасы мертвого органического вещества. В экосистемах происходит взаимодействие продуцентов, консумен-тов и редуцентов, результатом которого является передвижение вещества и энергии по пищевым цепям и сетям. Различают пастбищные и детритные цепи питания. 35 1. Перечислите функции, которые выполняют организмы в экосистеме. 2. Приведите пример пищевой цепи. 3. Чем пастбищная пищевая цель отличается от детритной? 4. Что представляют собой пищевые сети? § 8. Трофические уровни. Экологические пирамиды Понятие о трофических уровнях. Трофический уровень — это сово-купность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные животные — второй (уровень первичных консу-ментов), первичные хищники, поедающие травоядных, — третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники — четвертый (уровень третичных консументов). Трофических уровней может быть и больше, когда учитываются паразиты, живущие на консументах предыдущих уровней. Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации. Трофическая структура экосистемы. В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени. Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень — уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями — консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид. 1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться: чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количе- 36 ство разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами — насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых). 2. Пирамида биомасс — соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70—90 кг свежей травы. В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски). Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения. 3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи. Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %. В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом эвене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности. 37 г Бели заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние. Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3—5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов. Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т.е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена,или на дыхание (Л) . Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т.е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом: С - Р + Л + Р. Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. Поэтому также нет хищников, которые питались бы волками. В таком случае они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны. Трофическая структура экосистемы выражается в сложных пищевых связях между составляющими ее видами. Экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии, изображенные в виде графических моделей, выражают количественные соотношения разных по способу питания организмов: продуцентов, консументов и редуцентов. 1. Дайте определение трофического уровня. 2. Приведите примеры организмов, относящихся к одному трофическому уровню. 3. По какому принципу строятся экологические пирамиды? 4. Почему пищевая цепь не может включать более 3—5 звеньев? 38 § 9. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность биоценозов Понятие о биологическом круговороте веществ. Жизнедеятельность экосистемы и круговорот веществ в ней возможны только при условии постоянного притока энергии. Основной источник энергии на Земле — солнечное излучение. Энергия Солнца переводится фотосинтезирующими организмами в энергию химических связей органических соединений. Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой идет с потерей части энергии. При этом ее перераспределение подчиняется строгой закономерности: энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и т.д. порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофическом уровне. В связи с этим круговорота энергии не бывает. В отличие от энергии, которая используется в экосистеме только один раз, вещества используются многократно из-за того, что их потребление и превращение происходит по кругу. Этот круговорот осуществляется живыми организмами экосистемы (продуцентами, консументами, редуцентами) и называется биологическим круговоротом веществ. Под биологическим круговоротом понимается поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности. Экологические системы суши и мирового океана связывают и перераспределяют солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, фосфор, азот, серу, кальций и другие элементы. Жизнедеятельностью растительных организмов (продуцентов) и их взаимодействиями с животными (консументами), микроорганизмами (редуцентами) и неживой природой обеспечивается механизм накопления и перераспределения солнечной энергии, поступающей на Землю. Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым. Часть органических и неорганических веществ выносится за пределы экосистемы, и в то же время их запасы могут пополняться за счет притока извне. В отдельных случаях степень повторяющегося воспроизводства некоторых циклов круговорота веществ составляет 90—98 %. Неполная замкнутость циклов в масштабах геологического времени приводит к накоплению элементов в различных природных сферах Земли. Таким образом накапливаются полезные ископаемые — уголь, нефть, газ, известняки и т.п. Продуктивность биоценозов. Лучистая энергия солнца, усваиваемая зелеными автотрофными растениями, превращается в энергию химических 39 связей синтезируемого вещества. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продукцию биоценозов. Основной показатель продукции — биомасса организмов (растительных и животных), составляющих биоценоз. Биомасса — выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества организмов, приходящееся на единицу площади или объема (например, г/м^, г/м^, кг/га, т/км^ и др.). Используют массу либо сырого, либо, чаще всего, сухого вещества. Различают раститехгьную биомассу — фитомассу, животную — зоомассу, бактериомассу, биомассу каких-либо конкретных групп или организмов отдельных видов. Величина биомассы меняется в зависимости от сезона года, миграций животных, степени ее потребления консументами разных порядков. Например, в условиях Республики Беларусь самая низкая величина биомассы травянистых многолетних растений бывает поздней осенью, зимой и ранней весной. В период с мая по октябрь ее величина значительно увеличивается за счет роста надземных частей растений. Продукция. Биологической продукцией называется биомасса, производимая биоценозом на единице площади за единицу времени. Она выражается в тех же величинах, что и биомасса, но с указанием времени, за которое она создана (например, кг/га за месяц). Различают два вида продукции — первичную и вторичную. Биомасса, произведенная автотрофными организмами (зелеными растениями) на единице площади за единицу времени, называется первичной продукцией. Ее величина определяет продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов экосистемы. Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой продукцией, ^го вся химическая энергия в форме произведенного органического вещества. При этом часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производителей продукции — растений. Если мы изымем ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получим чистую первичную продукцию. Ее можно легко учесть. Достаточно собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая. В природных биоценозах дыхание уменьшает продуктивность более, чем наполовину. По мере старения растения доля потребляемой на дыхание энергии растет. Несмотря на то, что растения активно поглощают солнечный свет, КПД этих маленьких зеленых фабрик невелик. К примеру, вся продукция хлебного поля в пересчете на сухое вещество составляет 8—10 т/га. В широколиственном лесу выход продукции еще меньше — 4—5 т/га. Экологи давно пытались оценить первичную продукцию экосистем земного шара. С одной стороны, нужно было знать достоверные цифры продуктивности зеленого покрова планеты, а с другой — попытаться прогнозировать увеличение выхода продукции в результате применения усовершенствованных технологий 40 выращивания и улучшения посадочного материала. Численность населения растет, а площадь плодородной земли не увеличивается. Поэтому увеличение КПД наших зеленых друзей является наиболее насущной проблемой при решении первейших задач жизнеобеспеченности человека. В таблице 2.1 приведен один из вариантов расчета первичной продукции разных экосистем планеты. Видно, что экосистема океана дает половину всей продуктивности планеты, леса — тр>етью часть, а пашни — около одной десятой. 2.1. Первичная продукция разных экосистем земного шара Экосистема Площадь занятой поверхности BCNtHOrO шара, млн км^ Выход фогосин- тсза,% Продукция, т/(га«год) Общая продукция сухсно органического вещества, млрдт/год Леса 40,7 0,38 5 20,4 Степи 25,7 0,1 1,5 3,8 Пашни 14,0 0,25 4 5,6 Пустьщи 54,9 0,01 0.2 1,1 Антарктида 12,7 0 0 0 Океан 363 0,05 0,8 30 Всего: 5U 60,9 Вторичная продукция — это биомасса, созданная всеми консументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете вычисления производят отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уровня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. Общую продуктивность биоценоза нельзя вычислить как простую арифметическую сумму первичной и вторичной продукции, потому что прирост вторичной продукции всегда происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценку продуктивности биоценоза всегда производят по первичной продукции. Если оценить соотношение первичной и вторичной продукции, то первая окажется во много раз больше второй. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10%. Жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающе-муся необратимому прохождению энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит превращение энергии из одних форм в другие. Вещества атмосферы, в отличие от энергии, используются многократно и совершают биологический круговорот. Скорость превращения энергии Солнца в энергию химических связей определяет продукцию биоценозов, которая выражается в биомассе организмов. Биомасса продуцентов представляет первич- 41 ную продукцию, биомасса консументов — вторичную. Вторичная про-дукция в биоценозе значительно меньше первичной из-за потерь энергии при передаче ее с одного трофического уровня на другой. 1. Почему нельзя говорить о круговороте энергии? 2. Что такое биологический круговорот веществ? 3. Какие процессы круговорота азота приводят к обогащению почвы соединениями азота? 4. Чем отличается первичная продукция от вторичной? 5. Как рассчитывается чистая первичная продукция? ( § 10. Динамика экосистем. Сукцессия Понятие о динамике экосистем. Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняются, уступая место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения и новообразования. Например, старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоящиеся рядом до поры до времени в почве семена прорастают, давая новый цикл развития жизни. Постепенные процессы изменения экосистем могут носить иной характер в случае катастрофических воздействий на них. Если разрушение биоценоза вызвано, например, ураганом, пожаром или рубкой леса, то восстановление исходного биоценоза происходит медленно. Изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий носит название динамики экосистемы. Изменения сообществ отражаются суточной, сезонной и многолетней динамикой экосистем. Такие изменения обусловлены периодичностью внешних условий. Суточная динамика экосистем. Составляющие любую экосистему виды не одинаково реагируют на факторы внешней среды. Поэтому одни из них более активны в дневное время суток, другие — к вечеру и ночью. Суточная динамика происходит в сообществах всех зон — от тундры до влажных тропических лесов. Наиболее четко суточная динамика выражена в природных зонах с резким колебанием факторов среды на протяжении суток. Например, в пустыне жизнь летом в полуденные часы замирает, хотя некоторые животные и проявляют определенную активность. В умеренной зоне в дневное время господствуют насекомые, птицы и некоторые другие животные. В сумеречное и ночное время активными становятся ночные насекомые, например, бражники, комары, многие млекопитающие, из птиц — козодои, совы и др. (рис. 2.9). Суточная динамика про- 42 Рис. 2.9. Дневные и ночные {2) животные: 1а — траурница; 2а — большой ночной павлиний глаз; 16 — кобчик; 26 — неясыть. слеживается и у растений. Большинство покрытосеменных раскрывают свои цветки только в дневное время. Однако у некоторых растений наблюдается увеличение жизненной активности к ночи. Так, вечером усиливается аромат такой представительницы семейства орхидейных, встречающейся в наших лесах, как любка двулистная, что служит для привлечения ночных насекомых-опылителей. Чрезвычайно интересное суточное явление наблюдается у представителей животного планктона (зоопланктона) в морях и пресных водоемах. Днем они держатся на глубине, а ночью поднимаются в поверхностные слои. Сезонная динамика экосистем определяется сменой времен года. Это выражается в изменении не только состояния и активности организмов отдельных видов, но и их соотношения. В первую очередь сезонная динамика 43 < затрагивает видовой состав. Неблагоприятные сезонные погодные условия заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями существования. У видов же, остающихся зимовать в экосистеме, значительно изменяется их жизненная активность. Большинство видов деревьев и кустарников на зиму сбрасывает листву. Приостанавливается активное деление клеток образовательной ткани. Вегетативные органы однолетних растений отмирают. У многолетних трав жизнеспособными остаются только корневая система и зимующие почки, прикрытые от замерзания почвой и снежным покровом. Некоторые виды оседлых животных впадают в спячку, предварительно накопив запасы энергетического сырья — жира. Другие ведут зимой активный образ жизни и способны обеспечить себя кормом. Со сменой сезонов года связано изменение флористического состава экосистем. Так, войдя в березняк, осинник или дубраву ранней весной, когда еще не распустились листья на деревьях, можно увидеть целые пятна цветущих растений-первоцветов. Эту группу растений составляют виды из семейства лютиковых (ветреница дубравная, чистяк весенний, перелеска благородная, сон-трава) и некоторые другие. Их раннее развитие является приспособлением к более полному использованию условий местообитания. Снег уже сошел, света и тепла достаточно, а вегетация основных растений еще не началась. А если вы войдете в тот же лес в конце мая—начале июня, то не узнаете этого места. Здесь развились уже другие травы, и ничто не говорит о бывшем буйном весеннем цветении первоцветов. Таким же образом к смене сезонов года приспособились и животные. Весной у них появляется потомство. Активизация жизненных процессов приходится на летний период, а осенью они уже начинают готовиться к предстоящей зимовке. Сукцессии. Экологической сукцессией называется постепенпая,нео-братимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека. Наблюдать сукцессию можно на заброшенных полях раннего возраста, песчаных дюнах или песчаных морских и речных берегах. Если мы будем рассматривать сукцессию на брошенных землях, которые не используются в сельском хозяйстве, то можно видеть, что бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же могут попасть, преодолев иногда большие расстояния с помощью ветра или животных, семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Вначале изменения происходят быстро. Затем, по мере появления растений, растущих более медленно, скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза является серьезным конкурентом для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют 44 ♦пионером леса*, так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости. Березки в возрасте 2—3 лет могут достигать высоты 100—120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8—10 годам березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10—12 м. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя разной степени густоты подрост. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепено, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым. Изменения касаются и животного компонента рассматриваемого биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовые пяденицы, затем появляются многочисленные птицы: зяблики, славки, пеночки. Поселяются мелкие млекопитающие: землеройки, кроты, ежи. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составил 1—3 см в год, то по прошествии 10—15 лет он достигает уже 40—60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте, и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки. Заметны сукцессионные процессы и среди птичьего населения. Появляются иволги, питающиеся гусеницами. Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется лесом еловым. Ель перегоняет в росте соперницу-березу, создает значительную тень, и светолюбивая белоствольная красавица, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя. Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому иногда процесс сукцессии называют вековой сменой. Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее никем и ничем не заселенных местообитаниях, — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной. В качестве примера первичной сукцессии приведем процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия. Они укрепляют поверхность дюны и обогащают песок органическими веществами. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, образуют через много поколений сосновые леса на песчаных дюнах. 45 Рис. 2.10. Возрожде»«ие жизни на Кракатау. Возрождение жизни на Кракатау происходило и с моря, и с воздуха; большая часть растений и животных прибыла с Явы и Суматры, расположенных гцзимерно в 40 км от Кракатау. На схеме слева виды, прибывшие различными путями, обозначены разным цветом: зеленым — прибывшие по морю, синим занесенные ветром, фиолетовым — воспользовавшиеся услугами птиц. Первым на острове через 9 месяцев после взрыва был обнаружен плетущий паутину паук (1). Занесенные ветрами синезеленые водорос> ли подготовили условия, в которых уже могли прорастать микроскопические споры мхов, папоротн1«<ов (^) и таких цветковых растений, как эмилия (5) и веделия (4). Море выбро- сило на берег семена калофиллума (5), турнефорции {6) и ипомеи (7): все они проросли и пустили корни. По мере того как формировался почвенный покров, растениям становилось все легче обживаться на острове. В 1896 г. занесенные ветром семена дм<ого сахарного тростника дали буйные побеги, и даже крохотные споролодобные семена прихотливой орхидеи (в) нашли себе подходящее пристанище. Проросли и заброш^ные прибоем выше верхней отметки прилива семена таких тропических деревьев, как бар-рингтония (9), казуарина (10) и кокосовая пальма (11). Случайные птицы и насекомые, вероятно, довольно часто попадали на остров, и по мере того как появлялись необходимые для их существования растения, оставались здесь. В пищеварительном тракте птиц на остров заносились семена фигового дерева (f 2) и других растении. Некоторые семена попадали сюда, прицепившись к перьям птиц. Если не считать таких отличных пловцов, как питон (f3) и варан (14), большинство пресмыкающихся — гекконы (15), агамы (16) и СЩ1НКИ или их яйца —' попадали на остров в основном на плавающих деревьях. Через 50 лет стало ясно, что жизнь на остров вернулась — вырос молодой лес. а фауна насчитывала уже более 1200 видов различных животнь>х. Примером первичной сукцессии является также возрождение жизни на залитых потоками лавы склонах вулкана (рис. 2.10, 2.11). Возвращение жизни на остров Кракатау (рис. 2.10). Когда однажды ранним августовским утром 1883 г. на острове Кракатау взорвалась вершина вулкана, то для всего живого, населявшего остров, наступил конец света. После этого апокалиптического взрыва не осталось никаких признаков жизни: ни растений, ни животных, ни семян, ни спор. Когда осел пепел и остыла лава, остров был столь же безжизненным, как и поверхность Земли миллиарды лет назад, на самой заре ее существования. Ученым эта гигантская катастрофа предоставила совершенно беспрецедентные возможности. Сколько потребуется времени для того, чтобы на Кракатау вновь сформировался биоценоз? Кто первым проникнет и обоснуется на острове, как дальше пойдет развитие жизни? Если на какой-либо местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. Примером вторичной сукцессии является рассмотренное выше зарастание заброшенного поля. К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, землетрясением либо пожаром. Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время, являются сукцессиями антропогенными (от греч. anthropos — человек), т.е. происходящими в результате воздействия человека на природные экосистемы. Зто выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п. Примером вторичной сукцессии может служить образование торфяного болота при зарастании озера (рис. 2.12). Изменение растительности на болотах начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые виды (камыш, 47 тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно создается более или менее плотный слой растительности на поверхности воды. Отмершие остатки растений постепенно накапливаются на дне водоема. Из-за ь&алого количества кислорода в застойных водах погибшие растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых поселяются клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль тощих деревьев. Постепенно, с течением времени, образуется экосистема верхового болота. Ни один вид растений или животных не может процветать на протяжении всей сукцессии. По мере роста древостоя состав животного населения во многом меняется. Появляющиеся хищники и паразиты в значительной степени контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последова- < Рис. 2.11. Занесенные ветром споры папоротников дают побеги — начало возрождения жизни на залитых потоками лавы склонах вулкана Ньямлагира в Конго. 48 Рис. 2.12. Превращение озера в низинное болото. тельная и непрерывная смена видов во времени является характерной чертой большинства сукцессионных процессов. При развитии биоценоза изменения его структуры и состава видов протекают до определенного предела, после которого наступает относительно стабильное состояние сообщества, главным образом за счет стабилизации структуры растительности. Такое относительно устойчивое и равновесное по отношению к внешней среде растительное сообщество носит название климаксового сообщества. Таким образом, климакс (от греч. klimax — лестница) представляет собой заключительную стадию развития биоце-ноза, на которой он находится в равновесном состоянии с окружающей средой довольно продолжительное время. В течение сукцессии биомасса живых организмов возрастает, а круговорот веществ увеличивается. Динамика экосистем охватывает суточные, сезонные изменения, а также многолетние (сукцессии). Сукцессии являются механизмом образования новых сообществ либо на не заселенной ранее территории (первичные сукцессии), либо при смене уже существующих биоценозов (вторичные сукцессии). Заключительной стадией развития биоценоза, наиболее продуктивной и устойчивой, является климаксовое сообщество. 1. Какие основные типы динамики экосистем вы знаете? 2. С какими экологическими факторами связана сезонная динамика экосистем? 3. Что такое экологическая сукцессия? 4. В чем различие между первичной и вторичной сукцессией? 5. Дайте определение климаксового сообщества. 49 §11. Саморегуляция экосистем. Агроценозы Саморегуляция экосистем. Многообразные формы взаимоотношений между популяциями разных видов объединяют экосистему в целостную биологическую общность. Длительное существование экосистемы поддерживается за счет взаимодействий между продуцентами» консументами и редуцентами, возникающих на основе круговорота веществ и постоянного притока солнечной энергии. Устойчивость экосистемы связана с биологическим разнообразием и сложностью трофических связей организмов, входящих в ее состав. Там, где высоко видовое разнообразие, консументы могут избирать разные виды пищевых ресурсов, и в первую очередь — наиболее массовые. Если потребляемый пищевой объект становится редким, то консумент переключается на питание другим видом, а первый, освобожденный от пресса выедания, будет восстанавливать свою численность. Благодаря такому переключению поддерживается динамическое равновесие между пищевыми ресурсами и их потребителями и обеспечивается возможность их длительного сосуществования . Примером регуляции численности видов в экосистеме могут стать взаимоотношения типа хищник—жертва. Исследуя динамику популяций хищника и жертвы, экологи установили, что в природе колебания их численностей в некоторых случаях можно представить в виде взаимосвязанных циклов. Классический пример — колебание численности американского зайца-беляка в бореальных лесах Канады. Колебание его численности соответствует колебанию численности ряда хищников, таких, например, как рысь. Раз в 9—10 лет наблюдается подъем и спад численности зайца. Когда численность его популяции достигает максимума, также увеличивается вследствие изобилия добычи численность популяции рыси. Как только численность зайцев падает вследствие перенаселенности, болезней либо недостатка корма, гибнет от голода и рысь. Затем при избытке пищи и малом количестве хищников зайцы снова начинают размножаться. Периодические колебания численности зайца-беляка влекут за собой похожие колебания численности рыси, но не наоборот (рис. 2.13). Таким образом, взаимоотношения типа хищник—жертва взаимно сглаживают взрывы ростЯ численности и стабилизируют экосистему. Экосистема обладает способностью поддерживать динамическое равновесие в постоянно меняющихся условиях. Такая способность экосистемы к самоподдержанию и саморегулированию называется гомеостазом. В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи. Гомеостаз — состояние внутреннего динамического равновесия экосистемы» поддерживаемое регулярным возобновлением основных ее структур, вещественно-энергетического состава и постоянной саморегуляцией ее компонентов. 50 Рис. 2.15. Циклические колебания численности зайца-беляка (сплошная линия) и рыси (пунктирная линия) в районе Гудзонова залива в Канаде. Гомеостаз экосистемы выражается в способности сохранять постоянство видового состава и численности особей, в способности популяций поддерживать динамическое равновесие генетического состава, что обеспечивает ее высокую жизнеспособность. Гомеостаз включает в себя два взаимосвязанных процесса — достижение устойчивого равновесия и саморегуляцию. Под саморегуляцией понимается способность природной экосистемы к восстановлению внутренних свойств и структур после какого-либо природного или антропогенного воздействия, изменившего эти свойства и структуры. Агроценозы. В биосфере помимо естественных экосистем существуют и искусственные, созданные хозяйственной деятельностью человека. Такие искусственно созданные человеком сообщества называют агроценозами (от греч. agros — поле). Агроценоз» или агробиоценоз, (сельскохозяйственная экосистема) — созданное и регулярно поддерживаемое человеком с целью получения сельскохозяйственной продукции сообщество. К агроценозам относятся поля, пастбища, огороды, сады, зеленые насаждения, крупные животноводческие комплексы с прилегающими пастбищами и т.д. (рис. 2.14). Обычно агроценозы включают совокупность организмов, обитающих на землях сельхозпользования. Характерная особенность агроэкосистемы — малая экологическая устойчивость, но высокая урожайность одного или нескольких видов растений (или сортов культивируемого растения) или животных. Основные черты агроценоза определяет человек, заинтересованный в получении максимального количества сельскохозяйственной продукции. 51 Рис. 2.14. Агроценозы: поле льна (в), ржи (б), кукурузы (в); парк (г). Структура агроценоза. Агроценозы, как и природные экосистемы, характеризуются набором составляющих их видов (т.е. обладают определенным составом организмов) и определенными взаимоотношениями между организмами и средой обитания. В агроценозе складываются те же цепи питания, что и в естественных экосистемах. Например, трофическую структуру ржаного поля определяет набор продуцентов (рожь, сорняки), консументов (насекомые, птицы, полевки, лисы) и редуцентов (грибы, микроорганизмы). Однако, в отличие от естественной экосистемы, обязательным звеном пищевой цепи здесь является человек, который формирует агроценозы, исходя из их практической значимости, и обеспечивает их высокую продуктивность. 52 Отличие агроценозов от естественных экосистем. Агроценозы отличаются от естественных экосистем рядом особенностей. Первое отличие состоит в том, что разнообразие живых организмов в них резко снижено для получения максимально высокой продукции. На ржаном или пшеничном поле кроме злаковой монокультуры можно встретить всего несколько видов сорняков. На естественном лугу биологическое разнообразие значительно выше, но биологическая продуктивность луга во много раз уступает засеянному полю. Второе отличие — пути отбора организмов в агроценозе. Культивируемые виды поддерживаются человеком. Они крайне чувствительны к вредителям (особенно при их массовом размножении) и болезням и не могут выдерживать конкуренции с дикими видами без поддержки человека. Третье отличие — для агроценозов, по сравнению с естественными биоценозами, характерна большая открытость. В естественных биоценозах первичная продукция растений потребляется в многочисленных цепях питания и вновь возвращается в систему биологического круговорота в виде углекислого газа, воды и других неорганических веществ. Агроценозы же более открыты. Вещество и энергия изымаются из них с урожаем, животноводческой продукцией, а также в результате разрушения почв. Смена растительного покрова в агроценозах происходит не естественным путем, а по воле человека, что не всегда хорошо отражается на качестве. Особенно это касается почвенного плодородия. Почва является важнейшей системой жизнеобеспечения и существования сельскохозяйственного производства. Однако продуктивность агроценозов зависит не только от плодородия почвы и поддержания ее качества. В не меньшей мере на нее влияет сохранность среды обитания полезных насекомых, например опылителей, и других представителей животного мира. К тому же в этой среде обитают многие естественные враги сельскохозяйственных вредителей. Общеизвестны примеры массовой гибели опылителей полей гречихи в США при столкновении их с автомобилями в случае очень близкого расположения сельскохозяйственных угодий к автотрассам. Печально известна «aHTH-воробьиная* кампания в Китае, когда были уничтожены тысячи воробьев — птиц, якобы вредящих урожаю зерновых, и последовавшая вслед за этим вспьпп-ка размножения вредителей злаковых культур, которая принесла значительный урон землевладельцам этой восточной страны. Еще одна особенность^ более трех предыдущих отличающая агроценозы от природной экосистемы, состоит в получении дополнительной энергии для нормального функционирования. Под дополнительной энергией понимается любой тип энергии, привносимый в агроэкосистему. Это может быть мускульная сила человека или животных, различные формы горючего для работы сельскохозяйственных машин, удобрения, пестициды, ядохимикаты, дополнительное освещение и т.д. Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике агроценозы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц представляют со- 53 бой системы, специально поддерживаемые человеком. В агроценозах используется именно их свойство производить чистую продукцию, так как все конкурентные воздействия на культивируемые растения со стороны сорняков сдерживаются агротехническими мероприятиями, а формирование пищевых цепей за счет вредителей пресекается с помощью различных мер, например химической и биологической борьбы. Но эти сообщества неустойчивы, не способны к самовосстановлению и саморегулированию, подвержены угрозе гибели от массового размножения вредителей или болезней. Для их поддержания необходима постоянная деятельность людей. С целью получения сельскохозяйственной продукции человек создает экологические сообщества — агроценозы — поля, огороды, сады, луга, пастбища. Агроценозы обладают малой экологической устойчивостью, но высокой урожайностью. Устойчивость экосистемы связана с биологическим разнообразием и сложностью трофических связей организмов, входящих в ее состав. 1. Дайте определение агроценоэа. 2. Назовите основные отличия агроценоза от естественной экосистемы. 3. Почему агроценоэы менее устойчивы, чем естественные экосистемы? 4. Что такое гомеостаз экосистемы? Глава 3 ФОРМИРОВАНИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ВЗГЛЯДОВ § 12. Развитие эволюционных представлений Понятие биологической эволюции. Термин «эволюция» (от лат. evolutio — развертывание) впервые был использован в биологии в 1762 г. швейцарским натуралистом Шарлем Бонне (1720—1793). В современном представлении биологическая эволюция^ необратимое направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. Из этого определения следует, что биологическая эволюция — это процесс приспособительного исторического развития живых организмов на всех уровнях организации живого. Зарождение эволюционных взглядов. Издавна мыслителей поражало многообразие форм организмов, удивительная целесообразность в их строении и поведении, соответствие их среде обитания и прогрессивное развитие от простого к сложному. Толкование этих явлений отражало взгляды и убеждения ученых в разные периоды истории и соответствовало используемым методам научного познания. На позициях признания материального начала живой природы стояли матери- 55 алисты. Идеалисты же видели причину развития вне материального тела или явления. Идея развития живой природы прослеживается уже в работах древних материалистов Индии, Китая, Египта, Греции, Мессопотамии. Еще в начале первого тысячелетия до н. э. в Индии существовали философские школы, которые отстаивали идеи развития материального мира из «проматерии». В Китае в конце первого тысячелетия до н. э. выдвигались представления о возможности превращения одних живых существ в другие. В странах Средиземноморья представление о живой природе как о развивающейся системе возникло еще в античные времена. Так, греческий философ Гераклит Эфесский, живший в 6 в. до н. э., считал, что все живые существа, в том числе и человек, развивались естественным путем из первичной материи. Его известные изречения «Все течет, все изменяется», «В одну реку дважды войти нельзя» предполагают признание изменения живой природы. Некоторые натурфилософы (Левкипп, Демокрит) пытались объяснить идею единства природы и ее движения атомистической теорией. Согласно этой теории мир состоит из неделимых частиц — атомов, движущихся в пустоте. Рождение любой вещи — это соединение атомов, а смерть — их разъединение. Аристотель (384—322 до н. э.) рассматривал развитие природы с идеалистических позиций. Он считал, что материя пассивна, а ее стремление к движению обусловливает форма — особое нематериальное начало, и допускал существование божественного «первого двигателя». Важную роль в развитии революционной идеи сыграла работа Аристотеля «Лестница природы», в которой он расположил живых существ в определенном порядке. Его классификация живых организмов явилась прообразом «лестницы существ» натуралистов 17—18 вв. Таким образом, философы древности выдвигали две важнейшие идеи: единства и развития живой природы. Впоследствии с установлением господства христианской церкви в Европе представления античных мыслителей были отвергнуты. Начался метафизический период развития естествознания, когда главным было утверждение абсолютной неизменности природы и изначальной целесообразности. *Царил креационизм (от лат. creato — творить) — учение о постоянстве видов, рассматривающее многообразие органического мира как результат его творения Богом. К началу 18 в. накопилось много сведений о растениях и животных. Это было связано с колонизацией и освоением заморских территорий, расширением торговли. Время продиктовало необходимость классификации имеющегося материала и создания науки систематики. Английский ботаник Джон Рей (1627—1705) ввел в научное употребление единицу систематики — вид. Шведский натуралист Карл Линней (1707—1778) в работе ♦ Система природы» (1753) создал классификацию растений и животных. 56 Рис. Э.1. Карл Линней. объединив их в группы разного ранга. Низшим рангом был вид. К. Линнеем было определено понятие вида как основной формы организации живого и как основной единицы классификации. Он предложил и утвердил принцип двойных названий (бинарная номенклатура). Первым дается название рода (существительное), вторым — название вида, к которому принадлежит организм (прилагательное). Например, лютик едкий, медведь бурый, человек разумный. Несмотря на точное и подробное описание живых форм, классификация К. Линнея была искусственной, так как основывалась на небольшом числе произвольно взятых признаков (число тычинок в цветке, форма клюва пти- цы или строение кровеносной системы) и не отражала исторического родства между группами организмов.Тем не менее она подготовила почву для разработки естественной системы. Известный русский физиолог К. А. Тимирязев высоко оценил работу К. Линнея: «Венцом и, вероятно, последним словом подобной классификации была и до сих пор непревзойденная в своей изящной простоте система растительного царства, предложенная Линнеем». К. Линней был сыном своего времени, т.е. представлял природу как нечто застывшее, не изменяющееся во времени. По Линнею, видов существует столько, сколько их было создано во время «творения мира», и они неизменны. Сторонником креационизма был французский зоолог Жорж Кювье (1769—1832) — величайший авторитет того времени в области палеонтологии и сравнительной анатомии. Он отстаивал сходство ископаемых и ныне живущих животных, наличие четырех изначально неизменных типов организации животных, идею постоянства видов. Для объяснения смены фаун во времени Ж. Кювье развил представление о катастрофах на поверхности Земли в прошлом, уничтожавших живые существа. После каждой из катастроф происходило повторное заселение этих территорий уже ранее созданными животными, пришедшими из других мест. Идея изменяемости природы прослеживается в трудах натуралистов и философов (17—18 вв.). Немецкий ученый Г.В. Лейбниц (1648—1716) провозгласил принцип градации и предсказал существование переходных форм 57 между растениями и животными. Этот принцип был развит Ш. Бонне в представлении об иерархическом расположении тел природы, от минералов до человека, «лестнице существ». Появились сомнения в неизменности видов. Особенно доказательными были работы французских материалистов 18 в. (П. Гольбаха, Д. Дидро и др.), в трудах которых высказывалась мысль о развитии природы на основе естественных законов. Д. Дидро, например, представлял, что когда-то существовало некое «первоживотное» — прототип всех животных. Природа в разных видах лишь видоизменила этот прототип путем уменьшения, увеличения, умножения, уничтожения или трансформирования тех или иных органов. Таким путем возникло все многообразие живых существ. В естествознании стало развиваться новое направление —^inpanc-формизм (от лат. transformare — преобразовывать). В основе его лежит представление об изменяемости видов живых организмов и возможности превращения одного вида в другой. В то же время трансформизм не признавал преемственности и поступательного характера развития органического мира. Приверженцами трансформизма были русские материалисты М.В. Ломоносов (1711—1765), А.Н. Радищев (1749—1802), К.Ф. Вульф (1735—1794), французские ученые Э.Ж. Сент-Илер (1772—1844), Ж. Бюффон (1707—1788), Ж.Б. Ламарк (1744—1829). Эволюционное учение Ж.Б. Ламарка. Особый вклад в развитие эволюционных представлений внес французский ботаник и зоолог Ж.Б. Ламарк, который в 1809 г. издал свой труд «Философия зоологии». В нем он последовательно и полно высказал воззрение, которое по праву оценивают как первое эволюционное учение. По Ламарку, жизнь возникает путем самозарождения простейших живых тел из веществ неживой природы. Дальнейшее развитие идет в направлении прогрессивного усложнения организмов, т.е. путем эволюции. Ламарк выделил два независимых пути эволюции; 1) градация — ступенчатое повышение организации (развитие от простого к сложному), Рис. 3.2. Жан Батист Ламарк. 58 Рис. 3.3. Ж»^ф. 2) изменение организмов под воздействием окружающей среды, благодаря которому создается разнообразие видов на каждой ступени градации. Ж.Б. Ламарк — создатель естественной системы животного мира, в основе которой лежит принцип родства между организмами. Исследовав строение нервной, кровеносной, дыхательной и других систем, он разместил 14 классов животных на 6 ступенях в порядке их усложнения — от инфузории и полипов до птиц и млекопитающих. Причины градации Ламарк объяснял неправильно. По его мнению, усложнение организации происходит под действием внутренне присущего всем живым существами стремления к совершенствованию, заложенного при сотворении мира. Изменение организмов под воздействием окружающей среды Ламарк объяснял с помощью двух законов: 1 — упражнения и неупраж-нения органов и 2 — наследования благоприобретенных признаков. Организм, согласно Ламарку, изменяется в полезную для себя сторону: у жирафа вытянулась шея благодаря упражнениям, чтобы он смог достать листву деревьев (рис. 3.3), у змеи исчезли конечности для удобства передвижения по песку. Кроме того, Ламарк полагал, что приобретенная полезная изменчивость обязательно передается по наследству. Главная заслуга Ламарка состоит в том, что он создал цельное учение об эволюции органического мира. Он первым обратил внимание на связь организмов со средой, которую рассматривал как причину изменения видов. Недостатки учения Ламарка можно свести к следующим пунктам: 1. Не вскрываются причины развития органического мира от простых форм к сложным; 2. Не решена проблема органической целесообразности. Изменчивость, по Ламарку, адекватна приспособленности; 59 3. Утверждение о внутреннем стремлении организмов к самосовершенствованию, являющемся главной движущей силой эволюции, не научно. Биологическая эволюция — это процесс приспособительного исторического развития живых организмов на всех уровнях их организации. Представления об изменении органического мира во времени складывались еще у мыслителей античности. В дальнейшем факты, накопленные в естествознании в разные периоды времени, получали разное толкование. Господствующей точкой зрения долгое время было представление о сотворении видов живых организмов Творцом и их постоянстве (креационизм). В недрах креационизма возникло новое направление — трансформизм — идея преобразования (трансформации) органических форм. 1. Что такое биологическая эволюция? 2. Какие идеи о развитии природы выдвигали мыслители древности? 3. Чем характеризовался метафизический период ра:^ития естествознания? 4. С чем связано появление систематики как науки? 5. Что такое креационизм, трансформизм? 6. Чем отличается искусственная систематика от естественной? 7. Какова роль Ламарка в развитии представлений об эволюции живой природь>? 8. Как можно объяснить появление перепонок на ногах у водоплавающих птиц с позиций эволюционного учения Ламарка? § 13. Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина Прежде чем рассмотреть основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина, остановимся на предпосылках ее создания. Почему именно в Англии смог появиться ученый, который обобщил существующий материал, осмыслил его и создал логическую теорию эволюции органического мира? Общественно-экономические предпосылки возникновения теории эволюции. Общественно-экономическая обстановка в Англии в середине 19 в. оказалась весьма благоприятной для развития эволюционной теории. В 17 в. в Англии произошла буржуазная революция, устранившая все препятствия на пути развития капитализма. В результате эксплуатации колоний в Англии накапливаются большие богатства и свободные средства вкладываются в промышленность и сельское хозяйство. Происходит переворот в методах производства, который получил название «промышленной революции». 60 Рис. 3.4. Скелеты ленивцев Южной Америки: а — гигантского ископаемого; б — современного животного. В результате роста заводов и фабрик увеличился рост городского населения и повысн.тся спрос на сельскохозяйственное сырье и продукты питания. Промышленная революция обусловила аграрный переворот. Перед сельским хозяйством встала задача улучшения существующих сортов культурных растений и пород домашних животных. Этого можно было добиться, применяя различные методы селекции. В ходе практической селекционной работы росла уверенность в том, что человек может быстро изменить растительные и животные организмы, приспосабливая их к своим потребностям. Опираясь на результаты селекционной практики как на своеобразную модель, Дарвин смог перейти к анализу процесса видообразования в природе. В середине 19 в. Англия превращается в крупнейшую колониальную державу мира. Причем освоение колоний было связано не только с многочисленными военными и торговыми экспедициями, но и с научно-исследовательскими, что способствовало накоплению новых знаний в разных областях науки. В одну из таких экспедиций в качестве натуралиста на корабле 4 Бигль* был зачислен Ч. Дарвин, который на протяжении почти пяти лет (с 1S31 по 1836) имел возможность исследовать геологические породы, флору и фауну посещаемых мест. Факты, обнаруженные им, противоречили креационистским взглядам о неизменности видов и наводили на мысль об эволюции. Так, обнаружив на берегу реки Параны в Бразилии скопление костей животных, Дарвин замечает, что массовая гибель животных не связана с катастрофами, на что ранее указывал Ж. Кювье. А палеонтологические находки в Южной Америке дали Ч. Дарвину возможность найти сходство вымерших неполнозубых с современными ленивцами, муравьедами и броненосцами, встречающимися в той же местности (рис. 3.4). Это наводило исследователя на предположение о родстве вымерших и современных видов млекопитающих. Изучая фауну Галапагосских островов, Ч. Дарвин обратил внимание на то, что, с одной стороны, некоторые животные этих островов похожи на представителей фауны американского континента, с другой стороны, они нигде в другом месте земного шара не встречаются. Еще более его удивило то обстоятельство, что вьюрки и черепахи 61 Рис. 3.5. Галапагосские вьюрки: 1 — предковый вьюрок; А — вьюрки, питающиеся фруктами (2), насекомыми (3), кактусами (4), семенами (5); 6 вьюрки, имеющие попугаеподобный (<$}, хватательный (7), зондирующий (8). дробящий (9) клюв; В — вьюрки древесные (10), певчие (ff)* земляные (12); Г — образовавшиеся виды вьюрков: растительноядный древесный (/3). большой насекомоядный древесный (14), малый насекомоядный древесньт (15), дятлсн вый (f6), певчий (17), кактусовый земляной (fS), остроклювый земляной (19), малый земляной (20), средний земляной (21), большой земляной (22). почти на каждом острове представлены особой формой (рис. 3.5). Дарвин в ту пору не мог правильно объяснить эти факты» он сделал ироническую запись: ♦Чрезвычайно удивляюсь количеству творческой силы, если можно употребить это выражение, проявившейся на этих малых, голых и скалистых островах*. На создание теории Ч. Дарвина повлияли также экономические идеи А. Смита и Т. Мальтуса. А. Смит (1723—1790) разработал учение о «свободной конкуренции* в промышленности, считая, что именно «естественное своекорыстие*, или «естественный эгоизм*, человека могут служить источником национального богатства, а неприспособленные в процессе свободной конкуренции устраняются. Английский священник и экономист Т. Мальтус (1766—1834) — создатель теории народонаселения — считал, что численность населения возрастает в геометрической прогрессии, а средства для его существования — в арифметической, в результате чего возникает нехватка средств существования. Это объяснялось «естественным законом природы», действие которого можно ограничить только уменьшением 62 численности населения. В противном случае сама природа установит равновесие (при помощи болезней, голода и т.д.), резко повысив интенсивность конкуренции. Таким образом, в первой половине 19 в. в Англии широкое распространение получили идеи свободной конкуренции, перенаселения, естественной гибели неудачливых конкурентов. Вероятно, эти идеи и натолкнули Ч. Дарвина на существование в природе подобных аналогий и подготовили почву для объяснения эволюции органического мира. Научные предпосылки. По мере развития различных отраслей естествознания накапливались факты, не совместимые с представлениями о неизменности природы. Немецкий философ Э. Кант (1724—1804) отверг миф о первом толчке и пришел к заключению, что Земля и вся Солнечная система — это нечто, возникшее во времени и постоянно изменяющееся. Английский естествоиспытатель Ч. Лайель (1797—1875) обосновал идею об изменяемости поверхности Земли под влиянием климата, воды, вулканических сил и других факторов. Он высказал мысль о постепенном изменении органического мира. Сочинение Ч. Лайеля «Основы геологии* повлияло на формирование научного мировоззрения Ч. Дарвина, подсказав ему идею эволюции органической природы. В химии были получены результаты, подтверждающие единство живой и неживой природы. Шведский ученый И. Берцелиус (1779—1845), изучая химический состав разных частей организма и некоторых органических продуктов (молока, крови, костей и т.д.), пришел к выводу, что живое вещество состоит из тех же химических элементов, которые встречаются в неживой природе. Немецкий химик Ф. Вёлер (1800—1882) впервые синтезировал в лаборатории химическим путем мочевину из неорганического вещества, показав, таким образом, что образование органических веществ возможно без участия некой «жизненной силы*, которой приверженцы витализма наделяли все живые организмы. Физика. Следующий удар по витализму был нанесен в 40-х годах 19 в., когда был открыт закон превращения энергии. Оказалось, что разные виды энергии (тепловая, механическая, электромагнитная), существующие в природе, являются особыми формами одной и той же энергии движения. В природе происходит превращение одной формы энергии в другую. Биология. Выяснилось, что закон превращения энергии применим к живым организмам. Эта точка зрения нашла подтверждение в трудах русского ученого К.А. Тимирязева (1843—1920) при изучении процесса фотосинтеза у зеленых растений. В 19 в. энергично накапливается фактический материал во всех областях биологии. Появляются новые отрасли биологической науки: сравнительная анатомия, эмбриология, биогеография, палеонтология. Возникают вопросы, которые нельзя разрешить с позиции креационизма. К таким вопросам относятся: 63 многообразие органических форм и их сходство, наличие гомологичных органов, единство плана строения живых организмов в пределах типа, сходство зародышей позвоночных на ранних стадиях развития (закон К.М. Бэра), единство клеточного строения организмов (клеточная теория Т. Шванна), смена ископаемых форм во времени, универсальность закладки зародышевых листков в эмбриогенезе многоклеточных животных (открыта Х.И. Пандером в 1817—1818 гг.) и др. Возникновение и решение этих вопросов укрепило идею единства органического мира, подготовило почву для создания учения об историческом развитии природы. Таким образом, идея естественной эволюции уже витала в воздухе к тому времени, когда Ч. Дарвин взялся за эту проблему. Достигнутые к середине 19 в, успехи в разных областях естествознания, а также общественно-исторические условия создали возможность для выдвижения идей конкуренции и отбора и явились теми предпосылками, которые подготовили почву для формирования научной теории биологической эволюции. f. Какай общественно-экономическая обстановка сложилась в Англии к середине 19 в.? Как это отразилось на развитии науки? 2. Какие факты, собранные Ч. Дарвином, поколебали его веру в неизменность видов? 3, Каковы научные предпосылки формирования ЭВ0ЛЮЩ10ННЫХ взглядов Ч. Дарвина? § 14. Общая характеристика эволюционной теории Ч. Дарвина Взгляды на эволюцию живой природы Ч. Дарвин изложил в работе ♦Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение пород в борьбе за жизнь», которая вышла в свет в 1859 г., через 50 лет после появления учения Ламарка. Эта книга в корне изменила представления о живой природе. Факты и мысли, изложенные в ней, вызвали большой интерес у общественности. Издание книги составляло 1250 экземпляров и было распродано за один день! Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, вы- 64 Рис. 3.6. Чарлэ Роберт Дарвин. явление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и т.д. Жизнь и творчество Ч. Дарвина. Чарлз Роберт Дарвин родился 18 февраля 1809 г. в английском городе Шрусбери в семье врача. В юности верил в Бога и даже собирался стать сельским пастором, занимался зоологией как натуралист-любитель. В возрасте 22 лет Ч. Дарвин отправился в кругосветное путешествие на экспедиционном корабле «Бигль», который, обойдя земной шар, прошел с юга вокруг Южной Америки, побывал в водах Новой Зеландии, обогнул с юга Африку (рис. 3.7). Во время стоянок судна Ч. Дарвин проводил геологические наблюдения, собирал коллекции, совершал длительные экскурсии. Ч. Дарвин возвратился в Англию в 1836 г. строгим и пристрастным критиком креационизма. Он посвятил несколько лет обработке обширных материалов, собранных во время путешествия. В связи с ухудшением здоровья в 1842 г. поселился в тихой сельской местности Дауне, где почти безвыездно провел всю жизнь. В 1837 г. Ч. Дарвин сделал в своей записной книжке первую заметку об эволюции и с тех пор начал развивать эту идею. В 1942 г. он написал для себя первый очерк с изложением своих эволюционных представлений. Однако прошло еще 17 лет упорной работы, прежде чем Дарвин по настоянию друзей решился обнародовать свои взгляды на эволюцию. Стимулом, ускорившим опубликование Ч. Дарвином его работы, был труд соотечественника А. Уоллеса, независимо пришедшего к близким выводам по эволюции органического мира. Обе работы были заслушаны на заседании Линнеевского общества в Лондоне. А. Уоллес признал приоритет Ч. Дарвина, так как Дарвин более глубоко, на примере большого доказательного материала отстаивал идеи эволюции. Все последующие работы (всего было опубликовано 12 томов) — это разработка и развитие частных вопросов основной идеи. До последней минуты своей жизни Ч. Дарвин не прекращал своего труда. 17 апреля он еще следил за опытом, а 19 апреля 1882 г. в возрасте 73 лет скончался. Похоронен в Вестминстерском аббатстве, рядом с И. Ньютоном. Заслуга Ч. Дарвина заключается в том, что он методически правильно избрал логическую схему для анализа факторов эволюции и успешно решил вопрос о движущих силах — борьбе за существование и естественном отборе. 65 Рис. 3.7. Путешествие на «Бигле». Суть теории эволюции Ч. Дарвина можно свести к следующим положениям: 1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы. 2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями. 3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как изменчивость и наследственность, а также происходящий в природе естественный отбор, который осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и факторами неживой природы. Эти взаимоотношения называются борьбой за существование. 4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе. Таким образом, движущими силами эволюции органического MupUf Ч. Дарвину, являются борьба за существование и естественный отбор, а предпосылкой эволюции — наследственная изменчивость. 66 Эволюционная теория Ч. Дарвина имела большое мировоззренческое значение, так как подорвала веру в креационистские взгляды о постоянстве видов. Дарвинизм стал методологической наукой: все биологические дисциплины (ботаника, зоология и др.) стали рассматривать объекты изучения с позиций их эволюционного развития. При этом эволюционная теория основывалась на данных многих наук. Теория Ч. Дарвина находится также в тесной связи с селекционной практикой. • В труде ♦Происхождение видов путем естественного отбора» Ч. Дарвин обосновал изменение видов в природе. Он показал, что предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами — борьба за существование и естественный отбор. Результаты естественного отбора (результаты эволюции) — многообразие видов, их приспособленность к условиям окружающей среды, существование организмов с разным уровнем организации. 1. Каковы предпосылки эволюционной те<^ии Ч. Дарвина? 2. Что, по Ч. Дарвину, является движущими силами эволюции? 3. Почему эволюционную теорию Ч. Дарвина называют теорией естественного отбора? 4. Что, по Ч. Дарвину, является результатами эволюции? § 15. Изменчивость. Искусственный отбор Анализ происхождения сортов культурных растений и пород домашних животных. При создании эволюционной теории Ч. Дарвин многократно обращался к результатам селекционной практики. Во времена Ч. Дарвина селекционерами были созданы многочисленные породы домашних животных и сорта сельскохозяйственных растений. Дарвин разделял широко распространенное мнение о том, что разводившиеся в его время животные и растения произошли от диких в результате приручения и одомашнивания. Человек стремился приручить полезных животных и иметь их у себя под рукой. В разное время на протяжении тысячелетий удалось приручить волка, шакала, дикую лошадь, тура, дикую курицу, дикого кролика. Многие животные рано или поздно одомашнивались, т.е. приучались не только жить, но и размножаться в неволе. Дело, однако, не ограничивалось приручением и одомашниванием: находясь, как указывал Дарвин, ♦под властью человека», животные и растения претерпевали глубокие изменения. При этом Ч. Дарвин обратил внимание на некоторые общие черты, свойственные породам и сортам. Будет ли речь идти о крупном рогатом скоте, курах, голубях или о кукурузе, 67 капусте, пшенице — каждая такая группа обладает тремя характерными чертами: а) включает множество пород или сортов, т.е. обладает большим разнообразием. Во времена Дарвина существовало 150 пород голубей, 350 пород собак, 320 сортов пшеницы (рис. 3.8). Проследив историю некоторых пород, Ч. Дарвин доказал, что породы произошли от одного или нескольких (не более двух-трех) диких предков. Так, все породы голубей происходят от дикого скалистого голубя, все виды кур — от дикой банкивской курицы. Предками крупного рогатого скота были два вида туров, а собаки — волк и шакал; б) прирученные животные и введенные в культуру растения резко различаются между собой и отличаются от своего дикого прародителя. Например, из дикой капусты человеком получена цветная, кочанная, брюссельская, савойская, кольраби и др. (рис. 3.9), а дикий скалистый голубь дал начало породам с разным оперением, пропорциями тела и формой клюва (рис. 3.10); в) все домашние породы и сорта приспособлены к нуждам и прихотям человека (т.е. у них развиты те органы, которые используются человеком). На основе наблюдений Ч. Дарвин приходит к выводу, что человек не только отбирал из дикой природы интересующие его виды, но и изменял их в нужном направлении. Ч. Дарвин считал, что различия между особями одной породы (сорта) зависят от внешних условий. Но почему одни и те же факторы вызывают разный результат? Ч. Дарвин объясняет это тем, что характер изменчивости определяется двумя причинами: природой организма и природой условий среды (прямое и косвенное, через «воспроизводительную систему»). Формы изменчивости. Анализируя изменчивость организмов, Ч. Дарвин выделил три ее формы: определенную, неопределенную и коррелятивную. Определенная^ или групповая^ изменчивость возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на всех особей сорта (породы) и изменяющего их в определенном направлении. Например, лошади, помещенные в условия с малопитательной травой, становятся низкорослыми. Определенная изменчивость является массовой (захватывает особей всего поколения). Она не наследуется, т.е. при изменении условий среды у потомков не проявляются признаки, приобретенные родителями. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи и индивидуальна по своему характеру. Например, число рулевых перьев у павлиньих голубей колеблется от 14 до 42, а у одного сорта растений встречаются экземпляры с разной окраской цветков. Причина такого явления Ч. Дарвину была неизвестна, но, учитывая наследственный характер этой формы изменчивости, ученый придавал ей важное значение в эволюции. При соотносительной, или коррелятивной, изменчивости изменение одной части тела обусловливает изменение других. Так, для ряда копытных характерны длинные ноги и длинная шея, белые коты с голубыми 68 Рис. 3.8. Породы собак: 1 — балканская гончая; 2 — немецкая овчарка; 3 — фокстерьер; 4 — доберман-пинчер; 5 — венгерская короткошерстая легавая; 6 — английский сеттер. глазами обычно глухи, у голубей с оперенными ногами имеются перепонки между пальцами. Ч. Дарвин сделал важный вывод; человек, отбирая какую-либо особенность строения, на основе законов корреляции будет неумышленно изменять другие части организма. 69 Рис. 3.9. Различные сорта капусты и их дикий предок: 1 — дикая капуста; 2 — листовая; 3 — савойская; 4 -- брокколи; 5 — брюссельская; 6 — кормовая; 7 — кольраби; 8 — цветная; 9 — кочанная. Рис. 3.10. Породы голубей: 1 — сизый скалистый голубь (исходная форма); 2 — бухарский голубь-барабанщик; 3 — немецкий голубь-барабанщик; 4 — кудрявый голубь; 5 — каллот («круглая шапочка»); 6 — берлинский турман; 7 — монах; 8 — «миндальный»; 9 — бородатый турман; 10 — «парниковый» голубь; 11 — египетский чайкообразный; 12 — китайский чайкообразный; 13 немецкий чайкоо^аэный; 14, 15 — павлиний; 16 — английский зобастый (дутыш); 17 — французский зобасть(й; 18 — брюннский зобастый; 19 — гонец; 20 — немецкий; 21 — кипрский; 22 — римский; 23 — антверпенский почтовый; 24 — малый почтовый. Далее Ч. Дарвин, используя понятие наследственности как способности организмов передавать свои признаки и свойства потомкам, делает вывод, что наследственность и изменчивость — всеобщие свойства организмов. Искусственный отбор. Установив причину разнообразия похюд и сортов, Ч. Дарвин перешел к анализу механизма их эволюции. Он обратил внимание на то, что домашние породы исключительно приспособлены к нуждам человека. Человек накапливает изменения путем отбора. В ряду поколений такие изменения накапливаются и закрепляются. Значит, силой, формирующей новые устойчивые признаки породы (сорта), является искусственный отбор. Для отбора важное значение имеет индивидуальная, неопределенная изменчивость. Поскольку такая изменчивость — явление достаточно редкое, то успех отбора будет высок только в случае, когда он проводится среди большого числа особей. Но известны случаи, когда к возникновению новой порюды приводят единичные наследственные изменения. Особи с резко измененными признаками были сохранены и использованы для создания новой породы. Так появилась анконская порода коротконогих овец, порода собак — такса, низкорюслые сор>та злаков. Искусственный отбор — это процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений путем систематического сохранения и размножения особей с определенными, ценными для человека свойствами. Ч. Дарвин выделил две формы отбор)а — бессознательный и методический. Бессознательный отбор проводился человеком на протяжении тысячелетий и существует до сих пор. Суть этого отбора заключается в том, что человек не ставит перед собой определенную цель по выведению порюды (сорута). Он оставляет лучших особей для размножения, не задумываясь о конечном результате. Ч. Дарвин приводит такой пример: жители Огненной Земли поедали собак и кошек, которые хуже других отлавливали выдр. Действие этого отбора медленное. Методический отбор человек прюводит по одному-двум признакам в соответствии с определенной целью. Например, порода петуха испанского со стоячим грюбнем была выведена путем отбора изменяющихся мужских особей породы со свисающим грюбнем. Условие успеха методического отбора — большое число исходных особей, так как чем больше особей, тем ширю проявляется изменчивость и появляются лучшие возможности для отбора. Человек, проводя методический отбор, накапливает интересующие его наследственные признаки из поколения в поколение. Эти признаки влекут за собой появление других признаков (по законам корреляции), т.е. отбор не только усиливает тот или иной признак, но может привести к перестройке организма в целом. Новизна подхода Ч. Дарвина к объяснению эволюции культурных форм растений и пород животных состоит в том, что он усмотрел в деятельности человека творческую силу. 72 в механизме действия искусственного отбора по накоплению различий в ряду поколений Ч. Дарвин увидел прообраз основного механизма эволюционного процесса в природе — естественного отбора. Достижения сельского хозяйства Англии 19 в. в области селекции пород домашних животных и сортов культурных растений послужили для Ч. Дарвина моделью процессов, происходящих в природе. Эволюцию одомашненных форм ученый связал с изменчивостью. Ч. Дарвин выделил три формы изменчивости: определенную, неопределенную, соотносительную. Механизмом эволюции культурных форм является искусственный отбор. Ч. Дарвин описал две основные формы отбора: методический и бессознательный. 1. Чем объясняется многообразие сортов культурных растений и пород домашних животных? 2. Что такое изменчивость? Каковы ее причины? 3. Какие формы изменчивости вьщелил Ч. Дарвин и какой форме изменчивости он придавал особое значение? 4. В чем суть творческой роли искусственного отбора? 5. В чем сходство и отличие методического и бессознательного отбора? 6. Приведите примеры экспериментального получения пород животных путем искусственного отбора. § 16. Ч. Дарвин о движущих силах эволюции Определив факторы эволюции домашних животных и культурных растений, Ч. Дарвин ставит перед собой вопрос: применим ли принцип отбора в природе? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно было выяснить, подвержены ли изменчивости организмы, живущие в естественных условиях и существуют ли в природе причины, вызывающие отбор. Ученый доказывает существование изменчивости в природе множеством фактов. Например, муравьи хорошо отличают друг друга от муравьев того же вида из чужого муравейника. Растения мака, выросшие из семян одной и той же коробочки, различаются мельчайшими особенностями. Все это доказывает существование индивидуальной изменчивости в природе, А поскольку существует изменчивость, есть и материал для отбора. Если породы домашних животных, выведенные человеком с помощью искусственного отбора, целесообразно приспособлены к потребностям человека, то любые виды организмов в природе приспособлены к жизни в определенных условиях внешней среды, так как целесообразность строения и функций организмов способствует их выживанию. Размышляя об этом, Ч. Дарвин пришел к представлению о борьбе за существование. Сущность этой идеи 73 такова. Каждый вид стремится к размножению в геометрической прогрессии. Например» одна самка сельди выметывает в среднем 40 000 икринок, осетра — 2 000 000, лягушки — 10 000. На одном растении мака созревает 40 000 семян. Вместе с тем самки слонов за 60 лет рожают в среднем всего по 6 слонят. По расчетам, даже при такой низкой интенсивности размножения через 750 лет потомство одной пары слонов составило бы 19 000 000 особей. Но этого не происходит. Число особей каждого вида остается относительно постоянным. Значит, часть потомства гибнет, не достигнув половой зрелости. Причины гибели могут быть разными: враги, недостаток корма, действие неблагоприятных факторов среды и др. Ч. Дарвин заключает: «Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникнуть борьба за существование...». Борьба за существование. Понятие «борьба за существование» Ч. Дарвин рассматривал в «широком и метафорическом смысле». Во-первых, в термин «существование* Ч. Дарвин вкладывал не только жизнь данной особи, но и успех ее в оставлении потомства. Во-вторых, словом «борьба* обозначалась не столько борьба как таковая (т.е. как прямое «столкновение»), сколько конкуренция, часто происходящая в пассивной форме. В сущности Ч. Дарвин под борьбой за существование подразумевал совокупность всех сложных взаимоотношений между организмом и внешней средой, определяющих успех или неудачу какой-либо особи в ее выживании и оставлении потомства. Когда лев отнимает добычу у гиены, подразумевается борьба за пищу. Про растение на окраине пустыни можно сказать, что оно ведет борьбу против засухи, но точно так же предполагается, что оно зависит от влажности. Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование: межвидовую, внутривидовую и борьбу с неблагоприятными условиями среды. Внутривидовая борьба происходит между особями одного вида. Подчеркивая роль перенаселения как фактора, который обусловливает борьбу за существование, Ч. Дарвин сделал вывод, что наиболее напряженной должна быть внутривидовая борьба. Это объясняется тем, что у особей одного вида потребности в пище, территории и других условиях существования одинаковые. Например, птицы одного вида конкурируют за место гнездования. Самцы многих видов млекопитающих и птиц в период размножения вступают в борьбу за право обзавестись семьей. К межвидовой борьбе сводятся такие типы межвидовых взаимоотношений, как хищник—жертва, паразит—хозяин и др. Кроме того, между представителями разных видов может идти борьба за территорию и пищевые ресурсы. Один вид из-за своей лучшей приспособленности нередко вызывает исчезновение другого вида. Так, в Шотландии дрозд-деряба явился причиной уменьшения численности певчего дрозда, а американская норка, завезенная в Европу, вытесняет местную, европейскую норку. Травоядные животные смогут выжить и оставить потомство, ес.ти сумеют избежать хищ- 74 ников и будут обеспечены пищей. Но растительной пищей питаются разные виды млекопитающих, насекомые, моллюски, птицы: что досталось одному, не достанется другому. Кроме того, существование трав зависит не только от поедания их животными, но и от условий произрастания, опыления и т.д. Из этих примеров следует, что отношения между живыми существами, возникающие в процессе борьбы за существование, имеют сложный характер. Борьба с неблагоприятными условиями внешней среды. Факторы неживой природы оказывают заметное влияние на выживаемость организмов. Например, в сильные морозы увеличивается смертность животных, обитающих в почве (кротов, дождевых червей). Семена растений, попадая в неблагоприятные условия, не прорастают. Эта форма борьбы является основной, когда один из факторов среды оказывается в дефиците. Так, при дефиците влаги в пустыне борьба за существование среди растений сводится к экономному расходованию воды. Формируются приспособления в виде листьев-колючек, длинных корней и т.д. Другой важной причиной борьбы за существование (кроме перенаселения) Ч. Дарвин считал относительную приспособленность любого организма к окружающей среде. Все формы борьбы за существование сопровождаются гибелью (элиминацией) части особей, которые не оставят потомства. Поэтому борьба за существование является элиминирующим фактором. Другая часть особей оказывается способной преодолеть неблагоприятные условия и дает потомство. Так почему же одни особи гибнут, а другие выживают? Бстественный отбор. В результате постоянной изменчивости особей в каждом поколении любого вида возникает неоднородность, следствием которой является неравноценность особей по отношению к среде, т.е. их биологическая разнокачественность. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивидуумы, обладающие комплексом свойств и признаков, которые позволяют наиболее успешно конкурировать с другими индивидуумами. Таким образом, в природе происходит процесс избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других — явление, названное Ч. Дарвином естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленных. Суть естественного отбора сводится к постепенному накоплению и сохранению мелких полезных уклонений. Например, даже незначительное удлинение хоботка у пчелы позволяет ей добыть нектар из цветков, недоступных для других пчел. Пчелы с более длинным хоботком будут иметь преимущество перед теми, у которых сохраняется в поколениях нормальная длина хоботка. Отбор происходит непрерывно на протяжении бесконечного ряда следующих друг за другом поколений, в каждом из которых будут сохраняться те формы, которые соответствуют данным условиям среды. 75 Схема действия естественного отбора в системе вида по Ч. Дарвину. 1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга по многим признакам. 2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить, поэтому большая часть потомства гибнет. 3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. 4. Из многих типов изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают им выживание в борьбе за существование, другие приводят к гибели. Концепция «выживания» наиболее приспособленных — ядро теории естественного отбора. 5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом удачные изменения наследуются. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние потомки могут настолько отличаться от предков, что их можно выделить в самостоятельный вид. Возможно, что от одного предкового вида при условии изоляции может возникнуть два разных вида и более. Это произойдет в том случае, если разные группы особей приобретут неодинаковые изменения, дающие им возможность приспособиться к разным условиям среды. Следовательно, естественный отбор включает в себя два взаимосвязанных, хотя и противоположных процесса: 1) выживание и обеспечение большого потомства целесообразно уклонившихся форм; 2) устранение форм с нецелесообразными уклонениями. Взаимодействие этих двух элементов естественного отбора совершенствует организмы и создает наибольшую приспособленность их к среде обитания. Основные результаты эволюции по Ч. Дарвину. Ч. Дарвин приводит множество доказательств приспособленности организмов, появившейся благодаря действию естественного отбора. Так, защитная^ или покровитель' ственная, окраска наблюдается у представителей разных групп животного мира, в особенности у насекомых и позвоночных (рис. 3.11, 3.12). У них вырабатывается окраска, соответствующая основному фону окружающей среды. С такой окраской животное менее заметно для врагов, а хищник легче найдет себе добычу. Прозрачность тела медуз, некоторых ракообразных, ланцетника служит для них прекрасной защитой в толще воды. Обитатели пустыни, как правило, окрашены под цвет песка, а на Крайнем Севере куропатки, совы, песцы, медведи имеют белый цвет. Многие животные обладают предупреждающей окраской (рис. 3.13). Обычно они снабжены специальными защитными приспособлениями от поедания их другими животными или являются несъедобными (например, божья коровка). Многие животные, не имеющие специальных средств защиты, подражают защищенным видам. Это явление называется мимикрия (рис. 3.14). 76 Рис. 3.11. Покроеитвльственнм окркка и форма тела у насекомых: 1 — лунке серебристая; 2 — бабочка-носачка; 3 — соака-лишайница; 4 — калпима; 5 — листоаидка «бродячий лист»; 6 — южноамериканский кузнечик; 7 — южноазиатский кузнечик; 8 — личинка южноамериканского богомола; 9 — лишайниковый богомол; 10 — африканский богомол. Рис. 3.12. Покровительственная и расчленяющая окраска у рыб: 1 — Саргассова рыба; 2 — рыба-лист; 3 — черноморская скорпена; 4 — рыба-бабочка; 5 — возничий; 6 — хирург; 7 — хромис; 8 — плеткоринхус; 9 — малый рыцарь. Рис. 3.13. Угрожающая окраска и поза угрозы: А — глазчатый бражник; Б — тарантул. Ч. Дарвин доказал, что любые самые сложные приспособления (для перекрестного опыления у растений, органы полета у птиц и летучих мышей, инстинкты у животных) выработаны естественным отбором путем накопления и усиления полезных уклонений. Вместе с тем ученый установил, что приспособления относительны. Любое приспособ.тение хорошо только в тех условиях среды, в которых оно формировалось. Например, стриж, имея длинные крылья, прекрасно летает и ловит добычу на лету, но совершенно беспомощен на земле. К тому же любое приспособление не бывает абсолютно совершенным. Так, жгучие волоски крапивы защищают ее от поедания улитками, однако не спасают от гусениц бабочки-крапивницы. Ядовитые железы змей не защищают их от ежей и змееядов. Благодаря относительному характеру приспособлений для естественного отбора всегда есть неограниченное поле деятельности. Однако среда жизни изменчива и приспособления, которые относительно целесообразны в прежних условиях, оказываются менее целесообразными в новой обста- 79 Рис. 3.14. Защитное сходстао у насекомых: А три несъедобных вида африканских бабочек {1—3) и два незащищенных вида (4—~5); 6 — хорошо защищенная оса-оди-нер (/) и подражающие ей муха сирфида (2) и муха большеголовка (3); В — муха шмелевидка (слева), похожая на шмеля (справа): Г — бабочка осовидка (слева), похожая на осу (справа). 7 < новке. Это изменяет направление отбора и приводит к появлению новых приспособлений. Вскрывая причины возникновения целесообразности, Ч. Дарвин объясняет тем самым факторы образования новых видов. Он показал, что в основе видообразования лежит дивергенция (расхождение) признаков как результат естественного отбора. 80 Многообразие видов живых организмов — другой важный результат эволюции. Благодаря разнообразию органических форм усложняются вза> имоотношения между организмами в природе. Преимущества получают наиболее высокоорганизованные формы, что обеспечивает развитие органического мира от низших форм к высшим. Ч. Дарвин не отрицал возможности упрощения организации организмов, а также такого направления, которое не приводит ни к усложнению, ни к упрощению. Одновременное существование форм с разными уровнями организации можно объяснить сочетанием разных направлений в эволюции. Для особей любого вида характерна индивидуальная (наследственная) изменчивость. Численность потомства в пределах каждого вида очень велика, а пищевые и другие ресурсы ограничены. Эти противоречия приводят к борьбе за существование, следствием которой является естественный отбор — выживание наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных особей. В результате естественного отбора появляются новые виды и приспособления, которые носят относительный характер. 1. Что Ч. Дарвин называл индивидуальными различиями и почему придавал им большое значение? 2. Что понимал Ч. Дарвин под борьбой за существование и каковы ее формы? 3. В чем Ч. Дарвин видел причины борьбы за существование? 4. Что такое естественный отбор и в чем заключаются его отличия от искусственного? 5. Как объяснял Ч. Дарвин происхождение органической целесообразности? Почему она носит относительный характер? 4. Как, основываясь на эволюционной теории Ч. Дарвина, можно объяснить возникновение длинного корня у верблюжьей колючки и яркой окраски божьей коровки? 7. Что такое мимикрия и как объяснить ее появление у насекомых с позиций эволюционной теории Ч. Дарвина? § 17. Доказательства эволюции Для обоснования теории эволюции Ч. Дарвин широко использовал многочисленные доказательства из области палеонтологии, биогеографии, морфологии. Впоследствии были получены факты, воссоздающие историю развития органического мира и служащие новыми доказательствами единства происхождения живых организмов и изменяемости видов в природе. Палеонтологические находки — едва ли не самые убедительные доказательства протекания эволюционного процесса. К ним относятся окаменелости, отпечатки, ископаемые остатки, ископаемые переходные формы, фило- 81 Рис. 3.15. Ископаемые переходные формы: А — кистеперая рыба; Б — земноводное (циногнатус). генетические ряды, последовательность ископаемых форм. Рассмотрим более подробно некоторые из них. 1. Ископаемые переходные формы — формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп. Среди растений особый интерес представляют псилофиты. Они произошли от водорослей, первыми из растений осуществили переход на сушу и дали начало высшим споровым и семенным растениям. Семенные папоротники — переходная форма между папоротниковидными и голосеменными, а саговниковые — между голосеменными и покрытосеменными. Среди ископаемых позвоночных можно выделить формы, являющиеся переходными между всеми классами этого подтипа. Например, древнейшая группа кистеперых рыб дала начало первым земноводным — стегоцефалам (рис. 3.15, 3.16). Это было возможно благодаря характерному строению скелета парных плавников кистеперых рыб, имевших анатомические предпосылки для превращения их в пятипалые конечности первичных земноводных. Известны формы, образующие переход между рептилиями и млекопитающими. К ним относятся звероящеры (иностранцевия) (рис. 3.17). А связующим звеном между пресмыкающимися и птицами явилась первоптица (археоптерикс) (рис. 3.18). Наличие переходных форм доказывает существование филогенетических связей между современными и вымершими организмами и помогает в построении естественной системы и родос.човного древа растительного и животного мира. 2. Палеонтологические ряды — ряды ископаемых форм, связанные друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза (от греч. pfiyion — род, племя, genesis — происхождение). Классическим примером применения рядов ископаемых форм для выяснения истории отдельной группы животных является эволюция лошади. Русский ученый В.О. Ковалевский (1842—1883) показал постепенность эволюции лошади, установив, что сменяющие друг друга ископаемые формы приобретали все большее сходство с современными (рис. 3.20). 82 \ » ■'л. < Рис. Э.16. Бранхиозавр {Branchiosaurus) — представитель стегоцефалов, живших в каменноугольном и пермском периодах. Сохранились многочисленные признаки, указываю1дие на происхождение стегоцефалов от рыб: у взрослого экземпляра на брюхе видны ряды чешуй, личинки бранхиозавров (в воде) имеют жабры. Современные однопалые животные произошли от мелких пятипалых предков, живших в лесах 60—70 млн лет назад. Изменение климата привело к увеличению площади степей и расселению по ним лошадей. Передвижение на большие расстояния в поиске пищи и при защите от хищников способствовало преобразованию конечностей. Параллельно увеличивались размеры тела, челюстей, усложнялось строение зубов и др. К настоящему времени известно достаточное количество палеонтологических рядов (хо- vV I 0 Рис. 3.17. Иностранцевия (/nosfrencev/a) — высшая форма пермских рептилий, близкая и млекопитающим. 83 Рис. 3.18. Археоптерикс: А •— остатки археоптерикса в горной породе; 6 — внешний вид (реконструкция); В — скелеты археоптерикса (слева) и современной птицы. ботных, хищных, китообразных, носорогов, некоторых групп беспозвоночных), которые доказывают существование эволюционного процесса и возможность происхождения одного вида от другого. Морфологические доказательства основаны на принципе: глубокое внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм, следовательно, чем больше сходство, тем ближе их родство. 1. Гомология органов. Органы, имеющие сходное строение и общее происхождение, называются гомологичными. Они занимают одинаковое положение в теле животного, развиваются из сходных зачатков и имеют одинаковый план строения. Типичный пример гомологии — конечности наземных позвоночных животных (рис. 3.21). Так, скелет свободных передних конечностей у них обязательно имеет плечевую кость, предплечье, состоящее из лучевой и локтевой костей, и кисть (запястье, пясть и фаланги пальцев). Такая же картина гомологии отмечается при сравнении скелета задних конечностей. У лошади грифельные косточки гомологичны пястным косточкам второго и четвертого пальцев других копытных. Очевидно, что у современной лошади эти пальцы исчезли в процессе эволюции. Доказано, что ядовитые железы змей — гомолог слюнных желез дру- 84 Рис. 3.19. Владимир Онуфриевич Ковалевский. гих животных, жало пчелы — гомолог яйцеклада, а сосущий хоботок бабочек — гомолог нижней пары челюстей других насекомых. Гомологичные органы есть и у растений. Например, усики гороха, колючки кактуса и барбариса — видоизмененные листья. Установление гомологии органов позволяет найти степень родства между организмами. 2. Аналогия. Аналогичные органы — это органы, имеющие внешнее сходство и выполняющие одинаковые функции, но имеющие разное происхождение. Эти органы свидетельствуют лишь о сходном направлении приспособлений организмов, определяемом в процессе эволюции действием естественного отбора. Наружные жабры головастиков, жабры рыб, многощетинковых кольчатых червей и водных личинок насекомых (например, стрекоз) аналогичны. Бивни моржа (видоизмененные клыки) и бивни слона (разросшиеся резцы) — типичные аналогичные органы, так как их функции сходны. У растений аналогичны колючки барбариса (видоизмененные листья), колючки белой акации (видоизмененные прилистники) и шиповника (развиваются из клеток коры). 3. Рудименты. Рудиментарными (от лат. rudimentum — зачаток, первооснова) называются органы, которые закладываются в ходе эмбрионального развития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии. Другими словами, рудименты — это органы, утратившие свои функции. Рудименты — ценнейшие доказательства исторического развития органического мира и общности происхождения живых форм. Например, у муравьедов рудиментарны зубы, у человека — ушные мышцы, кожная мускулатура, третье веко, а у змей — конечности (рис. 3.22). 4. Атавизмы. Появление у отдельных организмов какого-либо вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в ходе эволюции, называется атавизмом (от лат. atavus — предок). У человека атавизмами являются хвост, волосяной покров на всей поверхности тела, многососковость (рис. 3.23). Среди тысяч однопалых лошадей встречаются экземпляры с трехпалыми конечностями. Атавизмы не 85 PlT Эогиппус Мезогиппус Меригиппус Плиогиппус Лошадь Южная Америка Северная Америка Европа Азия Африка Жизненное \ А пространство: В I Настоящее время 8 тыс. лет Ледниковый период 2 млн лет Плиоцен 13 млн лет Миоцен 25 млн лет Олигоцен 36 млн лет Эоцен 60 млн лет Рис. 3.20. Эволюция в семействе лошадиных: д — однопалые; Б — трехпалые; В — четырехпалые; а — травоядные; 6 — листоядные. Рис. 3.21. Схема строения скелета передней конечности (гомологичные органы) разных наземных позвоночных: I — саламандры; 2 — дельфина; 3 — лошади; 4 — хамелеона; 5 — трехкоготной черепахи; 6 ~ обезьяны; 7 — летучей мыши; 8 ■— голубя; 9 — крота; /О — броненосца; II — сивуча. несут каких-либо функций, важных для вида, но показывают историческую взаимосвязь между вымершими и ныне существующими родственными формами. 87 Рис. 3.22. Рудиментарные конечности питона (а), скелет кита с рудиментарными задними конечностями (б). Эмбриологические доказательства. В первой половине 19 в. русский эмбриолог К.М. Бэр (1792—1876) сформулировал закон зародышевого сходства: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами. Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. Только на средних стадиях появляются особенности, характерные для рыб и амфибий, а на более поздних — особенности развития рептилий, птиц и млекопитающих (рис. 3.24). Эта закономерность в развитии зародышей указывает на родство и последовательность расхождения в эволюции этих групп животных. Глубокая связь между индивидуальным и историческим выражается в биогенетическом законе, установленном во второй половине 19 в. немецкими учеными Э. Геккелем (1834—1919) и Ф. Мюллером (1821—1897). (Согласно этому закону каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида, или онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Например, у всех позвоночных животных в онтогенезе закладывается хорда — признак, который был свойствен их отдаленным предкам. У головастиков бесхвостых земноводных развивается хвост, что является повторением признаков их хвостатых предков. В дальнейшем в биогенетический закон были внесены поправки и дополнения. Особый вклад в выяснение связей онто- и филогенеза внес русский ученый А.Н. Северцов (1866—1936). Рис. 3.23. Пример атавизма — гипертрихоз у человека (развитие волосяного покрова на всем теле). 88 Рис. 3.24. Сходство HasanwHbix стадий эмбрионального развития позвоночных: I, II, III ^ стадии развития рыбы (1), саламандры (2), черепахи (3), крысы (4), человека (5). Ясно, что за такой короткий срок, как индивидуальное развитие, не могут быть повторены все этапы эволюции. Поэтому повторение стадий исторического разви* тия вида в зародышевом развитии происходит в сжатой форме, с выпадением многих этапов. Вместе с тем зародыши организмов одного вида сходны не со взрослыми формами другого вида, а с их зародышами. Так, жаберные щели у зародыша человека в месячном возрасте сходны с аналогичными у зародыша рыбы, а не взрослой рыбы. Это означает, что в онтогенезе млекопитающие проходят стадии, сходные с зародышами рыб, а не со взрослыми рыбами. Следует отметить, что еще Ч. Дарвин обратил внимание на явление повторения в онтогенезе черт строения предковых форм. Все приведенные выше сведения имеют большое значение для доказательства эволюции и для выяснения родственных связей между организмами. Биогеографические доказательства. Биогеография — это наука о закономерностях современного расселения животных и растений на Земле. 89 Вы уже знаете из курса физической географии» что современные географические зоны сформировались в ходе исторического развития Земли» в результате действия климатических и геологических факторов. Знаете и о том, что часто сходные природные зоны оказываются заселены различными организмами» а разные зоны — сходными. Найти объяснения этим фактам можно только с позиций эволюции. Например, своеобразие флоры и фауны Австралии объясняется обособлением ее в далеком прошлом, в связи с чем развитие животного и растительного мира происходило в изоляции от других материков. Следовательно, биогеография вносит много доказательств в эволюцию органического мира. В настоящее время для доказательства эволюционных процессов широко используются методы биохимии и молекулярной биологии, генетики, иммунологии. Так, изучая состав и последовательность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и аминокислот в белках у разных групп организмов и обнаруживая сходство, можно судить об их родстве. Биохимия располагает методами исследования, с помощью которых можно выяснить «кровное родство» организмов. При сравнении белков крови учитывается способность организмов в ответ на введение в кровь чужих белков вырабатывать антитела. Эти антитела можно выделить из сыворотки крови и определить, при каком разведении эта сыворотка будет реагировать с сывороткой сравниваемого организма. Такой анализ показал, что ближайшие родственники человека — высшие человекообразные обезьяны, а наиболее дальние из них — лемуры. Эволюция органического мира на Земле подтверждается множеством фактов из всех областей биологии: палеонтологии (филогенетические ряды, переходные формы), морфологии (гомология, аналогия» рудименты, атавизмы), эмбриологии (закон зародышевого сходства, биогенетический закон), биогеографии и др. 1. Что изучает палеонтология и какие палеонтологические доказательства эволюции вы знаете? 2. Чем отличаются гомологичные органы от аналогичных и каково их значение в доказательстве эволюции? 3. Какие из перечисленных органов относятся к гомологичным, а какие к аналогичным: жабры рыбы, рака; чашелистики, лепестки, тычинки, пестик, листья; колючки барбариса, усики гороха, усики винограда? 4. О чем свидетельствуют рудименты и атавизмы? 5. В чем суть и значение закона зародышевого сходства? 6. Почему сумчатые животные встречаются преимущественно в Австралии? 7. Какие методы используются в настоящее время для доказательства родства между организмами раэнь>х видов? Глава 4 СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ЭВОЛЮЦИИ § 18. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая теория эволюции Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Книга Ч. Дарвина ♦ Происхождение видов* менее чем за год была трижды переиздана, что свидетельствует о назревшем к тому времени интересе к эволюционной идее. Однако прежде чем получить признание эволюционная теория должна была выдержать ожесточенную борьбу с креационизмом, господствующим в то время в биологии. Наиболее яркими и последовательными защитниками теории Ч. Дарвина были Т. Гекели (Англия), Э. Геккель (Германия), А. Грей (США). В одной из работ Т. Гекели назвал эволюционную теорию Ч. Дарвина дарвинизмом. Это название нового направления прочно укрепилось в науке. В России активно выступали за дарвинизм братья Александр Онуфриевич (эмбриолог) и Владимир Онуфриевич (палеонтолог) Ковалевские, известные физиологи И.М. Сеченов. М.И. Мечников и И.П. Павлов. Всю жизнь посвятил творческому развитию эволюционной идеи и защите ее от противников К.А. Тимирязев. 91 Успехи ученых многих стран, активная пропаганда дарвинизма обеспечивали победу эволюционной идеи. Были получены экспериментальные доказательства, подтверждающие реальность борьбы за существование в природе, творческую роль естественного отбора. Несмотря на это, большинство ученых подвергают эволюционную теорию критике либо принимают ее с оговорками. В начале 20 в. после пере-открытия законов Г. Менделя начинает интенсивно развиваться генетика. Первые открытия генетики — корпускулярная природа наследственности и выявление мутационной изменчивости — вызвали кризис эволюционной теории. Многие генетики того времени не сумели правильно оценить значение этих открытий для развития эволюционной теории. Они абсолютизировали постоянство генов, отрицали творческую роль естественного отбора, приписывая ему роль браковщика неудачных комбинаций генов. Датский ученый В. Иогансен (1857—1927), работая с семенами фасоли в течение семи лет, пришел к выводу, что из одного чистого сорта нельзя получить два новых. По мнению Иогансена, отбор не способен создавать приспособительные особенности, а является лишь механическим ситом, группирующим готовые различия, имеющиеся в наследственной природе организма (рис. 4.1). Образование новых видов объяснялось перекомбина- Чистая линияНе! . У Популяция фасоли Отбор в популяции Чистая линия №2 «cfcT(fT%. 70-^0 СООв^бО \Ср.масс^ \64.3 \ 40—й о О с о- 30 Ср масса \ ГОА ^^3 1902 80-yUOW 00С<1®« ;i^C00Ofl00OOC-25 s^64.9 63,2/ “ ‘*‘^N^4.8 35.8/^ 1903 87*О000О ОСООО-- --0000^00^-31 \70.9 75.2/ \41.0 40,2/ 1904 73-^JOCoo ОССое- -ООСОоОСОСа-27 5 \^56,9 54,6/ \32,6 31,4/ ^ 1905 84-(]00<^0 Л:50^90^^3О а \бЗ,6 63,6 / \39.2 38.3/ I 1906 81-00^ 500Са-24 ^ N^73,0 74,4/ \39,9 37,9/ 1907 (Jo^ ОООов ОООооОООов 67,7 69,1 37,0 37,4 X ос X X X с Рис 4.1* Ход и результаты опытов В. Иогансена* 92 Рис. 4.2. Сергей Сергеевич Четвериков. Рис. 4.3. Феодосий Григорьевич Добржанский. цией генов (У. Бэтсон) либо внезапным, скачкообразным появлением крупных мутаций (Г. де Фриз). Эти направления эволюционной мысли получили название генетического антидарвинизма. Кризис продолжался до тех пор, пока не была осознана ошибочность противопоставления генетики дарвинизму. Значительным событием в истории развития эволюционного учения стал 1926 год — год появления работы С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», в которой были заложены основы популяционной генетики. Ученым была установлена связь генетики с теорией эволюции. Он показал, что популяция — это особый уровень организации живого, на котором осуществляются элементарные эволюционные явления, и что в природе постоянно происходит мутационный процесс, благодаря чему в популяциях накапливаются мутации, являющиеся скрытым резервом наследственной изменчивости. Было также показано, что борьба за существование — реальный факт в природе и ее ареной являются экосистемы, а единицей эволюции — популяции. Таким образом, в 20—30-е гг. 20 в. наметился комплексный генетикоэкологический подход в изучении эволюции, который позволил преодолеть 93 Рис. 4.4. Иван Иванович Шмальгаузен. Рис. 4.5. Эрнст Майр. кризисное состояние эволюционной теории и создать предпосылки для формирования синтетической теории эволюции (современный дарвинизм). Синтетическая теория эволюции (СТЭ). Основы СТЭ были заложены в ряде научных работ, опубликованных в конце 30-х—начале 40-х гг. 20 в. В этих трудах дарвинизм, опираясь на эволюционную генетику и экологию, а также на данные других наук, получил теоретическое и практическое обоснование. Название, предложенное английским ученым Дж. Хаксли в книге ♦Эволюция. Современный синтез» (1942), удачно характеризует две особенности эволюционной теории 20 в. С одной стороны, современная теория эволюции сложилась как обобщение результатов, полученных в области раз-.чичных биологических наук. С другой стороны, слово ♦синтетическая» соответствует коллективному творчеству ее создателей, ведь в разработку современного дарвинизма внесли свой вклад примерно около 50 ученых из 8 стран. Среди них — российские биологи Н.И. Вавилов (1887—1943), Н.П. Дубинин (р. в 1907), Н.В. Тимофеев-Ресовский (1900—1981), С.С. Четвериков (1880—1959), И.И. Шмальгаузен (1884—1963), американские ученые С. Райт (1889—1988), Ф.Г. Добржанский (1900—1975), Э. Майр (р. в 1904), англичане Р. Фишер (1890—1962), Дж.Б. Холдейн (1892—1964) и др. Основные положения синтетической теории эво.чюции: 94 Рис. 4.6. Джулиан Хаксли. 1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие наследуемые изменения — мутации. Мутационная изменчивость носит случайный и ненаправленный характер. 2. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование. 3. Наименьшей эволюционной единицей является популяция. 4. Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон (например, вид) может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид. 5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного про- цесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций. 6. Вид состоит из множества соподчиненных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций. 7. Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность видов поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями (♦поток генов»). В начале 20 в. наблюдается кризис эволюционной теории, связанный с неправильной интерпретацией первых генетических открытий. Полученные в дальнейшем в ходе многочисленных исследований в области генетики, экологии и других биологических наук данные позволили преодолеть кризис эволюционной теории. Сближение генетики и экологии с дарвинизмом подготовило почву для создания синтетической теории эволюции, которая вскрыла механизм эволюционного процесса, углубила представления о предпосылках, единице, движущих силах и результатах эволюции. 1. Чем был вызван кризис эволюционной теории в начале 20 в.? 2. Каковы основные постулаты синтетической теории эволюции? 95 § 19. Популяция — элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции Одной из особенностей СТЭ является популяционный подход к изучению эволюционных процессов. Именно популяция является элементарной единицей эволюции. Почему? Единица эволюционного процесса должна отвечать следующим требованиям: 1) реально существовать в природе; 2) обладать численностью, достаточной для продолжения рода в конкретных условиях; 3) быть далее неделимой и выступать как единое целое во времени и пространстве; 4) быть относительно обособленной и иметь определенную самостоятельность в пространстве. Ни особь, ни семья не соответствуют этим требованиям, так как изменения отдельных особей ни к каким эволюционным событиям не приводят. Отдельный организм смертен и представляет только одно биологическое поколение. И даже индивидуальные наследственные признаки каждой конкретной особи могут не проявиться в последующих поколениях (в силу взаимодействия генов). Отсюда следует, что особь — только объект действия естественного отбора. А единицу эволюции на протяжении поколений составляет некая группа особей. Вид не может быть такой группой. Особи практически любого вида в пространстве распределены не равномерно, а в форме сгущений либо островков. Эти сгущения и островки представлены популяциями. Значит, вид дискретен (прерывист) и делим. Индивидуально возникшее изменение может стать групповым, эволюционным только при условии, что измененные особи должны находиться в сообществе особей того же вида, которое достаточно многочисленно и длительно существует. Таким сообществом и является популяция. Именно популяция является самой мелкой из групп, способных к самостоятельной эволюции. Каждая популяция характеризуется отличительными признаками: однородным по географическим и климатическим условиям ареалом, возрастным и половым составом и, главное, своим уникальным генофондом. В разных популяциях генофонды отличаются набором и количественным соотношением аллелей в силу неодинакового направления естественного отбора. Стойкие, происходящие на протяжении нескольких поколений изменения генофонда популяции в одном и том же направлении называются элементарным эволюционным явлением. Факторы, способствующие изменению генофонда популяции, называются элементарными эволюционными факторами, или предпосылками эволюции. 96 Предпосылки (элементарные факторы) эволюции. Для выживания вида необходимо, чтобы организмы могли приспосабливаться к обычным изменениям окружающей среды. Это достигается фенотипи^геской изменчивостью на основе нормы реакции генотипов отдельных особей. Однако норма реакции имеет пределы своих приспособительных возможностей. Для выживания вида при более значите,тьных изменениях среды необходима перестройка нормы реакции. Она возможна благодаря изменениям генотипа — мутациям. Мутации. Мутационный процесс — постоянно действующий источник наследственной изменчивости в популяции. Генные мутации, затрагивающие доминантные гены, а также хромосомные и геномные мутации чаще снижают приспособленность и не так важны для эволюции. Хотя известно, что в природе полиплоидные формы растений имеют преимущество перед диплоидными. Особого внимания заслуживают генные рецессивные мутации. Они весьма редки. Подсчитано, что в популяции, в состав которой входит от 100 тыс. до 1 млн особей (гамет), в среднем одна гамета несет мутацию в определенном локусе. А поскольку мутируют одновременно многие гены (а у некоторых форм их десятки тысяч), то 10—25% особей (гамет) несут те или иные мутантные аллели. В связи с этим популяция насыщена самыми разнообразными мутациями. Возможны следующие исходы проявления мутаций: 1) мутации, обусловливающие нежизнеспособность особей, исчезнут из популяции вместе с их носителями; 2) мутации, вызывающие нескрещиваемость особей, не могут иметь значения, так как их носители бесплодны; 3) мутации, не оказывающие отрицательного воздействия на особь, включаются в генофонд популяций в скрытом рецессивном состоянии. Популяция, как губка, накапливает мутации, при этом ее приспособленность не нарушается. Следовательно, рецессивные мутации представляют собой «скрытый резерв наследственной изменчивости*, что важно для эволюционного процесса. Популяции на протяжении многих поколений стабильны и относительно однородны. Это объясняется действием естественного отбора. При распространении мутаций в гетерозиготах (Аа^) возрастает вероятность гомозиготных форм по рецессивному гену (a^a^), и мутация проявится фенотипически. А поскольку отбор идет по фенотипу, то возможность сохранения мутанта будет определяться степенью нарушения приспособленности этой особи. Сильно уклонившиеся формы устраняются отбором. Таким образом поддерживается внешняя стабильность популяции. Следовательно, фенотипически однородная природная популяция является гетерогенной, что обусловливает ее возможность эволюционировать. Сами по себе мутации лишь создают материал для естественного отбора. Они не определяют направления эволюции, так как возникают случайно и не имеют приспособительного значения. 97 Материал для эволюционного процесса дает и комбинативная изменчивость. Создавая новые сочетания генов в генотипе, она увеличивает разнообразие особей в популяции и предоставляет естественному отбору поле деятельности. Миграции особей из популяции в популяцию также являются важным источником генетического разнообразия популяции. Благодаря свободному скрещиванию при миграции происходит обмен генами между особями популяции одного вида (поток генов). При этом гены мигрирующих особей включаются при скрещивании в генофонд популяций. В результате генофонд популяций обновляется. Популяционные волны — колебания численности особей в популяции. Их причинами могут быть раз.тичные изменения окружающей среды: засуха, наводнения, снежные зимы, болезни, наличие паразитов, врагов, нехватка кормовых ресурсов и др. В урожайные годы численность особей в какой-либо популяции может повыситься, вслед за чем произойдет ее спад. Например, увеличение количества зайцев через некоторое время приводит к возрастанию числа волков и рысей из-за достаточного количества пищи (зайцев). В последующие годы число хищников снизится, так как за счет истребления уменьшится количество зайцев. С.С. Четвериков отмечал большое эволюционное значение «волн жизни*, поскольку они приводят к изменению концентраций аллелей в генофонде популяций. При снижении особей в популяции из ее генофонда могут выпасть редкие аллели, и наоборот, при возрастании количества особей такие аллели могут распространяться. Популяционные волны, таким образом, случайны и служат поставщиком эволюционного материала. В малочисленных популяциях (менее 500 особей), просуществовавших на протяжении многих поколений в изоляции от других популяций своего вида, влияние случайных факторов может выйти на первый план по отношению к действию отбора. Случайное изменение концентраций аллелей в популяции называется дрейфом генов . Дрейф генов непредсказуем. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее еще более приспособленной к данной среде и усилить ее дивергенцию от родительской популяции. Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание. Различают пространственную и биологическую изоляцию. Длительная территориальная разобщенность отдельных популяций вида может привести к глубоким внутренним различиям, к генетической несовместимости и, следовательно, к возникновению новых видов. Биологическая изоляция может произойти на одной территории между группами особей с измененными поведением, морфологическими, функциональными и другими признаками, препятствующими скрещиванию. Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение ее в эволюции состоит в том, что она за- 98 крепляет и усиливает начальные стадии генотипической диффереициров-кн. Действие изоляции, как и других факторов, ненаправленно. Таким образом, мутации, миграции, популяционные волны, дрейф генов, изоляция — ненаправленные факторы эволюции. В природе они действуют совместно, однако роль каждого может усиливаться в конкретной обстановке. Все эти факторы обеспечивают генетическую неоднородность популяций. Популяция является элементарной единицей эволюции. Генофонд популяции — это совокупность генов организмов данной популяции. Факторы, способствующие изменению генофонда популяций, называются элементарными эволюционными факторами. К ним относятся мутации, миграции, популяционные волны, дрейф генОв, изоляция. 1. Почему именно популяция является элементарной единицей эволюции? 2. Каким требованиям должна отвечать единица эволюционного процесса? 3. Назовите элементарные факторы эволюции и дайте им определение. 4. Чем в эволюции является мутационный процесс? 5. В чем заключается эволюционная роль мигра1Д1Й, популяционных волн, дрейфа генов, изоляции? § 20. Движущие силы эволюции В предыдущем параграфе мы рассмотрели значение для эволюционного процесса элементарных факторов эволюции, действие которых ненаправленно. В то же время эволюция — не хаотичный процесс. Эволюция связана с выработкой новых приспособлений, образованием новых видов, прогрессивным развитием живой природы. Естественный отбор — это единственный фактор, который, действуя в гетерогенной популяции, направляет эволюционный процесс. Предпосылкой естественного отбора, по Ч. Дарвину, является борьба за существование. С современной точки зрения, именно через борьбу за существование осуществляется механизм действия естественного отбора. Борьба за суп^ествование. Ч. Дарвин считал главной причиной борьбы за существование противоречие между тенденцией организмов к размножению в геометрической прогрессии и ограниченностью средств существования (пища, территория). Однако углубленное изучение этого процесса показало, что борьба за существование — явление многогранное. Взаимоотношения различных форм в каждом конкретном случае по-своему переплетаются, сменяются или незаметно переходят друг в друга. Эти сложные взаимоотношения невозмож- 99 но свести к трем дарвиновским формам борьбы за существование. В современном понимании борьба за существование — это любые противоречивые взаимоотношения особей, направленные на их развитие и размножение. Ареной борьбы за существование является экосистема, где проявляются все противоречия между организмами: борьба за пищу, воду, территорию, свет, за партнера при спаривании и т. п. Известны две основные формы борьбы за существование: прямая борьба и конкуренция. Прямая борьба проявляется в непосредственном столкновении организмов друг с другом. Она может быть внутри- и межвидовой, активной и пассивной. Межвидовые взаимоотношения могут быть выражены в форме хищник—жертва, паразит—хозяин (рис. 4.7). Прямая борьба является причиной появления у растений ряда приспособлений, таких как колючки, плотная кутикула, длинные корни и др. У животных совершенствуются поведенческие реакции (скрытый образ жизни), способность защищаться от паразитов (приобретение иммунитета), морфологическая и физиологическая организация (развивается способность к быстрому бегу, обостряется слух, зрение, обоняние). Важно отметить, что в результате борьбы за существование эволюционируют оба звена. Например, всякое совершенствование жертвы влечет за собой изменение у хищников тех признаков, которые связаны с поиском жертвы, и наоборот. Конкуренция — это взаимоотношения между живыми организмами, соревнующимися за одни и те же жизненные средства, за возможность размножения и т.д. В основе этого процесса лежат различия между особями, дающие им возможность победить, т. е., в конечном итоге, сохранить потомство и собственную жизнь. Конкуренция играет важную роль в эволюционном процессе, так как именно в состязаниях проявляются противоречия между организмами. Выделяют три разновидности конкуренции: трофическую, топическую и репродуктивную. Трофическая конкуренция обусловлена потребностями в одинаковой пище при ее недостатке. Она происходит между особями как одного (например, загущенные посевы пшеницы), так и разных (например, культурные растения — сорняки) видов (рис. 4.8). У животных внутривидовая конкуренция может завершаться ка-нибализмом. Трофическая конкуренция яв.тяется важной причиной совершенствования морфофизиа.югических признаков и поведенческих реакции, связанных с добыванием или использованием пищи. Топическая конкуренция происходит между организмами на фоне действия общих абиотических факторов. Например, зимой выживают животные, имеющие более теплый мех или более благоустроенные норы. А в жаркую погоду преимущество получат те растения, которые более экономично расходуют влагу или испаряют меньше воды. На приспособленность организмов и неблагоприятным условиям влияют и биотические факторы. Например, белая окраска зайца-беляка или куропатки возникла в процессе эволюции не как приспособление к снежному покрову, а как защита от общих врагов (лисы, совы). 100 Рис. 4.7. Прямая борьба: 1 — турнирный бой оленей; 2 — скопа питается рыбой; 3 — борьба жуков-оленей. Таким образом, в результате топической конкуренции у организмов вырабатывается ряд приспособлений к неблагоприятным условиям среды. Репродуктивная конкуренция выражается в борьбе за воспроизведение потомства. У растений эта форма борьбы ведет к совершенствованию опыления, оплодотворения. распространения семян и плодов, обеспечения зародышей запасом питательных веществ и др. У животных наблюдается усиление вторичных половых признаков (яркое оперение, сильные запахи, брачное поведение и пр.) (рис. 4.9). 101 Мерилом борьбы за существование служит соотношение между числом родившихся особей и числом особей, которые достигли половой зрелости (приняли участие в размножении). Но это ни что иное, как естественный отбор — дифференциальноое размножение особей в популяциях. Естественный отбор. Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель особей с вредными индивидуальными уклонениями — «переживание наиболее приспособленных». Однако эта формулировка недостаточно полно отражает некоторые генетические последствия отбора. Первичный отбор, опираясь на фенотипы, обеспечивает воспроизведение одних генотипов и устранение других, В процессе отбора важны не столько выживание или гибель особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. А больший вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Отсюда под естественным отбором следует понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение разных генотипов (или генных комплексов). Механизм действия естественного отбора, по современным представлениям, можно представить следующим образом. Любая популяция является гетерогенной по генотипу и фенотипу (рис. 4,10). Это обусловливает неравнозначность организмов в борьбе за существование. В ходе борьбы особи, фенотипы которых более конкурентоспособны, сохраняются и дают потомство. В результате преимущественного размножения одних организмов и гибели других популяция изменяется в сторону более ценного генотипа. Если его фенотип и в следующем поколении в конкретных условиях окажется адаптивно полезным, то он снова будет сохранен в процессе отбора. Если же изменения признаков не будут способствовать выживанию особей, то отбор такие формы будет элиминировать и популяция сохранит старую структуру. В популяциях может возникнуть одновременно несколько полезных признаков. Сохраняя их, отбор Рис. 4.8. Трофическая конкуренция среди растений. 102 Рис. 4.9. Поповой диморфизм. Глухарь: 1а —самец. 16 — самка; жук-геркулес: 2а — самец. 26 — самка. приведет к увеличению многообразия особей (генотипов) популяции. Таким образом, естественный отбор дифференцирует размножение определенных фенотипов в популяциях, изменяет соотношение их генотипов. Выделяют две формы естественного отбора: Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции среднюю ранее сформировавшуюся норму признака. Он действует в относительно постоянных условиях среды и направлен против крайних вариантов изменчивости в популяциях (рис. 4.11). Показателен эксперимент, проделанный самой природой. После снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найде- 103 Рис. 4.10. Изменчивость признака в популяции: V — варианты признака; Р — частота встречаемости вариантов признака (количество особей с данной выраженностью признака). F. F, F, Рис. 4.12. Схема действия движущего отбора. Рис. 4.11. Схема действия стабилизирующего отбора (F — поколения; на популяционных кривых заштрихованы элиминируемые варианты). но 136 оглушенных домовых воробьев; 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших были очень длинные или очень короткие крылья. Воробьи, имеющие средние размеры крыльев, выжили, что способствовало сохранению вида. Действием этой формы отбора можно объяснить существование реликтовых форм (гаттерия, секвойя, латимерия и др.). Дарвиновское представление отбора, ведущее к образованию нового 104 Рис. 4.13. Общая схема действия стабилизирующего (Д) и движущего {В) отбора. /4\ /♦\ / • \ у Д\ /о**\ /ф\ вида, получило название движущего отбора. Его суть заключается в том, что при постоянном изменении в определенном направлении условий среды происходит смещение нормы реакции организма в сторону изменчивости признака (рис. 4.12, 4.13). Такой отбор способствует закреплению новой формы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившейся средой. Классическим примером движущего отбора является «промышленный меланизм» бабочек. В промышленных городах Англии за 100 лет ночные бабочки березовой пяденицы изменили окраску. Преимущество получили меланические формы — особи с темной окраской, так как птицы их не замечают на темных стволах деревьев (рис. 4.14). Значение движущего отбора в эволюции заключается в выработке у живых организмов приспособлений к окружающей среде. Главной направляющей силой эволюционного процесса является естественный отбор, который, действуя в гетерогенной популяции, при- 105 Рис. 4.14. Формы бабочки березовой пяденицы. водит к появлению новых приспособлений и осуществлению прогрес-сивного развития живой природы. Выделяют две формы естественного отбора: стабилизирующий и движущий. Механизм действия естественного отбора осуществляется через борьбу за существование. 1. Какой элементарный фактор эволюции является главной направляющей силой эволюционного процесса? 2. Что следует понимать под борьбой за существование? 3. Что является ареной борьбы за существование и почему? 4. В чем особенности 106 прямой борьбы за существование и конкуренции? 5. 6 чем суть естественного отбо> ра с позиций синтетической теории эволюции? 6. Каков механизм действия отбора в популяции? 7. Какие существуют формы естественного отбора? 8. Как объяснить появление устойчивой формы колорадского жука при длительном воздействии на него химическим препаратом? § 21. Приспособления — результат эволюции Приспособленность организмов. Живые организмы удивительно приспособлены к условиям окружающей среды. Каждый вид занимает определенное место в природе и находится в сложных и, как правило, гармоничных взаимоотношениях с условиями обитания. При рассмотрении примеров действия естественного отбора вы убедились, что все закрепляющиеся в ходе эволюции особенности строения, функционирования, поведения организмов представляют собой те И.ТИ иные приспособления, или адаптации (от лат. adaptatio — приспособление, прилаживание). Приспособленный организм характеризуется жизнеспособностью, конкурентоспособностью и фертильностью. Жизнеспособным является такой организм, который нормально развивается в типичной для него среде (генотип не подвергается существенным изменениям). Конкурентоспособным будет такой организм, который выдерживает конкуренцию с другими организмами (побеждает в борьбе за существование). Известны случаи, когда организм может быть вполне жизнеспособным. но не конкурентоспособным. Например, подобранные и выхоженные человеком дикие звери и птицы, выросшие в неволе, жизнеспособны, но не всегда могут выдерживать конкуренцию, если их выпустить на волю. Фертильными являются организмы, способные к нормальному размножению. Все три компонента приспособленности составляют в совокупности исторически выработанную естественным отборном адаптивную норму реакции, т. е. являются результатом эволюции. Известно огромное количество самых разнообразных особенностей строения. функционирования и поведения организмов (адаптаций), обеспечивающих высокий уровень приспособленности видов к окружающей среде. Адаптации могут быть организменными, присущими каждому конкретному организму данного вида и позволяющими организму выживать в определенных условиях среды, и видовыми^ направленными на существование вида как целостной системы. Органнзменные адаптации. Среди органиэменных адаптаций выделяют морфологические, физиологические, биохимические и поведенческие (отологические). 107 Рис. 4.15. Различные приспособительные типы лап у птиц: А — обхватывающая лапа американской славки; Б — схватывающая лапа виргинского филина; В — лазающая лапа дятла; Г — ходильная и разгребающая лапы куропатки; Д — приспособленная к ходьбе по болоту лапа зеленой кваквы; Е — г^испособленная к плаванию лапа шилохвостки. К морфологическим адаптациям относятся все средства пассивной защиты организмов, наличие которых определяет большую вероятность сохранения жизни особи в борьбе за существование. Примером средств пассивной защиты служат твердые защитные покровы у животных (хитиновый покрюв членистоногих, раковины моллюсков, роговые чешуи рептилий, панцирь черепах), иглы и колючки (кактус, молочай, шиповник, боярышник, еж, дикообраз), жгучие волоски (крапива, борщевик, шалфей), все типы маскировки (покровительственная окраска, мимикрия, предостерегающая окраска и др.). К морфологическим адаптациям относится также особое строение задних конечностей (рис. 4.15) и крыльев у птиц, густой меховой и перьевой покров, обтекаемая форма тела (дельфины, рыбы), наличие покровных тканей у растений, развитие механшгеских тканей, которые обеспечивают прочность вегетативных органов растений и др. К физиологическим адаптациям относится устойчивость физиологических параметров: поддержание постоянной температуры тела, концентрации солей и сахара в крови и другие показатели. Физиологическими являются также адаптации, направленные на снижение воздействия вредного фактора. Например, рептилии и птицы, проводящие большую часть жизни в морских просторах и пьющие морскую соленую воду, имеют специальные железы, позволяющие им быстро выводить избыток солей из организма. У животных пустынь перед наступлением засушливого сезона накапливается много жира, служащего источником энергии и воды. Интересны приспособления, развившиеся у ныряющих животных. Многие из них могут долго находиться под водой. Тюлени, например, ныряют на глубину до 600 м и находятся под водой до 40—60 мин. Обходиться без доступа воздуха в течение такого времени им позволяет наличие в мыш- 108 цах большого количества сложного белка — миоглобина, который способен связывать кислорода в 10 раз больше, чем гемоглобин. Биохимические адаптации охватывают все биохимические процессы. Сюда относятся строго упорядоченные процессы синтеза белков в клетках, расщепление веществ с помощью ферментов, образование глюкозы и других органических соединерий в ходе фотосинтеза и т.д. Поведенческие (этологические) адаптации включают в себя все многообразие ^юрм поведения, направленного на выживание организмов. Адаптивное поведение проявляется на всех стадиях онтогенеза и охватывает все стороны жизнедеятельности организмов: нахождение укрытий от неблагоприятных климатических факторов и врагов, добывание и запасание пицщ, поиск партнеров для спаривания, брачные ритуалы, забота о потомстве (строительство гнезд, насиживание яиц, выкармливание потомства, защита его от врагов) и т.д. Поведенческие реакции могут быть врожденными (инстинктивными) и приобретенными. Существенную роль в жизни некоторых организмов играют приобретенные в ходе онтогенеза формы поведения, основанные на условных рефлексах. Именно они обеспечивают высокий уровень выживаемости у птиц и млекопитающих. Таким образом, организменные адаптации охватывают все многообразие признаков особей. Видовые адаптации. К видовым адаптациям относится группа морфофизиологических и поведенческих признаков особей и особенностей организации вида, обеспечивающих размножение и существование его как целостной системы. Сюда относятся, например, соответствие в строении копулятивных органов самок и самцов, взаимные приспособления у детеныша и матери к вскармливанию молоком, сигнальные признаки, способствующие отыскиванию особей противоположного пола в брачный период. Последние могут быть звуковыми, зрительными, обонятельными. К видовым адаптациям относятся периодические скопления особей обоих полов на нерестилищах (рыбы, земноводные), токах (птицы), где происходит отбор самок и самцов для образования потомства. Скопление особей в период размножения наблюдается и у некоторых млекопитающих (моржи, тюлени). Видовой адаптацией является добывание пищи хищниками. Например, зимой несколько семей волков объединяются в стаи для более успешной охоты. Еще одна видовая адаптация — временное объединение особей в группы (стада, стаи) для выживания в крайне неблагоприятных климатических условиях. Например, во время резкого похолодания пингвины сбиваются в тесную группу. Особи в ней постоянно перемещаются, что дает возможность попавшим в ее середину согреться от других. Большую роль в существовании вида играет мутабильность — видовая адаптация, которая характеризуется определенной частотой возник- 109 Рис. 4.16. Заяц, лишенный возможности стачивать непрерывно растущие резцы. новения мутаций. Мутабильность обеспечивает эволюционную пластичность вида. Относительность приспособленности. Особи разных видов хорошо приспособлены к условиям существования. Однако любые приспособления целесообразны только в обычной для вида обстановке. При изменении условий среды они могут оказаться бесполезными или даже вредными. Например, постоянный рост резцов у грызунов и зайцеобразных — очень важная и полезная адаптация, но лишь при питании твердой пищей. Если же крысу или зайца кормить мягкой пищей, то резцы, не стачиваясь, вырастут до таких размеров, что самостоятельное питание животных станет невозможным (рис. 4.16). Любая структура и любая функция являются приспособлениями к условиям конкретной среды обитания. Эволюционные изменения — возникновение или исчезновение органов, усложнение организации, появление новых популяций и видов — обусловлены развитием адаптаций. Логическое следствие естественного отбора — создание новых и совершенствование имеющихся адаптаций. Механизм возникновения и совершенствования адаптаций заключается в накоплении отбором преимущественно ме.тких изменений признаков, совершенствовании нормы реакции и т.п. 1. Что такое адаптация? 2. Какие адаптации называют морфологическими? Приведите примеры таких адаптаций и объясните, как шло их формирование. 3. Какие адаптации называют этологическими? Покажите на конкретных примерах адаптивную функцию поведенческих реакций. 4. В чем заключается относительность приспособленности водных растений к среде обитания? 5. Что представляют собой видовые адаптации? Приведите примеры видовых адаптаций. 110 § 22. Видообразование Понятие о вилообразовании. Процесс адаптации отдельных групп орга> низмов любого вида к конкретным условиям среды может привести к образованию новых видов. Видообразование — процесс возникновения одного или нескольких новых видов на основе существовавшего ранее. Факторы видообразования. У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет совокупность связанных между собой популяций. Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, т.е. пока существует поток генов из одной популяции в другую, вид остается целостной системой. Однако если между отдельными популяциями или груйпами популяций возникнут какие-либо препятствия, затрудняющие обмен генами (изоляция), это приведет к расчленению вида. Изоляция — это постоянное ограничение свободного скрещивания особей разных популяций или внутри одной популяции. Изолированные группы популяций, отдельные популящ1И или изолированные части одной и той же популяции могут эволюционировать самостоятельно, что в конечном итоге может привести к возникновению новых видов. Находясь в несколько разных условиях среды и испытывая влияние постоянно действующих элементарных факторов эволюции, изолированные популяции будут все более и более различаться по своим генофондам. Дальнейшее разнонаправленное действие элементарных эволюционных факторов в разобщенных популяциях (или изолированных их частях) будет способствовать возникновению и накоплению новых адаптаций, новых признаков и свойств, отличающих эти группы друг от друга, что в конечном итоге может привести к возникновению одного или нескольких новых видов. Факторами видообразования, таким образом, как и эволюции в целом, являются мутации и их комбинации, модификации, поток генов, дрейф генов, динамика численности популяций, т.е. все те элементарные факторы, которые способствуют изменению генофонда популяций. Движущими силами видообразования являются борьба за существование и естественный отбор, которые через гибель части особей любой популяции способствуют сохранению определенных генофондов и их размножению. Все это, однако, имеет место только в слу'гае возникновения изоляции популяций или части популяции. Формы изоляции. Выделяют два основных типа изоляций: географическую и биологическую. Географическая изоляция связана с различными изменениями в ландшафте (возникновение горных хребтов, водных барьеров, лесных массивов и Т.П.). Она играет также заметную роль при расселении живых организмов, расчленяя популяции на группы и нарушая поток генов между изолированными частями. Такая изоляция оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды — растения, некоторые виды животных (напри- 111 мер, улитки) и т.п. Географическая изоляция встречается и у подвижных видов, например у птиц, в том числе и перелетных (аисты, ласточки), поскольку репродуктивный период их жизни приходится на одни и те же места. Географическая изоляция может иметь место и в тех случаях, когда вид занимает достаточно обширный ареал и особи разных популяций в силу большого расстояния между ними не могут встречаться и скрещиваться. Например, ареал соболя в результате активного отстрела человеком был разорван на множество частей, удаленных на значительное расстояние друг от друга (рис. 4.17). Биологическая, или репродуктивная, изоляция, определяется всевозможными различиями индивидуумов внутри вида, предупреждающими скрещивание между особями. Выделяют 3 основные формы биологической изоляции: экологическую, морфофизиологическую и генетическую. Экологическая изоляция наблюдается, когда потенциальные партнеры по спариванию не встречаются. Это может быть в тех случаях, когда особи одной популяции имеют разные местообитания в пределах одной и той же территории (биотопическая изоляция) либо когда половое созревание у потенциальных партнеров по спариванию наступает не одновременно (сезонная изоляция) (рис. 4.18). Рис. 4.17. Пространственная структура ареала соболя: 1 — границы ареала; 2 — оставшиеся популяционные островки в 30-е гг. 20 в.; 3 территория, занимаемая соболем в 70-е гг. 20 в. 112 Рис. 4.18. Возникновение сезонкой изоляции у погремка большого. Морфофизиологическая изоляция обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения, когда изменяется не вероятность встреч (как при экологической изоляции), а вероятность скрещивания. Скрещиванию препятствуют размеры особей, несоответствие в строении копулятивных аппаратов, гибель половых клеток и т.п. Генетическая изоляция наступает тогда, когда скрещивающиеся пары имеют существенные генетические различия, в результате чего снижается жизнеспособность зигот и зародышей. Цветение Июнь Июль Август Образование новых видов возможно при возникновении препятствий, затрудняющих свободное скрещивание особей разных популяций или внутри популяции. Изоляция может быть географической или биологической. Факторами видообразования, кроме изоляции, являются все элементарные факторы эволюции; движущими силами — борьба за существование и естественный отбор. 1. Перечислите факторы видообразования. 2. Что такое изоляция? Какие формы изоляции популяций выделяют и чем они различаются? 3. Какова роль изоляции в видообразовании? § 23. Способы видообразования Аллопатрнческое видообразование. Новые виды могут возникать в условиях пространственной изоляции популяций, т.е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют аллопатрическим (от греч. alios — разный и patris — родина), или чаще географическим. В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если изоляция прекратится. Аллопатрнческое видообразова- 113 ние — процесс достаточно длительный. Примером может служить наличие трех подвидов синицы большой: евроазиатского, южно-азиатского и восточно-азиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы, хотя по периферии ареалов южно-азиатские синицы еще скрещиваются с другими подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании). Подобным образом при изменении растительного покрова в четвертичном периоде произошло разделение ареала ландыша майского на пять самостоятельных географических ареалов, находящихся на значительном расстоянии друг от друга, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков. В последующем эти расы образовали самостоятельные виды ландыша. Сохранившийся на юге Европы лар1дыш майский (европейская раса) вторично расселился по всей Европе. Симпатрическое видообразование. Другим способом видообразования является симпатрическое (от греч. spn — вместе). К нему относят случаи, когда новый вид зарождается в пределах одной популяции материнского вида с возникновением биологической изоляции. Примером симпатричес-кого видообразования может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущие в это время, не смогли давать семена. В процессе естественного отбора, связанного с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут либо до, либо после скашивания. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. Подобное видообразование (с наступлением экологической изоляции) часто называют экологическим. К симпатрическому видообразованию относятся также случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии и отдаленной гибридизации (рис. 4.19). Так, разные виды картофеля имеют хромосомные наборы из 12, 24, 48, 72 хромосом; хризантемы — из 9,18,27,36,45, ...90. Эго дает основание считать, что эти виды образовались из исходного путем кратного увеличения числа хромосом. Такие процессы хорошо моделируются в лабораторных условиях путем задержки расхождения хромосом в митозе (в результате воздействия колхицином). Полиплоиды, как правило, более жизне-и конкурентоспособны и могут вытеснять родительский вид. Полиплоидия как способ симпатрического видообразования известна и у некоторых животных (иглокожие, членистоногие, кольчатые черви и др.). В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. Например, по берегам реки Алдан растет небольшая популяция растения рябинокизильника, берущего начало от межвидового гибрида рябины и кизильника. Считается, что более 1/3 всех видов цветковых растений имеет гибридогенное происхождение. Экспериментально доказано, что таково происхождение видов сливы. 114 Рис. 4.19. Видообразование на основе полиплоидии: хромосомные наборы а клетках разных видов пшеницы (А) и хризантемы (Б). малины, пшеницы, капусты, хлопчатника, мятлика, пикульника, брюквы, табака, полыни, ирисов и др. Общая схема мнкроэволюции. Под микроэволюцией понимаются эволюционные процессы, происходящие внутри вида. Это эволюционные изменения отдельных популяций и вида в целом вплоть до образования нового вида. Ход микроэволюции можно отразить следующей схемой (рис. 4.20). Всякое развитие начинается с изменения прежнего состояния объекта, поэтому в основе процесса микроэволюции лежит изменчивость. Изменчивость генофонда популяции может происходить в результате мутаций, их комбинаций (волны жизни), дрейфа генов, а также переноса генетической информации из других популяций (поток генов). Важную роль играет модификационная изменчивость, которая обеспечивает существование особей данного вида в изменяющихся условиях среды и дает возможность мутациям накопиться в популяциях. Изменение генетической структуры популяций происходит под влиянием факторов среды. Поэтому предпосылки эволюции получили название генетико-экологических факторов. В каждом новом поколении популяции появляется большее число потомков, чем было родительских особей. В силу одинаковых потребностей в средствах существования (пища, свет, влага, территория и т.п.) и в связи с ограниченностью средств существования для удовлетворения этих потребностей между особями возникает борьба за существование, которая ведет к естественному отбору. Закономерным результатом естественного отбора является создание новых и совершенствование ранее приобретенных адаптаций. Развитие адаптаций (при изоляции популяций или внутрипопуляционных групп) ведет к образованию новых видов, что представляет собой заключительный этап микроэволюции. Выделяют два основных способа видообразования — аллопатри-ческое и симпатрическое. Аллопатрическое видообразование осуществляется на основе изоляции популяций вида, занимающих различ- 115 Рис. 4.20. Схема микроэволюции. ную территорию; симпатрическое видообразование, как правило, начинается с возникновения изоляции между группами особей в пределах материнской популяции. Эволюционные явления внутри вида называются микроэволюцией. Микроэволюхщю можно изобразить в виде логической схемы, охватывающей предпосылки эволюции, движущие силы и результаты. 1. Какие генетические механизмы лежат в основе видообразования? 2. Чем отличается аллопатрическое видообразование от симпатрического? 3. Какова роль изоляции популяций в видообразовании? 4. Приведите примеры симпатрического и аллопатрического видообразования. § 24. Макроэволюция. Прогресс и регресс в эволюции Понятие макроэволюции. Понятием «макроэволюция» обозначают происхождение надвидовых таксонов (родов, отрядов, классов, типов, отделов). В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни 116 на Земле в целом, включая ее происхождение. Макроэволюционным со> бытием считается также возникновение человека, по многим признакам отличающегося от других биологических видов. Между микро* и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий дивергенцию популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюци-онном уровне внутри вновь возникших форм. Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюции позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса и применять для его анализа понятия, разработанные в теории микроэволюции, поскольку макроэволюционные явления (возникновение новых семейств, отрядов и других групп) охватывают десятки миллионов лет и исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования. Прогресс н его роль в эволюции. На протяжении всей истории живой природы ее развитие осуществляется от более простого к более сложному, от менее совершенного к более совершенному, т.е, эволюция носит прогрессивный характер. Таким образом, общий путь развития живой природы — от простого к сложному, от примитивного к более совершенному. Именно этот путь развития живой природы и обозначают термином «прогресс*. Однако всегда закономерно возникает вопрос: почему же в современной фауне и флоре одновременно с высокоорганизованными существуют низкоорганизованные ^юрмы? Когда подобная проблема встала перед Ж.Б. Ламарком, он вынужден был прийти к признанию постоянного самозарождения простых организмов из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного прогрессивного развития — он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни. А если от этого нет никакой по.пьзы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой ступени организации. К этой проблеме в начале 20-х гг. 20 в. обратился А.Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И.И. Шмаль-гаузеном, а также А.А. Парамоновым, А.Л. Тахтацжяном, Дж. Хаксли. Процесс эволюции идет непрерывно в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды (т. е. происходит возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками). Такое возрастание приспособленности организмов к окружающей среде А.Н. Северцов назвал биологическим прогрессом. Постоянное возрастание приспособленности организмов обеспечивает увеличение численности, более широкое распространение данного вида (или группы видов) в пространстве и разделение на подчиненные группы. 117 Критериями биологического прогресса являются: 1) увеличение численности особей; 2) расширение ареала; 3) прогрессивная дифференциация — увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон. Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем. Возникновение новых приспособлений снижает элиминацию особей, в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с предками приводит к увеличению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности. Расширение ареала приводит к тому, что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к которым необходимо приспосабливаться. Так происходит дифференциация вида, усиливается дивергенция, что ведет к увеличению дочерних таксонов. Таким образом, биологический прогресс — это наиболее общий путь биологической эволюции. В работах по теории эволюции иногда встречается термин «морфофи-зиологический прогресс». Под норфофизиояогическим прогрессом понимают усложнение и совершенствование организации живых организмов. Регресс и его роль в эволюции. Биологический регресс — явление, противоположное биологическому прогрессу. Он характеризуется снижением численности особей вследствие превышения смертности над рождаемостью, сужением или разрушением целостности ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Эволюционные факторы действуют непрерывно, в результате чего происходит совершенствование приспособлений к изменяющимся условиям среды. Однако когда условия изменяются очень резко (очень часто из-за непродуманной деятельности человека), виды не успевают сформировать соответствующие приспособления. Это приводит к сокращению численности видов, сужению их ареалов, угрозе вымирания. В состоянии биологического регресса находятся многие виды. Среди животных это, например, крупные млекопитающие, такие как уссурийский тигр, гепард, белый медведь (рис. 4.21), среди растений — гинкговые, представленные в современной флоре одним видом — гинкго двулопастным (рис. 4.22). Морфофизиологический регресс — это упрощение в строении организмов того или иного вида в результате мутаций. Приспособления, формирующиеся на базе таких мутаций, могут при соответствующих условиях вывести группу на путь биологического прогресса, если она попадает в более узкую среду обитания. Таким путем достигли биологического прогресса многие паразитические формы. 118 Рис. 4.21. Виды животных, находящиеся в состоянии биологического регресса: 1 — выхухоль; 2 — черепаха болотная; 3 — вечерница гигантская; 4 — кот лесной среднеевропейский; 5 — зубр беловежский; 6 — аист черный; 7 — скопа; 8 — змееяд; 9 — беркут; 10 — орлан-белохвост; 11 — жаба камышовая. Рис. 4.22. Гиниго двулоластный. Происхождение и развитие крупных групп организмов (типов, отделов, классов) называется макроэволюдией. Развитие живой природы от более простых форм к более сложным называется прогрессом. Выделяют биологический и морфофизиологический прогресс. Биологический прогресс характеризуется увеличением численности особей, расширением ареала, прогрессивной дифференциацией группы. Явление, противоположное прогрессу, называется регрессом. Биологический регресс может привести к вымиранию группы в целом или большей части ее видов. 1. Что такое макроэволюция? 2. В чем сущность биологического прогресса и каковы его критерии? 3. В чем состоит отличие морфофизиологического прогресса от биологического? 4. В чем заключается морфофизиологический регресс? 5. Какие bh^^i находятся в состоянии биологического регресса? § 25. Пути достижения биологического прогресса Главные направления эволюции. Биологический прогресс достигается различными путями. А.Н. Северцов назвал их главными направлениями эволюционного процесса. В настоящее время выделяют следующие пути биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез. Лрогенез (от греч. airo — поднимаю и genesis — развитие) — эволюционный путь развития группы организмов с выходом в новую адаптивную зону под влиянием приобретения каких-то принципиально новых приспособлений. Арогенез характеризуется повышением организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания. 120 Примером арогенеза сравыителыю небольшого масштаба является возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в новую адаптивную зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета; совершенного четырехкамерного сердца, что значительно повысило интенсивность обменных процессов и обеспечило теплокровность; развитию отделов мозга, координирующих движение в воздухе. Все эти изменения в строении и функциях органов и привели группы триасовых динозавров к арогенезу. В мире растений типичными арогенезами являются выход растений на сушу, возникновение голосеменных, покрытосеменных растений и др. Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие орогенез той или иной группы, называются ароморфозами. Типичными ароморфозами у беспозвоночных являются: половая дифференцировка, появление билатеральной организации, трахейной системы дыхания, цефализация центральной нервной системы, переход на легочное дыхание; у птиц и млекопитающих — полное разделение сердца на правую и левую половины с дифференциацией двух кругов кровообращения, увеличение рабочей емкости легких за счет альвеол и др. Следствием этих ароморфозов является более совершенное окисление крови и обильное снабжение органов кислородом, а значит, и интенсификация функционирования органов. Дифференцировка и специализация органов пищеварения приводят к более полному использованию пищевых веществ, что способствует повышению интенсивности процессов метаболизма, возникновению теплокровности, усилению активности двигательных органов и усовершенствованию их конструкции, повышению подвижности организмов. Эти и другие ароморфозы связаны между собой, а арогенные признаки оказываются полезными в самых разных условиях существования. Например, наличие у животных подвижных конечностей дает им возможность передвигаться и жить в различных условиях — в пустыне, лесу, долине, горах, воде, использовать конечности для рытья почвы и т.д. Такие ароморфозы, как образование поперечно-полосатой мускулатуры, развитие ходильных конечностей и крыльев у насекомых открыли перед ними возможности завоевания суши и частично воздуха (по сравнению с жабернодышащими членистоногими). Крупными ароморфозами в развитии растений явились: возникновение эпидермиса, устьиц, проводящей и механической систем, закономерная смена поколений в цикле развития, образование цветков, плодов и т.д. Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости в ходе естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания. Общая черта ароморфозов в том, что они сохраняются в ходе дальнейшей эволюции и приводят к возникновению крупных систематических групп — типов, отделов, классов, некоторых отрядов (у млекопитающих). 121 Аяяогенез (от греч. alio — разный и genesis — развитие) — развитие группы живых организмов внутри одной адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся приспособлениями одного масш,таба. Этот путь достижения биологического прогресса связан с проникновением организмов в какие-либо узкие (дифференцированные) условия среды в результате развития частных приспособлений. Такие частные приспособления называют алломорфозами. В отличие от ароморфозов, алломорфозы открывают перед организмами возможность прогрессивного развития без повышения уровня морфофизиологической организации. Например, благодаря возникновению различных алломорфозов млекопитающие смогли распространиться не только в различных географических зонах (от тропиков до ледяных пустынь), но и освоить самые разнообразные условия среды — сушу, воду, почву, частично воздух (рис. 4.23). Это существенно снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, причем уровень организации остался тем же. Для видов, семейств, отрядов млекопитающих характерны типичные признаки этого класса: теплокровность, живорождение, выкармливание потомства молоком и т.д. Катагенез (от греч. kata — движение вниз и genesis — развитие) — особый путь эволюции, связанный с проникновением организмов в более простую среду обитания и резким упрощением строения и образа жизни. Например, у видов, обитающих в пещерах, почве, происходит редукция органов зрения, депигментация, снижается активность передвижения. Примером катагенеза является также возникновение паразитических форм. У растений-паразитов снижается активность фотосинтеза, наблюдается редукция листьев (рис. 4.24). У паразитических ленточных червей нет кишечника, слабо развита нервная система. Упрощение организации вовсе не означает вымирание данной группы. Напротив, большинство видов паразитических организмов процветает, т.е. находится в состоянии биологического прогресса. Сочетание и изменение направлений эволюции. В эво.т1Юции происходит закономерная смена одних направлений эволюции другими. В пределах конкретной естественной группы организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — период аллогенеза. Эта смена путей достижения биологического прогресса характерна для всех групп и называется законом Северцова. Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения арогеяезов и аллогенезов, то можно заметить, что первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогенезы (определяющие появление отдельных видов, родов). 122 Рис. 4.23. Экологическая дифференциация в отряде парнокопытных млекопитающих: 1 — северный олень; 2 — антилопа канна; 3 — горный баран; 4 — бегемот. Рис. 4.24. Редукция вегетативных органов (корней, листьев) у крапивной повилики. Каждая крупная естественная группа организмов начинает свое существование с арогенезов, которые, в частности, обеспечивают и завоевание новой среды. Достигнув на пути аро-генных преобразований нового этапа развития, новой организации, естественная группа организмов расселяется в различные местообитания, после чего начинается процесс развития частных приспособлений. Объясняется это тем, что арогенезы не ограничены узкой средой. Они имеют универсальное значение. Следовательно, на основе одних и тех же арогенезов могут возникнуть различные «надстройки», т.е. приспособления к частным условиям (аллогенезы). Так как арогенные черты надолго сохраняют свое значение, то становится понятной относительная редкость ароген-ных преобразований. Например, расцвет рептилий в ходе исторического развития вызвал различные преобразования у оставшихся амфибий, испытавших дальнейшую дивергентную дифференцировку. Одна группа (хвостатые амфибии) живет теперь в воде, другая (бесхвостые) сохранила хвост только в личиночном состоянии, ведя водно-наземный образ жизни, третья (безногие амфибии) обитает в почве. Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии приобрели сильные подвижные, в особенности задние, конечности (лягушки). Эта последняя группа пошла по пути завоевания суши (конечно, в пределах возможного, т.е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах). Все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился. Аллогенезы могут сменяться также катагенезом, и тогда биологический прогресс достигается благодаря морфофизиологическому регрессу. 124 Биологического прогресса разные группы организмов достигают различными путями. Важнейшими из них являются арогенез, аллогенез и катагенез. В ходе эволюции происходит смена одного главного направ.пения эволюции другим. 1. Каковы пути достижения биологического прогресса? 2. Какие ароморфозь) вывели птиц на путь арогенеза? 3. Перечислите алломорфозы (идиоадаптации) у млекопитающих. 4. Какие из указанных видов находятся в состоянии биологического прогресса: зубр европейским, журавль черный, воробей обыкновенный, ондатра, жук колорадский, тигр уссурийский, гинкго двулопастный? 5. Какие из перечисленных эволюционных событии являются арогенеэом: возникновение класса птиц, появление большого количества семейств отряда хищных млекопитающих, возникновение паразитической формы плоских червей, возникновение четырехкамерного сердца, появление волосяного покрова? § 26. Способы достижения биологического прогресса Возникновение крупных групп живых организмов и достижение ими биологического прогресса (процветания) может происходить несколькими способами. Основной способ осуществления макроэволюции — дивергенция — независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация вида (или группы видов) на самостоятельные ветви (рис. 4.25). Различия между видами одной группы в процессе эволюции в силу изменения направления отбора все более и более углубляются. Но вместе с тем сохраняется и определенная общность признаков морфофизиологической организации. Это свидетельствует о происхождении данной группы от общего родоначального предка. При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды. Примером дивергенции является возникновение разных по морфофизиологическим признакам подвидов вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из которых и заключается в расселении их по разным экологическим нишам. Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов. В результате мутационного процесса, волн жизни, изоляции, борьбы за существование и естественного отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции (этот «момент» может длиться многие поколе- 125 Рис. 4.25. Дивергенция гюайских цветочниц (тотцина стволов соответствует числу современных подвидов). ния) накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два и более дочерних. В результате дивергенции у родственных форм возникают гомологичные органы — сходные по происхождению, но отличающиеся по строению в связи с выполняемыми функциями. К гомологичным органам относятся, например, конечности наземных и водных позвоночных (тюлень, нерпа, дельфин). Еще один способ осуществления макроэволюции — параллелизм (па-раллельное развитие) — процесс эво.люционного развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших групп. Например, палеонтологи часто обнаруживают асинхронный параллелизм, т.е. независимое приобретение сходных черт родственными, но живущими в разное время организмами. Примером может служить развитие саблезу-бости у представителей разных подсемейств кошачьих (рис. 4.26). С генетической точки зрения, параллельная эволюция объясняется общностью генной структуры родственных групп и сходной ее изменчивостью. 126 Рис. 4.26. Параллелизм в эволюции. Саблезубость у крупных кошек: 1 — сумчатый саблезубый тигр; 2 — махай-род; 3 — лжесаблезуб из семейства настоящих кошек. В ЭВОЛЮЦИИ может наблюдаться также конвергенция (конвергентное развитие) — процесс эволюционного развития двух или более неродственных групп в сходном направлении. Конвергенция обусловлена одинаковой средой обитания, в которую попадают неродственные организмы. Классическим примером конвергентного развития считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы) (рис. 4.27). Другим примером конвергенции может служить стебельчатая форма тела и развитие корнеподобных ризоидов у прикрепленных донных гидроби-онтов (губки, кишечнополостные, ракообразные, иглокожие). При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним (эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды). По форме тела ихтиозавр похож на акулу и дельфина, но по таким существенным чертам строения, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной, дыхательной и других систем, эти группы позвоночных различны. При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы, разные по происхождению, но близкие по внешнему строению в силу выполнения в одинаковой среде сходных функций. Например, аналогичными органами являются крылья у птиц, насекомых и 127 Рис. 4.27. Конвергентное развитие формы тела и плавников у акулы (/), ихтиозавра {2) и дельфинов (3, 4). летучих мышей, роющие конечности у медведки (насекомое) и крота (млекопитающее), плавники у рыб и дельфинов. К аналогичным органам относятся также колючки у барбариса (видоизмененные листья), белой акации (прилистники), боярышника (побеги), осота (кончики проводящих жилок). Биологический прогресс может достигаться различными способами: дивергенцией, в ходе параллельного развития, конвергентно. 1. Раскройте содержание понятия «дивергенция». 2. Что является основной причиной параппепьной эволюции групп организмов? 3. Как называется способ эволюции, при котором возникает сходство между организмами различных систематических групп? 4. Какие из перечисленных ниже видов приобрели внешнее сходство путем конвергенции: лосось, щука, медведь бурый, медведь белый, дельфин, акула, заяц-русак, заяц-беляк? 5. Какие органы называются гомологичными? Каким способом эволюции достигается возникновение гомологичных органов? Глава 5 ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ § 27. Развитие представлений о возникновении жизни. Гипотезы происхождения жизни на Земле Гипотезы происхождения жизни на Земле. Жизнь — одно из сложней* ших явлений природы. Со времен глубокой древности она казалась таинственной и непознаваемой — вот почему по вопросам ее происхождения всегда шла острая борьба между материалистами и идеалистами. Приверженцы идеалистических взглядов считали (и считают) жизнь духовным, нематериальным началом, возникшим в результате божественного творения. Материалисты же, напротив, полагали, что жизнь на Земле могла возникнуть из неживой материи путем самозарождения (абиогенез) или занесения из других миров, т.е. является порождением других живых организмов (биогенез). По современным представлениям, жизнь — это процесс существования сложных систем, состоящих из больших органических молекул и неорганических веществ и способных самовоспроизводиться, саморазвиваться и поддерживать свое существование в результате обмена энергией и веществом с окружающей средой. С накоплением человеком знаний об окружающем мире, развитием естествознания изменялись взгляды на происхождение жизни, выдвига- 129 лись новые гипотезы. Однако и сегодня вопрос о происхождении жизни еще окончательно не решен. Существует множество гипотез происхожде* ния жизни. Наиболее важными из них являются следующие: 1. Креационизм (жизнь была создана Творцом); 2. Гипотезы самопроизвольного зарождения (самозарождение; жизнь возникала неоднократно из неживого вещества); 3. Гипотеза стационарного состояния (жизнь существовала всегда); 4. Гипотеза панспермии (жизнь занесена на Землю с других планет); 5. Биохимические гипотезы (жизнь возникла в условиях Земли в результате процессов, подчиняющихся физическим и химическим законам, т.е. в результате биохимической эволюции). Креационизм. Согласно этой религиозной гипотезе, имеющей древние корни, все существующее во Вселенной, в том числе жизнь, было создано единой Силой — Творцом в результате нескольких актов сверхъестественного творения в прошлом. Организмы, населяющие сегодня Землю, происходят от сотворенных по отдельности основных типов живых существ. Сотворенные виды были с самого начала превосходно организованы и наделены способностью к некоторой изменчивости в определенных границах (микроэволюция). Этой гипотезы придерживаются последователи почти всех наиболее распространенных религиозных учений. Традиционное иудейско-христианское представление о сотворении мира, изложенное в Книге Бытия, вызывало и продолжает вызывать споры. Однако существующие противоречия не опровергают концепцию творения. Религия, рассматривая вопрос о происхождении жизни, ищет ответ главным образом на вопросы «почему?» и «для чего?», а не на вопрос «каким образом?». Если наука в поисках истины широко использует наблюдение и эксперимент, то богословие постигает истину через божественное откровение и веру. Процесс божественного сотворения мира представляется как имевший место лишь единожды и поэтому недоступный для наблюдения. В связи с этим гипотеза творения не может быть ни доказана, ни опровергнута и будет существовать всегда наряду с научными гипотезами происхождения жизни. Гипотезы самозарождения. На протяжении тысячелетий люди верили в самопроизвольное зарождение жизни, считая его обычным способом появления живых существ из неживой материи. Полагали, что источником спонтанного зарождения служат либо неорганические соединения, либо гниющие органические остатки {концепция абиогенеза). Эта гипотеза была распространена в Древнем Китае, Вавилоне и Египте в качестве альтернативы креационизму, с которым она сосуществовала. Идея самозарождения высказывалась также философами Древней Греции и даже более ранними мыслителями, т.е. она, по-видимому, так же стара, как и само человечество. На протяжении столь длительной истории эта гипотеза видоизменялась, во по-прежнему оставалась ошибочной. Аристотель, которого часто провозгла- 130 Рис. 5.1. Опыт Ф. Реди. шают основателем биологии, писал, что лягушки и насекомые заводятся в сырой почве. В средние века многим «удавалось» наблюдать зарождение разнообразных живых существ, таких как насекомые, черви, угри, мыши, в разлагающихся или гниющих остатках организмов. Эти «факты» считались весьма убедительными до тех пор, пока итальянский врач Франческо Реди (1626—1697) не подошел к проблеме возникновения жизни более строго и не подверг сомнению теорию спонтанного зарождения. В 1668 г. Реди проделал следующий опыт. Он поместил мертвых змей в разные сосуды, причем одни сосуды накрыл кисеей, а другие оставил открытыми. Налетевшие мухи отложили яйца на мертвых змеях в открытых сосудах; вскоре из яиц вывелись личинки. В накрытых сосудах личинок не оказалось (рис. 5.1). Таким образом, Реди доказал, что белые черви, появляющиеся в мясе змей, — личинки флорентийской мухи и что если мясо закрыть и предотвратить доступ мух, то оно не «произведет» червей. Опровергнув концепцию самозарождения, Реди высказал мысль о том, что жизнь может возникнуть только из предшествующей жизни {концепция биогенеза). Подобных взглядов придерживался и голландский ученый Антони ван Левенгук (1632—1723), который, используя микроскоп, открыл мельчайшие организмы, невидимые невооруженным глазом. Это были бактерии и протисты. Левенгук высказал мысль, что эти крошечные организмы, или «анималькулы», как он их называл, происходят от себе подобных. Мнение Левенгука разделял итальянский ученый Ладзаро Спалланцани (1729— 1799), который решил доказать опытным путем, что микроорганизмы, часто обна- 131 Рис. 5.2. Луи Пастер. руживаемые в мясном бульоне, самопроизвольно в нем не зарождаются. С этой целью он помещал жидкость, богатую органическими веществами (мясной бульон), в сосуды, кипятил эту жидкость на огне, после чего сосуды герметично запаивал. В итоге бульон в сосудах оставался чистым и свободным от микроорганизмов. Своими опытами Спалланцани доказал невозможность самопрюизвольного зарождения микроорганизмов. Противники этой точки зрения утверждали, что жизнь в колбах не возникала по той причине, что воздух в них во время кипячения портится, поэтому по-прежнему признавали гипотезу самозарождения. Сокрушительный удар по этой гипотезе был нанесен в 19 в. французским ученым-микробиологом Луи Пастером (1822—1895) и английским биологом Джоном Тиндалем (1820—1893). Они показали, что бактерии распространяются по воздуху и что если в воздухе, попадающем в колбы с простерилизованным бульоном, их нет, то и в самом бульоне они не возникнут. Пастер пользовался для этого колбами с изогнутым S-образным горлышком, которое служило для бактерий ловушкой, тогда как воздух свободно проникал в колбу и выходил из нее (рис. 5.3). Тиндаль стерилизовал воздух, поступающий в колбы, пропуская его сквозь пламя или через вату. К концу 70-х гг. 19 в. практически все ученые признали, что живые организмы происходят только от других живых организмов, что означало возвращение к первоначальному вопросу: откуда же взялись первые организмы? Гипотеза стационарного состояния. Согласно этой гипотезе Земля никогда не возникала, а существовала вечно; она всегда была способна поддерживать жизнь, а если и изменялась, то очень мало; виды также существовали всегда. Эту гипотезу называют иногда гипотезой этернизма (от лат. eternus — вечный). Гипотеза этернизма была выдвинута немецким ученым В. Прейером в 1880 г. Взгляды Прейера поддерживал академик В.И. Вернадский, автор учения о биосфере. Гипотеза панспермии. Гипотеза о появлении жизни на Земле в результате переноса с других планет неких зародышей жизни получила название 132 панспермии (от греч. pan — весь, всякий и sperma — семя). Эта гипотеза примыкает к гипотезе стационарного состояния. Ее приверженцы поддерживают мысль о вечном существовании жизни и выдвигают идею о внеземном ее происхождении. Одним из первых идею о космическом (внеземном) происхождении жизни высказал немецкий ученый Г. Рихтер в 1865 г. Согласно Рихтеру жизнь на Земле не возникла из неорганических веществ, а была занесена с других планет. В связи с этим вставали вопросы, насколько возможно такое перенесение с одной планеты на другую и как это могло быть осуществлено. Ответы искали в первую очередь в физике, и неудивительно, что первыми защитниками этих взглядов выступили представители этой науки, выдающиеся ученые Г. Гельмгольц, С. Аррениус, Дж. Томсон, П.П. Лазарев и др. Согласно представлениям Томсона и Гельмгольца споры бактерий и других организмов могли быть занесены на Землю с метеоритами. Лабораторные исследования подтверждают высокую устойчивость живых организмов к неблагоприятным воздействиям, в частности к низким температурам. Например, споры и семена растений не погибали даже при длительном выдерживании в жидком кислороде или азоте. Другие ученые высказывали мысль о перенесении «спор жизни» на Землю светом. Современные приверженцы концепции панспермии (в числе которых — лауреат Нобелевской премии английский биофизик Ф. Крик) считают, что жизнь на Землю занесена случайно или преднамеренно космическими пришельцами. К гипотезе панспермии примыкает точка зрения астрономов Ч. Вик-рамасингха (Шри-Ланка) и Ф. Хойла Рис. 5.3. Колбы с $‘Образным горлышком, использованные в опытах Л. Пастера: А — в колбе с изогнутым горлышком бульон долгое время остается прозрачным (стерильным); Б — после удаления $-обраэного горлышка в колбе наблюдается бурный рост микроорганизмов (бульон мутнеет). 133 (Великобритания). Они считают, что в космическом пространстве, в основном в газовых и пылевых облаках, в большом количестве присутствуют микроорганизмы, где они, по мнению ученых, и образуются. Далее эти микроорганизмы захватываются кометами, которые затем, проходя вблизи планет, «сеют зародыши жизни*. Существует множество гипотез происхождения жизни на Земле. Наиболее важными из них являются: креационизм, гипотезы самозарождения, стационарного состояния, панспермии, биохимические гипотезы. 1. Каковы принципиальные различия во взглядах на происхождение жизни на Земле, отражающиеся в разных гипотезах? 2. В чем заключался смысл опытов Ф. Реди? 3. Опишите опыты Л. Пастера, доказывающие невозможность самозарождения жизни в современных условиях. В чем состояли главные предположения Пастера относительно возникновения жизни? 4. Что представляют собой гипотезы «вечности жизни»? Как вы думаете, могла ли жизнь заноситься на Зедллю с помощью метеоритов? 5. Каковы основные взгляды приверженцев гипотезы панспермии? § 28. Биохимические гипотезы происхождения жизни Коацерватяая гипотеза Опарина—Холдейна. Среди современных взглядов на происхождение жизни важнейшее место занимает биохимическая концепция, которую выдвинул в 1924 г. советский биохимик А.И. Опарин. Согласно этой концепции жизнь возникла в специфических условиях древней Земли и является закономерным результатом химической эволюции соединений углерода во Вселенной. Процесс возникновения жизни включает три этапа: 1. Возникновение органических веществ; 2. Образование из более простых органических веществ биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов и др.); 3. Возникновение примитивных самовоспроизводящихся организмов. В каких же условиях могли происходить эти явления? А.И. Опарин высказал мысль, что атмосфера первичной Земли была не такой, как сейчас, и носила строго восстановительный характер. Возраст Земли, по мнению геологов и астрономов, составляет примерно 4,5 млрд лет. В далеком прошлом состояние нашей планеты было мало похоже на нынешнее. По всей вероятности, температура ее поверхности была очень высокой (4000—8000®С). 134 По мере остывания углерод и более тугоплавкие металлы конденсировались и образовывали земную кору. В ее состав, кроме карбидов, входят соединения алюминия, кальция, железа, магния, натрия, калия и других элементов. Поверхность планеты была, вероятно, неровной. В результате вулканической деятельности, непрерывных подвижек коры и сжатия, вызванного охлаждением, на ней образовывались складки и возвышения. Легкие газы — водород, гелий, азот, кислород и аргон — уходили из атмосферы, так как гравитационное поле нашей планеты не могло их удерживать. Однако простые соединения, содержащие эти и другие элементы, удерживались у Земли. К ним относится вода, аммиак, диоксид углерода и метан, возможно, цианистый водород. При остывании Земли у ее поверхности происходило конденсирование паров воды, что привело к образованию первичного водного океана. Под воздействием различных видов энергии (электрические разряды молний, солнечная энергия и др.) из простых соединений образовались более сложные органические вещества, а затем и биополимеры. Отсутствие в атмосфере кислорода было, вероятно, необходимым условием образования органических веществ. Это предположение подтверждается результатами лабораторных опытов, показавшими, что органические вещества гораздо легче создаются в отсутствии кислорода. По мнению Опарина, разнообразие находившихся в океанах простых соединений, большая площадь поверхности Земли, доступность энергии и большой промежуток времени позволяют предположить, что в океане постепенно происходило накопление органических веществ, что в итоге привело к образованию того «первичного бульона», в котором могла возникнуть жизнь. Опарин полагал, что решающая роль в превращении неживого в живое принадлежит белкам. Благодаря своим свойствам белковые молекулы способны к образованию коллоидных гидрофильных комплексов, другими словами, они притягивают к себе молекулы воды, которые создают вокруг них оболочку. Эти комплексы могут обособляться от всей массы воды и сливаться друг с другом, приводя к образованию коацерватов (от лат. coacervus — сгусток, куча). Разнообразие состава «первичного бульона» в разных местах вело к различиям в химическом составе коацерватов и поставляло таким образом материал для ♦биохимического естественного отбора». Коацерваты, видимо, обладали способностью поглощать различные вещества из окружающей их водной среды. Включение в их состав ионов металлов привело к образованию ферментов. На границе между коацерватами и внешней средой выстраивались молекулы липидов, что привело к образованию примитивной клеточной мембраны, обеспечивающей коацерватам стабильность. В результате включения в свой состав нуклеиновой кислоты, а также благодаря внутренней- перестройке, приведшей к появлению ферментов, из покрытого липидной оболочкой коацервата могла возникнуть примитивная клетка, обладающая свойствами живого. 135 Поглощение из «первичного бульона* новых веществ способствовало увеличению размеров коацерватов и их фрагментации, что приводило, возможно, к образованию идентичных коацерватов, т.е. к их «размножению». В ходе такой предположительной последовательности событий и должен был возникнуть примитивный самовоспроизводящийся гетеротрофный организм, питавшийся органическими веществами «первичного бульона*. Таким образом, жизнь на Земле могла возникнуть при следующих условиях: наличие определенных химических веществ, отсутствие газообразного кислорода, наличие источников энергии и безгранично долгое время. Система взглядов А.И. Опарина получила название коацерватной гипотезы. К аналогичным рассуждениям и выводам независимо от Опарина пришел в 1929 г. ученый Дж. Б. Холдейн, в связи с чем в настоящее время эта гипотеза возникновения жизни называется коацерватной гипотезой Опарина—Холдейна. Гипотеза биопоэза. Гипотеза Опарина—Холдейна была принята и развита в дальнейшем многими учеными разных стран. В 1947 г. английский ученый Джон Бернал сформулировал гипотезу биопоэза. Дж. Бернал также считает, что формирование жизни на Земле шло в три этапа: 1) абиогенное возникновение органических веществ; 2) формирование биополимеров; 3) развитие мембранных структур и первых организмов. Важнейшей биохимической гипотезой происхождения жизни на Земле является коацерватная гипотеза Опарина—Холдейна. Согласно этой гипотезе жизнь возникла в бескислородных условиях в первичном водном океане путем самоорганизации молекул органических веществ, возникших абиогенным путем. Возникновение жизни на Земле шло в три этапа. Каковы взглядьс А.И. Опарина и Дж. Б. Холдейна на происхождение жизни? 2. Какие этапы в происхождении жизни на Земле выделил Дж. Бернал? 3. 8 каких условиях могли возникнуть на Зедлле живые организмы? Почему? 4. Что такое коацерваты? 5. Как вы думаете, могут ли в современных земных условиях образовываться небиологическим путем органические молекулы? 4. Каковы перспективы эволюции коацерватов. полученных экспериментальным путем? 136 \ г: § 29. Развитие представлений о биохимической эволюции В 1952 г. книга А.И. Опарина «Происхождение жизни» была переведена на английский язык. Под влиянием идей Опарина ученые многих стран занялись поиском истоков жизни и моделированием процессов, происходивших на Земле много миллионов лет назад. В 1953 г. американский биохимик С. Миллер под руководством Г. Юри занялся экспериментальной проверкой новой гипотезы возникновения жизни. Миллер сконструировал прибор, с помощью которого можно было воссоздать условия, существовавшие на первобытной Земле, в том числе ее «океан* и «первичную атмосферу» (рис. 5.4). «Атмосферой* в этой модели служила смесь аммиака, водорода и метана, «океан» представляла вода. Воду нагревали, и тогда в «атмосферу» поступали водяные пары. В камеру с «атмосферой» монтировались электроды для получения электрических разрядов, имитировавших молнии, — возможный источник энергии для химических реакций на первобытной Земле. Эти разряды пропускали через смесь газов в течение недели. В результате в установке были получены многие вещества, имеющие важное биологическое значение, в том числе ряд аминокислот, органические кислоты, их альдегиды, аденин, простые сахара и другие вещества. Опыты Миллера были многократно воспроизведены со смесями разных газов и при разных источниках энергии (солнечный свет, ультрафиолетовое и радиоактивное излучения, нагревание). При отсутствии кислорода во всех случаях удавалось получить широкий набор различных веществ. Эти соединения образуются и в настоящее время в случаях, когда, например, раскаленная вулканическая лава вступает в реакцию с водой. Наряду с синтезом белковых компонентов экспериментально были синтезированы компоненты нуклеиновых кислот — пуриновые и пиримидиновые основания, а также сахара. При умеренном нагревании смеси HCN, NH3, HgO Дж. Оро получил аденин, а при взаимодействии аммиачного раствора мочевины с соединениями, возникающими из газов под влиянием электрических разрядов, — урацил. После этого Л. Орджел в сходных экспериментах синтезировал нуклеотидные цепи длиной в шесть мономерных единиц, а С. Акабюри получи.ч полимеры простейших белков. Однако для синтеза биополимеров опять-таки требуется энергия. Необходимым условием также является строго определенное количество воды, потому что она служит исходным соединением для обратной реакции — расщепления биополимеров на мономеры. В каких же условиях был возможен синтез биополимеров? С. Фокс считает, что белковоподобные вещества могли быть синтезированы в мелких водоемах после отлива воды или испарения ее в жаркие дни {термическая теория). 137 Постепенная потеря н,о Н, Пары Н,0 Электрические разряды Н I Н н Н\/Н /Оч н н 1 н- н Метеориты Газы первичной атмосферы /“ 1 \ 1 / Абиотические синтезы в атмосфере / / Ч /н н \ /н H-CHN н-с=с-н,с*с н-с-с-н о=с V >»' / N. J. Ч . Некоторые промежуточные продукты \ // Вулканы Н ^ Н Н^Н ^ Аминокислоты, пурины, пиримидины, сахара, липиды и др. Абиогенные органические вещества, растворяющиеся в воде озер, морей и т.д. i Пары H^O *___________________L i_____________t <льокг«Жф«1 в растворе >рячие источники ______ ______Белки, нуклеиновые кислоты ^|Ьулканическое ' тепло почвы / Высыхание и растворение, перекристаллизация Высохшие спои абиогенных Фильтрация,' "органических" веществ, хроматографическое Предклеточные частично с фосфатами разделение агрегаты X X JL X X X Гамма-излучение горньгх пород Рис. 5.4. Возможности химической эволюции на первобьпной Земле. При нагревании смеси сухих аминокислот на куске вулканической лавы до 100®С Фоксу удалось получить полипептид, молекулярная масса которого достигала 10 000 углеродных единиц. Такие полипептиды Фокс назвал протеиноидами. Подобно ферментам, протеиноиды обладали каталитическими свойствами и способностью образовывать мелкие коацерватные капли. Румынские ученые Ф. Денеш и К. Симионеску считают, что источником энергии для абиогенного синтеза сложных органических веществ служила холодная плазма (низкотемпературная теория). Плазма широко распространена в природе. Ученые полагают, что в состоянии плазмы находится 99% Вселенной. Встречается это состояние материи и на современной Земле в виде молний, полярных сияний, а также наиболее важного типа плазмы — ионосферы. Таким образом, экспериментально были получены доказательства возможного синтеза биополимеров в условиях древней Земли. Некоторые ученые высказывают предположение, что синтез сложных органических веществ мог протекать и в космическом пространстве на газово-пылевых облаках, и Земля могла получить эти вещества в качестве «приданного» при своем возникновении. Короткоцепочечные полимеры в водном растворе нестабильны и обычно распадаются на мономеры. А более длинные цепи стремятся свернуться благодаря притяжению между отдельными частями молекул, в результате чего молекулы стабилизируются. Поэтому водная среда, по-видимому, не могла разрушить попадавшие в нее биополимеры. Дальнейшая агрегация таких биополимеров, возможно, привела к образованию дискретных систем, которые явились предшественниками первичных примитивных организмов. Известно, что молекулы многих веществ, в частности полипептидов и липидов, состоят из частей, обладающих разным отношением к воде. Гидрофильные части молекул, расположенные на границе между коацерватом и раствором, поворачиваются в сторону раствора, где содержание воды больше. Гидрофобные части ориентируются внутрь коацерватов, где концентрация воды меньше. В результате поверхность коадерватов приобретает определенную структуру. Коацерватные капли становятся системами, обособленными от среды. С. Фокс экспериментально показал, что при охлаждении нагретых концентрированных растворов протеиноидов самопроизвольно возникали сферические капельки диаметром около 2 мкм — микросферы. При определенных значениях pH среды у этих капелек формировалась двухслойная оболочка, напоминающая мембрану современных клеток. Микросферы обладали также способностью делиться. И хотя микросферы не содержат нуклеиновых кислот и в них отсутствует ярко выраженный метаболизм, они рассматриваются в качестве воз- 139 можной модели самоорганизующихся структур — протобионтов, напоминающих примитивные клетки. Параллельно с появлением мембраны шло упорядочение и усовершенствование метаболизма, связанное с возникновением генетического кода и процесса трансляции. В дальнейшем усложнении обмена веществ в таких системах существенную роль должны были играть катализаторы. Возможно, в протобионтах мог образоваться про-теиноид, способный катализировать полимеризацию нуклеотидов с образованием кольцевых РНК, состоящих из 10—12 нуклеотидов. При их репликации, которая может начинаться с любой точки «кольца», возникают различные линейные молекулы РНК. Именно эти молекулы могли выступить в качестве примитивных тРНК. Один конец этой молекулы РНК мог осуществлять функцию антикодона, другой — определителя аминокислот. Экспериментально было показано, что между аминокислотами и олигонуклеотидами возможны специфические взаимодействия. На основе этого мог возникнуть примитивный (без рибосом) аппарат биосинтеза белка, который в дальнейшем усложнялся и совершенствовался. У исходной кольцевой молекулы РНК в ходе эволюции, вероятно, остались функции иРНК, а функции хранения и передачи наследственной информации перешли к соответствующей молекуле ДНК, синтезированной на матрице генераторной РНК по принципу комплементарности. Возможность возникновения живых организмов в условиях древней Земли частично подтверждается экспериментальным путем. В модельных опытах из неорганических веществ осуществлен синтез органических веществ и биополимеров, которые способны образовывать дискретные частицы, напоминающие примитивные клетки. Полагают, что синтез органических веществ и биополимеров мог осуществляться под воздействием различных источников энергии (электрических разрядов, солнечного света, радиоактивного излучения и др.). 1. Каковы экспериментальные доказательства возможного синтеза органических веществ в условиях древней Земли? 2. При каких условиях возможен абиогенный синтез органических веществ? 3. Каковы источники энергии, которые могли обеспечивать синтез органических веществ? 4. Как возникали биополимеры и почему, на ваш взгляд, они не подвергались гидролизу в воде? 5. Что доказывают опыты Фокса по образованию микросфер? 6. Как возникли протобионты? 7. Как в эволюции могла появиться способность к репликации? 140 § 30. Дальнейшее развитие жизни С появлением надежного механизма воспроизведения генетической информации процесс возникновения жизни завершился. Эра химической эволюции закончилась» наступила эра эволюции биологической. Организмам уже было недостаточно просто выжить — отбор среди клеток шел по способности получать энергию более эффективным путем и обращать ее на свое воспроизводство. В течение длительного времени все организмы были гетеротрофными. Пищей им служили готовые органические вещества, накопленные в океане, либо другие гетеротрофные организмы. Первыми организмами были, по всей вероятности, примитивные бактерии» окаменелые остатки и следы жизнедеятельности которых обнаружены в осадочных породах возрастом около 3»5 млрд лет. Судя по окаменелым остаткам» они имели палочковидную форму и напоминали современных бактерий. При электронно-микроскопическом изучении у них выявлена двухслойная клеточная стенка, подобная клеточной стенке многих современных бактерий. Если найденные в породах остатки действительно принадлежат прокариотам или являются продуктами их жизнедеятельности, это значит, что к этому времени уже были сформированы некоторые типы жизни. Таким образом, можно предположить, что жизнь возникла в промежзггке между 3,5 и 4,6 млрд лет тому назад. Единственными живыми существами на Земле в это время были примитивные микроорганизмы. Запасы абиогенных органических веществ в «первичном бульоне* постепенно уменьшались. В связи с этим дальнейшее существование жизни оказалось под вопросом. Эта проблема разрешилась с развитием у организмов автотрофности, т.е. способности синтезировать питательные вещества из неорганических соединений. Первые автотрофные организмы возникли около 3 млрд лет назад. Это были анаэробные бактерии, предшественники современных фотосинтезирующих бактерий. Они, вероятно» осуществляли одностадийный фотосинтез» характерный для современных анаэробных серных пурпурных бактерий, которые на свету окисляют сероводород до сульфатов, а высвобождающийся в результате реакции водород используется для восстановления углекислого газа до углеводов. Источником атомов водорода могли быть и органические соединения. Кислород в процессе фотосинтеза такого типа не выделяется. Следующим шагом эволюции было приобретение фотосинтезирующими организмами способности использовать воду в качестве источника атомов водорода. Автотрофное усвоение углекислого газа такими организмами сопровождалось выделением кислорода. Первыми фотосинтезирующими организмами, осуществляющими двухстадийный фотосинтез с выделением 141 кислорода, были цианобактерии. Кроме того, цианобактерии способны использовать атмосферный азот, поэтому могли существовать в среде, полностью лишенной органических углеродистых и азотистых соединений. Кислород, выделяемый цианобактериями, вначале поглощался земной корой, в которой прюисходили интенсивные процессы окисления. По имеющимся геологическим данным, содержание кислорода в воздухе в то время составляло всего 1% от его содержания в современной атмосфере. Поскольку цианобактерии возникли в период, когда концентрация кислорода в атмосфере колебалась, вполне допустимо, что они являются промежуточными организмами между анаэробами и аэробами. Последствия фотосинтезирующей деятельности первичных одноклеточных организмов оказали решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, организмы были освобождены от конкуренции за природные запасы абиогенных органических веществ, количество которых в среде значительно сократилось. С развитием автотрофного питания были созданы условия для появления грюмадного разнообразия автотрофных и гетеротрофных организмов. Во-вторых, атмосфера насытилась достаточным количеством свободного кислорода. В его присутствии появилась возможность энергетически более выгодного кислородного типа обмена веществ, что способствовало появлению аэробных бактерий. В-третьих, в верхней части атмосферы образовался озоновый экран, защищающий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излучения космоса. В дальнейшем это способствовало выходу живых организмов из водной среды на сушу. Таким образом, появление в атмосфере свободного кислорода обеспечило развитие многочисленных новых форм живых организмов и более широкое использование ими компонентов окружающей среды. Следующий важный этап эволюции — появление эукариотических одноклеточных организмов. Предположительно это произошло около 1,5 млрд лет тому назад. Относительно того, каким образом возникли эукариоты, существует две гипотезы. Аутогенная гипотеза предполагает, что эукариотическая клетка возникла путем дифференциации исходной прюкариотической клетки. Вначале образовалась наружная мембрана, потом из ее впячиваний сформировались отдельные структуры, давшие начало клеточным органеллам. Другая гипотеза — симбиотическая. Впервые идею симбиогенеза выдвинул русский ученый А.С. Фоминцын, а детально ее разработала американская исследовательница Лин С. Маргулис. Согласно симбиотической гипотезе эукариотическая клетка возникла в результате нескольких последовательных симбиозов. Исходной клеткой была амебовидная гетеро- 142 Рис. 5.5. Схема эволюции органического мира с позиций симбиотической гипотезы. трофная клетка, которая питалась более мелкими клетками, в том числе аэробными бактериями (рис. 5.5). Эти бактерии были способны функционировать и внутри клетки-хозяина, производя энергию. Те крупные амебовидные клетки, в теле которых аэробные бактерии оставались невредимыми, оказались в более выгодном положении, чем клетки, продолжавшие получать энергию анаэробным путем — посредством брожения. В дальнейшем аэробные бактерии превратились в митохондрии. Затем такая симбиотическая прокариотическая клетка вступила в симбиоз со спирахетоподобной бактерией, из которой сформировались центриоли, реснички и жгутики. В результате подвижность такого организма и его способность к нахождению пищи резко возросли. Постепенно в цитоплазме происходило обособление ядра (признак эукариот). Ядерная клетка с простейшим набором органелл явилась исходной формой для возникновения одноклеточных жгутиконосцев, которые могли послужить базой для образования царства грибов и животных. Подвижные эукариоты, вступив в симбиоз с цианобактериями, явились основой для возникновения фотосинтезирующих жгутиконосцев. Гипотеза Л.С. Маргулис хорошо обоснована, и ее приняли многие ученые. Во-первых, хлоропласты и митохондрии современных эукариотических организмов имеют собственную ДНК, которая по строению удивительно похожа на ДНК бактерий. Во-вторых, хлоропласты, имплантированные в клетки простейших, остаются в них интактными, т.е. не гидролизуются. Кроме того, в течение некоторого времени хлоропласты могут осуществлять фотосинтез. Дальнейшая эволюция одноклеточных эукариотических организмов привела к возникновению диплоидности и полового процесса. Создание многочисленных комбинаций генов способствовало появлению значительного разнообразия живых организмов, которые быстро размножились на 143 планете. Однако их возможности в освоении среды обитания ограншгены. Одноклеточные организмы не могут расти беспредельно. Объясняется это тем. что кислород для дыхания они потребляют всей поверхностью тела. При увеличении размеров клетки ее поверхность возрастает в квадратичной зависимости, а объем — в кубической. Поэтому в большом одноклеточном организме будет наблюдаться постоянный дефицит кислорода и, как следствие, — недостаток энергии. По другому пути шел эволюционный процесс, связанный с появ.т1ением и развитием многоклеточных организмов. Первые живые организмы на Земле были гетеротрофами. На определенном этапе эволюции часть организмов перешла к фототрофнос-ти. Возникновение процесса фотосинтеза имело огромное влияние на дальнейший ход эволюции. Примерно 1.5 млрд лет тому назад из доядерных организмов возникли ядерные. дальнейшая эволюция которых привела к возникновению диплоидности, полового процесса и многоклеточности. 1. Почему первые живые организмы на Земле были гетеротрофами? 2. Что представляли собой первые живые организмы на Земле? Когда они появились? 3. Как и почему мог произойти переход части организмов к фототрофному питанию? Когда возникли автотрофные организмы и какова их организация? 4. Какой фотосинтез (одно- или двухстадийный) осуществляли первые автотрофные организмы? 5. Каковы эволюционные последствия накопления кислорода в атмосфере? 4. Какие существуют взгляды на происхождение эукариот? 7. В чем заключается сущность симбиотической гипотезы Маргулис? § 31. Основные направления биологической эволюции Геохронологическая история Земли. Историю Земли принято делить на промежутки времени, границами которых являются крупные геологические события: горообразовательные процессы, поднятие и опускание суши, изменения очертаний материков, уровня океанов. Движения и разломы земной коры, происходившие в разные геологические периоды, сопровождались усиленной вулканической деятельностью, в результате чего в атмосферу выбрасывалось огромное количество газов и пепла. Наличие в атмосфере большого количества твердых частичек снижало прозрачность атмосферы, следовательно, уменьшалось количество падающей на Землю солнечной радиации. Это было одной из причин развития оледенения. Не случайно оледенения сопровождали горообразовательные процессы. 144 Рис. 5.6. Картина жизни из времени водорослей и беспозвоночных морских животных (кембрий): I — водоросли; 2 — губки; 3 — колониальные кораллы/ 4 — медузы; 5 —плеченогие; 6, 7 — трилобиты; 8 — кольчатые черви; 9 — оболочники; 10 — первично-трахейные; II — брюхоногие моллюски. Грандиозные ледниковые покрытия поверхности Земли значительно изменяли климатические условия и тем самым оказывали глубокое влияние на развитие органического мира. В процессе эволюции постоянно возникали новые формы организмов* а прежние формы* оказавшиеся неприспособленными к новым условиям существования* вымирали (рис. 5.6— 5.11). Выжившие в этих условиях группы организмов в межледниковые периоды достигали расцвета. В течение многих миллионов лет на планете накапливались остатки некогда живших организмов. На основе находок ископаемых форм в отложениях земных пластов удается проследить подлинную историю живой природы. Применение радиоизотопного метода позволяет с большой точностью определить возраст пород в местах залегания палеонтологических остатков и возраст ископаемых организмов. На основе данных палеонтологии всю историю жизни на Земле подразделяют на эры и периоды (табл. 5.1). Основвые направления биологической эволюции. Архей — древнейший этап в истории Земли — появление и господство прокариотических и эукариотических одноклеточных организмов. Живые организмы того времени могли существовать исключительно в водной среде, так как толща воды уменьшала губительное воздействие ультрафиолетового излучения* а также ряда вредных веществ* токсичность которых снижалась при растворении. В архее находят и первые остатки фотосинтезирующих организмов. 145 Рис. 5.7. Картина жизни из времени псилофитов и рыб (девон): I — псилофиты; 2 — плауновые; 3 — хвощевые; 4 — папоротниковидные; 5, 6 — пластинокожие рыбы; 7 — хрящевые рыбы; 8 — двоякодышащие рыбы; 9 — латимерия; 10 — древнее земноводное истиостега. Рис. 5.8. Картина жизни из времени споровых растений, древних насекомых и земноводных (карбон): / — лепидодендрон; 2 — сигиллярия; 3 — древовидный папоротник; 4 — коломиты; 5 — семенные папоротники; 6 — гигантская стрекоза мегиневра; 7 — скорпион; 8 — многоножка; 9 — наземная улитка; 10, 11 — панцирноголовые земноводные. 146 Рис. 5.9. Картина жизни из времени первых ящеров(триас): 1 — коломиты; 2 — плауновидиые; 3 саговниковые; 4 — папоротники; 5 — хвойные; 6 — гигантское панцирноголовое земноводное мастодонзавр; 7 — лабиринтодонт; 8 — первые двуногие ящеры; 9 — ринхозавр; 10 — ихтиозавр; 11 — плезиозавр; 12 — архаичное млекопитающее. Рис. 5.10. Картина жизни из времени аммонитов и ящеров (юра): 1 — гинкговые; 2 — саговниковые; 3 — папоротники; 4 — морские лилии; 5 — внутреннераковинный головоногий моллюск белемнит; 6 — наружнораковинный моллюск аммонит; 7 лучеперые рыбы; 8 — ихтиозавр; 9 — мезозавр; 10 — плезиозавр; 11 ^ диплодок; 12 — ринхозавр; 13 — стегозавр; 14 — птерозавры; 15 — археоптерикс. 147 WV'- / ' ■'v . n /h. ^ 11;?^' i 1 \ ,11 • ,J '}., ...‘ ■ ^ 8 _■______________ Рис. 5.11. Картина жизни из времени млекопитающих и покрытосеменных (четвертичный период): 1 — болотный кипарис; 2 — кувшинка; 3 •— пальмы; 4 — коричный лавр; 5 — тюльпановое дерево; 6 — бабочка; 7 — лягушка; 8 — аллигатор; 9 — птица-носорог; 10 — древняя трехпалая лошадь гиппорион; 11 — саблезубый тигр; 12 — полуобезьяна. 5.1. Геохронологическая история жизни на Земле Эра Период Начало (млн лет назад) Биологическая эволюши Кайнозойская (новой жизни) Четвертичный 2.4 Вымирание мношх видов растений, упадок древесных форм, расцвет травянистых; распггслышй мир приобретает современный облик. Развитие многих групп морских и пресноводных моллюсков, кораллов, иглокожих и щ>. Вымирание крупных млекопитающих, появление и развитие человека. Формирование ныне существующих сообществ Неогеновый (неоген) 25 Преобладание покрьпоссменных и хвойных, отступание лесов, увеличение плоишш степей. Видовой состав беспозвоночных приближается к современному. Расцвет плацентарных млекопкгаюищх, появление и раслростра}1ение плацентарных, сходных с современными. Появление гоминид Палеогеновый (палеоген) 66 Расцвет диатомовых водорослей и основных групп покрытосеменных. Господство двустворчатых и брюхоногих моллюсков. Вымирание древ-нейщих млекопитающих. Развитие сумчатых и примитивных плацентарных: насекомоядных, древних копытных, щ)свних хищников. Начало развития антропоидов 148 Продолжение табл. 5.1 Эра Период Начало (млн лет назад) Биологическая эволюция Мезозойская (средней жизни) Меловой (мел) 136 В начале периода господство голосеменных и появление покрытосеменных, которые преобла* дают во второй половине периода. Развитие двустворчатых и брюхоногих моллюсков, других беспозвоночных. Развитие крупных рептилий в первой половине периода и их вымирание во второй половине периода. Развитие млекопитающих и птиц Юрский (юра) 195 Появление диатомовых водорослей. Господство папоротников и голосеменных. Расцвет головоногих и двустворчатых моллюсков. Расцвет пресмыкающихся: наземных, водоплавающих, летающих. Появление древних птиц, развитие древних млекопитающих Триасовый 240 Вымирание семенных папоротников. Развитие голосеменных. Вымирание многих животных, процветающих в палеозойскую эру. Вымирание стегоцефалов, развитие пресмыкающихся, появление архаичных млекопитающих Палеозойская (древней жизни) Пермский (пермь) 285 Угасание пышных лесов древовидных папоротников. основных групп плауновидных и хвощевидных. Распространение первых групп голосеменных (хвойных, саговниковых, гинкговых). Уменьшение количества хрящевых, кистеперых и двоякодышащих рыб. Развитие стегоцефалов, пресмыкающихся, некоторые из них были пред-новыми по отношению к млекопитающим (зверо-зубые) и птицам (эозухии) Каменноугольный (карбон) 345 Расцвет плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных, семенных папоротников; появление хвойных. Расцвет древних морских беспозвоночных. Появление первичнобескрылых и древнекрылых насекомых. Распространение акул, стегоцефалов. Появление и расцвет амфибий. Появление древних пресмыкающихся Девонский (девон) 410 Расцвет риниофитов, к началу позднего девона их вымирание. Появление современных типов сосудистых растений: разнообразных древних древовидных папоротников, хвощей, плаунов, первых голосеменных. Расцвет древних беспозвоночных, появление первых паукообразных. Расцвет панцирных рыб, кистеперых и двоякодышащих рыб. В конце периода появление nqpsbtx 4erBq>OHorKX -стегоцефалов (древних земноводных) 149 Окончание табл. 5.1 Эра Период Начало (млн лет назад) Биологическая эвмюция Силурийский (силур) 435 Возникновение современных групп водорослей и грибов. В конце периода достоверное появление первых наземных растений. Появление наземных членистоногих - скорпионов. Появление древних панцирных и хрящевых рыб Ордовикский (ордовик) 500 Обилие морских вожчх>слей. Предположительное появление первых наземных растений - риниофигов. Появление первых позвоночных - бесчелюстных Ke^fбpийcкий (кембрий) 570 Жизнь сосредоточена в морях. Дивергентная эволи>-ция водорослей; развитие многоклеточных форм; расцвет мелких беспозвоночных с хитиновофосфатной раковиной Прот^хшйская Поздний протеро- 1650 Развитие водорослей, различных многоклеточных (ранней жизни) ЗОЙ Примитивных органиэмоЕ» НС имеющих скелсгаых образований Ранний протерозой 2600 Развитие одноклеточных прокариотических и эукариотических фогосинтезируюищх организмов. Возникновение полового процесса Архей Не подразделяется 3500- 4600 Возникновение жизни на Земле, возникновение первых клеток - начало биологической эвалюции. Появление анаэробных автотрофных с^ганизмов, бактерий, цианобактерий, одноклеточных водорослей Катархсй Ранее 4600 Химическая эволюш1я, приведшая к возникновению биополимеров Эволюция одноклеточных организмов продолжалась и далее, на протяжении всей истории существования жизни. Возможность обитания одноклеточных организмов в экстремальных условиях (многие бактерии, например, могут обитать в бескислородных условиях, при низких и высоких температурах, в концентрированных растворах солей и т.п.), разные способы питания, быстрая сменяемость поколений и отбор наиболее приспособленных особей вели в ходе дальнейшей эволюции к возникновению огромного числа различных видов прокариот и одноклеточных эукариот. В протерозое ствол древних эукариот разделился на несколько ветвей, из которых возникли многоклеточные организмы — грибы, растения и животные. Переход к многоклеточности — это серия ароморфозов, имевших особое значение в эволюции. , Гипотезы происхождения многоклеточных организмов. Все многоклеточные, как растения, так и животные, при половом размножении начина- 150 I ют процесс индивидуального развития с одной клетки — зиготы. Это дает основание судить о возможности их происхождения от протистов. Считается, что основной группой, от которой берут свое начало многоклеточные организмы, являются колониальные жгутиковые протисты. В основе современных представлений о происхождении многоклеточных организмов лежат гипотезы немецкого зоолога Э. Геккеля и русского ученого И.И. Мечникова, которые были предложены в конце 19 в. Гипотеза Э. Геккеля основана на сходстве эмбриональной стадии развития многоклеточных животных (бластулы) с шаровидной колонией жгутиковых протистов типа вольвокса. Э. Геккель считал, что примитивные многоклеточные — губки и кишечнополостные произошли от вольвоксоподобных колониальных жгутиковых, у которых одна сторона вогнулась внутрь колонии, в результате чего образовался второй, внутренний слой клеток. Сходство этой предковой формы с эмбриональной гаструлой дало основание Э. Геккелю назвать ее гастреей. Гастрея имела рот, слепо замкнутую кишечную полость и двухслойную стенку тела, состоящую из экто- и энтодермы. Гастрея Э. Геккеля близка по организации к кишечнополостным, от которых, возможно, идет ветвь к высшим многоклеточным. Согласно гипотезе И.И. Мечникова предками многоклеточных были шарообразные колонии жгутиковых, первичным способом питания которых был фагоцитоз. Клетки, захватывающие пищевые частицы, временно утрачивали жгутики и перемещались внутрь колонии. Затем они могли возвращаться на поверхность колонии и восстанавливать жгутик. Путем дальнейшего размножения этих клеток внутри колонии образовался второй слой клеток и возник двухслойный организм — фагоцителла. Постепенно у фагоцителлы произошло разделение функций между клетками: наружные клетки эктодермы стали выполнять покровную и двигательную функции, а клетки внутреннего слоя — энтодермы — функции питания и размножения. В 70-е гг. 20 в. зоологи обратили внимание на крошечный морской организм — трихоплакс. В 1973 г. русский ученый А.В. Иванов установил, что трихоплакс по своему строению соответствует гипотетическому существу фагоцителле и, таким образом, заполняет брешь между ныне существующими одноклеточными и многоклеточными животными. Основные направления биологической эволюции. В протерозойской эре в морях обитало множество водорослей. Начальные звенья эволюции многоклеточных животных не сохранились. В протерозойских отложениях находят остатки представителей губок, кишечнополостных, членистоногих. В эволюции многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных, наблюдается усложнение морфологической структуры. Оно идет через усиление тканевой специализации — от возникновения зародышевых листков, определяющих развитие пищеварительной, выделительной, половой и других систем органов. Возникает хорошо выраженная центральная не- 151 рвная система: у беспозвоночных — ганглиарная, у позвоночных — с центральным и периферическим отделами. Одновременно совершенствуются способы полового размножения — от наружного оплодотворения к внутреннему, от развития яиц вне материнского организма к живорождению. В палеозое наблюдается дальнейшая эволюция жизни. Достигают расцвета водоросли и грибы.В силуре вышли на сушу растения — мхи и псило-фиты. Последние дали начало папоротникам, хвощам и плаунам, которые в эту эру достигают расцвета и в болыпинстве вымирают к концу палеозоя. Вместе с растениями на сушу вышли первые животные, дышащие атмосферным воздухом — паукообразные. Кистеперые рыбы имели две основные предпосылки для перехода в наземную среду обитания: мускулистые конечности и легкие. В конце девона они дали начало первым земноводным — стегоцефалам. В каменноугольном периоде (карбоне) появились голосеменные растения, произошедшие от семенных папоротников. Возникновение семени дало голосеменным большие преимущества, так как освободило половой процесс от необходимости наличия воды для оплодотворения. Рептилии приобрели свойства, позволившие им окончательно порвать с водной средой. Внутреннее оплодотворение и накопление желтка в яйцеклетке сделали возможным размножение на суше. В юрском периоде вымирают семенные папоротники и появляются первые покрытосеменные растения, постепенно распространившиеся на все материки. В мезозойскую эру достигают расцвета моллюски и крупные рептилии — динозавры. Поэтому эту эру называют веком аммонитов, или веком динозавров. Развитие животного мира в кайнозойскую эру харештеризуется дальнейшей дифферюнциацией насекомых, интенсивным видообразованием птиц и чрезвычайно быстрым прогрессивным развитием млекопитающих. Финалом эволюции многоклеточных животных было появление организмов с поведением «разумного типа». Сюда относятся животные с высокоразвитой условнорефлекторной деятельностью, способные передавать информацию следующему поколению не только через наследственность, но и в ходе передачи опыта молодняку посредством научения. Заключительным этапом в эволюции животного мира стало возникновение человека. Историю Земли делят на крупные промежутки времени — эры и периоды. Крупные геологические события вызывали периодические изменения климата, что, в свою очередь, оказывало существенное влияние на эволюцию органического мира. Палеонтологические находки позволяют проследить историю живой природы на Земле и основные направления эволюции. 152 f. Каковы основные этапы истории развития жизни на Земле? 2. С чем связано периоди' ческое изменение климата на Земле? 3. Каковы основные направления эволюции живых организмов? 4. Используя геохронологическую таблицу, опишите основные эволюционные события, происходившие в каждой из эр. § 32. Основные этапы эволюции растительного и животного мира Основные этапы и направления эволюции растительного мира. До конца силурийского периода растения были представлены многоклеточными водо-рослями» которые либо плавали в воде, либо вели прикрепленный образ жизни. Многоклеточные водоросли явились исходной ветвью для наземных листостебельных растений. В конце силурийского периода палеозойской эры в связи с интенсивными горообразовательными процессами, сокращением площади морей часть водорослей, оказавшись в новых условиях среды (в мелких водоемах и на суше), погибла. Другая часть в результате разнонаправленной изменчивости и адаптации к наземной среде приобрела признаки, способствовавшие выживанию в новых условиях. Такими признаками у первых наземных растений — риниофитов — являются дифференциация тканей на покровные, механические и проводящие и наличие оболочки у спор. Выход растений на сушу был подготовлен деятельностью бактерий и цианобактерий, которые при взаимодействии с минеральными веществами образовали на поверхности суши почвенный субстрат. В девонском периоде на смену риниофитам пришли плауны, хвощи и папоротники, также размножающиеся спорами и предпочитающие влажную среду. Их появление сопровождалось возникновением вегетативных органов, что повышало эффективность функционирования отдельных частей растений и обеспечивало их деятельность как целостной системы. В каменноугольном периоде (карбоне) появляются первые голосеменные, возникшие от древних семенных папоротников. Возникновение семенных растений имело большое значение для дальнейшего развития растительного мира, так как половой процесс стал независимым от наличия капельножидкой среды. Возникшие семенные растения могли обитать в более сухом климате. В пермском периоде климат во многих районах Земли стал более сухим и холодным, древовидные споровые растения, достигшие своего расцвета в карбоне, вымирают. В этот же период начинается расцвет голосеменных, господствовавших в мезозойскую эру. Эволюция высших наземных растений пошла по пути все большей редукции гапло- 153 идного поколения (гаметофита) и преобладания диплоидного поколения (спорофита). В меловой период произошел следующий крупный шаг в эволюции ра> стений — появились покрытосеменные растения. Первые представители этой группы растений были кустарниками или низкорослыми деревьями с мелкими листьями. Затем довольно быстро покрытосеменные достигли огромного разнообразия форм со значительными размерами и крупными листьями. Приобретение различных приспособлений для опыления цветков и распространения плодов и семян позволило покрытосеменным занять в кайнозое господствующее положение в растительном мире. Таким образом, основными особенностями эволюции растительного мира были: 1) постепенный переход к доминирующему положению спорофита над гаметофитом в цикле развития; 2) выход на сушу, дифференциация тела на органы (корень, стебель, лист) и дифференциация тканей (проводящие, механические, покровные); 3) переход от наружного оплодотворения к внутреннему; возникновение цветка и двойного оплодотворения; 4) возникновение семян, содержащих запах питательных веществ и защищенных от воздействия неблагоприятных условий среды семенными покровами (и стенками околоплодника у покрытосеменных); 5) совершенствование органов размножения и перекрестного оплодотворения у покрытосеменных параллельно с эволюцией насекомых; 6) возникновение разнообразных способов распространения плодов и семян. Основные этапы и направления эволюции животного мира. История эволюции животных изучена наиболее полно в связи с тем, что многие из них имеют скелет и поэтому лучше сохраняются в окаменелых остатках. Многоклеточные животные происходят от одноклеточных организмов через колониальные формы. Первыми животными были, вероятно, кишечнополостные. Древние кишечнополостные дали начало плоским червям, которые являются трехслойными животными с двусторонней симметрией. От древних ресничных червей произошли первые вторичнополостные животные — кольчатые черви. Древние морские многощетинковые, вероятно, послужили основой для возникновения типов членистоногих, моллюсков и хордовых. Самые древние следы животных относятся к докембрию (около 700 млн лет назад). В кембрийском и ордовикском периодах преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты, появляются моллюски. В позднем кембрии возникают бесчелюстные панцирные рыбы, а в девоне — челюстные рыбы. Для большинства из этих животных характерны наличие двусторонней симметрии, третьего зародышевого листка, полости 154 1 тела, наружного ( членистоногие) или внутреннего (ходовые) твердого скелета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособление переднего конца тела с ротовым отверстием и органами чувств, постепенное совершенствование центральной нервной системы. От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы. Кистеперые имели в плавниках опорные элементы, из которых позже развились конечности наземных позвоночных. Наиболее важные ароморфозы в этой линии эволюции — развитие из жаберных дуг подвижных челюстей (обеспечивали активный захват добычи), развитие из кожных складок плавников, а затем формирование поясов парных грудных и брюшных конечностей (увеличивали маневренность движений в воде). Двоякодышащие и кистеперые рыбы посредством плавательных пузырей, имеющих связь с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов, могли дышать атмосферным кислородом. От кистеперых рыб берут начало первые наземные животные — стегоцефалы. Стегоцефалы разделились на несколько групп амфибий, которые достигли расцвета в карбоне. Выход на сушу первых позвоночных животных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного типа, воздушгных пузырей — в легкие. От амфибий ведут свое начало истинно наземные животные — рептилии, завоевавшие сушу к концу пермского периода. Освоение суши пресмыкающимися обеспечило наличие сухих ороговевших покровов, внутреннего оплодотворения, большого количества желтка в яйцеклетке, защитных оболочек яиц, предохраняющих эмбрионы от высыхания и других воздействий среды. Среди рептилий выделилась группа динозавров, давшая начало млекопитающим. Первые млекопитающие появились в триасовом периоде мезозойской эры. Позднее, также от одной из ветвей пресмыкающихся, произошли зубатые птицы (археоптерикс), а затем — современные птицы. Для птиц и млекопитающих характерны такие черты, как теплокровность, четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (создает полное разделение большого и малого кругов кровообращения), интенсивный обмен веществ — черты, обеспечившие расцвет этих групп организмов. В конце мезозоя появляются плацентарные млекопитающие, для которых основными прогрессивными особенностями стали появление плаценты и внутриутробного развития плода, вскармливание детенышей молоком, развитая кора головного мозга. В начале кайнозойской эры от насекомоядных обособился отряд приматов, эволюция одной из ветвей которого привела к возникновению человека. Параллельно эволюции позвоночных шло развитие беспозвоночных животных. Переход от водной к наземной среде обитания осуществился у паукообразных и насекомых с развитием совершенного твердого наружного скелета, членистых конечностей, органов выделения, нервной системы, органов чувств и поведенческих реакций, появлением трахейного и легоч- 155 ного дыхания. Среди моллюсков выход на сушу наблюдался значительно реже и не приводил к такому разнообразию видов, какое наблюдается у насекомых. Основные особенности эволюции животного мира: 1) прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специализация тканей и всех систем органов; 2) свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды; 3) возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозвоночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых; 4) прогрессивное развитие нервной системы, что явилось основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности. Среди основных этапов эволюции растительного мира можно выделить выход на сушу, переход от наружного оплодотворения к внутреннему, возникновение семян и совершенствование способов их распространения; в эволюции животного мира — специализацию тканей и систем органов, возникновение твердого скелета, прогрессивное развитие нервной системы и возможность вести свободный образ жизни. 1. Когда на суше появились растения? Как вы думаете, что должно было предшествовать выходу растений на сушу? 2. Какие ароморфозы дали растениям возможность закрепиться на суше? 3. Какие животные были первыми обитателями суши? Когда они появились? Какие ароморфозы позволили животным освоить сушу? 4. Какая существует связь между завоеванием позвоночными суши и развитием нервной системы? 5. От кого произошли млекопитающие? Какие ароморфозы определили формирование млекопитающих как класса? § 33. Многообразие современного органического мира. Принципы систематики. Современная биологическая система Многообразие современного органического мира как результат биологической эволюции. Длительная, охватывающая период в несколько миллиардов лет эволюция когда-то появившихся на Земле примитивных живых организмов через смену одних групп другими привела к современному разнообразию органического мира. Эволюция живых существ шла параллельно по двум линиям: с одной стороны, развивались одноклеточные доядерные и ядерные организмы, с другой стороны, — многоклеточные 156 I организмы. Причем развитие многоклеточных организмов осуществлялось, по меньшей мере, в трех направлениях: по линии автотрофных организмов (растения), линии гетеротрофных организмов с поглощением пищи путем всасывания (грибы) и линии гетеротрофных организмов с заглатыванием пищи (животные). Разнообразие жизни на Земле с трудом поддается описанию. Полагают, что сейчас на нашей планете обитает свыше 10 млн видов живых организмов и не менее 500 млн видов вымерло в былые геологические эпохи. Нет и никогда не будет человека, который знал бы все эти виды. Тем более возникает необходимость в системе живой природы, руководствуясь которой мы могли бы найти место любого организма, который нас заинтересовал, будь то бактерия, вызывающая болезнь, новый гриб, жук или клещ, птица или рыба. Эту необходимость естествоиспытатели поняли давно. Созданием системы живой природы занимается систематика. По современному определению систематика — это наука о разнообразии видов организмов, их классификации, родственных отношениях и происхождении. Предметом изучения систематики является описание, обозначение, классификация и построение системы живой природы, которая бы не только отражала сходство в строении организмов и их родство, но и учитывала историю возникновения и эволюцию разных групп организмов. Иными словами, предметом систематики является построение такой системы живой природы, которая отражала бы естественный ход и результаты эволюции. Во времена К. Линнея для построения системы природы использовали немногочисленные признаки, чаще всего внешнего и внутреннего строения организмов. Ж.Б. Ламарк предложил учитывать также родственные связи между организмами. В настоящее время при построении биологической системы используется совокупность признаков организмов: 1) особенности строения организмов и их клеток: 2) история развития группы на основе ископаемых остатков; 3) особенности размножения и эмбрионального развития; 4) нуклеотидный состав ДНК и РНК; 5) состав белков; б) тип питания; 7) тип запасных питательных веществ; 8) распространение организмов и т.д. Принципы систематики. Как вам известно, первую научную систему живой природы создал шведский натуралист К. Линней. Она была изложена в 10-м издании «Системы природы» (1758). В основу своей системы К.Линней положил два принципа: бинарной номенклатуры и иерархичности. В соответствии с бинарной номенклатурой каждый вид называется по-латыни двумя словами: существительным и прилагательным. Например, Homo sapiens (Человек разумный). Homo neandertalensis (Человек неандертальский) и т.д. По современным правилам, упоминая вид организмов в тексте (научной статье, книге) впервые, приводят по-латыни и фамилию автора, его описавшего. Например, лютик ядовитый пишется Ranunculus sceleratus linnaeus (Лютик ядовитый Линнея). Некоторые самые знаменитые систематики настолько общеизвестны, что их фамилии пишутся 157 сокращенно. Например, Trifolium repens L. (Клевер ползучий). Если виду дано название, изменять его нельзя. Принцип иерархичности, или соподчиненности^ означает, что подобно тому, как в армии отделения объединяются во взводы, взводы — в роты, роты — в батальоны, батальоны — в полки и т.д., виды животных, например, объединяются в роды, роды — в семейства, семейства — в отряды, отряды — в классы, классы — в типы, типы — в царства. При классификации бактерий, грибов и растений вместо ранга отряд используется порядок^ а вместо тип — отдел. Часто, чтобы подчеркнуть разнообразие в какой-либо группе, используют подчиненные категории, например, подвид, подрод, подотряд, подкласс или подсемейство, подкласс. Всего в биологической системе семь наиболее распространенных рангов: Вид — Яблоня домашняя Род — Яблоня Семейство — Розовые Порядок — Розовые Класс — Двудольные Отдел — Покрытосеменные Царство — Растения Malus domestica L. Maius Rosaceae Rosales Dicotyledones Angiospermae Planta Bo времена Линнея наивысшим рангом считалось царство живых организмов. Долгое время всю живую природу делили на два царства — животных и растений; сейчас выделяют большее количество царств (в разных системах — от трех до девяти и даже тринадцати). Теперь часто употребляют такие систематические категории, как надцарство, реже империя. Пример таких категорий — надцарства прокариот и эукариот, империи клеточных (все живые организмы) и доклеточных (неклеточные формы жизни). Биологическая система. Общепринятой системы органического мира пока не создано. Наибольшее распространение в настоящее время получает система, разработанная американскими исследователями Р.Х. Виттакером, Л.С. Маргулис и К. Шварц. В соответствии с этой системой вся живая природа делится на пять царств: Бактерии (Монеры), Протисты, Грибы, Растения и Животные. Сравнительная характеристика этих царств приведена в таблице 5.2. 5.2. Сравнительная характеристика царств живой природы ^'\UapcTBo Бактерии* Протисты Грибы Растения Животные Тип клетки Прокариоти- Эукариоти- Эукариотичс- Эукариотичс- Эукариотичс- ческая ческая ская ская ская Ядсрная оболочка Отсутствует Имеется Имеется Имеется Имеется * В оригинальной системе это царство называется Монеры. 158 ^\^арство При1нв1ш''*^. Бактерии* Протисты Грибы Растения Животные Генетический материал ДНК не связана с белками в хромосоме ДНК связана с белками в хромосоме ДНК связана с белками в хромосоме ДНК связана с белками в хромосоме ДНК связана с белками в хромосоме Митохондрии Отсутствуют Имеются Имеются Имеются Имеются Хлоропласты Отсутствуют (иногда имеются фотосинтезирующие мембраны) Имеются у автотрофных форм Отсутствуют Имеются Отсутствуют Клеточная оболочка Нецеллюлозная (полисаха-ридыч- аминокислоты) Имеются у некоторых форм Из хинина и других нецел-люпозных полисахаридов Из целлюлозы и других полисахаридов Отсутствует Способ генетической рекомбинации Конъюгация, трансдукция, трансформа- ция Оплодотворение и мей-03 у большинства групп Оплодотворение и мейоз Оплодотворение и мейоз Оплодотворение и мейоз Способ питания Автотрофный (хемосинтез или фотосинтез) или гетеротрофный Автотрофный (фотосинтез), гетеротрофный или комбинации этих способов Гетеротрофный (абсор^ ция) Автотрофный Гетеротрофный (пищеварение) Подвижность Бактериальный жгутик, скольжение или неподвижные Реснички и жгутики (9+2), амебоидное, со-кратитель-ные фибриллы Неподвижные Реснички и жгутики (9+2) у гамет некоторых форм, нет у большинства форм Реснички и жгутики (9+2), сократительные фибриллы Многоклеточ-ность (клеточная специализация) Отсутствует Отсутствует у большинства форм Характерна для большинства форм Характерна для всех форм Характерна для всех форм Нервная сис* тема Отсутствует Отсутствует Отсутствует Отсутствует Имеется, часто сложная Дыхание Анаэробное. аэробное Аэробное Аэробное или анаэробное Аэробное Аэробное 159 Окончание табл. 5.2 ^■'■'-v.UapcTeo Притнакк'''^. Бактерии* Протисты Грибы Растения Животные Жизненный цикл Большинство гаплоидные, деление Большинство гаплоидные, некоторые диплоидные Большинство гаплоидные Чередование поколений Диплоидные, исключение — гаметы Формирование одноклеточных спор Характерно для некоторых форм Характерно для некоторых форм Характерно для всех форм Характерно для всех форм Споры отсутствуют Как видно из таблицы, нельзя провести резкой границы между разными царствами по отдельным признакам. Только учет совокупности многих признаков, а также истории формирования отдельных групп организмов позволяет разделить всю живую природу на пять царств и два надцарства и отнести тот или иной вид или более крупный таксон к определенному царству. В настоящее время на Земле существует около 10 млн видов живых организмов. Для их упорядочения создают биологические системы. При построении систем используют принципы бинарной номенклатуры и иерархичности. Система организмов отражает результат эволюции жизни на Земле. Наибольшее признание в мире получила система, включающая пять царств живой природы: Бактерии, Проти-сты. Грибы, Растения и Животные. 1. Для чего ученые создают системы живой природы? 2. Какие основные принципы используют при построении систем живых организмов? 3. Какие основные таксономические единицы используют в систематике? Ответ поясните конкретными примерами. 4. Сколько надцарств и царств живых организмов выделяют в настоящее время? На основании каких признаков это делают? 5. Используя данные таблицы, отметьте, каковы общие признаки организмов всех царств, а по каким признакам организмы разных царств различаются? § 34, Вирусы Наряду с одноклеточными и многоклеточными организмами в природе существуют неклеточные формы жизни. Это — вирусы. Вирусы (от лат. uirus — яд ) были открыты в 1892 г. русским ученым Д.И. Ивановским при исследовании мозаичной болезни листьев табака. 160 Строение вирусов. Вирусы устроены очень просто. Каждая вирусная частица состоит из РНК или ДНК, заключенной в белковую оболочку — капсид (рис. 5.12). Полностью сформированная инфекционная частица называется ви-рионом. Белковая оболочка защищает нуклеиновую кислоту от неблагоприятных условий внешней среды, а также препятствует проникновению к ней клеточных ферментов, предотвращая тем самым ее расщепление. У некоторых вирусов (например, герпеса или гриппа) есть еще и дополнительная липопротеидная оболочка, ко- Рис. 5.12. Модель вируса гриппа: 1 — капсид (внутренняя белковая мембрана); 2 свернутая в кольцо РНК; 3 — гемогглютинин; 4 — нейраминидаза; 5 — оболочка (наружная липидная мембрана). Вирус имеет форму, близкую к шаровидной. В сердцевине вируса содержится 8 генов, одетых в футляр из белковых молекул. Эти структуры окружены слоем белка внутренней оболочки. Наружная оболочка состоит из липидов, в которые погружены молекулы двух наружных белков (гликопротеидов). Один белок — ге-магглютинин, а второй — нейраминида-за. Гемагглютинин (от греч. Ьа/те кровь и лат. sgglufinafio — приклеивание) назван так потому, что, фиксируясь на поверхности эритроцитов, он склеивает их. Нейраминидаза — фермент, отщепляющий от углеводной цепи плазмалеммы нейраминовую кислоту. торая возникает из плазматической мембраны клетки хозяина. Многие из вирусов во внешней среде имеют форму кристаллов. Размеры вирусов колеблются в пределах от 20 до 300 нм (рис. 5.13). Рис. 5.13. Разнообразие вирусов: 1 —' вирус телячьей оспы; 2 — вирус паротита (свинки); 3 — вирус герпеса; 4 — вирус СПИДа; 5 — аденовирус (респираторньы вирус); 6 — риновирус; 7 — полиовирус. 161 Поскольку в составе вирусов присутствует всегда один тип нуклеиновой кислоты — ДНК или РНК, вирусы делят на ДНК-содержащие и РНК-содержащие. Подавляющее большинство вирусов относится к РНК-типу (табл. 5.3.). 5.3. Характеристика Группа вирусов ДНК- или РНК- содержашие Число нитей Обо- лочка Хозяева Забалевания человека Беэоболочечные с плюс-нитью РНК РНК Одна Нет Растения, бактерии, животные Полиомиелит Оболочечные с плюс-нитью РНК РНК Одна Есть Членистоногие, позвоночные Некоторые вшо>1 рака, СПИД, желтая лихорадка С минус-нитью РНК РНК Одна Есть Растения, животные Грипп, свиттка, бешенство Вироиды РНК Одна Нет Только растения С двунитчатой РНК РНК Две Есть Растения и животные Колорадская лихорадка С малогеномной ДНК ДНК Одна или две Есть Главным образом животные Вирусный гепатит, бородшки Со средне- и крупкогеномной ДНК ДНК Две Есть Животные Герпес, некоторые виды рака, оспа При этом наряду с двухцепочечными ДНК и одноцепочечными РНК встречаются одноцепочечные ДНК и двухцепочечные РНК. ДНК имеют линейную или кольцевую структуру, а РНК, как правило, — линейную. Воспроизводятся вирусы только в живых клетках других организмов, вне которых они не проявляют никаких признаков жизни. Молекулы вирусной РНК могут самовоспроизводиться, хотя это характерно только для ДНК. Это означает, что вирусная РНК является источником генетической информации и одновременно иРНК. Поэтому в пораженной клетке по программе нуклеиновой кислоты вируса на рибосомах хозяина синтезируются специфические вирусные белки и осуществляется процесс самосборки их с нуклеиновой кислотой в новые вирусные частицы (рис. 5.14). Клетка при этом истощается и погибает. При поражении некоторыми вирусами клетки не разрушаются, а начинают усиленно делиться, часто образуя у животных, в том числе и у человека, злокачественные опухоли. К вирусам относятся также вироиды и бактериофаги. Вироиды. представляют собой корюткие одноцепочечные молекулы РНК, лишенные кал- 162 Икосаэдрический Вирус / с оболочкой Спираль ный вирус Рибосомы Вирусная РНК ДНК-копия вирусной РНИ Двухцепочечная ДНК-нопня '9 и I Лили'' ктм 1, 2 и 3 1 кЗ схеме 1 «вЛч' \ РНК и белки вируса Бактериальная, растительная или животная клетка Ядро мРНК, ггезированная на клеточной ДНК Только эукариотическая клетка мРН/г, синтезированная на вирусной /инк Рис. 5.14. Схема размножения PHK-coAepmauvHX вирусое: а; 1 — присоединение вирусной РНК к рибосомам клетки-хозяина; 1а — синтез иРНК на вирусной РНК (может происходить в ядре эукариотической клетки); 2 — синтез белков; 3 — самосборка вируса, за которой следует разрушение клетки или отпочковывание. б; 1 — синтез ДНК-копж^ (показана красным цветом и обозначена курсивом) на вирусной РНК; 2 — синтез двухцепочечной ДНК с помощью фермента клетки ДНК-полимераэы; 3 — встраивание вирусной двухцепочечной ДНК в геном клетки; 4 — образование иРН№< на генах клетки и вируса. сида. Они являются возбудителями ряда заболеваний растений, животных и человека (например, раннее старческое слабоумие). Вирусы, поражающие бактерии, называются бактериофагами, или фагами. Вирусы цианобактерий называют цианофагами, актиномицетов — актинофагами. Частица фага кишечной палочки состоит из головки, от которой отходит полый стержень, окруженный чехлом из сократительного белка (рис. 5.15). Стержень заканчивается базальной пластинкой, на которой закреплено 6 нитей. Внутри головки находится ДНК. Используя отростки, бактериофаг прикрепляется к поверхности кишечной палочки и в месте соприкосновения с ней растворяет с помощью фермента клеточную стенку. После этого за счет сокращения головки молекула ДНК фага впрыскивается через канал стержня в клетку. Примерно через 10—16 мин под действием этой ДНК перестраивается весь метаболизм бактериальной клетки, и она начинает воспроизводить ДНК бактериофага, а не собственную ДНК. При этом синтезируется и фаговый белок. Завершается этот процесс появлением 200—1000 новых фаговых частиц, в результате чего клетка бактерии гибнет (рис. 5.16а). 163 Рис. 5.15. Строение бактериофага; 1 _ головка; 2 — шейка; 3 — хвост; 4 —базальная пластинка; 5 — хвостовые нити. Бактериофаги, образующие в зараженных клетках новое поколение фаговых частиц, приводя к разрушению (лизису) бактериальную клетку, называются вирулентными фагами. Некоторые бактериофаги внутри клетки хозяина не реплицируются. Вместо этого их нуклеиновая кислота включается в ДНК хозяина, образуя с ней единую молекулу, способную к репликации (рис. 5.166). Такие фаги получили название умеренных фагов, или профагов. Вирусные болезни. Поселяясь в клетках живых организмов, вирусы вызывают многие опасные заболевания сельскохозяйственных растений (мозаичная болезнь табака, томатов, огурцов, скручивание листьев, карликовость, желтуха и др.), домашних животных (ящур, чума свиней и птиц, инфекционная анемия лошадей, рак и др.) и человека. Эти болезни резко снижают урожайность культур и приводят к массовой гибели животных. Вирусы являются возбудителями многих опасных заболеваний человека, в числе которых — грипп, корь, оспа, полиомиелит, свинка, бешенство, желтая лихорадка, СПИД и др. СПИД {синдром приобретенного иммунодефицита) — заболевание человека, поражающее преимущественно его иммунную систему. Поражение 164 системы клеточного иммунитета человека проявляется развитием прогрессирующих инфекционных заболеваний и злокачественных новообразова-ний« причем организм становится беззащитным к микробам, которые в обычных условиях не вызывают болезни. Разрушение клетки и выход вирусов Неинфицированная клетка Сборка новых / вирусов Вирус атакует клетку Репликация ДНК Индукция проаируса в вегетативный вирус Образование провируса Вирусная ДНК встраивается в бактериальную хромосому Воспроизведение лизогенной (зараженной) бактерии Рис. 5.16. Литический (а) и лизогеничесиий (6) циклы бактериофага. В литичесном цикле бактериофаг существует как вирусная ЛНК свободно в бактериальной цитоплазме клетки-хозяина; вирусная ДНК управляет продуцированием новых вирусных частиц в клетке хозяина. В лмзогеническом цикле ДНК бактериофага встраивается а бот»шую кольцевую молекулу ДНК бактерии. 165 Рис 5.17. Инфекционный цикл вируса СПИДа: 1 — проникновение вирусной частицы в клетку; 2 — вирусная РНК освобождается в цитоплазму клетки; 3 — ДНК копируется с освобожденной вирусной РНК; 4 — копия ДНК встраивается в клеточную хромосомную ДНК; 5 — после продолжительного периода (в среднем около 8 лет) вирусные гены приступают к активной транскрипции; 6 — производятся как РНК, так и белки вируса иммунодефицита; 7 — завершение сборки вирусных частиц; 8 — некоторые клетки разрушаются, освобождая свободные вирусы, тогда как другие выделяют вирусные частицы экзоцитозом. Возбудитель болезни — вирус иммунодефицита человека (ВИЧ). Геном ВИЧ представлен двумя идентичными молекулами РНК, состоящими примерно из 10 тыс. пар оснований. При этом вирусы иммунодефицита, выделенные от различных больных СПИДом, отличаются друг от друга по количеству оснований (от 80 до 100). К настоящему времени установлено, что ВИЧ кодирует не менее пяти структурных белков и фермент обратную транскриптазу, которые используются в качестве материала при формировании новых вирусных частиц в инфицированной клетке. Проникнув в клетку, вирионы ВИЧ распадаются (рис. 5.17). При этом РНК и фермент высвобождаются. Обратная транскриптаза, используя вирус РНК в качестве матрицы, синтезирует по ее подобию вирусспецифичес-кую ДНК (это так называемая минус-ДНК). Этот процесс называется обратной транскрипцией. Затем, как ее зеркальное отражение, синтезируется другая нить ДНК — плюс-ДНК. Вместе они образуют ДНК-транскрипт, или ДНК-копию, вирусного генома. Последний проникает в ядро инфици- 166 рованной клетки и встраивается в ее геном (в таком состоянии его еще называют провирусом). Типичных симптомов, характерных именно для СПИДа, нет. При этом заболевании происходит снижение защитных свойств организма из-за нарушения функционирования иммунной системы. В результате человек, пораженный вирусом иммунодефицита, гораздо легче заболевает и в более тяжелой форме переносит другие инфекционные болезни. Для СПИДа характерен очень длительный инкубационный период (время с момента заражения до появления первых признаков болезни). У взрослых он составляет в среднем около 8 лет. Предполагается, что ВИЧ может сохраняться в организме человека пожизненно. Это значит, что до конца своей жизни инфицированные люди могут заражать других, а при соответствующих условиях могут сами заболеть СПИДом. Один из главных путей передачи ВИЧ и распространения СПИДа половые контакты, поскольку возбудитель его наиболее часто находится в крови, сперме и влагалищных выделениях инфицированных людей. Другой путь инфицирования — посредством нестерильных медицинских инструментов, которыми зачастую пользуются наркоманы. Возможна также передача инфекции через кровь и некоторые лекарственные препараты, при пересадке органов и тканей, использовании донорской спермы и др. Заражение может происходить и при вынашивании плода, во время рождения ребенка или в период его грудного вскармливания матерью, инфицированной ВИЧ или больной СПИДом. Гарантией защиты от СПИДа является здоровый образ жизни, крепость брачных уз и семьи. В качестве особой меры профилактики следует выделить использование механических контрацептивов — презервативов. Происхождение вирусов. Происхождение вирусов в процессе эволюции пока неясно. Зависимость вирусов от других организмов, в клетках которых они могут расти и размножаться, дает основание считать, что они не могли появиться раньше клеточных организмов. Предполагается, что вирусы представляют собой сильно дегенерировавшие клетки или их фрагменты, которые в процессе приспособления к паразитизму утратили все, без чего можно обойтись (клеточную стенку, цитоплазму с органеллами), за исключением своего наследственного аппарата в виде нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК) и защитного аппарата в форме белковой капсулы. Наряду с одноклеточными и многоклеточными организмами в природе существуют неклеточные формы жизни — вирусы. Они имеют простую организацию и воспроизводятся только в клетках живых организмов, используя белоксинтезирующую систему клеток. Вирусы являются причиной возникновения многих заболеваний человека, животных и растений. 167 1. Почему вирусы называют не организмами, а неклеточными формами жизни? 2. Какие признаки вирусов отличают их от неживой материи? 3. Какое строение имеют и как воспроизводятся вирусы и фаги? 4. Какие болезни вызывают вирусы у растений, животных и человека? 5. Что такое СПИД и что является возбудителем этой болезни? 4. Каковы особенности строения и свойства ВИЧ? 7. Каковы пути передачи ВИЧ и распространения СПИДа? 8. Каким образом человек может обезопасить себя от СПИДа? 9. Какие существуют предположения относительно происхождения вирусов? Глава 6 ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА § 35. Формирование представлений о происхождении человека. Место человека в зоологической системе Формирование представлений о происхождении человека. Развитие представлений о происхождении и месте человека в системе органического мира тесно связано с идеями о развитии живой природы. Еще в древних текстах индийских философов утверждалось, что человек произошел от обезьян, живших около 18 млн лет назад, к коллективному добыванию пищи предки человека перешли 4 млн лет назад, современный человек появился менее 1 млн лет назад. Взгляды о родстве человека и животных получили развитие в трудах древних философов стран Средиземноморья. За шесть веков до нашей эры греческий философ Анаксимандр писал, что под воздействием солнечных лучей в полужидком иле сначала зародились рыбообразные существа, которые затем научились поддерживать жизнь на суше, смогли навсегда покинуть воду и постепенно превратились в человека. Взгляды о естественном развитии всех живых существ, в том числе и человека, поддерживали древнегреческие философы Анаксимен и Гераклит Эфесский (6 в. до Н.Э.). Как итог развития и постепенного совершенство- 169 Рис. 6.1. Сходство в строении скелете человека и лошади. вания природы представил человека в своих трудах греческий философ Аристотель (4 в. до н.э.). Начиная с 6 в. нашей эры в течение почти полутора тысячелетий господствовали библейские представления о появлении человека. Только в 17—начале 18 в. появляются факты, допускающие существование иных точек зрения по вопросу происхождения человека. Распространяются данные о находках в Европе каменных топоров и наконечников, возраст которых превышает десятки тысяч лет. Выясняется, что они соответствуют каменным орудиям труда, применяемым туземцами Африки, Южной Азии и Нового света. Накапливаются знания о разнообразии живых организмов, в начале 17 в. появляются сообщения путешественников о человекообразных обезьянах. В 1735 г. выходит книга К. Линнея «Система природы». В представленной там системе классификации животных организмов Линней поместил человека в группу приматов вместе с обезьянами и полуобезьянами. Первую цельную гипотезу естественного происхождения человека, в общих чертах совпадающую с современными представлениями об эволюции человека, предложил Ж. Б. Ламарк в «Философии зоологии» (1809). Основную роль в доказательстве животного происхождения человека сыграли работы Ч. Дарвина. В книге «О происхождении видов путем естественного отбора» (1859) не затрагивается вопрос о происхождении человека, однако становится очевидным, что и для человека характерны законы развития, лежащие в основе эволюции всего животного мира. Проблему эволюционного происхождения человека от обезьяноподобного существа развивает в своем труде ближайший соратник Дарвина 170 немецкий биолог Э. Геккель. Свои взгляды на проблему происхождения человека Ч. Дарвин изложил в специальном труде «Происхождение человека и половой отбор» (1871), где на многочисленных фактах доказал близкое родство человека с высшими антропоидными обезьянами и попытался научно объяснить движущие силы антропогенеза, исходя из теории отбора. Общие черты сходства человека и животных. К числу фактов, доказывающих родство человека и животных, Ч.Дарвин относит сходство в строении скелета и других органов (рис. 6.1), сходство ранних стадий эмбриогенеза, сходные эмоциональные реакции (рис. 6.2) у человека и человекообразных обезьян и наличие рудиментарных органов. К рудиментам у человека относится копчик, кожная мускулатура (поднимает волос), ушная мышца, третье веко и т.д. (всего насчитывается около 90 рудиментов). Доказательством является также рождение людей с атавизмами, примерами которых могут служить наружный хвост, волосатость лица, много-сосковость (см. рис. 3.23). В последнее время накоплено много дополнительных данных, доказывающих родство человека и человекообразных обезьян. Установлено большое сходство в строении голосового аппарата человека и шимпанзе. Человекообразные обезьяны имеют такие же группы крови, что и человек (0, А, В, АВ), сходную последовательность прорезания зубов, сравнительно поздно наступающее половое созревание (8—12 лет). Срок беременности у гориллы близок к 9 месяцам. Установлено, что генетический материал человека и человекообразных обезьян может совпадать на 90% и более (рис.6.3). Место человека в зоологической системе. С биологической точки зрения, человек занимает определенное положение в системе органического мира, что свидетельствует о его животном происхождении. Он относится к Рис. 6.2. Эмоциональные реакции шимпанзе: а — радость (смех); б — удивление; в — расстройство (неприятность); г — ярость (гнев). 171 ДНК человека Разделенные цепочки ДНК человека .^0Щ Составная ДНК человек — горилла ДНК гориллы Разделенные цепочки ДНК гориллы Гемоглобин человека Различия в гемоглобине SieaM!^ Гемоглобин гориллы Белок человека Антитела против белка человека •М-0 •1*1-0 Белок Антитела 10 « \о (Q Рис. 6.3. Методы мопеиулярной таксономии: а — метод гибридизации ДНК; 6 — метод сравнения аминокислотной последовательно* сти белков; в — иммунологический метод. типу хордовых, подтипу ПОЗВОНОЧНЫХ, классу млекопитающих, подклассу плацентарных, отряду приматов, подотряду человекоподобных, группе высших узконосых, семейству гоминид, роду человек, представленному на сегодняшний день одним видом — Человек разумный {Homo sapiens). 172 Развитие представлений о происхождении и месте человека в системе органического мира тесно связано с идеями о развитии живой природы. Взгляды о естественном развитии человека высказывали философы Индии и древней Греции. С 6 до 18 в. нашей эры господствовали библейские представления о происхождении человека. Накопление знаний о строении и разнообразии живых организмов, археологические находки приводят к появлению иных точек зрения. Основную роль в доказательстве животного происхождения человека сыграли работы Ч. Дарвина. К числу фактов, доказывающих родство человека и животных, относится сходство в строении органов, сходство ранних стадий эмбриогенеза, наличие рудиментарных органов и атавизмов. 1. Какие представления о происхождении человека существовали в древности и в средние века? 2. Чьи работы сыграли ведущую роль в доказательстве эволюционного происхождения человека от животных? 3. Какие доказательства происхождения человека от животных приводятся в работах Ч. Дарвина? 4. Какие современные научные данные используются для доказательства родства человека и животных? 5. Какое место занимает человек в зоологической системе? § 36. Этапы и направления эволюции человека. Предшественники человека. Древнейшие люди Этапы эволюции человека. Считается, что возможными предками настоящих приматов являлись насекомоядные тропические млекопитающие верхнемелового периода, сходные с современными тупайями (рис. 6.4). Пер- Рис. 6.4. Современные тупайи, обитающие в Юго-Восточной Азии. 173 вые предшественники появились 67—62 млн лет назад. По строению черепа и скелета они напоминали грызунов, а зубная формула была такая же, как у лемуров (рис.6.5). Примитивные древесные лемуроиды появились 58—52 млн лет назад. Постепенно они достигают наибольшего расцвета и расселяются по всем материкам. Древнейшие высшие приматы появляются 38—36 млн лет назад. Затем происходит их разделение на две основные группы (широконосых и узконосых обезьян), которые далее развивались независимо друг от друга. Через какое-то время в Африке в результате экологической дивергенции происходит разделение узконосых обезьян на низших и высших. Около 30 млн лет назад появляется египтопитек — обезьяна, по степени развития мозга более прогрессивная, чем большинство низших приматов. Считается, что египтопитек является предком большой процветавшей 27—10 млн лет назад группы дриопитековых (древесных обезьян), которые предположительно и являются ближайшими общими предками человека и человекообразных обезьян. Наибольший интерес из дриопитеков представляет проконсул африканский (рис.6.6), остатки черепа которого (возраст 25 млн лет) обнаружены в Африке. Рис. 6.5. Череп древнего примитивнейшего лемуре (в) — полуобезьяны еде> лисе (найден в ниж-некайноэойских отложениях недалеко от Парижа). Современный Кошачий лемур (6). 174 Рис. 6.6. Графическая реконструкция черепа проконсула {Proconsul africanus). Исследования костей животных, найденных вместе с останками проконсула, показали, что в Восточной Африке леса чередовались с открытыми пространствами, следовательно, здесь могли появиться наземные обезьяны. Обнаруженные позже кости конечностей проконсула позволили сделать вывод, что нога человека морфологически ближе к конечности его типа, чем современной высшей обезьяны, что говорит о переходе проконсула к прямохождению. Таким образом, от высших узконосых обезьян (гоминоидов) берут начало две ветви, приводящие к образованию семейств понгид и гоминид. Пока нет палеонтологических данных для построения всех промежуточных стадий филогенетической линии, приведшей к появлению современного человека. Считается, что филогения семейства гоминид представляет собой разветвленное дерево из многих линий, только одна из которых достигла уровня человека (рис.6.7). Становление человека как биологического вида происходило в несколько этапов: предшественник человека (протоантроп); древнейший человек (архант-роп); древний человек (палеоантроп); человек современного типа (неоантроп). Впервые останки протоантропа обнаружены в 1924 г. Р. Дартом и несколько позже Р. Брумом на территории Южной Африки. Этой пред-новой форме дали видовое название австралопитек африканский (от лат. australo — южный и греч. pithec — обезьяна). Вскоре была найдена и описана сходная с этим видом более поздняя форма — парантроп (рис.6.8). Представители фауны, найденные вместе с австралопитековыми, свидетельствуют о том, что средой их обитания были открытые пространства. В 1959—1960 гг. сделано еще одно сенсационное открытие. В отложениях Олдовайского каньона (Танзания, Восточная Африка) английскими учеными Луисом и Мэри Лики найдены фрагменты черепа, плечевая и бедренная кости существа, по ряду признаков более прогрессивного (объем черепной коробки 530 см®), чем австралопитек Дарта (440—450 см®) и парантроп (516—518 см®), представителя данного вида назвали «зинджант-роп» (с араб. — 4человек Восточной Африки»). Позже было предложено объединить всех трех предшественников в один род австралопитековых. Австралопитеки сочетали в себе признаки человека и обезьян (рис. 6.9). Особенности строения коренных зубов австралопитеков свидетельствуют о питании растительной пищей. Однако австралопитеки употребляли и животную пищу, что подтверждается строением резцов и клыков. 175 Рис. 6.7. Генеалогическое древо приматов. Ветви, ведущие к современному человеку: 1 — плезиадапис (насекомоядное животное); 2 — дриопитек; 3 — австралопитек африканский; 4 — австралопитек бойсеи; 5 — человек умелый; 6 — человек прямоходячий; 7 — неандерталец; 8 — кроманьонец; 9 — современный человек, ветви полуобезьян (в), обезьян (6), человекообразных обезьян (в): 10 — долгопяты; 11 — лори; 12 — лемуры; 13 — широконосые обезьяны Нового Света; 14 — узконосые обезьяны Старого Света; 15 — орангутаны; 16 — гиббоны; 17 — гориллы; 18 — шимпанзе. Строение костей таза (рис. 6.10), конечностей и расположение затылочных мыщелков, соединяющих череп с позвоночником, позволили предположить, что австралопитеки ходили на двух ногах (хотя и не так хорошо, как современный человек), что облегчалось их малорослостью (100—150 см при массе тела 30—60 кг) (рис. 6.11). Австралопитеки жили уже более 5 млн лет назад. Период их существования охватывает промежуток в 4 млн лет. Одновременно существовало несколько разных видов австралопитеков, различавшихся по величине тела, массивности, строению зубов (более растительноядные и всеядные) и распространенности. Считается, что массивные австралопитеки представляли тупиковую ветвь эволюции, вымершую около 1 млн лет назад и разделившую судьбу других групп гигантских приматов того времени. Преобладающая растительноядность не стимулировала развития орудийной деятельности и мозга, что и послужило вероятной причиной их вымирания. Древнейшие люди. Первым представителем рода Человек (Homo) многие исследователи считают человека умелого (Homo habilis). Впервые останки скелета Homo habilis были найдены Луисом Лики в 1959 г. на склоне кратера Нгоронгоро в Олдовайском ущелье. В последующие годы несколько десятков фрагментов сходных форм были найдены и в Олдо- Рис. 6.8. Черепа различных видов австралопитеков: а — Australopithecus africanus, б — А. robustus (парантроп). 177 вайском ущелье и в других районах Африки (рис. 6.12). Останки Homo habilis имели абсолютный возраст 1,7—2 млн лет. Объем головного мозга человека умелого составлял 645—680 см^, что заметно больше, чем у австралопитеков. Особенно увеличены у него были лобные и теменные доли мозга. Кривизна нижней челюсти свидетельствует о возможном овладении зачатками речи. Строение костей нижних ко- Рис. 6.9. Проекции черепов шимпанзе и австралопитека. вечностей говорит о полном приспособлении к прямохождению (как и у человека, первый палец стопы не отведен в сторону). Морфология костей верхней конечности свидетельствует о хорошо развитой хватательной функции. Особое внимание обращает на себя строение ногтевых фаланг, коротких и плоских, что свидетельствует об эффективном использовании кисти. Расширение фаланг при длительном выполнении тяжелой физической работы наблюдается даже у современного человека. Таким образом, строение кисти человека умелого косвенно подтверждает предположение о том, что он является создателем «праорудий* — камней со следами обработки, найденных в одном слое с останками человека умелого (рис. 6.13). «Праорудия* чаще всего представляют собой гальки небольших размеров с 5—6 сколами рабочего края, идущими в одном направлении, и естественным округлением противоположного конца. Рис. 6.10. Тазовые кости: а — шимпанзе; 6 — австралопитека (реконструкция); в — современного человека. 178 Рис. 6.11. Останки скелета (а) и реконструкция внешнего облика (б) австралопитека. представляющего собой рукоятку. Выделено не менее шести типов орудий «галечной» культуры, основными из которых считаются три: чопперы (с англ. — ударник), многогранники и различные орудия из отщепов. Следующим звеном на пути эволюции архантропа принято считать древнейших людей типа питекантропа (обезьяночеловек), существовавших около 1,5—1,3 млн лет назад (рис. 6.14). Впервые останки питекантропа найдены Э. Дюбуа в 1891 г. на острове Ява. Яванский человек настолько приближался в строении к современному типу, что позднее было предложено не выделять его в самостоятельный род, а включить в род Homo. Видовое название Homo erectus (человек прямоходячий) введено в 1962 г. Б. Кэмпбеллом. 179 Рис. 6.12. Реконструкция по находкам окаменевших костей (окрашены) скелета(а)и внешнего облта (б) человека умелого. От своих предшественников человек прямоходячий отличался более крупными размерами тела (рост 150—170 см). Четко прослеживаются прогрессивные изменения скелета, связанные с прямохождением: стопа приобрела небольшой свод, бедренный сустав сместился к центру таза, появился небольшой изгиб позвоночника. Череп пока существенно отличается от черепа современного человека — он длинный и низкий, с мощными надглазничными валиками, имеет суженный и покатый лоб, плоские носовые кости, массивные выступающие челюсти и скошенный подбородок. Для головного мозга характерны признаки усиленного роста в лобной, затылочной и теменной областях, его объем в среднем составлял 1029 см®. Левое полушарие больше правого, что обычно связывают с преимуществен- 180 Рис. 6.13. Орудие Г8ле>еюй культуры (чоппер). ным развитием правой руки. А это уже типичная человеческая черта, связанная с производством орудий труда. На основании особенностей строения черепа, шейного отдела позвоночника, реконструкции мышц и связок архант-ропов, живших в пещерах Южной Франции около 450 тыс. лет назад, установлено, что они уже овладели произноше- Рис. 6.14. Находки останков Homo erectus (а), позволившие сделать реконструкцию скелета (6). Рис. 6.1$. Речевой аппарат современ1Юго человека (а), человека прямоходячего (б) и современного новорожденного (в): 1 — носовая полость; 2 — нёбо; 3 — ротовая полость; 4 — глотка; 5 —- гортань; 6 — язык; 7 — зубы. нием всех гласных и были в состоянии издавать достаточно сложные звуки. Речь была очень примитивной, но это была уже речь, а не отдельные звуки животных (рис 6.15). Древнейшие люди жили первобытными «стадами». Они использовали огонь, о чем свидетельствуют находки угля, пепла и обгоревших камней на местах постоянных стоянок, занимались собирательством кореньев, плодов и зелени, которые играли значительную роль в питании. С помощью довольно совершенных орудий (рис. 6.16) древнейшие люди охотились на различных животных и разделывали их туши. В настоящее время изучено значительное число форм древнейших людей. К виду человек прямоходячий относят питекантропов Индонезии (Ява), синантропов Восточной Азии (Китай), восточноафриканских эректусов (Танзания, Кения, Эфиопия), атлантропов Северной Африки (Алжир, Марокко), телантропов Южной Африки и самых ранних гоминид Европы (гейдельбергский человек). По времени существование телантропа совпадает с существованием поздних австралопитеков и человека умелого. По-видимому, одна из более ранних форм, похожих на человека умелого, освоившая производство орудий труда и использование огня, дала начало множеству форм человека прямоходячего. Последние широко расселились по теплой зоне Африки, Азии н Европы и эволюционировали в нескольких различных направлениях. Первые предшественники настоящих приматов появились 67—62 млн лет назад. Ближайшими общими предками человека и человекообраз- 182 / Рис. 6.Н. Орудия труда вшельской культуры (вид сбоку и спереди): а — рубило, изготовленное около 400 тыс. лет назад; б — рубило (около 200 тыс. лет назад), в — скребло (около 200 тыс. лет назад). образных обезьян предположительно является процветавшая 27—10 млн лет назад группа дри-опитековых. Становление человека как биологического вида происходило в несколько этапов. Предшественники человека — австралопитеки сочетали в себе признаки человека и обезьян. Первым представителем рода Человек считают человека умелого. Следующим звеном на пути эволюции принято считать человека прямбходячего, существовавшего около 1,5—1,3 млн лет назад. 1. Кого считают возможным предком современных приматов? 2. Кто считается ближайшим общим предком человека и антропоморфных обезьян? 3. Какие выделяют этапы становления человека? 4. Что говорит о родстве австралопитековь(х с антропоморфными обезьянами? 5. На основании чего сделано предположение, что австралопитеки ближе по строению к человеку, чем к современным обезьянам? 4. Кого считают первым представителем рода Человек? Почему? 7. Какие прогрессивные черты строения человека прямоходячего позволили отнести его к роду Человек? 8. Что позволило сделать предположение о том, что у человека прямоходячего существовала речь? 183 § 37. Древние и ископаемые люди современного типа Промежуточное положение между архантропом и ископаемыми формами человека разумного по строению тела и развитию культуры занимает неандерталец (назвав по имени места находки в 1856 г. — долины Неандерталь в Германии) (рис. 6.17). К настоящему времени останки неандертальцев обнаружены более чем в 400 местах Бвропы, Африки и Азии и датируются возрастом от 35 тыс. до 300 тыс. лет. Древние люди занимались охотой и собирательством. На всех стоянках неандертальцев находят остатки кострищ и кости крупных животных, часто обгоревшие, что говорит о широком использовании огня для приготовления пищи. Нередко среди костей животных встречаются и разбитые кости самих неандертальцев, что свидетельствует о каннибализме. Неандертальцы использовали различные костяные (острия, шилья) и каменные (остроконечники, скребла) орудия труда (рис. 6.18). Развитая каменная культура характеризуется различными типами орудий (их насчитывается более 60), предназначавшихся для того, чтобы резать, прокалывать, выдалбливать и скоблить (рис. 6.19). У неандертальцев зарождается охотничья магия. Черепа животных, например волков или пещерных медведей, служили фетишами (талисманами, наделенными, по мнению веру-Ю1ЦИХ, сверхъестественными свойствами), объектами колдовских действий. О существовании погребальных обрядов свидетельствуют захоронения неандертальцев, в которых человека укладывали в позу спящего. Примером зарождения веры в сверхъестественное могут служить находки волчьих черепов у входа в каждое примитивное жилище неандертальцев (пещера Лазаре, Франция). Все черепа располагались одинаково. Скорее всего, охотники, / Рис. 4.17. Найденная в Неандертале часть черепной коробки (а), реконструкция внешнего облика неандертальца (б). 184 Рис. 6.18. Орудия труда неандертальца (вид спереди и сбоку): а — скребок; б — остроконечник. откочевывая в другие места, оставляли черепа у входа в качестве магических хранителей своих жилищ. Неандертальцы были неоднородной группой. По морфологическим признакам и времени существования выделяют ранних неандертальцев (появились около 300 тыс. лет назад) и живших в одно время (70—35 тыс. лет назад) поздних, или классических, и прогрессивных неандертальцев. Первые люди современного типа. Пока не решен вопрос, какая конкретная форма неандертальца была прямым предком неоантропа. Предполагается, что ранние неандертальцы в процессе эволюции дали две ветви (100—75 тыс. лет назад). Представители одной из них — поздние неандертальцы — жили небольшими (семейными) группами, выживали и побеждали в борьбе за существование благодаря более мощному физическому развитию. Для них характерны низкий скошенный лоб, массивный надглазничный валик, большое лицо с широко расставленными глазами, отсутствие подбородка, короткая массивная шея, мощный скелет и сильно развитая мускулатура при сравнительно небольшом росте (155—165 см). Объем мозга у них достигал 1200— 1400 см*, причем более других были развиты отделы, связанные с логическим мышлением. Другая ветвь — прогрессивные неандертальцы — выжила в борьбе за существование благодаря объединению в крупные группы, что привело к появлению 40—30 тыс. лет назад человека современного типа. Судя по находкам останков прогрессивных неандертальцев, которые сделаны на территории Палестины и Ирана, древние люди этого типа были морфологически 185 j •C' •-V-A ^ Рис. 6.19. Способы применения скребков и остроконечников. более близки к людям современного типа. Они имели высокий свод черепа, тонкие челюсти, на нижней челюсти — подбородочный выступ, менее мощное физическое развитие (рис. 6.20). Особенности строения мозга говорят об усложнении членораздельной речи и мышления. По месту находки нескольких скелетов, сделанной в 1868 г. в гроте Кро-Маньон (Франция), неоантроп назван кроманьонцем. Кроманьонец был выше и стройнее неандертальца, кости скелета менее мощные и более тонкие. У него вполне сформировалась современная человеческая рука, прямая походка и все связанные с ней особенности скелета. Характерными признаками кроманьонца являются прямой лоб, отсутствие надглазничного валика, высокий свод черепа, малая высота лица, глубокая клыковая ямка, малая ширина межглазничного расстояния, малая ширина носа, не- 186 Рис. 6.20. Черепа неандертальцев из пещеры Шалель {а), пещеры Табул (б) и кроманьонца (а). большие размеры орбит, отсутствие скошенности скуловых костей (рис. 6.21). Выраженный подбородочный выступ свидетельствует о хорошем развитии членораздельной речи. Прогрессивные перемены в строении мозга затронули лобные доли и зоны, связанные с развитием речи и сложной конструктивной деятельности. Археологический материал свидетельствует о значительном шаге вперед в общественной жизни кроманьонца. На этой стадии полностью формируется развитой родовой строй. Культуру кроманьонцев отличает огромное многообразие (свыше 100 форм) специализированных орудий разного назначения (ножи, копья, дротики, скребки, шилья и т.д.). Широко распространяются орудия из кости и значительно усложняются каменные орудия (рис. 6.22). Впервые появляются составные орудия, о чем свидетельствуют наконечники дротиков, кремневые вкладыши и копьеметал-ки. Применение рукоятки значительно повышает энергетический эффект Рис. 6.21. Реконструкция по найденным останкам внешнего облика кроманьонца. 187 Рис. 6.22. Находки орудий труда кроманьонца. V используемого орудия, причем фактор силы начинает уступать место фактору точности и ловкости. Найденные иглы свидетельствуют о том, что уже появляется сшитая одежда. В местах проживания кроманьонцев найдены наскальные изображения, статуэтки, музыкальные инструменты и т. д. (рис. 6.23), свидетельствующие о зарождении первобытного искусства. Сложный обряд захоронения свидетельствует о сложившейся первобытной религии (рис. 6.24). В погребениях кроманьонцев находят орудия труда, предметы вооружения, большое число бус и подвесок, уложенных опре- 188 деленным образом, умерших нередко посыпали красной охрой, символизи* рующей кровь или огонь. Промежуточное положение между архантропом и ископаемыми формами человека разумного занимает неандерталец, останки которого об- Рис. 6.23. Зубр (в) и наконечник (6), украшенный изображением лошади во время прыжка (изготовлен около 15 тыс. лет назад), вырезанные из оленьего рога; лошадь (в), вырезанная из бивня мамонта; рисунок бегущей лошади (г); Вилендорфская Венера (д). 189 Рис. 6.24. Захоронение кроманьонца (Сун-гирь, Россия, около 23 тыс. лет). Умер> шего похоронили торжественно, в одежде, расшитой бусами из кости мамонта (примерно 10 000 бусинок), с браслетами и головным обручем из резного бивня мамонта и зубов песца (около 200 штук). Могила посыпана охрой. наружены в Европе, Африке и Азии. Время существования неандертальцев 300—35 тыс. лет назад. Древние люди занимались охотой и собирательством, используя каменные орудия труда. Неандертальский человек представлял собой полиморфный вид. Человек современного типа появился 40—30 тыс. лет назад. У него вполне сформировалась современная человеческая рука, прямая походка и все связанные с ней особенности скелета. Культуру кроманьонцев отличает огромное многообразие специализированных орудий разного назначения, наскальные изображения, статуэтки и т.д. свидетельствуют о зарождении первобытного искусства, а сложный обряд захоронения — о сложившейся первобытной религии. 1. Какие черты характерны для неандертальцев? 2. На основании чего считают, что неан-дертальць) были неоднородной группой? 3. Какие черты кроманьонца подтверждают, что это представитель человека современного типа? 4. Что свидетельствует о зарождении религии у кроманьонцев? § 38. Биологические и социальные факторы эволюции человека. Качественные отличия человека Человек, как и любой другой биологический вид, формировался в процессе эволюции и является результатом взаимодействия ее движущих сил. В основе антропогенеза лежат такие биологические факторы, как наслед- 190 ственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор. Ч. Дарвин считал, что главную роль в антропогенезе играл именно естественный отбор и особенно одна его форма — половой отбор. Роль социальных факторов в процессе происхождения человека рассматривается в работе Ф. Энгельса «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» (1896). Ф. Энгельс показал, что именно труд, общественная жизнь, сознание и речь выделили человека из животного мира. Предпосылки антропогенеза. Высокоразвитая способность к ориентации в окружающей среде и разделение функций между передними и задними конечностями явились существенными предпосылками к дальнейшему морфофизиологическому прогрессу при переходе древесных обезьян в новую среду обитания, на открытые безлесные пространства. Передвижение на двух ногах в первое время было малоэффективным и не давало особых преимуществ в борьбе за существование по сравнению с другими млекопитающими. Однако при освобождении передних конечностей от функции хождения направление естественного отбора изменилось. Недостатки в скорости передвижения, небольшая мышечная сила и отсутствие мощных клыков и когтей компенсировались использованием орудий для защиты и нападения. Благодаря вертикальному положению тела значительно возрос объем воспринимаемой информации, что позволяло вовремя среагировать на приближение хищника. Поскольку все это непосредственно связано с выживанием, давление естественного отбора усиливалось именно в данном направлении. Труд как фактор эволюции человека. Освобождение руки от функции опоры, по мнению Ф. Энгельса, было необходимым условием ее дальнейшего совершенствования. Рука стала совершенно особым органом, который мог действовать на расстоянии с помощью различных предметов. Кроме этого рука стала использоваться для изготовления орудий труда. Данное умение приобреталось в течение длительного времени. В процессе изготовления и применения орудий рука совершенствовалась функционально и морфологически, что оказало влияние на весь организм. Некоторые исследователи отмечают связь между функцией руки и развитием определенных зон мозга. Усиление давления естественного отбора в небывало короткий срок привело к значительному увеличению размеров мозга у гоминид. Примерно за 1 млн лет средний объем черепной коробки возрос почти вдвое (рис. 6.25). По-видимому, интенсивность отбора в таком направлении определялась необходимостью рационально использовать орудия и потребностью в эффективной системе общения, т.е. речи. Таким образом, прямохождение освободило переднюю конечность для превращения ее в орган трудовой деятельности. Возрастающий объем воспринимаемой информации совместно с трудовой деятельностью обусловил быстрое развитие головного мозга и способность к групповому адаптивному поведению. 191 Рис. 6.25. Изменение объема черепной коробки: а — шимпанзе; б — австралопитек; а — человек прямоходяч^; г — кроманьонец. Стрелкой показано место сочленения головы и шеи. Оно смешдется у гоминид по мере выпрямления положения тела. Величина зубов и челюстей уменьшается за счет смены питания. Общественный образ жизни как фактор эволюции. Трудность выживания предков гоминид в сложных условиях борьбы за существование при переходе к наземному образу жизни усугублялась низкой плодовитостью. Противостоять хищникам проще было группе, чем отдельным индивидам. Недостатки естественных органов предки человека восполняли искусственными орудиями. Таким образом, труд уже при возникновении был общественным. Труд способствовал сплочению древних людей в коллективы. Становились все более частыми случаи взаимной поддержки и совместной деятельности. Старшие члены коллектива обучали подрастающее поколение отыскивать природные материалы, необходимые для изготовления орудий труда, учили приемам изготовления таких орудий и их применению. Общественный труд оказал большое влияние на развитие мозга и органов чувств. Совместная трудовая деятельность требовала координации. Возникла жизненная необходимость в обмене информацией. В процессе эволюции у предков современного человека произошли такие изменения голосового аппарата и мозга, которые привели к появлению речи. Взаимосвязанное развитие общественного труда, речи и сознания привело к совершенствованию всего человеческого организма и человечества в целом. Особенности процесса эволюции человека. Эволюционные преобразования предков человека, обусловленные давлением естественного отбора, явились биологическими предпосылками развития социальных отношений. Совершенствование способности изготавливать различные орудия и использовать их при своей защите, а также при добывании пищи явилось решающим фактором успеха в борьбе за существование и качественно отделило человека от животного мира. Однако это не исключало действия на человека общих законов развития живой природы. Биологические и 192 социальные факторы в процессе эволюции людей действуют параллельно» но с разной скоростью: первые — с замедлением, вторые — с ускорением. На ранних этапах антропогенеза естественный отбор имел решающее значение. Сначала шел отбор индивидуумов, более способных к изготовлению примитивных орудий для добывания пищи и защиты от врагов. Постепенно объектом отбора становится такое характерное для гоминид свойство, как стадность и связанные с ней относительно развитые формы общения. Причем индивидуальный отбор формировал преимущественно морфофизиологические особенности организации человеческого типа (прямохождение, развитая кисть руки, крупный мозг), а групповой отбор совершенствовал социальную организацию (формы отношения в стаде). Характерная черта антропогенеза — однонаправленность эволюционных преобразований, связанных с постепенным развитием прямохождения, нарастанием способности к накоплению и практическому использованию информации об окружающей среде (развитие мозга и руки), совершенствованием коллективного образа жизни. Овладев культурой производства совершенных орудий труда, приготовлением пищи, устройством жилищ, человек изолировал себя от неблагоприятных климатических факторов настолько, что вышел из-под жесткого контроля естественного отбора и в значительной степени стал зависеть от социальных условий и воспитания. Качестеенние отличия человека. Первого представителя рода i/omo — человека умелого выделяют из животного мира по признаку трудовой деятельности. Не просто использование палки или камня как орудия, а именно производство различных орудий явилось гранью, отделившей человека от человекоподобных предков. Рис. 6.26. Основание черепа: а — шимпанзе; б — человека. 193 Рис. 6.27. Скелет человека (а) и гориллы (б). Обезьяны часто пользуются палками и камнями для добывания пищи, как и многие животные (один из видов галапагосских вьюрков, морская выдра). Как бы ни были поразительны манипуляции животных с различными предметами, они либо случайны, либо возникли на основе условных рефлексов, либо вызваны запрограммированными поведенческими особенностями и непосредственно не определяют их выживаемость. Общий план строения организма человека такой же, как и у всех млекопитающих. Отличия связаны с прямохождением, наличием речи и способностью к труду. Скелет человека отличается от скелета всех млекопитающих, в том числе и человекообразных обезьян формой позвоночника, грудной клетки и таза, особенностями строения конечностей, их пропорциями. В связи с прямохождением у человека образовались четыре изгиба позвоночника. Сбалансированность черепа на шейных позвонках обеспечивается перемещением затылочного отверстия ближе к центру основания черепа (рис. 6.26). Прямохождение и трудовая деятельность человека сказались и на пропорциях тела. Кости нижних конечностей у человека длиннее гомологичных костей верхних конечностей, устойчивое положение туловища на длинных ногах обеспечивается укорочением позвоночного столба (рис. 6.27). Грудная клетка уплощена в спинно-брюшном направлении, кости таза имеют форму чаши (следствие давления органов грудной и брюшной полости) (рис. 6.28). Изначально плоская хватательная стопа обезьяны приобрела сводчатое строение (рис. 6.29). Рука человека отличается небольшими размерами, тонкостью и подвижностью, способностью к разнообразным движениям. Большой палец отставлен в сторону и может противопоставляться всем остальным, благодаря чему человек способен не только захва- 194 Рис. 6.28. Таз шимпанзе (а) и человека (б). тывать предмет, как это делают обезьяны, ко и обхватывать его, что имеет большое значение при работе (рис. 6.30). В связи с развитием головного мозга мозговая часть черепа достигла наибольших размеров (до 1500 см^). По объему она больше лицевой в 4 раза (у приматов это соотношение равно 1:1). Нижняя челюсть подковообразной формы, с выступающим подбородком, что связано с речевой деятельностью и развитием мускулатуры языка. Отличительной чертой высшей нервной деятельности человека является наличие второй сигнальной системы, под которой И.П. Павлов понимал слово; а также связанное с ней абстрактное мышление, построение логических цепочек и обобщений. Для человека характерна особая, не связанная с генетическими механизмами форма передачи информации в ряду поколений — пре- Рис. 6.29. Стола гориллы (а), шимпанзе {6). человека (в). в 195 в Рис. 6.30. Способ захвата предмета кистью приматов {в ^тупайя, б — долгопят, а ~ макай) и человека {г). емственность культуры, знании, традиций. Опыт, приобретенный человеком на протяжении жизни, не исчезает вместе с ним, а становится составной частью общечеловеческой культуры. Все это стало возможным благодаря развитию речи, а затем и письменности. Морфофизиологические особенности человека передаются по наследству. Однако человеческий организм — это еще не человек в социальном смысле. Способности к трудовой деятельности, мышлению и речи развиваются в процессе индивидуального развития человека на основе воспитания и образования. Вне человеческого общества формирование специфических человеческих качеств невозможно. Известны случаи развития детей в возрасте до 5 лет изолированно от остальных людей. После возвращения в нормальные условия способность говорить и мыслить у них развивалась либо очень плохо, либо не развивалась совсем (в зависимости от возраста, в котором ребенок попал в условия изоляции). В основе антропогенеза лежат биологические (наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор) и социальные (труд, общественная жизнь, сознание и речь) факторы. Труд уже при возникновении был общественным. Противостоять хищникам проще было группе, чем от- 196 дельным индивидам. Совместная трудовая деятельность требовала координации действий, вызывала необходимость сигнализации не только жестами, но и звуками, что привело к появлению речи. Взаимосвязанное развитие общественного труда, речи и сознания привело к совершенствованию всего человеческого организма и человечества в целом. Общий план строения организма человека такой же, как и у всех млекопитающих. Отличия связаны с прямохождением, наличием речи и способностью к труду. Отличительной чертой высшей нервной деятельности человека является наличие второй сигнальной системы. 1. Какие биологические факторы лежат в основе эволюции человека? 2. Каковы предпосылки антропогенеза? 3. Какие выделяют социальные движущие силы эволюции? 4. Какова роль труда в процессе эволюции человека? 5. Какова роль биологических и социальных факторов на разных этапах антропогенеза? 6. Какие качественные отличия человека выделяют его из животного мира? § 39. Расы человека, их происхождение и единство. Особенности эволюции человека на современном этапе Все современное человечество относится к единому полиморфному виду — Homo sapiens — человек разумный. Подразделениями этого вида являются расы — биологические группы, отличающиеся мелкими морфологическими признаками (тип и цвет волос; цвет кожи, глаз; форма носа, губ и лица; пропорции тела и конечностей). Эти признаки являются наследственными, они возникли в далеком прошлом под непосредственным влиянием среды. Каждая раса имеет единое происхождение, ареал возникновения и формирования. В настоящее время в составе человечества выделяют три «большие» расы: австрало-негроидную (негроидную), европеоидную и монголоидную, в пределах которых насчитывается более тридцати «малых* рас (рис. 6.31). У представителей австрало-негроидной расы (рис. 6.32) темный цвет кожи, курчавые или волнистые волосы, широкий и мало выступающий нос, толстые губы и темные глаза. До эпохи европейской колонизации эта раса была распространена только в Африке, Австралии и на островах Тихого океана. Для европеоидной расы (рис. 6.33) характерны светлая или смуглая кожа, прямые или волнистые мягкие волосы, хорошее развитие волосяного покрова на лице у мужчин (борода и усы), узкий выступающий нос, тонкие 197 Монголоидная Рис. 6.31. Схема взаимоотношения современных рас человека (по Я.Я. Рогинскому и М.Г. Левину, 1978). Рис. 6.32. Представители австрало-негроидной расы: а — негр (банту); б — бушмен. 198 Рис. 6.33. Представители европеоидной расы: а — индианка; б — араб; а — шведка. 8 губы. Ареалом этой расы является Европа, Северная Африка, Передняя Азия и Северная Индия. Представители монголоидной расы (рис. 6.34) характеризуются желто* ватой кожей, прямыми, часто жесткими волосами, уплощенным широким лидом с сильно выступающими скулами, средней шириной носа и губ, заметным развитием эпикантуса (кожной складки над верхним веком во внутреннем углу глаза). Первоначально монголоидная раса заселяла Юго-Восточную, Восточную, Северную и Центральную Азию, Северную и Южную Америку. Хотя некоторые человеческие расы заметно отличаются друг от друга по комплексу внешних признаков, они связаны между собой рядом промежуточных типов, незаметно переходящих один в другой. Формирование человеческих рас. Исследование найденных останков показало, что кроманьонцы имели ряд черт, характерных для разных современных рас. В течение десятков тысяч лет их потомки занимали самые 199 Рис. 6.34. Представитель монголоидной расы — американский индеец. разнообразные места обитания (рис. 6.35). Длительное воздействие внешних факторов, характерных для конкретной местности, в условиях изоляции постепенно приводило к закреплению определенного комплекса морфологических признаков, свойственных локальной расе. Различия между расами человека — результат географической изменчивости, имевшей адаптивное значение в далеком прошлом. Например, пигментация кожи более интенсивна у жителей влажных тропиков. Темная кожа менее повреждается лучами солнца, так как большое количество меланина препятствует проникновению ультрафиолетовых лучей вглубь кожи и предохраняет ее от ожогов. Курчавые волосы на голове негра создают своеобразную шапку, защищающую голову от палящих лучей солнца. Широкий нос и толстые вздутые губы с большой поверхностью слизистых оболочек способствуют испарению с высокой теплоотдачей. Узкая глазная щель и эпикантус у монголоидов — адаптация к частым пылевым бурям. Узкий выступающий нос европеоидов способствует согреванию вдыхаемого воздуха и т.д. Единство человеческих рас. О биологическом единстве человеческих рас свидетельствует отсутствие генетической изоляции между ними, т.е. возможность плодовитых браков между представителями разных рас. Дополнительным доказательством единства человечества служит локализация на втором и третьем пальцах рук кожных узоров типа дуг (у человекообразных обезьян — на пятом) у всех представителей рас, одинаковый характер расположения волос на голове и т.д. Различия между расами касаются только второстепенных признаков, обычно связанных с частными приспособлениями к условиям существования. Однако многие признаки возникали в разных популяциях человека параллельно и не могут быть доказательствами тесного родства популяций. Независимо приобрели некоторые внешние сходные черты меланезийцы и негроиды, бушмены и монголоиды, независимо возникал в разных местах признак невысокого роста (карликовость), характерный для многих племен, попавших под полог тропического леса (пигмеи Африки и Новой Гвинеи). Расизм и социал-дарвинизм. Практически сразу после распространения идей дарвинизма стали делаться попытки перенести закономерности, вскрытые Ч. Дарвином в живой природе, на человеческое общество. Некоторые ученые стали допускать, что и в человеческом обществе борьба за 200 существование является движущей силой развития, причем социальные конфликты объясняются действием естественных законов природы. Эти взгляды получили название социал-дарвинизм Социал-дарвинисты считают, что идет отбор биологически более ценных людей, а социальное неравенство в обществе — следствие биологического неравенства людей, которое контролируется естественным отбором. Таким образом, социал-дарвинизм применяет термины эволюционной теории для истолкования общественных явлений и по своей сущности является антинаучным учением, так как нельзя переносить закономерности, действующие на одном уровне организации материи, на другие уровни, характеризующиеся иными законами. Прямым порождением самой реакционной разновидности социал-дар-винизма является расизм. Расисты расценивают расовые различия как видовые, не признают единства происхождения рас. Сторонники расовых теорий утверждают, что между расами существует различие по способности овладевать языком и культурой. Делением рас на «высшие» и «низшие» Рис. 6.35. Пути расселения человека и современные ареалы рас. Темным цветом показана предполагаемая родина человека, стрелками — пути расселения: / — европеоидная ветвь евро-африканского ствола; II — негроидная ветвь; III — австралоид-ная ветвь; IV — азиатская ветвь американо-азиатского ствола; V американоидная ветвь. 201 основоположники учения оправдывали социальную несправедливость, например, жестокую колонизацию народов Африка и Азии, уничтожение «высшей» нордийской расой фашистской Германии представителей других рас. Несостоятельность расизма доказана наукой о расах — расоведением, которая изучает расовые особенности и историю формирования человеческих рас. Особенности эволюции человека на современном этапе. Как уже отмечалось, с возникновением человека биологические факторы эволюции постепенно ослабляют свое действие, ведущее значение в развитии человечества приобретают социальные факторы. Овладев культурой изготовления и применения орудий труда, производством продуктов питания, устройством жилищ, человек настолько защитил себя от неблагоприятных климатических факторов, что отпала необходимость в его дальнейшей эволюции по пути преобразования в другой, биологически более совершенный вид. Однако в пределах сформировавшегося вида эволюция продолжается. Следовательно, биологические факторы эволюции (мутационный процесс, волны численности, изоляция, естественный отбор) по-прежнему имеют определенное значение. Мутации в клетках человеческого организма возникают в основном с той же частотой, которая была характерна для него в прошлом. Так, примерно один человек из 40 000 несет вновь возникшую мутацию альбинизма. Близкую частоту имеют мутации гемофилии и т.д. Вновь возникающие мутации постоянно изменяют генотипический состав отдельных популяций человека, обогащая их новыми признаками. В последние десятилетия темп мутационного процесса в некоторых районах планеты может несколько повыситься из-за локального загрязнения окружающей среды химическими веществами и радиоактивными элементами. Волны численности еще сравнительно недавно играли заметную роль в развитии человечества. Например, завезенная в 16 в. в Европу чума унесла жизни около четверти ее населения. К аналогичным последствиям приводили вспышки и других инфекционных заболеваний. В настоящее время численность населения не подвержена таким резким колебаниям. Поэтому влияние волн численности как эволюционного фактора может сказываться в очень ограниченных локальных условиях (например, стихийные бедствия, приводящие к гибели сотен и тысяч людей в отдельных районах планеты). Роль изоляции как фактора эволюции в прошлом была огромной, о чем свидетельствует возникновение рас. Развитие средств передвижения привело к постоянной миграции людей, их метисации, в результате чего на планете почти не осталось генетически изолированных групп населения. Естественный отбор. Физический облик человека, сформировавшийся около 40 тыс. лет назад, почти не изменился до настоящего времени благодаря действию стабилизирующего отбора. Отбор идет на всех стадиях онтогенеза современного человека. Особенно четко он проявляется на ранних этапах. Примером действия стабилизирующего отбора в популяциях людей является значительно большая 202 выживаемость детей, масса которых близка к средней величине. Однако благодаря успехам медицины в последние десятилетия отмечается снижение смертности новорожденных с низкой массой тела — стабилизирующий эф^кт отбора становится при этом менее действенным. В большей степени влияние отбора проявляется при грубых отклонениях от нормы. Уже при образовании половых клеток погибает часть гамет, формирующихся с нарушением процесса мейоза. Результатом действия отбора является ранняя гибель зигот (составляет около 25% от всех зачатий), плода, мертворождение. Наряду со стабилизирующим действует и движущий отбор, который неизбежно связан с изменением признаков и свойств. По мнению Дж. Б. Холдейна (1935), в течение последних 5 тыс. лет основным направлением естественного отбора в популяциях человека можно считать сохранение генотипов, устойчивых к различным инфекционным заболеваниям, которые оказались фактором, существенно снижающим численность популяций. Речь идет о врожденных иммунитетах. В древние времена и средние века популяции человека неоднократно подвергались эпидемиям различных инфекционных заболеваний, которые значительно снижали их численность. Однако под действием естественного отбора на генотипической основе увеличивалась частота иммунных форм, устойчивых относительно определенных возбудителей заболеваний. Так, в некоторых странах смертность от заболеваний туберкулезом уменьшилась еще до того, как медицина научилась бороться с этим заболеванием. Развитие медицины и совершенствование гигиены существенно снижает опасность инфекционных заболеваний. При этом изменяется направление естественного отбора и неизбежно уменьшается частота генов, определяющих иммунитет к этим болезням. Итак, из элементарных биологических эволюционных факторов в современном обществе неизменным осталось только действие мутационного процесса. Изоляция практически потеряла свое значение в эволюции человека на современном этапе. Давление естественного отбора и особенно волн численности значительно уменьшилось. Однако отбор идет, следовательно, эволюция продолжается. Все современное человечество относится к единому полиморфному виду, подразделениями которого являются расы — биологические группы, отличающиеся мелкими и несущественными для трудовой деятельности морфологическими признаками. Эти признаки наследственны, они возникли в далеком прошлом под непосредственным влиянием среды. В настоящее время в составе человечества выделяют три «большие» расы: автрало-негроидную, европеоидную и монголоидную, в пределах которых насчитывается более тридцати «малых» рас. На современном этапе эволюции человека из элементарных биологических факторов неизменным осталось только действие мутаци- 203 оиного процесса. Изоляция практически потеряла свое значение, давление естественного отбора и особенно волн численности значительно уменьшилось. 1. На основании каких признаков вьщеляют человеческие расы? 3.Какое значение имели биологические особенности рас на ранних этапах их становления? Э. Что свидетельствует о биологическом единстве человеческих рас? 4. В чем идеологическая сущность социал-дарвинизма и расизма? 5. Какова роль биологических факторов эволюции на современном этапе? 6. Какие типы отбора действуют в человеческом обществе на современном этапе? Приведете примеры. § 40. Человек и среда. Влияние окружающей среды на работу органов и систем органов человека Взаимоотношение человека и природы — это комплексное воздействие антропогенных факторов на среду обитания и природных факторов на здоровье и хозяйственную деятельность человека. В историческом процессе наблюдалось постоянное усиление влияния человека на живую и неживую природу. При этом значение действия природных экологических факторов постепенно изменялось. Если древнейшие антропоиды так же, как и другие животные, в полной мере зависели от условий окружающей среды, то изготовление орудий труда, развитие сознания, целенаправленная трудовая деятельность более поздних предков человека уменьшили степень этой зависимости. Постепенный рост численности популяции человека привел к тому, что охота и собирательство сначала начинают сочетаться с земледелием, а после почти полностью вытесняются им. Считается, что последнее событие явилось одной из причин демографического взрыва, а рост численности че.повечества, в конечном счете, лежит в основе большинства экологических проблем. Возрастающая концентрация населения в определенных местах приводит к возникновению проблемы утилизации отходов производства и ло-ка.11Ьному загрязнению окружающей среды. Уже в древнем мире римляне отмечали загрязнение вод Тибра, а афиняне — загрязнение вод афинского порта Пирея. До 18 в. основными источниками загрязнения окружающей среды были бытовые сточные воды и продукты сгорания топлива: оксид и диоксид углерода, сажа, зола и т.д. С изобретением паровой машины и развитием железных дорог все более мощными источниками загрязнения становятся 204 промышленность и транспорт. Особенно усиливается этот процесс с изобретением двигателя внутреннего сгорания. Постепенно изменяется качественный состав загрязнителей. В окружающую среду начинают выбрасываться значительные количества оксидов серы, соединений свинца и ртути, сероводород и др. Бурное развитие промышленности и сельского хозяйства приводит к крупномасштабному воздействию на природную среду, что с середины 20 в. вызывает обострение экологических проблем. За последние десятилетия исчезли многие виды животных и растений, кислотные осадки привели к гибели многих лесных массивов (особенно в Европе и Северной Америке), из-за сброса технологических отходов в водные системы сильно изменился видовой состав живых организмов в водоемах Северного полушария. На этом фоне в промышленно развитых странах резко возрастает количество заболеваний самого человека. Влияние окружающей среды на работу органов и систем органов человека. Организм — сложная открытая система, связанная с окружающей средой через органы дыхания, рецепторы кожи и слизистых, пищеварительный тракт и Т.Д.. Действие факторов окружающей среды через указанные пути передается соответствующим физиологическим системам, которые способны изменять свои параметры в определенных пределах. В настоящее время приспособление человека к среде обитания обеспечивается в основном социальными механизмами. В любых природно-климатических зонах человек создает для себя примерно одинаковые условия относительного комфорта. Однако биологические механизмы продолжают выполнять определенную роль в приспособлении человека к природной среде. Это особенно заметно при переселении людей в экстремальные зоны (тропическая, арктическая, континентальная зона Сибири, высокогорье), т.е. территории, где ряд естественных экологических факторов может оказывать неблагоприятное воздействие на организм. Например, при переселении в приполярные области, характеризующиеся низкими температурами, сильными ветрами, недостаточностью солнечной радиации и резкими колебаниями основных метеорологических характеристик, у людей наблюдается неустойчивость артериального давления и частоты пульса, возникает состояние нервного напряжения, ухудшается самочувствие. В крови уменьшается содержание сахара и водорастворимых витаминов, увеличивается концентрация липидов, изменяется соотношение различных белков. Через определенное время у большинства переселенцев наступает акклиматизация (восстанавливается самочувствие и работоспособность). Артериальное давление и частота пульса приходят в норму, но изменения в крови еще продолжают обнаруживаться. Установлено, что снижение углеводов и увеличение содержания липидов в крови наблюдается и у коренного населения Заполярья, причем данный признак у 205 них является наследственным. Это связано с тем, что у жителей Севера жиры как энергетический материал используется в большей степени, чем углеводы, в то время как у жителей других зон основным источником энергии являются углеводы. Обмен веществ с преимущественным использованием липидов имеет приспособительное (адаптивное) значение и носит название обмена полярного типа. Обмен веществ не мог бы измениться без перестройки его гормональной регуляции. У переселенцев в арктическую зону в первое время наблюдается повышенное содержание в крови адреналина, норадреналина и гормонов коркового вещества надпочечников, что является типичной приспособительной реакцией на хроническое напряжение. Таким образом, перестройка энергетического обмена объясняется изменением функций желез внутренней секреции. Кроме этого, в процессе приспособления человека к новым условиям наблюдается перераспределение крови в кровеносных сосудах. У людей, долгое время проживавших в Заполярье, значительно усиливается кровоснабжение открытых участков тела, например рук, что обеспечивает высокую работоспособность при пониженных температурах. На работу органов и систем органов существенное влияние оказывают загрязнение воздуха, воды, почвы, резкие смены атмосферных явлении, повышенные уровни ионизирующих и других видов излучении. Любая защитно-приспособительная реакция — понятие относительное. Действующий фактор может превысить пределы приспособительных возможностей человека. Значительное влияние на организм человека оказывает шумовое загрязнение — звуки любого рода, воспринимаемые человеком как неприятные, иногда вызывающие болезненные ощущения. Постоянное воздействие шума часто становится причиной головокружения, головной боли, повышенной утомляемости. Повреждение чувствительных клеток внутреннего уха может вызвать ослабление слуха и даже глухоту. Одним из неблагоприятных факторов внешней среды, особенно на промышленных предприятиях, является пылевое загрязнение воздуха. Пыль оказывает значительное влияние на дыхательную систему. Наличие во вдыхаемом воздухе большого количества пылевых частиц может явиться причиной возникновения разных форм пневмокинозов (от греч. рпеитоп — легкое и konia — пыль) и других заболеваний легких. Хозяйственная деятельность человека приводит к повышению содержания в окружающей среде сильнодействующих синтетических химических веществ (гербицидов, пестицидов), тяжелых металлов, радиоактивных элементов. Человек, являясь одним из последних звеньев пищевой цепи, испытывает на себе наибольшую опасность действия этих загрязнителей вследствие аккумуляции их при движении вдоль пищевой цепи (рис. 6.36). Целый ряд органических соединений обладает канцерогенным действием. Многие тяжелые металлы оказывают нейротоксическое воздействие. Так, свинец воздействует на нервную систему и кроветворение. К серьезным последствиям 206 Рис. 6.36. Схема миграции гербицидов и пестицидов в окружающей среде. приводит загрязнение среды ртутью и ее соединениями. На начальных стадиях характерными симптомами отравления ртутью является поражение центральной нервной системы, расстройство речи, ухудшение зрения и слуха, нарушения походки. Хром вызывает раздражение слизистых оболочек верхних дыхательных путей, является сильным аллергеном. Нарушение здоровья может быть связано как с избытком определенных химических элементов и веществ на определенной территории, так и с их недостатком. Например, есть регионы, «дефицитные* по йоду, железу, фтору. Это приводит к развитию эндемических заболеваний (от греч. ende-mos — местный). Практически на всей территории нашей республики ощущается недостаток йода, следствием чего является увеличение размера щитовидной железы у значительной части населения. Многие химические соединения являются мутагенами и могут привести к изменению наследственных свойств, если мутации затрагивают половые клетки. Мутагенным действием обладают и ионизирующие излучения. Взаимоотношение человека и природы — это воздействие, с одной стороны, антропогенных факторов на среду обитания и, с другой стороны, природных факторов на здоровье и хозяйственную деятельность человека. В настоящее время приспособление человека к среде обитания обеспечивается помимо биологических социальными механизмами. На здоровье человека негативно влияют загрязнение воздуха, воды, почвы, резкие смены атмосферных явлений, повышенные уровни ионизирующих и других видов излучений, а также как избыток, так и 207 недостаток определенных химических элементов и веществ на определенной территории. В результате хозяйственной деятельности человека повышается содержание сильнодействующих синтети'1еских химических веществ в окружающей среде. 1. Как изменялись взаимоотношения человека и среды в процессе исторического развития человечества? 2. Какое влияние оказывает окружающая среда на работу органов и систем органов человека? Приведите примеры. 3. Какие механизмы обеспечивают приспособление человека к среде обитания? 4. К появлению каких неблагоприятньи факторов среды привело бурное развитие промышленности и урбанизация? 5. Какие заболевания может вызывать избыточное или недостаточное содержание в окружающей среде химических элементов и их соединении? Приведите примеры. §41. Действие излучений на человека Источники ионизирующих излучений. Ионизирующие излучения (ионизирующая радиация) являются обычным экологическим фактором среды. Все источники, действующие на живые организмы, можно разделить на три группы: естественное (природное) излучение; излучение искусственных радионуклидов; излучение источников, применяемых в медицине, быту и профессиональной деятельности человека (рис. 6.37). Первые две группы источников ионизирующей радиации действуют на все живые организмы, а последняя касается только облучения человека. Естественное излучение всегда являлось обычной составной частью биосферы, абиотическим фактором, непрерывно действующим на организмы и образующим так называемый «естественный», или природный, радиоактивный фон (ПРФ). ПРФ формируется за счет космического излучения и излучения радионуклидов (PH), находящихся во внешней среде и внутри живых организмов (рис. 6.38). Космическое излучение образуется галактическим излучением, приходящим из-за пределов Солнечной системы, и солнечным излучением. Галактическое является более мощным и играет основную роль в образовании дозы космического излучения на поверхности Земли. Солнечное излучение в основном задерживается и рассеивается в атмосфере. Суммарная интенсивность космического излучения зависит от географического положения объекта и возрастает с высотой над уровнем моря (рис. 6.39). Радионуклиды, содержащиеся в земной коре, воде и атмосфере, определяют их естественную радиоактивность. 208 0,3% 0.4% д ■ Источники космического излучения В Вода и продукты питания ■ Радон И Гамма-излучение внешних земных источников (естественные радионуклиды, находящиеся в окружающей среде) * Источники, используемые в медицине В Испытания ядерного оружия В Радиоактивные осадки В Профессиональное облучение В Другие источники Рис. 6.37. Источники ионизирующих излучений: А — природные источники излучения; Б — искусственные источники излучения. Насчитывается около 70 естественных радиоактивных изотопов и 25 химических элементов, которые делят на две категории: первичные — изначально входящие в состав земной коры (^“Ra (радий), (радон), **®Ро(полоний), ®*®РЬ(свинец), *“К(калий) и Т.Д.), и космогенные — образующиеся в результате взаимодействия космического излучения с ядрами атомов элементов, входящих в состав атмосферы (*Н(тритий), ■Ве(бериллий), **Ыа(натрий), ’^(3(углерод), *^Р(фосфор), ®*С1(хлор) и некоторые другие). Искусственные радионуклиды появляются в результате деятельности человека. Изотопы для применения в медицине и научных исследованиях получают на специальных установках (циклотронах и т.п.) в ходе ядерных реакций, осуществляемых путем облучения обычных элементов частицами высоких энергий. В результате этих реакций получены изотопы всех химических элементов и даже новые химические элементы. Основными источниками, вызывающими появление радионуклидов в окружающей среде, являются испытания ядерного оружия, аварии на предприятиях атомной энергетики и радиоактивные отходы ядерных технологий. Во многих странах успешно работают более 400 ядерных реакторов АЭС, которые практически не загрязняют окружающую среду даже в непосредственной бли- 209 Источники земного Источники космического происхождения происхождения [^Внутреннее облучение f 1Внешнее облучение Рис. 6.38. Средние годовые эффективные эквивалентные дозы облучения от естественных источников излучения (в мЗв). эости к ним. Считается» что проживание вблизи ТЭС опаснее для здоровья человека, чем проживание около АЭС. Исключение составляют аварийные ситуации. При нарушении технологических процессов на каждом этапе, от добычи урановой руды до утилизации и захоронение радиоактивных отходов, имеется определенная доля опасности попадания PH в окружающую среду. Наиболее крупными считаются аварии на Южном Урале (Кыштымская, 1957г.), в г. Уиндскейл (Великобритания, 1957 г.), на АЭС в «Три Майл — Айленд* (США, 1979г.), Чернобыльской АЭС (1986г.) Авария на Чернобыльской АЭС является крупнейшей радиационной катастрофой. В результате взрыва на четвертом блоке станции были повреждены перекрытия, сорвана крыша со здания реактора, из открывшейся рабочей зоны реактора в атмосферу попало большое количество радиоактивных элементов. Около 70% радионуклидов, попавших в атмосферу, выпало на территории Беларуси (рис. 6.40). К искусственным источникам ионизирующих излучений относятся источники, применяемые в медицине. Это в первую очередь рентгеновские лучи, используемые в диагностике многих заболеваний. В определенных ситуациях для диагностики используются и радиоизотопные методы. В этом случае в организм вводятся короткоживущие радиоактивные изотопы, с помощью которых проверяется функционирование органа или определяются места локализации и размеры опухолей. Аналогичный метод применяется и в терапии раковых заболеваний (химиотерапия). Для лечения злокачественных опухолей используется метод лучевой терапии (облучение опухолей специальными аппаратами, являющимися источниками ионизирующих излучений). 210 Внешнее и внутреннее облучение. Действие радиации на организм зависит от типа излучения (а, р* у), его энергии (мощности) и длительности воздействия. Тип и энергия излучения определяют его проникающую способность, а следовательно, и степень опасности (рис. 6.41). В зависимости от расположения относительно организма излучатели делятся на источники внешнего и внутреннего облучения. Альфа-частица способна «пробежать» в воздухе несколько сантиметров, задерживается, например, листом бумаги и соответственно будет остановлена на уровне одежды. Частицы данного вида излучения практически не способны пройти через наружный слой эпидермиса (отмершие клетки кожи) и как источник внешнего об- Рис. 4.39. Изменение мощности эквивалентной дозы облучения за счет космического излучения на разной высоте над уровнем моря. ^ —=— 15км_ ^ j 10 мкЗв/ч 1 5 мкЗв/ч /Л ^6,7 км^ Гималаи ^ 1 1 мкЗв/ч ,5км_ ✓ Тибет 3,7 км^ населенный пункт Лхаса 2,25 Мехико 1 ЛЛп '““l В 0,1 мкЗв/ч JlH* 1.6 км1 Денвер I Уровень мор^ 0,03 мкЗв/ч 211 Рис. 6.40. Загрязнение территорм1 Беларуси Cs-137. □ <3.7 ЕЗ 37-185 Уровень загрязнения '^^Cs{kBk/м^) □ 3,7-7,4 □ 7,4-18,5 У 18,5-37 18S-U80 Н >1480 лучения не представляют опасности. Бета-излучение обладает чуть большей проникающей способностью, его частицы способны пробегать в воздухе несколько метров (даже десятки), а в биологические ткани проникают на глубину 1—2 см. Наибольшей проникающей способностью обладает гамма-излучение, которое в воздухе распространяется на сотни метров от источника. Максимально ослабить это излучение можно только с помощью бетона и свинца (материалов, отличающихся большой плотностью). Гамма-излучение является самым опасным при внешнем облучении. Практически все естественные и искусственные радионуклиды могут попадать в живые организмы с воздухом, водой и элементами питания. В этом случае они становятся внутренними источниками облучения. Опасность радионуклидов, оказавшихся внутри организма, обусловлена рядом факторов. Во-первых, степень радиационного воздействия радионуклидов зависит от времени их пребывания в организме. Периоды полураспада и полувыведения многих радионуклидов достаточно продолжительны, из-за чего организм подвергается облучению практически на протяжении всей жизни. Во-вторых, для ряда радиоактивных элементов характерна высокая степень избирательного накопления в специализированных органах и тканях. Например, до 30% изотопов йода накапливается в щитовидной железе, составляющей всего 0,03% 212 массы тела. Основная масса полония (^^°Ро) сосредоточена в тканях печени и почек. Таким образом, создаются сравнительно высокие дозы локального облучения. В-третьих, важной особенностью является увеличение опасности воздействия а- и р-излучателей, которые из-за низкой проникающей способности не представляют опасности или малодейственны для внутренних тканей организма при внешнем облучении, но становятся сильнейшими источниками ионизирующей радиации при попадании внутрь организма. Действие излучений на человека. Заболевания, вызываемые ионизирующими излучениями. Ионизирующие излучения обладают большой энергией, благодаря которой способны при взаимодействии с веществами ионизировать нейтральные атомы и молекулы. Это может привести к повреждению биологически значимых молекул, например ДНК, причем степень повреждения определяется дозовой нагрузкой. Мелкие нарушения структуры ДНК (выпадение, замена одного или нескольких нуклеотидов) не приводят к заметным изменениям на клеточном уровне, однако если затрагиваются половые клетки, эти изменения могут передаваться потомкам, накапливаться в ряду поколений в виде рецессивных мутаций, увеличивая генетический груз популяции человека. Более крупные повреждения (хромосомные аберрации, слипание хромосом) могут привести к гибели клетки. Клетка может погибнуть и в результате повреждения структуры цитоплазмы, что вызывает нарушение метаболизма клетки. Реакция клетки на облучение зависит от фазы клеточного цикла (во время митоза вероятность повреждения больше). Наиболее подвержены действию радио- бумага Пластик Сталь Свинец Рис. 6.41. Сравнительная проникающая способность разных типов излучения. 213 активных излучений ткани, в состав которых входит большое количество делящихся клеток. Они образуют так называемые «критические системы» организма. Примером может служить система кроветворения, постоянно обновляющийся эпителий кишечника. Более устойчивыми к действию излучения являются высоко специализированные клетки, например нервные. В зависимости от дозы облучения повреждению могут подвергаться все органы и системы органов человека. Индивидуальная чувствительность человека зависит от множества факторов; в первую очередь — от возраста. Сформировавшийся организм более устойчив к действию радиации, чем формирующийся (детский, юношеский). При остром лучевом поражении, которое вызывается общим облучением организма в больших дозах (наблюдается при ядерных взрывах и в случае аварий на ядерных установках), биологические эффекты радиации — гибель или различные формы лучевой болезни — проявляются в течение нескольких часов или дней после облучения. При дозах, превышающих 100 Зв (Зиверт — единица эквивалентной дозы в системе СИ. 1 Зв соответствует поглощенной дозе 1 Дж/кг гамма-излучения), наступает мгновенная гибель (первые часы) из-за необратимого повреждения нервных клеток (церебральный синдром). Дозы 50—100 Зв приводят к смертельному исходу на 5—6-е сутки после облучения. Кишечная форма лучевого поражения (желудочно-кишечный синдром) наблюдается в диапазоне 10—50 Зв и приводит к гибели на 10—14-й день. Типичная форма лучевой болезни развивается при дозе 1 —10 Зв. Причем, если не принять медицинских мер, доза 3—5 Зв приводит к смерти 50% облученных людей в течение 30 дней. Облученных больных помещают в стерильные условия, делают переливание крови, для восстановления системы кроветворения выполняют пересадку костного мозга. Все это сопровождается введением общеукрепляющих и противовоспалительных средств. Типичными отдаленными последствиями перенесенной лучевой болезни являются астения (повышенная утомляемость), катаракта, повышенная восприимчивость к инфекционным заболеваниям за счет снижение иммунитета. Радиоактивное облучение достоверно повышает риск возникновения рака, генетических повреждений и сокращает продолжительность жизни. Первую позицию в группе раковых заболеваний, вызванных облучением, занимают лейкозы, пик которых, в зависимости от возраста, приходится на период от 5 до 25 лет после облучения (рис. 6,42). Несколько позже возникают рак молочной и щитовидной железы, легких и других органов. Риск генетических повреждений в первых двух поколениях, по оценкам специалистов, составляет около 40% ot риска заболевания раком. Проблема влияния на организм человека облучения «малыми дозами» особо остро встала перед специалистами после аварии на ЧАЭС. Для ее 214 Рис. 6.42. Кривые риска заболевания лейкозом после однократного получения дозы 0,01 Зв при равноме^мом облучении всего тела в возрасте: а — до 16 лет, б — 16—29 лет, в — 30—44 года, г — старше 45 лет; д —другие раковые заболевания. Данные получены на основании результатов исследования людей, перенесших атомную бомбардировку. решения требуется постоянное повсеместное обследование населения, наблюдение за состоянием здоровья участников ликвидации последствий аварии и людей, проживающих на загрязненных территориях. Уже на сегодняшний день отмечается рост случаев рака щитовидной железы, возрастание числа анемий, сердечных и других заболеваний, связанных с ослаблением иммунитета. Естественное излучение является обычной составной частью биосферы, абиотическим фактором, непрерывно действующим на организмы и образующим природный радиоактивный фон, который формируется за счет космического излучения и излучения радионуклидов, находящихся во внешней среде и внутри живых организмов. Искусственные источники излучения появляются в результате деятельности человека. Биологический эффект радиации определяется дозовой нагрузкой и может наблюдаться на всех уровнях организации живых систем. Индивидуальная чувствительность человека к радиоактивному облучению зависит от возраста, психо-эмоционального состояния и т.д. Лучевое поражение в зависимости от дозы может привести к гибели, различным формам лучевой болезни, астении, катаракте, снижению иммунитета, сокращению продолжительности жизни, возрастанию риска появления рака, генетических повреждений. 215 1. Какие существуют источники ионизирующих излучений. 2. Из каких компонентов складывается природный радиоактивный фон? 3. Где применяются источники искусственного ионизирующего излучения? 4. Каковы биологические последствия действия ионизирующих излучений на организм? 5. В чем опасность внутреннего облучения организма? 6. Какие заболевания вызывают ионизирующие излучения? § 42. Проникновение радионуклидов в организм человека. Способы уменьшения поступления радионуклидов в организм Пути проникновения радионуклидов. Поступление радиоактивных веществ в организм человека происходит через желудочно-кишечный тракт, дыхательную систему и кожные покровы (рис. 6.43). Последний путь возможен в основном при наличии открытых участков кожи (значительная часть PH оказывается на одежде), особенно при ее повреждении, и характерен для периода выпадения радиоактивных осадков. В этой же ситуации много радионуклидов, находящихся в воздухе в виде аэрозолей или на пылевых частицах, попадает в организм через органы дыхания. При этом крупные частицы (более 5 мкм) оседают в полости носоглотки, отхаркиваются и частично попадают в пищеварительный тракт. Очень мелкие, размером менее 1 мкм, частицы в основном (более 90%) удаляются с выдыхаемым воздухом. В легких и нижних отделах дыхательных путей оседают частицы аэрозолей размером от 1 до 5 мкм. Через поверхность тела в организм поступает не более сотой доли процента радиоактивности, еще около 1% — через органы дыхания. Основная масса радионуклидов проникает через органы пищеварительной системы, причем с питьевой водой поступает 5% PH, остальные — с пищей. Радиоактивные вещества всасываются практически на всем протяжении желудочно-кишечного тракта (максимальное количество — в тонком кишечнике, минимальное — в желудке, двенадцатиперстной и слепой кишке). Интенсивность всасывания зависит от особенностей прюдукта питания, степени его загрязнения PH, химических характеристик последних (растворимость, необходимость организму), физиологического состояния самого организма и некоторых других показателей. Радиоактивные вещества с током крови разносятся по всему организму. Дальнейшая судьба вовлеченных в обмен веществ радионуклидов в основном зависит от их химических свойств. Как правило, они накапливаются в тех органах и тканях, в составе которых имеются стабильные эле- 216 Рис. 6.43. Внешнее и внутреннее облуче-ние организма в период выпадения ра-диоактивных осадков и пути поступления радиоактивных веществ в организм человека. у—излучение Р-излуч^ие • сх—излучение Дыхательная система Пищеварительная система ___Кожа менты с аналогичными свойствами. Выделяют два основных типа распределения радиоактивных веществ в организме: скелетный и диффузный. Скелетный тип распределения характерен в основном для радионуклидов щелочноземельных элементов, например для стронция (®^г). В минеральной части костей могут накапливаться изотопы бария, радия, плутония . Диффузный тип распределения присущ изотопам щелочных элементов (калий, цезий ), элементов, входящих в состав органических веществ (тритий, азот и водород), а также полонию и некоторым другим (рис. 6.44). Способы уменьшения поступления радионуклидов в организм человека. Многие исследователи отмечают, что терапевтические способы выведения радионуклидов из организма малоэффективны, следовательно, основным способом защиты от них, а соответственно, и от внутреннего облучения, является предотвращение поступления их в организм. В соответствии со схемой путей миграции радионуклидов в окружающей среде и по пищевым цепочкам это можно осуществить на любом этапе их движения к человеку (рис. 6.45). По мнению специалистов, наиболее эффективным является предотвращение поступления радионуклидов на этапах почва—растение и растение— животное. Главным источником поступления радиоактивных веществ в организм животных являются корма. Значит, для получения чистой продукции необходимо применять чистые корма. Учитывая свойства почвы и степень ее загрязнения радионуклидами, путем подбора выращиваемых культур, а также способов использования урожая можно добиться многократного уменьшения радиоактивности продукции растениеводства. Одним из основных способов уменьшение перехода PH в системе почва—растение является обработка почвы. 217 Легкие >Н, «Кг, ‘»-'«Хе, "^Rn. 2«U Печень «Р, "Со. '>'Cs, ?iopo^ 2з»-24. Ру Кости «Са, ’oSr. ^«Ra. »^Th. '"'Am, '">Pb, '“U Щитовидная железа Кожа «S Селезенка 2.0PO Почки .34.157CS, J4iAm. '“Ru Яичники iM.'3?Cs, "Co, ”’Pu. " "'K Рис. 6.44. Места локализации некоторых радионуклидов в организме человека. Мышцы '*'Cs, "• "'К Повышение плодородия почвы путем внесения органических и минеральных удобрений приводит к снижению радиоактивных веществ в урожае. Органические удобрения связывают радионуклиды, а калий и кальций минеральных удобрений являются естественными конкурентами цезия и стронция. Известкование способствует уменьшению подвижности кислоторастворимых соединений радионуклидов. Не последнюю роль играют и биологические особенности растений. Многие растения избирательно накапливают определенные элементы (например, горох и люцерна сильно накапливают стронций), следовательно, необходимо осуществлять подбор растений для конкретных условий за- 218 грязнения. Кроме этого необходимо создавать и вводить в культуру сорта растений, меньше накапливающие радионуклиды (сортовые различия в накоплении PH могут достигать 2—3 раз). Снизить радиоактивность пищевых продуктов можно путем технологической переработки. При переработке зерна в муку основная масса радионуклидов удаляется вместе с оболочками, в которых они накапливают- i Рис. 6.45. Миграция радиоактивных веществ в окружающей среде: 1 — дь»хание; 2 — внешнее облучение; 3 — пища; 4 — вода; 5 — осаждение радиоактивности; 6 — распашка; 7 — ирригация; в — подземные воды; 9 — стоки. 219 ся сильнее (количество стронция уменьшается при этом в 1,5—3 раза). При переработке молока в сливки в них переходит только 5% стронция, это количество уменьшается еще почти в три раза при дальнейшей переработке сливок в масло. Существенно снижается содержание цезия при переработке молока в сметану (остается 9%), сыр (10%) и творог (21%). Вполне понятно, что желательно употреблять продукты, не содержащие радиоактивных веществ. Однако полностью уберечься от попадания PH в условиях загрязнения территории невозможно. Поэтому следует знать особенности накопления и перераспределения наиболее опасных PH в организме растений и животных и, соответственно, в продуктах питания. Следует помнить, что цезий в организме животных распределяется достаточно равномерно, стронций накапливается в костях. Цезия больше содержится в мясе старых животных, а стронция, наоборот, — в костях молодых животных. Наибольшая концентрация радионуклидов отмечается в почках, легких и печени, наименьшая — в сале и жире. Содержание радиоактивных веществ относительно меньше в свинине, чем в говядине, баранине, мясе уток, гусей и кур. Большая концентрация радионуклидов обнаруживается у придонных рыб (линь, сом, карась, карп), и относительно меньшая у обитателей верхних слоев (плотва, голавль). При сборе грибов, ягод и лекарственных растений на территории республики необходимо учитывать существующие рекомендации, которые не потеряли своей актуальности и сегодня. Кроме этого, одним из достаточно эффективных способов снижения количества PH в продуктах питания является их кулинарная обработка. Не рекомендуется заготавливать грибы при загрязнении почвы более 37 кБк/м^, а лекарственные растения, ягоды, плоды — свыше 74 кБк/м^ (2 Ки/км^). Эти велшш-ны соответствуют показаниям дозиметров 20 и 40 мкР/ч соответственно. При сборе грибов необходимо учитывать, что они сильно отличаются друг от друга по способности накапливать '^Cs. По этому свойству грибы условно разделены на 3 группы: 1) средне накапливающие — подзеленка, синяк, строчок обыкновенный, опенок осенний, белый гриб, подосиновик, лисичка, шампиньон лесной, сыроежка, подберезовик; 2) сильно накапливающие — груздь черный, подгруздок черный, серушка, зеленка, решетник, волнушка розовая, груздь настоящий, рыжик; 3) аккумуляторы ‘®^Cs — моховик желто-бурый, польский гриб, горькушка, масленок'. Экспериментально установлено, что при вымачивании загрязненного радионуклидами мяса в проточной воде на протяжении 2 часов и сливании отвара после 8-минутного кипячения концентрация PH в нем уменьшается более чем в два раза. * Выдержки из «Рекомендации по заготовке лекарственного сырья, ягод и грибов в БССР на 1990 г. в связи с радиационным загрязнением территории (для Белкоопсоюза)» и «Памятки для населения», разработанных лабораторией радиоэкологии Иститута экспериментальной ботаники НАН Беларуси. 220 Рыбу следует употреблять в вареном виде, сливая отвар после 8-10 минутного кипячения. Жарить рыбу и варить из нее уху нежелательно. При употреблении в пищу яиц необходимо учитывать, что радионуклиды (^г) накапливаются в основном в скорлупе и при варке могут частично проникать в белок. Корнеплоды следует тщательно вымыть в проточной воде, срезать поверхностный слой на 3—5 мм, а с кочана капусты снять 3—4 листа. При варке картофеля, свек.ты, фасоли необходимо слить отвар после 8—10-минутного кипячения, поскольку в него экстрагируется 50—80% ‘*’Сз. Исследователи отмечают, что фрукты практически не накапливают радиоактивных веществ. Однако на них могут оседать пылевые частицы, в состав которых входят PH. Потому фрукты перед употреблением следует тщательно вымыть проточной водой. Поступление радиоактивных веществ в организм человека происходит через желудочно-кишечный тракт, дыхательную систему и кожные покровы. При попадании радионуклидов в организм ингаляционным путем большую роль играет их количество в воздухе и размер частиц аэрозоля. Основная их масса проникает через органы пищеварительной системы. Радиоактивные вещества всасываются практически на всем протяжении желудочно-кишечного тракта, с током крови разносятся по всему организму. Выделяют два основных типа распределения радиоактивных веществ в организме: скелетный и диффузный. Наиболее эффективным является предотвращение поступления радионуклидов в организм на этапах почва—растение и растение—животное. 1. Какими путями могут попасть радиоактивные вещества в организм человека? 2. От чего зависит «поведение» радиоактивных веществ в организме? 3. Какие меры применяются для предотвращения поступления радиоактивных веществ в организм? 4. Как можно снизить радиоактивность пищевых продуктов? 5. Каковы особенности накопления цезия и стронция в организме животных? § 43. Пути снижения внешнего и внутреннего облучения. Пути выведения радионуклидов из организма человека Риск заболевания человека существует даже при облучении его «малыми дозами». Этот риск повышается при любом дополнительном облучении, которое приводит к возрастанию дозы, формируемой естественным радиационным фоном. 221 Определение пределов облучения необходимо для планирования защитных мероприятий в тех случаях, когда возможно ♦надфоновое* переоблучение. Работники атомной промышленности, радиотерапевты, ученые и технический персонал изотопных лабораторий подвергаются дополнительному облучению ионизирующей радиацией. Полностью устранить дополнительное действие излучения на рабочих местах пока невозможно, поэтому для профессионалов установлена предельно допустимая доза, равная 50 мЗв/год, для сотрудников этих предприятий, непосредственно не работающих с радиоактивностью — 5 мЗв/год. Население должно подвергаться лишь действию естественного радиоактивного фона местности. Эксперты международных организаций считают, что дополнительное облучение дозой, превышающей естественный фон на 1 мЗв/год, опасно для населения. Расчетное значение эффективной дозы для жителя нашей планеты, усредненное по многим параметрам, составляет 2 мЗв/год. В действительности люди живут, подвергаясь как меньшим, так и большим уровням облучения. В Индии, штате Керала, где проживают 70 тыс. жителей, уровень радиации в 50 раз выше, чем в среднем по стране. Во Франции, Иране и некоторых других странах есть населенные районы, где естественный радиационный фон в 30—40 раз и более превышает усредненное значение для всего земного шара. Кроме этого на планете существуют территории, которые подверглись локальному загрязнению искусственными радиоактивными веществами, что также может приводить к увеличению среднегодового облучения. Снижение действия внешнего облучения может достигаться тремя путями: увеличением расстояния от источника излучения (доза излучения убывает обратно пропорционально квадрату расстояния); уменьшением времени пребывания около источника; установкой экрана^ поглощающего излучение (бетонная стена, свинцовые экраны — при у- и рентгеновском излучении, вода, парафин и другие углеводороды — для ослабления нейтронного излучения). Несколько иные принципы используются при снижении действия радиации путем противолучевой биологической защиты. В этом случае само излучение не уменьшается, а повышается устойчивость организма к его действию. Факторы, уменьшающие последствия облучения в результате воздействия на организм до или в момент облучения, называются радио-протекторными (радиозащитными). Радиопротекторы были открыты еще в 1949 г. (цистеин, цистеамин). На сегодняшний день известны тысячи соединений, снижающих действие радиации на организм, однако основная масса из них имеет низкую эффективность. Кроме этого, радиопротекторы следует применять только при остром или однократном облучении. При хроническом облучении они не применяются из-за высокой токсичности и кратковременности эффекта 222 действия. Поэтому в настоящее время особое внимание уделяется нетоксичным радиопротекторам и соединениям, выделяемым из растений. При нахождении на территории с высоким уровнем загрязнения радионуклидами необходимо принять меры к уменьшению внешнего облучения (по возможности сократить время пребывания на открытом воздухе и использовать средства защиты от попадания в организм с вдыхаемым воздухом пылевых частиц). Дозу внутреннего облучения можно уменьшить, прежде всего, за счет снижения поступления в организм PH с продуктами питания и водой, усиления выведения радиоактивных веществ из организма, увеличения поступления в организм нерадиоактивных элементов, являющихся естественными конкурентами PH в процессах метаболизма. Например, уменьшить опасность переоблучения щитовидной железы можно, принимая йодные препараты (таблетки йодистого калия и др.). Особая ситуация складывается при выпадении радиоактивных осадков, образовавшихся в результате ядерного взрыва или аварии на ядерном устройстве, когда организм подвергается одновременно мощному действию внешнего и внутреннего облучения. В этом случае применяются комплексные мероприятия по радиационной защите населения: оперативное информирование населения, эвакуация и отселение, меры против распространения загрязненных продуктов через торговую сеть, локализация радиоактивности, лечебные, защитные и оздоровительные мероприятия, дезактивация местности, социальная защита. Пути выведения радионуклидов из организма человека. Уже отмечалось, что при внутреннем облучении степень воздействия радионуклидов на органы и ткани и в целом на организм человека зависит от времени нахождения их в организме. Для характеристики сроков пребывания в организме отдельных PH введено понятие периода биологического полувыведения радиоактивного элемента из организма. Это время, в течение которого активность накопленного в организме (отдельном органе) радиоактивного вещества снижается вдвое вследствие процессов биологического выделения в ходе естественных процессов обмена. В таблице 6.1 приводятся данные о периоде полураспада и полувыведения некоторых радионуклидов из организма человека и из отдельных органов. Длительность периода биологического полувыведения зависит от метаболической активности ткани и свойств самих радионуклидов. Некоторые из них, включаясь в обменные процессы, могут в течение короткого промежутка времени вместе с продуктами метаболизма выводиться из организма. Изотоп водорода тритий, включаясь в водный обмен, полностью выводится за несколько недель. За несколько меньшее время выводится из мягких тканей организма радиоактивный углерод. Радионуклиды, накапливающиеся в костной ткани (как правило, входят в минеральную часть кости), выводятся очень медленно, а потому представляют значительную 223 ел. Период полураспада и полувыведевия некоторых радионуклидов из организма человека (по В.Ф. Козлову, 1987 г) Радионуклид Место накопления Период полураспада Период полувыведения JH Все тело J2.3 года 12 суток '■*С Все тело 5730 лет 10 суток Кости 40 суток -’*Na Все тело (5 часов 11 суток J2P Все тело 14,3 суток 257 суток Кости 1155 суток «К Все тело 1 i ,4 часа 58 суток «Sr Кости 28,5 лет 49,3 года 1311 Все тело 8,08 суток 138 суток Щитовидная железа 138 суток '”Cs Все тело 30 лет 70 суток гюро Все тело 138,4 суток 30 суток Кости 1602 года 44,9 лет 33-»Pu Кости 2,4*10* лет 200 лет опасность, так как количество их может увеличиваться за счет поступления с продуктами питания. Период биологического полувыведения в значительной степени зависит и от интенсивности самого метаболизма. Так, для человека период полувыведения в зависимости от возраста изменяется от 30 дней у детей до 90 дней у стариков. В отличие от этого показателя величина периода полураспада, определяемая средним временем жизни радиоактивных ядер, является строго постоянной, не зависящей от каких-либо факторов. Время, в течение которого количество радионуклида в организме уменьшается в два раза за счет биологического выведения и распада, называется эффективным периодом полувыведения. Для короткожи-вущих PH он определяется главным образом временем полураспада радионуклида. Продолжительность эффективного периода полувыведения PH с большим периодом полураспада практически совпадает с биологическим. При случайном попадании в организм больших количеств радиоактивных веществ применяют защитные меры, препятствующие их отложению и ускоряющие выведение. Одной из таких мер является механическое удаление: промывание желудка и кишечника, введение адсорбентов радионуклидов, обильное питье. Затем применяется метод замещения или комплексообразования. Так, при попадании в организм стронция используется глюконат кальция, хлористый кальций и т.д. 224 Радиоактивные элементы, попавшие в организм, выводятся из него с калом и всеми переработанными жидкостями через выделительные органы. Существуют веские доказательства того, что правильно организованное питание способствует снижению повреждающих эффектов ионизирующих излучений и выведению радионуклидов из организма. Для усиления выведения радиоактивных веществ из организма врачи-диетологи советуют увеличить прием жидкостей, принимать настои трав и отвары, обладающие легким мочегонным действием (ромашка, зверобой, тысячелистник, мята, шиповник, зеленый чай и др.). Однако следует учитывать, что при этом значительно увеличивается нагрузка на почки. Рацион питания должен быть разнообразным. В него необходимо включать повышенные количества пищевых веществ, обладающих антиокислительными свойствами, а также веществ, способствующих связыванию и выведению радионуклидов. Особое внимание следует обратить на продукты питания, содержащие пищевые волокна — клетчатку и пектин. Это хлеб грубого помола, крупяные каши, морковь, свекла, соки с мякотью, ягоды и фрукты. Клетчатка улучшает деятельность кишечника, удерживает воду, поглощает растворимые в воде токсичные вещества. Пектиновые вещества образуют со многими металлами (стронцием, свинцом и т.д.) нерастворимые комплексы, которые практически не всасываются и выводятся из организма. Однако следует помнить, что длительное употребление продуктов, содержащих большое количество пектиновых веществ, может привести к значительной потере организмом кальция, калия, магния, кобальта и т.д.. Для снижения повреждающего эффекта радиации рекомендуется обеспечить организм необходимым количеством белка, микроэлементами, минеральными солями, а также витаминами (А, С. Е, каротиноидами). Эффективны при лучевых поражениях некоторые флавоноиды (многие природные пигменты, определяющие окраску растений), которыми богаты чай, плоды черники, вишни, черноплодной рябины, боярышника. Риск возникновения заболевания существует даже при облучении организма «малыми* дозами. Снижение действия внешнего облучения может достигаться увеличением расстояния от источника излучения, уменьшением времени пребывания около источника; установкой защитного экрана, а также с помощью противолучевой биологической защиты. При внутреннем облу^юнии степень воздействия радионуклидов на органы и ткани и в целом на организм человека зависит от времени нахождения их в организме. Период биологического полувыведения зависит от метаболической активности ткани и свойств самих радионуклидов. 1. Каковы пути снижения действия внешнего облучения на организм? 2. Для чего применяются радиопротекторы? 3. От чего зависит период биологического полувыведения радионуклидов из организма? 4. Что такое эффективный период полувыведения? 5. Какие защитные меры применяются при попадании в организм радиоактивных веществ в опасных количествах? 225 § 44. Охрана здоровья человека в окружающей его среде. Будущее вида Homo sapiens Человек является составной частью биосферы. На первых этапах эволюции он оказывал такое же влияние на ход геохимических процессов» как и любой другой гетеротрофный вид живых организмов. С течением времени в связи с ускоряющимся темпом развития науки и техники человечество стало значительной геохимической силой. На протяжении истории развития общества основной целью трудовой деятельности человека обычно являлось быстрое извлечение непосредственной пользы для себя из окружающей среды. Отдаленные последствия вмешательства в естественный ход событий в природе мало интересовали человека. Особенно сильное влияние на прирюду оказывается в последние десятилетия (эра научно-технической революции). Существенно сократились площади лесов, исчезают многие виды организмов, обедняются биогеоценозы. Отходы промышленности загрязняют воздух, воду, почву. Возникают территории, неблагоприятные для жизни не только растений и животных, но и человека. Многие синтетические, искусственно созданные человеком ядовитые вещества способны проходить по цепям питания в биогеоценозах, не разрушаясь, и накапливаться в больших количествах в организмах растений, животных, человека. Человек как вид возник в условиях чистой атмосферы. Глобальные изменения некоторых, казалось бы, несущественных компонентов среды в современной биосфере могут оказаться основой возникновения нежелательных биологических последствий. Доказано, что неблагоприятная экологическая обстановка может явиться непосредственной причиной нарушения состояния здоровья как отдельного человека, так и популяции в целом. Примером может служить распространение в последние десятилетия аллергических заболеваний. Здесь человечество столкнулось с реакцией организма на ранее не встречавшиеся в ходе эволюции условия (повышенное содержание в атмосфере городов прежде отсутствующих химических веществ и их соединений, использование в быту синтетических препаратов, примеси в питьевой воде и т.д.). Решение таких проблем лежит в сфере деятельности медицины и охраны окружающей среды. Закономерности взаимодействия человека и окружающей среды изучает экология человека. Эта наука рассматривает вопросы народонаселения, сохранения и развития здоровья, закономерности биосоциальной организации популяции человека, влияние различных факторов окружающей среды на организм. Основным понятием экологии человека является здоровье. Различают здоровье конкретного индивида и здоровье популяции человека. Здоровье определенного человека формируется индивидуально на основе наследствен- 226 ных факторов и условий жизни. Популяционное здоровье является статистическим показателем, который формируется на основе целого комплекса характеристик, таких как рождаемость, смертность, генетический полиморфизм, продолжительность жизни, возрастной и половой состав популяхдш, заболеваемость, приспособленность населения к климатическим условиям и т.д. На здоровье человека преимущественное влияние оказывают следующие группы факторов (расположены по убыванию значимости): образ жизни (питание, условия и режим труда и отдыха, физическая культура, взаимоотношения в семье и коллективе, вредные привычки); окружающая среда (состояние атмосферного воздуха, воды и почвы, резкие перепады атмосферных явлений, повышенные гелиокосмические, магаитные, радиоактивные и другие излучения); наследственная предрасположенность к определенным заболеваниям; качество и своевременность оказания медицинской помощи. Таким образом, здоровье человека в значительной степени зависит от состояния окружающей среды. С исторической точки зрения, даже наследственные заболевания, в конечном счете, представляют собой результат взаимодействия между многими предшествующими поколениями людей и окружающей их средой. Аспекты воздействия окружающей среды на здоровье человека рассматривает экологическая медицина. В центре ее внимания находятся факторы, непосредственно ведущие к «средовым* заболеваниям. Экологическая медицина производит оценку риска использования лекарств, химических веществ в промышленности, сельском хозяйстве и быту; изучает причины и механизмы образования врожденных аномалий в развитии, возникновение раковых и других заболеваний. Будущее вида Homo sapiens. Как уже отмечалось ранее, эволюция человека на современном этапе осуществляется в рамках микроэволюци-онных видоизменений, которые будут происходить и в дальнейшем. Необходимо отметить, что эволюция человека как биологического вида теснее, чем это кажется на первый взгляд, связана с эволюцией других организмов. Имеется в виду непосредственная связь человека с организмами, обитающими внутри его тела, на поверхности кожи, во вдыхаемом воздухе и т.д. Обычно эти организмы безвредны, так как на протяжении сопряженной эволюции они коадаптированы с человеком и друг с другом. Многие из них являются необходимыми компонентами в нашем организме (кишечная флора и т.д.). Непременными эволюционными попутчиками являются и патогенные микроорганизмы. Загрязнение окружающей среды химическими и радиоактивными веществами значительно влияет на темпы мутационного процесса у микроорганизмов, что может привести к появлению новых достаточно опасных патогенных заболеваний, поскольку у человека нет эволюционно выработанного иммунитета к ним. Участь человечества и всей жизни на Земле в значительной степени зависит от установления равновесия между удовлетворением потребнос- 227 тей человека и ограничениями экологического характера. Огромные темпы индустриализации и урбанизации при определенных социальных условиях могут привести к нарушению экологического равновесия и вызвать деградацию среды обитания, что скажется и на здоровье людей. Непосредственно нарушив связи, сложившиеся на протяжении эволющш жизни, уничтожив биосферу, человечество само не сможет больше существовать и будет обречено на гибель. Таким образом, будущее вида Homo sapiens непосредственно связано с окружающей средой. Оно зависит от разумного использования природных ресурсов и управления явлениями природы, которые должны основываться на познании закономерностей окружающей среды. Неблагоприятная экологическая обстановка может явиться непосредственной причиной нарушения состояния здоровья как отдельного человека, так и популяции в целом. Закономерности взаимодействия человека и окружающей среды изучает экология человека. На здоровье человека преимущественное влияние оказывают образ жизни, окружающая среда, наследственная предрасположенность к определенным заболеваниям; качество и своевременность оказания медицинской помощи. Участь человечества и всей жизни на Земле в значительной степени зависит от установления равновесия между удовлетворением потребностей человека и ограничениями экологического характера. 1. Какое влияние оказывает окружакзщая среда на состояние здоровья человека? 2. Что изучает экология человека? 3. Как связана эволюция человека с эволюцией других организмов? 4. От чего зависит будущее вида Homo sapiens? г лава 7 БИОСФЕРА И ЭВОЛЮЦИЯ § 45. Биосфера и ее структура Понятие о биосфере. Изучение многообразия форм органического мира и закономерностей его развития не будет полным без понимания места и роли живых организмов в целом на всей планете Земля. Термин «биосфера» предложил в 1875 г. австрийский геолог Эдуард Зюсс (1831 —1914), однако его точного определения он не дал. Спустя полстолетия русский геохимик В.И. Вернадский (1863—1945) создал учение о биосфере, основные положения которого он изложил в опубликованной в 1926 г. небольшой брошюре под названием «Биосфера». В.И. Вернадский назвал биосферой оболочку Земли, основная роль в формировании которой принадлежит живым организмам. Живое вещество — главная биогеохимическая сила в биосфере. Главным компонентом биосферы является живое вещество — совокупность всех живых организмов планеты, численно выраженная в элементарном химическом составе, массе, энергии. Это вещество геохимически чрезвычайно активно, так как при осуществлении процессов питания, дыхания, выделения, размножения оно тесно связано с окружающей средой, благодаря чему почти все химические элементы проходят в общей цепи превраще- 229 Рис. 7.1. Владимир Иванович Вернадский. ний через биогеохимическое звено. Таким образом, жизнедеятельность организмов — это глубокий и мощный геологический процесс планетарного характера. Миграция химических элементов из организма в среду и обратно не прекращается ни на секунду. Эта миграция была бы невозможной, если бы элементарный химический состав организмов не был близок к химическому составу земной коры. В.И. Вернадский писал: «Организм имеет дело со средой, к которой не только он приспособлен, но которая приспособлена и к нему». Благодаря зеленым растениям, осуществляющим процесс фотосинтеза, в биосфере создаются сложные по строению молекулы органических веществ. Заключенную в них энергию используют для процессов жизнедеятельности гетеротрофные организмы. В этом состоит космическая функция зеленых растений биосферы. Без живого вещества работа солнечного луча сводилась бы лишь к перемещению газообразных, жидких и твердых тел по поверхности планеты и к временному их нагреванию. Живое вещество выступает в качестве гигантского аккумулятора и уникального трансформатора связанной лучистой энергии Солнца. Солнечная энергия без живого вещества не совершала бы на Земле созидательной деятельности, так как не могла бы ни удержаться на ней, ни преобразоваться в необходимую для этого энергию. Улавливание солнечной энергии осуществляется преимущественно растениями. Но в удержании и преобразовании заключенной в них энергии Солнца, перемещении ее по поверхности, а также из внешнего в более глубокие слои планеты принимает участие все живое вещество. Этот процесс осуществляется благодаря размножению, последующему росту и перемещению организмов. Скорость размножения, по В.И. Вернадскому, — это скорость передачи в биосфере геохимической энергии. Элементарной структурной и функциональной единицей биосферы является биогеоценоз. Именно в биогеоценозе организмы и среда их обитания тесно взаимно приспособлены друг к другу и благодаря этому осуще-ствяется биологический круговорот веществ — основа бесконечности жизни 230 на планете. В ходе осуществления биологического круговорота ограниченные запасы химических веществ приобретают свойство бесконечных, так как находятся в непрерывном круговом обращении. Поэтому круговорот веществ в виде биогеохимических циклов является необходимым условием существования биосферы. Весь круговорот веществ в биосфере происходит благодаря одному источнику энергии — Солнцу. Между величиной поступающей на планету солнечной энергии и количеством образуемого живого вещества установилась тесная зависимость. Так, в результате многолетних исследований ученых разных стран удалось подсчитать, что ежегодно в биосфере образуется примерно 150—200 млрд т сухого органического вещества. Таким образом, создание учения о биосфере явилось важным достижением человечества. Впервые живая природа стала рассматриваться как целостная система, тесно взаимодействующая с абиотической средой. В. И. Вернадский заложил основы современных научных представлений о планетарном и космическом значении жизни, о взаимосвязи и взаимодействии живой и неживой природы. Протяженность биосферы. На планете Земля различают несколько геосфер, в пределах которых существует жизнь (рис. 7.2). Атмосфера — воздушная оболочка Земли. С высотой плотность воздуха быстро убывает: 75% массы атмосферы сосредоточено в слое до 10 км, 90% — до 15 км, 99% — до 30 км, 99,9% — до 50 км. Воздух, лишенный влаги и твердых примесей, состоит из азота (78,1%), кислорода (21%), аргона (0,9 %), углекислого газа (около 0,03%) и незначительного количества некоторых других газов. Рис. 7.2. Положение биосф^ы среди геосфер Земли. 231 Большое влияние на состояние атмосферы, т.е. на формирование погоды и климата, играют различные примеси — переменные составные части атмосферы. К важнейшим из них относится вода, которая в виде водяного пара содержится в нижнем 20-километровом слое атмосферы. Водяной пар вместе с углекислым газом, метаном и некоторыми другими примесями участвует в нагревании внутренних слоев атмосферы (так называемый парниковый эффект). Это обусловлено способностью атмосферы пропускать солнечную радиацию к поверхности Земли и поглощать отраженное от нее тепловое излучение. Благодаря парниковому эффекту температура в атмосфере растет с понижением высоты, и ее нижние слои оказываются теплыми. Область биосферы простирается лишь в нижнем слое атмосферы — тропосфере (от греч. tropos — перемена). Высота тропосферы изменяется от 8—10 км в полярных широтах до 16—18 км на экваторе. Над тропосферой располагается стратосфера (от лат. stratum — слой) высотой 100 км. В ней на высоте 15—25 км свободный кислород под влиянием солнечной радиации превращается в озон (О^—> Oj), который, образуя экран, поглощает губительное для живых организмов коротковолновое ультрафиолетовое излучение. Литосфера (от греч. lithos — камень) — внешняя твердая оболочка планеты. В ней различают два слоя: верхний — слой осадочных пород с гранитом и нижний — базальтовый. Слои расположены неравномерно, поэтому в некоторых местах гранит выходит на поверхность. Граница рас-прос 'ранения живого вещества в литосфере не опускается ниже 3—4 км. На такой глубине можно встретить лишь анаэробных бактерий. Наибольшая плотность живого вещества в литосфере отмечается в поверхностном слое земной коры — почве. Гидросфера представляет собой совокупность вод океанов, морей, озер, рек, подземны:с вод и ледяных покровов. Гидросфера образует прерывистую водную оболочку планеты. Основная масса вод сосредоточена в Мировом океане, средняя глубина которого составляет 3,8 км, максимальная (Мариинская впадина Тихого океана) — 11,034 км. Незначительная часть гидросферы представлена пресными водами. Живые организмы населяют всю толщу гидросферы вплоть до максимальных ее глубин, однако наибольшая их плотность приходится на поверхностные слои и прибрежье, прогреваемые и освещаемые солнцем. Зоны непосредственного контакта и активного взаимодействия литосферы, атмосферы и гидросферы плотнее всего заселены живыми организмами, так как в этих местах создаются наиболее благоприятные условия для жизни — оптимальные температура, влажность, наличие кислорода и необходимых для жизнедеятельности организмов химических элементов. Пространственная неоднородность биосферы. Условия для жизни организмов в биосфере чрезвычайно разнообразны. Особенно они различаются 232 в наземной и водной средах. Поэтому выделяют континентальную и океаническую части биосферы. Континентальная часть биосферы — суша — занимает Нв млн км^ , или 29% всей площади планеты. Особенностью ее является крайняя неоднородность, выражающаяся в наличии широтной и высотной зональности. Широтная зональность обусловлена шарообразностью нашей планеты и наклоном ее оси вращения, вследствие чего земная поверхность неодинаково обеспечивается теплом и влагой. Наибольшее количество тепла получают тропические и субтропические пояса, наименьшее — полярные. Наблюдается большое ра.зличие и в обеспеченности разных областей влагой. Например, для тундры характерен избыток, а для пустынь — недостаток атмосферных осадков, области умеренных широт характеризуются средними величинами водообеспечения. Высотная ландшафтная зональность континентальной части биосферы формируется в связи с тем, что с увеличением высоты местности воздух становится более разреженным, с меньшим содержанием кислорода, углекислого газа и водяных паров, а температура его понижается. Из-за недостатка углекислого газа и влаги нарушается нормальный ход фотосинтеза, поэтому на высотах более б тыс. м высшие растения не произрастают. Океаническая часть биосферы занимает 361 млн км*, или 71% площади планеты. Определяющими факторами жизни организмов в ней являются солевой и газовый состав воды, содержание биогенных элементов, глубина, подвижность вод. Для этой части биосферы также характерна зональность. По условиям жизни особенно различаются между собой полярные и экваториально-тропические зоны гидросферы, а также поверхностная ее часть, освещаемая солнцем, и глубинная зона, куда солнечный свет не проникает. Наиболее благоприятна для развития жизни в гидросфере небольшая по площади (8%) прибрежная зона — шельф, которая хорошо освещена и обогрета солнечными лучами, обеспечена достаточным количеством элементов минерального питания, поступающих из донных отложений и поверхности суши. Большая часть площади дна Мирового океана расположена на глубинах более 4000 м и около четверти площади — на глубинах более 5000 м. Температура здесь низкая (от 0,5 до 44^) и довольно постоянная. Свет в эту зону не проникает. На морском дне происходит накопление органических остатков в виде ила и других отложений. Распределение живого вещества в биосфере. Биомасса живого вещества продуцентов (зеленых растений) и консументов (животных и микроорганизмов) в океанической и континентальной частях биосферы приведена в таблице 7.1. Представленные в таблице данные свидетельствуют о том, что основная масса живого вещества биосферы (свыше 99,8%) сосредоточена на континентах. Вклад океаиосферы в общую биомассу составляет только 0,13%. 233 7.1. Биомасса организмов Земли (сухое вещество) Биомасса живого всшесгва Организмы континентальной части. океанической части, млрдт % Ш1рДТ % Зеленые растения 2400.0 99.2 0.2 6.3 Животные и sfHKpoopraHH3Mbt 20.0 0.8 3.0 93.7 Всего: 2420,0 100.0 3,2 100,0 На континентах преобладает живое вещество растений (99,2%)» в океане — животных (93,7%). Однако сопоставляя их абсолютные величины (соответственно 2400 млрд т и 3 млрд т), можно сказать, что живое вещество планеты преимущественно представлено зелеными растениями суши. Биомасса организмов, не способных к фотосинтезу, составляет менее 1%. Несмотря на то, что биомасса растений суши по абсолютной величине на три порядка больше, чем растений океана, скорость прироста биомассы за единицу времени у океанических растений (водорослей) намного выше (табл. 7.2). 7.2. Отношение суммарной головой продукции (П) к величине биомассы (Б) в некоторых растительных сообществах суши и океана Растительные сообщества П/Ь за год Древесная растительность лесов 0,018 Растительность лугов, степей, пашни 0.670 Комплекс растений 03q> и рек 14.0 Морской фитопланктон 150.0 Интенсивное деление микроскопических клеток фитопланктона, быстрый их рост и кратковременность существования способствуют быстрому обороту фитомассы океана, который в среднем происходит за 1—3 суток, тогда как полное обновление растительности суши осуществляется за 50 лет и более. Поэтому несмотря на небольшую величину фитомассы океана, образуемая ею годовая суммарная продукция сопоставима с продукцией растений суши. Ежегодно в биосфере в процессе фотосинтеза образуется около 150 млрд т сухого органического вещества. В континентальной части биосферы самыми продуктивными являются тропические и субтропические леса, в океанической — эстуарии (расширяющиеся в сторону моря устья рек) и рифы, а также зоны подъема глубинных вод — апвеллинга. Низкая продуктивность растений характерна для открытого океана, пустынь и тундры. 234 Биосфера — область распространения живых организмов на планете Земля. Жизнедеятельность организмов сопровождается вовлечением в состав их тела разнообразных химических элементов, необходимых им для построения собственных органических молекул. В результате формируется мощный поток химических элементов между всем живым веществом планеты и средой его обитания. После гибели организмов и разложения их тел до минеральных элементов вещество возвращается во внешнюю среду. Так осуществляется непрерывный круговорот веществ — необходимое условие для поддержания непрерывности жизни. Наибольшая масса живых организмов сосредоточена на границе соприкосновения литосферы, атмосферы и гидросферы. По биомассе в океане преобладают консументы, на суше — продуценты. На нашей планете нет более активного и мощного в геохимическом отношении вещества, чем живое вещество. 1. Каковы основные идеи учения в.И. Вернадского о живом веществе планеты Земля? 2. 6 чем заключается космическая роль зеленых растений по В.И. Вернадскому? 3. Почему биогеоценоз является структурной и функциональной единицей биосферы? 4. Какова область распространения живого вещества в геосферах планеты? 5. С чем связана неравномерность распределения живого вещества в разных участках биосферы? 6. Каковы соотношения между биомассами продуцентов и консументов в океанической и континентальной частях биосферы? 7. Объясните, почему, несмотря на существенные различия в биомассах продуцентов на суше и океане, величины их продукции близки между собой? § 46. Круговорот веществ и приток солнечной энергии — основные условия существования биосферы Понятие о круговороте веществ. Деятельность живых существ в биосфере сопровождается потреблением из среды их обитания больших количеств разнообразных органических и неорганических веществ. После отмирания организмов и последующей минерализации их органических ос* татков высвободившиеся неорганические вещества вновь возвращаются во внешнюю среду. Так осуществляется биогенный (с участием живых организмов) круговорот веществ в природе, т.е. движение веществ между литосферой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Таким образом, под круговоротом веществ понимают повторяющийся процесс превращения и перемещения веществ в природе, имеющий более или менее выраженный циклический характер. 235 в круговороте веществ принимают участие все живые организмы, поглощающие из внешней среды одни вещества и выделяющие в нее другие. Так, растения потребляют из внешней среды углекислый газ, воду и минеральные соли и выделяют в нее кислород. Животные вдыхают выделенный растениями кислород; поедая растения, усваивают синтезированные из воды и углекислого газа органические вещества и выделяют углекислый газ и непереваренные остатки пищи. При разложении бактериями и грибами отмерших растений и животных образуется дополнительное количество углекислого газа, а органические вещества превращаются в минеральные, которые попадают в почву или водоемы и снова усваиваются растениями. Таким образом, химические элементы постоянно совершают миграцию из одного организма в другой, из почвы, атмосферы и гидросферы — в живые организмы, а из них — в среду их обитания. Эти процессы повторяются бесконечное число раз, весь атмосферный кислород проходит через живое вещество за 2 тыс. лет, весь углекислый газ — за 200—300 лет. Непрерывная циркуляция химических элементов в биосфере по более или менее замкнутым путям называется биогеохимическим циклом. Необходимость такой циркуляции объясняется ограниченностью их запасов на планете. Чтобы обеспечить бесконечность жизни, химические элементы должны совершать движение по кругу. Круговорот каждого химического элемента является частью общего грандиозного круговорота веществ на Земле, т.е. все круговороты тесно связаны между собой. Круговорот веществ, как и все происходящие в природе процессы, требует постоянного притока энергии. Основой биогенного круговорота, обеспечивающего существование жизни, является солнечная энергия. Заключенная в органических веществах энергия, передаваемая по ступеням пищевой цепи, уменьшается, потому что значительная ее часть поступает в окружающую среду в виде тепла или же расходуется на осуществление процессов жизнедеятельности (например, мышечная работа, движение крови у животных, передвижение растворов минеральных и органических веществ, транспирация у растений). Поэтому через структурные единицы биосферы — биогеоценозы — осуществляется непрерывный поток энергии и ее преобразование. Таким образом, биосфера может быть устойчивой только при условии постоянного круговорота веществ и притока солнечной энергии. Круговорот воды. Вода — самое распространенное вещество в биосфере. Основные ее запасы (около 95%) сосредоточены в виде солено-горькой воды морей и океанов. Остальные воды — пресные. Воды ледников и вечных снегов (т.е. вода в твердом состоянии) и подземные воды совместно составляют свыше 97% всех запасов пресной воды. Лишь незначительная часть пресных вод заключена в озерах, реках, болотах и атмосфере (в виде водяного пара). Вода испаряется с поверхности морей и океанов и переносится от них воздушными потоками на различные расстояния. Большая часть испарив- 236 шейся воды возвращается в виде дождя в океан, а меньшая — на сушу. С суши вода в виде водяного пара теряется также вследствие процессов испарения с ее поверхности и транспирации растениями. Вода переносится в атмосферу и в виде осадков возвращается на сушу или в океан. Одновременно с континентов в моря и океаны поступает речной сток воды. Как видим, основу глобального круговорота воды в биосфере обеспечивают физические процессы, происходящие с участием Мирового океана. Роль живого вещества в нем, казалось бы. невелика. Однако на континентах масса воды, испаряемая растениями и поверхностью почвы, играет главную роль в круговороте воды. Масса воды, транспирируемая растительным покровом, весьма существенна. Так, 1 га леса испаряет примерно 20— 50 т воды в сутки. Роль растительного покрова заключается также в удержании воды путем замедления ее стока, в поддержании постоянства уровня грунтовых вод и др. В результате такие зоны суши функционируют как бы на собственном замкнутом водном балансе. Круговорот углерода. Углерод — обязательный химический элемент органических веществ. Огромная роль в круговороте углерода принадлежит зеленым растениям. В процессе фотосинтеза углекислый газ атмосферы и гидросферы ассимилируется наземными и водными растениями, а также цианобактериями и превращается в углеводы. В процессе же дыха- 237 Рис. 7.4. Круговорот углерода. ния всех живых организмов происходит обратный процесс: углерод органических соединений превращается в углекислый газ (рис. 7.4). В результате ежегодно в круговорот вовлекаются многие десятки миллиардов тонн углерода. Таким образом, два фундаментальных биологических процесса — фотосинтез и дыхание обусловливают циркуляцию углерода в биосфере. Еще одним мощным потребителем углерода являются морские организмы. Они используют соединения углерода для построения раковин, скелетных образований. Из остатков отмерших морских организмов на дне морей и океанов образованы мощные отложения известняков. Цикл обращения углерода не полностью замкнут. Углерод может выходить из круговорота на довольно длительный срок в виде залежей каменного угля, известняков, торфов, сапропелей, гумуса и др. Отрегулированный круговорот углерода нарушает человек в ходе интенсивной хозяйственной деятельности. За счет сжигания огромного количества ископаемого топлива содержание углекислого газа в атмосфере за прошлое столетие возросло на 25%. Круговорот азота. Азот — необходимый компонент важнейших органических соединений: белков, нуклеиновых кислот, АТФ и др. Основные его запасы сосредоточены в атмосфере в форме молекулярного азота, недоступного для растений, так как они способны использовать азот только в виде соединений. 238 Пути поступления азота в почву и водную среду различны. Так, небольшое количество азотистых соединений образуется в атмосфере во время гроз (вместе с дождевыми водами они поступают в водную или почвенную среду), а также выделяется при извержениях вулканов. К прямой фиксации атмосферного молекулярного азота способны лишь некоторые прокариотические организмы: бактерии и цианобактерии. Наиболее активными a.iomtbuKcamooaAtu являются клубеньковые бактерии, поселяющиеся в клетках корней бобовых растений. Они поставляют растению доступный азот в виде аммиака, который синтезируют из молекулярного азота. Аммиак хорошо растворяется в воде и образует ион NH^*, который усваивают растения. После отмирания растения и разложения клубеньков почва обогащается органическими и минеральными формами азота. Значительную роль в обогащении азотистыми соединениями водной среды играют цианобактерии. Они могут развиваться в воде в массовом количестве, вызывая ее ♦ цветение*. Азотсодержащие органические вещества отмерших растений и животных, а также мочевина и мочевая кислота, выделяемые животными и грибами, расщепляются гнилостными (аммонифицирующие) б^ктерия^ до аммиака. Основная масса образующегося амми^ака окисляется нитрифи- Денитрифи- цирующие бактерии Отходы животных ^ и растений, I ^мертвые орган4змы I Клубеньковые бактерии Азотфиксиру— ющие бактерии и синеэеленые водоросли в подземные воды, сток в водоемы Вулканы Рис. 7.5. Круговорот азота. 239 пирующими бактериями до нитритов и нитратов, после чего вновь исполь-^"•яуятся растениями. Некоторая часть аммиака уходит в атмосферу и вместе с углекислым и другими газами участвует в создании парникового эффекта. Различные формы азотистых соединений почвы и водной среды могут восстанавливаться некоторыми видами бактерий до оксидов и молекулярного азота. Этот процесс называется денитрификацией. Результатом его является обеднение почвы и воды соединениями азота и пополнение молекулярным азотом атмосферы (рис. 7.5). Процессы нитрификации и денитрификации были сбалансированы вплоть до начала интенсивного использования человеком азотных минеральных удобрений в целях получения больших урожаев сельскохозяйственных растений. В настоящее время из-за использования громадных объемов таких удобрений наблюдается накопление азотистых соединений в почве, растениях, грунтовых водах. Таким образом, роль живых организмов в круговороте азота является основной. Круговорот веществ — основа бесконечности жизни на нашей планете. В нем принимают участие все живые организмы, осуществляя процессы питания, дыхания, выделения, размножения. Основой биогенного круговорота является солнечная энергия, которая поглощается фототрофными организмами и преобразовывается ими в первичное органическое вещество, доступное консументам. В ходе дальнейшей трансформации консументами разных порядков энергия пищи постепенно растрачивается, уменьшается. Поэтому устойчивость биосферы напрямую связана с постоянным притоком солнечной энергии. В биогеохимических циклах углерода и азота основную роль играют живые организмы, в то время как основу глобального круговорота воды в биосфере обеспечивают физические процессы. 1. Что такое круговорот веществ и как живые организмы в нем участвуют? 2. Какие условия необходимы для поддержания непрерывности жизни на нашей планете? 3. Какие основные процессы участвуют в глобальном круговороте воды? 4. Каковы возможные последствия возрастания содержания углекислого газа в атмосфере? 5. Каковы пути поступления азота в почву и водоемы? 240 § 47. Эволюция биосферы Нынешняя структура биосферы и границы обитания современных организмов формировались постепенно, в результате долгой истории Земли, начиная с ее возникновения и до настояп;его времени. Доказательства развития биосферы многочисленны и бесспорны. Ими являются прежде всего ископаемые остатки древних организмов. Изучая их, ученые установили главные этапы в истории развития органической жизни на планете. Они также пришли к выводу, что миллиарды особей предков современных животных и растений безвозвратно исчезли в геологическом прошлом, не оставив после себя никаких морфологических следов (окаменелостей, отпечатков, мумификаций). А вот геохимические следы существования древних организмов остались в виде органических соединений в осадочных горных породах земной коры. Так, в древних породах, возраст которых составляет около 3 млрд лет, был найден углерод биогенного фотосинтетического происхождения. Накопленные палеонтологические и геохимические данные позволили предположить, что за всю историю биосферы ее населяли, сменяя друг друга, примерно 500 млн видов организмов. Важнейший этап развития жизни на Земле тесно связан с изменением содержания кислорода в атмосфере и становлением озонового экрана. Древние фототрофные цианобактерии насытили кислородом толщу первичного Мирового океана. Затем в связи с ростом и размножением фотосинтезирующих организмов количество свободного кислорода стало возрастать, он начал поступать в атмосферу. Это создало предпосылки для образования озонового экрана, поглощающего губительное для живых организмов коротковолновое ультрафиолетовое излучение. К концу палеозоя, в пермском периоде, концентрация кислорода в атмосфере достигла современного уровня, что, наряду с формированием озонового слоя, позволило организмам выйти на сушу, образуя наземную флору и фауну. Завоевание материков живым веществом сопровождалось резким возрастанием его массы, и впоследствии она стала резко преобладать над океанической биомассой (см. табл. 7.1). Одновременно в океане также продолжается рост массы живого вещества. Донные и придонные организмы постепенно захватывали все новые и новые участки морского дна, продвигаясь в глубину. Наряду с увеличением массы наблюдалось усложнение их качественного состава, а также использование для построения внутреннего и наружного скелетов минеральных веществ (SiO^, CaCOj, MgCO^, SrSO^, фосфаты кальция и др.). В метаболизме клеток стали участвовать сложные металлорганические соединения (гемоглобин и др.). С ростом биомассы и ее активности увеличилось воздействие живых организмов на формирование химического состава атмосферы и растворенного вещества гидросферы. 241 Стабильность биосферы. Биосфера представляет собой устойчивую природную систему, в которой поддерживается динамическое равновесное состояние. В результате крупных геологических явлений (извержения вулканов, землетрясения и т.п.) это равновесие может локально нарушаться, однако биосфера за счет составляющих ее структурных и функциональных компонентов биогеоценозов способна его восстановить. Стабильность биосферы определяется прежде всего непрерывным поступлением солнечной энергии, используемой фототрофными организмами и преобразуемой ими в первичное органическое вещество — первопищу для консументов разных порядков. Она определяется также многообразием обитающих в ее пределах живых организмов (биоразнообразием), их адаптациями к жизни в разнообразнейших условиях четырех жизненных сред. Не менее важны также многочисленные способы питания живых существ биосферы, в результате чего подцерживается непрерывный биогенный круговорот веществ. Биосферное значение живых организмов разных таксонов. Каждый период развития биосферы характеризовался свойственным ему комплексом условий среды и существующих в этих условиях живых организмов. Так, колоссальная значимость в формировании биосферы древнейших прокариотических организмов планеты — бактерий связана с разнообразием способов их питания. Среди них есть фото- и хе-моавтотрофы, фото- и хемогетеротрофы. Основная роль бактерий в биосфере состоит в том, что они осуществляют заключительные стадии разложения мертвого органического вещества (путем окисления, гниения, брожения и т.п.) до минеральных компонентов, обусловливая их возвращение в биологический круговорот. Благодаря редуцентной функции бактерий количество биомассы живого вещества на планете относительно постоянно. Интенсивно размножаясь, бактерии заселили все жизненные среды. Благодаря гаплоидности у бактерий уже в первом поколении проявляются наследственные изменения. Естественный отбор устраняет формы бактерий с вредными признаками и свойствами и оставляет формы с полезными признаками. Поэтому бактерии быстрее организмов других групп приспосабливаются к меняющимся условиям среды обитания. Вторая группа прокариотических организмов — цианобактерии — так же, как и бактерии, обладают большой приспособляемостью и жизнестойкостью. Они встречаются во влажных местообитаниях суши, водоемах, горячих источниках и т.д. Для них характерны авто- и гетеротрофный способы питания. Большинство цианобактерий — фототрофы. При фотосинтезе они, подобно растениям, образуют кислород. Именно фотоавтотрофные бактерии на заре развития жизни насытили кислородом воды первичного океана, а затем и атмосферу планеты. Способ- 242 ность многих видов цианобактерий фиксировать молекулярный азот атмосферы позволяет им развиваться в массовых количествах в водоемах, бедных соединениями азота. Снабжение азотом эукариотических организмов на 90% обеспечивается азотфиксирующими прокариотами. Именно поэтому они могут поселяться там, где нет почвы, подготавливая бесплодный прежде субстрат для поселения эукариотических организмов. В качестве автотрофного компонента они вступают в сообщество с грибом, образуя лишайники. Представители надцарства Эукариоты играют свою определенную роль в биосфере. Так, грибы наиболее устойчивы к экспериментальным условиям и приближаются по выносливости к прокариотам. Их основная биосферная роль — разложение отмершей органической массы до состояния, пригодного к использованию организмами-продуцентами. Растения и автотрофные протисты в процессе фотосинтеза образуют первичное органическое вещество, которое используется в качестве пищи многочисленными гетеротрофными организмами. Самое многочисленное в биосфере — царство Животные. Биосферная функция животных связана с их гетеротрофностью и способностью к активному движению, благодаря чему они потребляют и трансформируют первичное органическое вещество, созданное автотрофными организмами, а также разносят его далеко от мест потребления, одновременно распространяя семена, плоды, пыльцу, споры растений. В кайнозойской эре произошло становление человека. На начальных этапах эволюции человек не нарушал равновесия природы. Но перейдя к активной трудовой деятельности, становясь все более независимым от природы, человек с течением времени усиливал свое воздействие на природную среду. В настоящее время это воздействие соизмеримо по своим последствиям с действием самых мощных природных явлений. Облик биосферы постоянно менялся во времени, так как изменялись условия жизни на планете. Палеонтологические находки свидетельствуют, что организмы одних видов исчезали, уступая место другим, более приспособленным. Каждый период развития биосферы характеризовался свойственным ему комплексом условий среды и живых организмов. Стабильность биосферы на каждом этапе ее развития обеспечивалась непрерывно поступающей солнечной энергией и жизнедеятельностью бактерий, растений, животных, грибов. Организмы каждой из этих групп специализируются на выполнении определенных, свойственных только им функций, что обеспечивает замкнутость биогеохимических круговоротов веществ. 243 1. Постоянен ли состав биосферы? Чем это можно объяснить? 2. Какая группа организмов подготовила условия для заселения наземной cpe^i планеты? 3. Какие условия необходимы для стабильного функционирования биосферы? 4. Какую биосферную роль выполняют прокариоты?5. Какова ро1Ъ растений в биосфере? Глава 8 ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА В БИОСФЕРЕ § 48. Отрицательное влияние человека на биосферу Хозяйственная деятельность человека — мощный фактор в биосфере. С появлением первого современного человека (около 40—30 тыс. лет назад) в эволюции биосферы стал действовать новый фактор — антропогенный (от греч. antropos — человек). Получая из биосферы все жизненные ресурсы (воду, воздух, пищу, энергию, строительные материалы и т.п.), человек возвращает в биосферу бытовые и промышленные отходы. В результате интенсивной хозяйственной деятельности человека в последние десятилетия наблюдается изменение облика Земли, происходит истощение природных ресурсов, вымирание многих видов живых организмов, загрязнение среды ядохимикатами и радионуклидами, промышленными и бытовыми отходами, разр'лшение естественных экосистем (лесов, лугов, болот, озер, степей). К началу 21 в. загрязнение окружающей среды приобрело глобальный характер и по'^авило человечество на грань экологической катастрофы. Вредные вещества попадают в воздух, почву и водоемы и, передаваясь по цепям питания, в итоге накапливаются в тканях растений и животных, а чер'^з них — в организме человека, часто вызывая при этом различные заболевания. Кроме того, многие из них являются мутагенами. 245 Рис. 8.1. Виды загрязнения окружающей среды. Выделяют химическое, физическое и биологическое загрязнение (рис. 8.1), каждое из которых вносит свой вклад в общее ухудшение экологичес* кой ситуации на нашей планете. Химическое загрязнение среды. Подсчитано, что в начале 80-х гг. 20 в. в результате хозяйственной деятельности человека в биосферу поступило более 200 млн т углекислого и около 146 млн т сернистого газа, 53 млн т оксидов азота и другие химические соединения. Побочными продуктами деятельности промышленных предприятий явились также 33 млрд м® неочищенных сточных вод и 250 млн т пыли. Нетрудно догадаться, что к началу 21 в. количество аэрозолей (взвешенных в воздухе частиц) и вредных газообразных соединений (оксидов серы, углерода, азота, соединений фтора, 246 хлора и др.) в биосфере значительно возросло. Это очень опасно, поскольку, по оценке Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), из более 500 тыс. практически используемых человеком химических соединений (всего известно более 6 млн соединений) около 40 тыс. обладают вредными для человека свойствами, а 12 тыс. являются токсичными. Особую тревогу вызывает загрязнение атмосферы сернистым газом, который образуется в ходе переработки сернистых соединений. При взаимодействии сернистого газа с кислородом воздуха и атмосферной влагой образуется SO3, а затем H^SO^: 2 SO3 + О2 ^ 2 SO3. so, + Н,0 H,SO,. в результате дождь и снег оказываются подкисленными (величина pH ниже 5,6). Кислотные осадки приводят к гибели лесов, превращению озер, рек и прудов в безжизненные водоемы, что влечет за собой уничтожение сообществ растений и животных. Кроме того, они усугубляют тяжесть течения заболеваний дыхательных путей животных и человека. Попадание в верхние слои атмосферы оксидов азота и фреонов, широко применяемых в качестве аэрозольных распылителей и хладоагентов в холодильных установках, приводит к ослаблению озонового слоя, который не пропускает к поверхности Земли ультрафиолетовое излучение, губительное для всех живых организмов. В последние годы возникла необходимость принятия мер по защите озонового слоя, поскольку над Антарктидой в 1980 г. возникла «озоновая дыра». Подобные «озоновые дыры» в последние годы образуются над Сибирью, Западной и Центральной Европой, т.е. над теми территориями, где сосредоточены предприятия, производящие озоноразрушающие вещества. С целью предотвращения возникновения «озоновых дыр» в 1987 г. в г. Монреале (Канада) подписано Международное соглашение о резком снижении производства фреонов. Выбросы в естественные водоемы нефти и нефтепродуктов могут резко замедлить обмен газами между атмосферой и гидросферой и привести к гибели обитателей морей и океанов. Негативные последствия влечет и научно необоснованное применение для подкормки культурных растений больших доз минеральных и органических удобрений, в частности нитратов. Интенсивное поступление нитратов в растения приводит к тому, что они не полностью включаются в обменные процессы и накапливаются в листьях, стеблях и корнях. Для самих растений избыток нитратов особой опасности не представляет, но при попадании в организм теплокровных животных с пищей они превращаются в более токсичные соединения. Накопления последних в организме человека вызывают тяжелые нарушения обмена веществ, аллергию, нервные расстройства, а некоторые из них способны вызывать злокачественные новообразования. Рндиоактивное загрязнение среды. Аварии на атомных станциях и безотзетственное отношение к отходам атомной энергетики приводят к 247 «к < V« . г-'' Рис. 8.2. Пути накопления радиоактивных изотопов. повышенной радиоактивности воздуха, воды и почвы. Радиоактивные изотопы передаются по цепям питания и тем самым включаются в биологический круговорот веществ (рис. 8.2). Они накапливаются в почве, в тканях растений, животных и человека, вызывая увеличение количества онкологических заболеваний и мутаций. По данным Научного комитета ООН по воздействию атомной радиации, самыми распространенными заболеваниями человека в результате облучения являются рак молочной и щитовидной желез, легких, поражение семенников. В 1994 г. на съезде педиатров Беларуси было констатировано, что после Чернобыльской катастрофы (по сравнению с 1985 г.) в нашей стране возросло количество заболеваний пищеварительной, мочевыделительной и эндокринной систем, на 25% сократилась рождаемость. Заболеваемость раком щитовидной железы у детей увеличилась с 0,42 на 100 000 человек в 1986 г. до 2,42 в 1992 г., а в Гомельской области — с 0,25 до 12. Биологическое загрязнение среды. Под био.>югическим загрязнением понимают привнесение в экосистемы в результате хозяйственной деятельности человека нехарактерных для них видов живых организмов (растений, животных, вирусов, бактерий и др.), ухудшающих условия существования биоценозов или негативно влияющих на здоровье человека. Основными источниками биологического загрязнения являются сточные воды практически всех видов промышленного производства, сельского хозяйства, коммунального хозяйства городов и поселков, бытовые и про- 248 мышленные свалки, кладбища и др. Из этих источников разнообразные органические соединения и патогенные микроорганизмы попадают в почву и подземные воды. Особую опасность представляет биологическое загрязнение возбудителями инфекционных и паразитарных болезней, таких как чума, оспа, холера, дизентерия, клещевой энцефалит, СПИД и др., уничтожение которых представляет значительные трудности. В последние годы возникла новая экологическая опасность — потенциальная возможность попадания из лабораторий или заводов в окружающую природную среду микроорганизмов и биологически активных веществ, оказывающих негативное воздействие на живые организмы и их сообщества, здоровье человека и его генофонд, что связано с бурным развитием биотехнологии и генной инженерии. Цепные экологические реакции. Любое сильное воздействие человека на экосистемы биосферы вызывает цепь экологических последствий. Одну из форм такого воздействия можно рассмотреть на примере рубки леса. Выборочные и санитарные рубки, регулирующие состав и качество леса и необходимые для удаления поврежденных и больных деревьев, обычно не оказывают заметного влияния на видовой состав и стабильность биоценозов. Другое дело — сплошная вырубка древостоя, проводимая человеком для освобождения земли под пашни, дороги, промышленные предприятия, города и т.д. Уничтожение лесов, как правило, ведет к понижению уровня грунтовых вод и, как следствие, к обмелению рек, засухам, иссыханию почвы. Если при наличии лесной подстилки (старых опавших листьев, веток и т.п.) дождевые и талые воды постепенно впитываются почвой, то при ее отсутствии вода беспрепятственно стекает по склонам и смывает верхний плодородный слой почвы. Особенно это заметно при ливневых дождях, когда мощные ручьи настолько сильно размывают почву, что на поверхности земли появляются борозды, овраги, ложбины, долины. При этом снесенная почва вместе с водой поступает в реки, а затем в моря и океаны. В конечном итоге это приводит к тому, что после снеготаяния основная масса воды поступает не в почву, а сбрасывается в море. В результате уменьшаются запасы пресной воды, мелеют реки, ужесточаются засухи и, как следствие, снижаются урожаи сельскохозяйственных культур. Кроме того, после рубки леса тенелюбивые растения нижних ярусов оказываются в условиях открытого местообитания, где испытывают неблагоприятное воздействие прямого света. Это ведет к угнетению и даже исчезновению некоторых видов (например, кислицы обыкновенной, майника двулистного и др.). На месте вырубок поселяются светолюбивые растения. Меняется в новых условиях и животный мир: виды, трофически или топически связанные с древостоем, исчезают или мигрируют в другие экосистемы. В результате интенсивной хозяйственной деятельности человека происходит истощение природных ресурсов, вымирание многих видов 249 живых организмов» загрязнение среды ядохимикатами» радионуклидами, промышленными и бытовыми отходами, разрушение естественных экосистем (лесов, болот, озер» степей). Вредные вещества, передаваясь по цепям питания» накапливаются в тканях растений и животных, а через них — в организме человека, часто вызывая при этом различные заболевания (чуму, оспу» холеру, дизентерию и др.). Кроме того, любое сильное воздействие человека на экосистемы биосферы вызывает цепь разнообразных экологических последствий. 1. Как отразилась человеческая деятельность на состоянии биосферы? 2. В чем опас> ность химического, радиоактивного и биологического загрязнения окружающей среды? Приведите примеры. 3. Что такое цепные экологические реакции? Подтвердите это на примерах вырубки лесов, осушения болот, затопления лугов и т.д. § 49. Экологические проблемы. Мониторинг Экологические проблемы. Одной из основных проблем современной экологии является биологическое регулирование и сохранение устойчивости всех экосистем биосферы. Дело в том, что воздействие человека на биосферу стало серьезно угрожать не только региональному, но и глобальному равновесию. Это воздействие вызывает изменение видового состава живых организмов и.>1н резкое снижение численности особей многих видов растений и животных, что приводит к нарушению стабильности биогеоценозов. Например, истребление воробьев в Китае с целью предполагаемого сохранения урожая риса и других зерновых культур вызвало массовое размножение многочисленных видов насекомых, ставших настоящим бедствием для сельскохозяйственного производства. В погоне за модной крокодиловой кожей в реках боливийских тропиков стали уничтожать кайманов, следствием чего явилось размножение там в огромных количествах прожорливой рыбы пираньи — основной добычи кайманов, представляющей серьезную угрозу для всех остальных обитателей рек боливийской Амазонки. Экологическое равновесие может нарушиться и по другим причинам. Например, при проведении химической борьбы с вредными насекомыми гибнут» как правило, и полезные виды. Это вызывает видовое обеднение биогеоценозов, что сопровождается нарушением механизмов их саморегуляции. В результате резко увеличивается численность наиболее устойчивых видов, которые часто становятся еще более опасными вредителями. 250 Второй важной проблемой экологии является определение биологической продуктивности и рациональное использование живой природы. Это означает, что необходимо на научной основе установить баланс между расходованием биологической продукции и ее возобновлением с целью обеспечения бесперебойного продуцирования биогеоценозов. Для этого необходимо хорошо знать уровень продуктивности того или иного биогеоценоза и способы его повышения. Другими словами, нужно придерживаться простого по своей сути принципа: из биогеоценоза нельзя извлекать больше, чем он может предоставить. Важной экологической проблемой на современном этапе является разработка биологических методов борьбы с вредителями, научно обоснованных мероприятий по биологической очистке среды и др. Задачи эти сложные, но без их решения нельзя обеспечить дальнейшее прогрессивное развитие человечества и биосферы в целом. Важным методом экологических наблюдений, имеющим большое практическое значение, является биологическая индикация. Сущность ее заключается в том, что по присутствию (или отсутствию), количеству или особенностям развития многих видов организмов можно судить об экологических условиях их среды обитания. Например, если на стволах деревьев много лишайников, значит, в воздухе почти нет вредных примесей. При наличии в воздухе сернистого газа (вокруг крупных промышленных предприятий, в больших городах и т.п.) большинство видов лишайников исчезает. Виды, которые позволяют выявлять специфические особенности среды, называются видами-индикаторами. В роли индикатора может выступать весь фитоценоз: по флористическому составу фитоценоза, его пространственной и экологической структуре можно установить характер местных климатических условий, механический состав и кислотность почв, уровень залегания грунтовых вод, наличие в среде тех или иных химических элементов и т.д. С помощью биоиндикаторов во многих странах мира проводится надзор за биогеоценозами, т.е. мониторинг. Мониторинг. Под мониторингом (от лат. monitor — напоминающий, предупреждающий) понимают комплексную систему наблюдений, оценки и прогноза изменений состояния окружающей среды под влиянием антропогенных воздействий. Одной из важнейших задач мониторинга является своевременная оценка последствий антропогенных воздействий на живые организмы, экосистемы и здоровье человека, а также эффективности природоохранных мероприятий. Кроме того, мониторинг — это не только непрерывное слежение и оценка факторов, но и экспериментальное моделирование, прогноз и рекомендации по управлению состоянием окружающей природной среды. Мониторинг может быть локальным (биоэкологическим, санитарно-гигиеническим), региональным ^геосистемным, природно-хозяйственным^ и глобальным (биосферным). 251 Мониторинг, проводимый на локальном уровне, включает наблюдения за изменением в различных сферах содержания загрязняющих веществ, обладающих канцерогенными, мутагенными и иными неблагоприятными свойствами. К наиболее опасным для природных экосистем и человека относятся следующие загрязняющие вещества: радионуклиды, тяжелые металлы, пестициды, оксиды углерода, азота, диоксид серы и др. Биоэкологический мониторинг предполагает также наблюдение за ростом врожденных дефектов в популяциях человека и выявление динамики генетических последствий загрязнения биосферы, в первую очередь мутагенами. На региональном уровне наблюдения ведут за состоянием экосистем крупных природно-территориальных комплексов (лесных экосистем, бассейнов рек, агроэкосистем и т.д.), где анализируют характер и количественные показатели антропогенных воздействий на окружающую природную среду в этих регионах. Например, ведут контроль за состоянием популяций исчезающих видов растений и животных. Задача глобального мониторинга — обеспечить наблюдение, контроль и прогноз возможных изменений в биосфере в целом. Таким образом, мониторинг дает возможность не только судить о состоянии среды в данный промежуток времени, но и выявлять ее изменения, предвидеть и прогнозировать их направления, выяснять причины и своевременно предотвращать возникнровение критических ситуаций в природе. Основными экологическими проблемами на современном этапе являются биологическое регулирование и сохранение устойчивости всех экосистем биосферы, определение биологической продуктивности и рациональное использование живой природы, разработка биологических методов борьбы с вредителями и очистки среды, биологическая индикация и др. Для решения этих сложных задач проводится мониторинг — комплексная система наблюдений, оценки и прогноза изменений состояния окружающей среды под влиянием антропогенных воздействий. 1. Каковы основные проблемы современной экологии и возможные, с вашей точки зрений, пути их решения? 2. 6 чем сущность биологической индикации и каково ее значение? У Что такое мониторинг? 4. Какие задачи решает мониторинг на локальном, региональном и биосферном уровнях? 252 § 50. Рациональное использование природных ресурсов и охрана биосферы Охрана биосферы. В современных условиях перед человечеством возникла огромная по масштабам и значению задача — научиться грамотно и целенаправленно регулировать взаимоотношения природы и общества, обеспечить их гармоничное развитие, не ограниченное во времени. Охрана биосферы — это комплексная система мероприятий, направленных на сохранение, рациональное использование и воспроизводство природных систем и ресурсов Земли в интересах существующих и будущих поколений людей. Главная цель рационального использования природных ресурсов — сбережение видового многообразия (генофонда) флоры и фауны Земли, ее недр, водных ресурсов, атмосферного воздуха, т.е. сохранение природных условий развития человеческого общества. С 30-х гг. 20 в. стала очевидной опасность истощения природных ресурсов — как невозобновляемых (нефть, уголь, газ, руда и т.п.), так и возобновляемых (грибы, растения, животные и др.). За период с конца 16 в. до 70-х гг. 20 в. с лица Земли исчезли 109 видов птиц, 64 вида млекопитающих, 20 видов пресмыкающихся, 3 вида земноводных. К концу 20 в. процесс обеднения биоты (мира живых существ) земного шара принял угрожающие масштабы. По данным постоянной комиссии по исчезающим видам растений и животных Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП), в среднем ежедневно исчезает 1 вид (или подвид) животных и еженедельно 1 вид растений. Процесс обеднения флоры и фауны наиболее заметен на сравнительно небольшой территории. Так, флора Беларуси, насчитывающая более 1750 видов, за последние 100—150 лет сократилась почти на 100 видов. Исчезло также значительное число видов животных. Перестали встречаться такие млекопитающие, как среднеевропейский лесной кот, выхухоль; птицы: большой баклан, дрофа, розовый пеликан, колпица, стрепет; рыбы: белуга, балтийский и русский осетры, лосось и др. Уничтожаются в основном виды, полезные для человека: пищевые, лекарственные и красиво цветущие растения; животные, обладающие красивым мехом или оперением, мясо которых употребляется в пищу. }^к было сказано выше, само существование биосферы и человека в ней 'теснейшим образом связано с естественным функционированием биогеоценозов, в которых каждый вид занимает свою экологическую нишу и имеет строго определенное функциональное значение. Поэтому потеря любого вида живых организмов нарушает отлаженную в процессе эволюции функциональную организованность экологических систем. С этими нарушениями связано ухудшение естественных условий жизнедеятельности человека. Именно по этой причине необходима научно обоснованная охрана видового разнообразия органического мира на Земле. 253 Решение этой важнейшей проблемы возможно путем составления международной и национальных Красных книг, а также списков редких и исчезающих видов живых организмов различных стран и регионов. Одновременно разрабатываются и принимаются меры по практической охране популяций редких и исчезающих видов, выделяются специальные участки с различным режимом охраны — заповедники, резерваты, национальные парки и Т.П., принимаются законодательные акты на национальном и межправительственном уровнях, заключаются международные соглашения. Заповедники и другие охраняемые территории. Заповедники — особо охраняемые законом территории или акватории, исключенные из любой хозяйственной деятельности ради сохранения в нетронутом виде природных комплексов, охраны видов живых организмов и слежения за природными процессами. Заповедники учреждаются для сохранения и развития в природных условиях представителей наиболее ценных или исчезающих видов животного и растительного мира, которым в первую очередь грозит опасность исчезновения в результате прямого истребления человеком или разрушения среды обитания в процессе хозяйственного освоения. Благодаря заповедникам сохранены многие виды животных (зубр, уссурийский тигр, выхухоль, гага и др.), восстановлена до промыслового уровня численность бобра, лося, соболя и других ценных охотничье-промысловых животных. Главной задачей биосферных заповедников является обеспечение многолетних сравнительно-экологических исследований природных и антропогенных экосистем, организация глобальной и государственной системы мониторинга окружающей среды. Заказник — участок природной территории, предназначенный для постоянной или временной охраны одного-двух или многих видов живых существ, экосистем или геологических памятников (ландшафтов). В заказниках хозяйственная деятельность допускается только в той мере, в какой она не нарушает покоя и не наносит вреда охраняемым объектам. Резерваты — заповедные (охраняемые), обычно небольшие урочища (рощи, озера, участки долин и побережий и т.п.), или отдельные объекты природного комплекса (охотничье-промысловые звери, птицы или рыбы, редкие или исторически ценные деревья и т.п.). Национальный парк — обширная охраняемая природная территория, на которой сохранились природные комплексы, представляющие особую экологическую, историческую и эстетическую ценность. Режим национального парка комбинированный: на его территории мозаично чередуются участки с заповедным и заказным режимом и участки, где допущена регламентированная хозяйственная деятельность, связанная главным образом с обслуживанием туристов и сохранением традиционных для местного населения форм землепользования. В настоящее время во всем мире около 3000 национальных парков и других охраняемых территорий, близких по своим задачам и организации; они занимают площадь свыше 400 млн га. 254 в Беларуси на 01.01.2001 г. общая площадь особо охраняемых территорий составила 1574,46 тыс. га, или 7,6% всей площади республики. На этой территори расположены Березинский биосферный заповедник, национальные парки — ♦Беловежская пуща», ♦Браславские озера», ♦Нарочанс-кий», ♦Припятский», 94 заказника республиканского значения, 468 заказников местного значения, а также более 900 памятников природы республиканского и местного значения. С целью мониторинга за последствиями аварии на ЧАЭС на территории, подвергшейся загрязнению, создан Полесский радиационно-экологический заповедник. Красная книга — это официальный документ, содержащий систематизированные сведения о редких и находящихся под угрозой исчезновения видах грибов, растений и животных, краткие данные об их биологии, распространении и др. Во второе издание Красной книги Республики Беларусь (1993) включено 182 вида животных, 177 — растений, 17 — грибов, 17 — лишайников, 2 — протистов и 1 вид цианобактерий. За десять лет после первого издания Красной книги Республики Беларусь в результате целенаправленной работы государственных и общественных организаций в нашей республике выявлено и передано под охрану землепользователей 1046 мест обитания 47 редких видов животных и 230 мест произрастания 65 редких видов растений. Для их охраны создано 88 заказников местного значения. Издание Красной книги преследует цель активизировать усилия государственных, а также общественных учреждений и организаций по охране животного и растительного мира, исследованию и разработке конкретных научно обоснованных мер по практической охране редких и исчезающих видов. Однако ощутимый эффект от Красной книги определяется не фактом ее издания, а воплощением в жизнь ее идей и положений. Все органы власти, общественные организации и граждане, в первую очередь молодежь, должны принять самое активное участие в пропаганде идей охраны всего живого и в других мероприятиях, которые позволят исключить из Красной книги большое число видов. Безотходная технология. Принципиально новым и наиболее радикальным способом решения проблемы сохранения биосферы является переход промышленного и сельскохозяйственного производства к малоотходной и безотходной технологии. Безотходная технология — это комплекс мероприятий, направо ленных на максимально полное использование сырья и образующихся при этом отходов, а также создание производства с замкнутым циклом без сброса сточных вод и без выброса в атмосферу вредных веществ. Однако безотходная технология в полном смысле этого слова невозможна, поскольку любая производственная технология дает отходы, хотя 255 бы в виде энергии. Поэтому логичнее использовать термин «малоотходная технология*, потому что эта технология позволяет получить минимум твердых, жидких и газообразных отходов. На современном этапе развития научно-технического прогресса она является наиболее реальной. Таким образом, ресурсосберегающие технологии характеризуются рядом особенностей: 1) позволяют более полно использовать природные ресурсы; 2) дают возможность повторно использовать отходы производства и потребления; 3) нацеливают на овладение чистыми источниками энергии; 4) обеспечивают строгое ограничение выбросов. Охрана биосферы — это комплексная система мероприятий, направленных на сохранение, рациональное использование и воспроизводство природных систем и ресурсов Земли в интересах существующих и будущих поколений людей. Для решения этой важнейшей проблемы разрабатываются и принимаются меры по практической охране популяций редких и исчезающих видов, выделяются специальные участки с различным режимом охраны — заповедники, заказники, национальные парки и Т.Д., разрабатываются малоотходные и безотходные технологии промышленного и сельскохозяйственного производства и др. 1. Каковы пути рационального использования природных ресурсов и охраны биосферы? 2. Считаете ли вы достаточной мерой для охраны природы создание заповедников, заказников и национальных парков? Ответ обоснуйте. 3. Назовите местные виды растений и животных вашего района, занесенных в Красную книгу Республики Беларусь. 4. Что такое безотходная и малоотходная технология? Каковы ваши предложения по созданию малоотходной технологии на известном вам предприятии, в хозяйстве, дома? §51. Международные программы по изучению биосферы. Роль экологического образования и формирования экологического мышления в сохранении биоразнообразия Межгосударственное сотрудничество в области изучения и охраны биосферы. Оценка результатов активного воздействия человека на биосферу и охрана природы становятся первоочередными задачами его деятельности в сфере международной политики и экономики. Только при участии народов всех стран мира можно решить такие тесно взаимосвязанные проблемы, как спасение мира от ядерной катастрофы, борьба с голодом, ликвидация опасных заболеваний, освоение космоса и Мирового океана, преодо- 256 ление энергетического кризиса, комплексное изучение и рациональное использование природных ресурсов. Для охраны биосферы, как и для сохранения мира, требуются усилия всех государств и народов. Система международных отношений в области изучения и охраны биосферы определяется двусторонним и многосторонним сотрудничеством стран, деятельностью различных международных организаций, число которых непрерывно растет. В 1948 г. был организован Международный союз защиты природы (в 1956 г. получивший название Международный союз охраны природы и природных ресурсов — МСОП). Создание такого союза способствовало тому, что международное сотрудничество по изучению и охране биосферы и, в частности, по природоохранительному просвещению стало приобретать конкретные формы и содержание. По инициативе различных организаций ООН была разработана Всемирная стратегия охраны природы. Принята она была в октябре 1978 г. в Ашхабаде на XIV Генеральной ассамблее МСОП, а в 1991 г, в Москве одобрена новая Всемирная стратегия охраны природы, получившая название ♦Забота о Земле — стратегия устойчивого существования*. В новой Всемирной стратегии охраны природы разработаны и четко сформулированы принципы ♦устойчивого существования»: уважать и заботиться о всем сущем на Земле; повышать качество жизни; сохранять жизнеспособность и разнообразие экосистем; предотвратить истощение невозобновляемых ресурсов; развиваться в пределах потенциальных возможностей экосистем; поощрять социальную заинтересованность общества в сохранении среды обитания; выработать национальные концепции интеграции социально-экономического развития и охраны окружающей среды; способствовать достижению единства действий на мировом уровне. Кроме того, в этом документе содержатся рекомендации по претворению в жизнь этих принципов. По инициативе организации ООН по вопросам образования, науки и культуры (ЮНЕСКО) разработана и в 1971 г. принята международная программа ♦Человек и биосфера» (МАВ), целью которой является осуществление в разных районах мира комплексных многолетних исследований воздействия человека на естественные процессы в биосфере и изучение обратного влияния вызванных изменений на самого человека. Создание системы глобального экологического мониторинга позволит вовремя принять срочные меры и приостановить нежелательные процессы — загрязнение воздуха, воды, почв, обеднение животного и растительного мира. Важность разностороннего международного сотрудничества в области охраны окружающей среды признается сегодня всеми народами мира. Биосфера нашей планеты едина и воздействие на нее не ограничивается пределами той или иной страны. Уже более 100 стран, в том числе и Беларусь, работают над выполнением программы МАВ. 257 Усиливающиеся тенденции сокращения биологического разнообразия и возможностей устойчивого (неистощительного) использования природных биологических ресурсов во многих частях земного шара вынуждают людей всех стран совместно искать пути предотвращения обеднения природных экосистем, частью которых мы все тоже являемся, В июне 1992 г. в Рио-де-Жайнеро (Бразилия) высшие руководители более чем 100 стран, в том числе и Республики Беларусь, подписали Конвенцию о биологическом разнообразии, подтверждающую стремление и готовность народов этих стран предпринимать активные действия по сохранению естественного природного разнообразия. Республика Беларусь ратифицировала эту Конвенцию. В соответствии со статьей 6 Конвенции учеными Национальной академии Наук Беларуси и других ведущих научных учреждений совместно с Министерством природных ресурсов и охраны окружающей среды разработана Национальная стратегия и план действий по сохранению и устойчивому использованию биологического разнообразия Республики Беларусь. Этот документ одобрен правительством и на ближайшие годы должен стать основополагающим руководством в осуществлении шагов по пути сохранения биоразнообразия нашей страны в интересах настоящих и будущих поколений. Претворение в жизнь принципов Всемирной стратегии охраны природы позволит говорить о создании ноосферы (от греч. пооз — разум и sphaira — шар) — нового состояния биосферы, при котором разумная деятельность человека становится главным, определяющим фактором ее развития. Роль экологического воспитания и формирования экологического мышления в сохранении биоразнообразия. Одной из основных причин возникновения серьезных противоречий во взаимоотношениях человеческого общества с природой является экологическая некомпетентность большинства людей. Для выработки у каждого человека, начиная с самого детства, экологического мышления, для воспитания осознанно бережного отношения ко всему живому необходима целенаправленная постоянная работа родителей, воспитателей детских учреждений, учителей. Экологическое воспитание и образование подрастающего поколения и всего общества в целом является важнейшей государственной задачей и включает целый ряд этапов, охватывающих всю систему обучения. Одно из направлений экологического образования человека любого возраста — пропаганда идеи охраны природы. Она должна быть основана на таких понятных каждому из нас мотивах, как патриотические, гуманистические, эстетические, познавательные, религиозные и др. Экологическое воспитание способствует развитию экологической культуры каждого конкретного человека, налаживанию цивилизованных, т.е. научно обоснованных взаимоотношений общества и природы. Экологическая культура — это система’знаний, умений, ценностей человека, его верований, традиций, обычаев, законов, нравственности, ответ- 258 ственности за принимаемые решения в системе «человек — окружающая среда*. В понятии «экологическая культура» условно выделяют четыре основных компонента: а) экологические знания (естественнонаучные, социогуманитарные, технические, экономические и др.); б) экологическое мышление (способность устанавливать причинно-следственные связи, прогнозировать вероятностные результаты экологических проблем и др.); в) экологически оправданное поведение в быту, в процессе производственной деятельности и на досуге; г) культура чувств, включающая принцип благоговения перед жизнью. Ж. Дорст писал: «У человека вполне достаточно объективных причин, чтобы стремиться сохранить дикую природу. Но в конечном счете природу может спасти только любовь». Сегодня на смену ошибочным представлениям о безграничных возможностях биосферы и технократическим установкам «покорения природы» выдвигаются новые положения, утверждающие неизбежность антропогенного изменения природы. Одним из важнейших направлений международного сотрудничества по изучению и охране биосферы является экологическое образование. По инициативе различных организаций ООН была разработана Всемирная стратегия охраны природы, получившая название «Забота о Земле — стратегия устойчивого существования». Среди важнейших принципов «устойчивого существования» следует выделить следующие: уважать и заботиться обо всем сущем на Земле; повышать качество жизни; сохранить жизнеспособность и разнообразие экосистем. Решение этих проблем возможно только при наличии у каждого человека экологического мышления. 1. Каковы направления межгосударственного сотрудничества в области охраны биосфе-pbif 2. Назовите принципы всемирной стратегии охраны природы. 3. Какие мероприятия по охране природы проводятся и какие желательно провести в той местности, где вы живете? 4. Какова цель экологического образования? Каковы пути его реализации? 259 § 52. Деятельность человека по сохранению генофонда. Создание высокопродуктивных сортов растений и пород животных Охрана генофонда редких и исчезаюпц1Х видов. При существующей тенденции усиления воздействия человеческой деятельности на природную среду уже через 20 лет возможна потеря по меньшей мере половины видов живых организмов. Для сохранения генофонда популяций редких и нахо> дящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений, грибов и т.д. разработана система природоохранных мероприятий, которая сводится к следующему; 1) создание охраняемых территорий (заповедников, заказников, национальных парков); 2) разработка систем наблюдения — мониторинга; 3) принятие законов, обеспечивающих правовую основу природоохранных мероприятий и предусматривающих формы ответственности за нарушение режима заповедных территорий, загрязнение биосферы, браконьерство, жестокое обращение с животными и т.д.; 4) разработка методов разведения редких и исчезающих видов животных и растений и их интродукция (переселение) на охраняемые территории, новые места обитания и т.д.; 5) создание генетического банка (банка генов) — хранилища семян, глубо-козамороженных тканей, половых и соматических клеток растений и животных, пригодных для последующего воспроизведения исчезнувших либо исчезающих видов, сортов и пород живых организмов. Особенно важны банки генов семян культурных растений, необходимых для селекционной работы; Российское национальное хранилище мировых растительных ресурсов расположено на Кубанской станции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР) в Краснодарском крае. Банки генов замороженных клеток исчезающих видов животных имеются в Научном центре биологических исследований Российской Академии наук в г. Пущино-на-Оке, в Техасском медицинском центре и зоопарке г. Сан-Диего (США). 6) проведение просветительской работы — разъяснение населению задач и методов системы охраны природы, недопустимости хозяйственного использования охраняемых территорий, бережного отношения к редким и исчезающим видам растений и животных и т.д. А.Г. Банников и В.Е. Флинт (1982) писали: «Каждый вид обладает неповторимым генофондом, сложившимся в результате естественного отбора в процессе эволюции. Все виды имеют потенциальную экономическую ценность и для человека, поскольку невозможно предсказать, какие виды могут стать со временем полезными и даже незаменимыми. Возмож- 260 ности использования видов настолько непредсказуемы, что было бы величайшей ошибкой дать вымереть какому-то виду только потому, что сегодня мы не знаем его полезности». Полезными хозяйственными свойствами обладает подавляющее большинство живых организмов. Каждый биологический вид неповторим, в нем заключена генетическая информация об эволюционном развитии биоты, имеющая огромное познавательное и практическое значение. Поэтому охране подлежит весь генофонд биосферы, кроме генофонда болезнетворных организмов. Создание высокопродуктивных сортов растений и пород животных. Одной из важнейших задач, стоящих перед человечеством, является производство продуктов питания в объеме, достаточном для населения всего земного шара, т.е. исключающем голод и недоедание, существующие в наши дни в некоторых странах. Для решения этой задачи необходимо не только постоянно совершенствовать традиционные методы ведения сельского хозяйства, но и использовать новые научные методы производства продуктов питания в условиях интенсивного земледелия. Ключевая роль в решении продовольственной проблемы принадлежит селекции растений, животных, а также микроорганизмов (бактерий, протистов, грибов), которые используются не только в микробиологической промышленности, но и в сельском хозяйстве. Селекция (от лат. selektio — отбор, выбор) — это наука о путях и методах создания новых и улучшения уже существующих сортов куль-турных растений, пород домашних животных и штаммов микроорганизмов с ценными для практики признаками и свойствами. Сорт — совокупность особей культурных растений одного вида, устойчиво обладающих в конкретных условиях возделывания определенными морфофизиологическими и хозяйственными признаками. Порода — группа сельскохозяйственных животных одного вида, имеющих общее происхождение (в результате искусственного отбора) и отличающихся специфическими, передающимися по наследству признаками. Штамм — чистая культура микроорганизмов (бактерий, грибов) одного четко выделенного и хорошо изученного вида, отличающаяся от других культур того же вида организмов рядом физиолого-биохимических свойств (например, чувствительностью к антибиотикам, скоростью выделения в среду определенных веществ и др.). Схематически роль селекции в обеспечении человека продуктами сельскохозяйственного производства и микробиологической промышленности показана на рис. 8.3. Селекция высокопродуктивных форм является самым эффективным и наиболее экономически выгодным способом повышения прюдуктивнос-ти сельского хозяйства. Уже на сегодняшний день эффективность селекционной работы вызывает восхищение. Доказано, что вклад селекции в повы- 261 Рис. 8.3. Селекция в различных областях, обеспечивающих производство продук-тов литания и других материалов биологического происхождения. шеяие в 2 раза урожайности основных сельскохозяйственных культур» достигнутое за последние 25 лет в развитых странах, составляет 40—50%. Так называемую «зеленую революцию* в земледелии Мексики, Индии и ряда других развивающихся стран совершило внедрение низкорослых (с высотой стебля 100—110 см), полукар-ликовых (80—100 см) и карликовых (60—80 см) сортов злаков (риса и пшеницы). Они характеризуются не только высокой устойчивостью к полеганию, но и высокой продуктивностью колоса, главным образом за счет повышенного количества в нем зерновок. Такие сорта обеспечивают урожайность выше 60 ц/га. В некоторых случаях селекция буквально достигла предела: есть породы кур, несущие яйца практически каждый день. Дальнейшая селекция идет в направлении яаивысшей «оплаты корма*, т.е. получения пород, дающих наибольший выход продукции при наименьших затратах корма. Основными направлениями селекции являются: 1) получение высокоурожайных сортов растений, плодовитых и продуктивных пород животных; 2) улучшение качества продукции (например, вкуса, внешнего вида, лежкости плодов и овощей, химического состава зерна — повышение содержания белка, незаменимых аминокислот и т.д.); 3) совершенствование физиологических свойств растений (скороспелость, засухоустойчивость, зимостойкость, устойчивость к болезням, вредителям и неблагоприятным климатическим условиям); 4) оптимизация обмена веществ, результатом которой является отзывчивость растений на удобрения, полив, а также «оплата корма* животными, т.е. переход на интенсивный путь развития. В последние годы особое значение приобретает селекция насекомых и микроорганизмов, используемых в сельском хозяйстве для биологической борьбы с вредителями и возбудителями болезней культурных растений. Селекция должна учитывать также потребности рынка сельскохозяйственной продукции и конкретных отраслей промышленного производства. Другими словами, необходима специализированная селекция. Например, для выпечки высококачественного хлеба с эластичным мякишем и хрус- 262 тящей корочкой необходимы сильные (стекловидные) сорта мягкой пшеницы, с большим содержанием белка, упругой клейковиной, которой должно содержаться не менее 30%. Только в этом случае из 100 г зерна можно получить батон объемом 1000 см^, так как эластичная клейковина удерживает углекислый газ, выделяющийся при брожении. Для изготовления высших сортов печенья нужны хорошие мучнистые (слабые) сорта мягкой пшеницы, а макаронные изделия (рожки, вермишель, лапша и др.) вырабатываются из твердой пшеницы. Ярким примером селекции с учетом потребностей рынка служит пушное звероводство. Например, для выращивания норки, выдры, лисы и др. отбираются животные с таким генотипом, который в наибольшей мере соответствует постоянно меняющейся моде в отношении окраски и оттенков меха. Таким образом, развитие селекции должно быть основано на законах генетики как науки о наследственности и изменчивости, поскольку свойства живых организмов определяются их генотипом и подвержены наследственной (комбинативной и мутационной) и модификационной изменчивости. Для сохранения генофонда популяций редких и исчезающих видов живых организмов создаются охраняемые территории и банки генов, принимаются законы, обеспечивающие правовую основу природоохранных мероприятий, проводится просветительская работа и т.д. В решении продовольственной проблемы ключевая роль принадлежит селекции — науке о путях и методах создания новых и улучшения уже существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с ценными для человека признаками и свойствами. 1. Каким путем человек решает задачу сохранения генофонда редких и находящихся под угрозой исчезновения видов живых организмов? 2. Какова необходимость сохранения существующих видов растений, животных, грибов и др.? 3. Что такое селекция и каковы ее направления на современном этапе? § 53. Методы селекции и ее достижения Основными методами селекции являются отбор, гибридизация и мутагенез. Отбор. В основе селекционного процесса лежит искусственный отбор. В сочетании с генетическими методами он позволяет создавать сорта, породы и штаммы с заранее определенными признаками и свойствами. В селекции различают два основных типа отбора: массовый и индивидуальный. Массовый отбор — это выделение группы особей по внешним (фенотипическим) признакам без проверки их генотипа. Например, при массовом 263 отборе из всей популяции кур той или иной породы в хозяйствах оставляют для размножения птиц с яйценоскостью 200—250 яиц в год, живой массой не менее 1,5 кг, определенной окраски, не проявляющих инстинкта высиживания и т.д. Все остальные куры выбраковываются. При этом потомство каждой курицы и петуха оценивается только по фенотипу. Основными достоинствами данного метода являются его простота, экономичность и возможность сравнительно быстрого улучшения местных сортов и пород, а недостатком — невозможность индивидуальной оценки по потомству, в силу чего результаты отбора неустойчивы. При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают потомство каждого отдельного растения или животного в ряду поколений при обязательном контроле наследования интересующих селекционера признаков. На последующих этапах отбора используют только тех особей, которые дали наибольшее число потомков с высокими показателями. Значение индивидуального отбора особенно велико в тех отраслях сельскохозяйственного производства, где имеется возможность получения от одного организма большого количества потомков. Так, используя искусственное осеменение, от одного быка можно получить до 35 000 телят. Для длительного сохранения семени используют метод глубокого замораживания. Уже теперь во многих странах мира существуют банки спермы животных с ценными генотипами. Такая сперма используется в селекционной работе. Отбор в селекции наиболее эффективен при сочетании с определенными типами скрещивания. Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции. Все разнообразие типов скрещивания сводится к инбридингу и аутбридингу. Инбридинг — это близкородственное (внутрипородное или внутрисортовое), а аутбридинг — неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание. При близкородственном скрещивании (инбридинге) в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец— дочь, мать—сын, двоюродные братья—сестры и т.д.). Этот тип скрещивания применяется в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы или сорта в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить хозяйственно денные признаки, сохраняющиеся у потомков (рис. 8.4). Вместе с тем, при инбридинге часто наблюдается снижение жизнеспособности растений и животных, их постепенное вырождение, обусловленное переходом в гомозиготное состояние рецессивных мутаций, которые преимущественно являются вредными. Неродственное скрещивание (аутбридинг) позволяет поддерживать свойства или улучшать их в ряду следующих поколений гибридов. Это связано с тем, что при аутбридинге вредные рецессивные мутации переходят в гетерозиготное состояние и гибриды первого поколения часто оказываются более жизнеспособными и плодовитыми, чем их родительские формы. На основе аутбридинга получают гетерозисные формы. 264 Рис. 8.4. Изменение частот генотипов при инбридинге в популяции. основанной гетерозиготной формой Аа: I t* и Т.Д. — по- коления инбридинга. Гетерозис (от греч. heterosis — изменение, превращение) — это явление повышенной жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с обеими родительскими формами. В последующих поколениях его эффект ослабевает и исчезает. Классическим примером проявления гетерозиса является мул — гибрид лошади (кобылы) и осла (самца). Это сильное, выносливое животное, которое может использоваться в значительно более трудных условиях, чем родительские формы. Подобное явление широко известно и среди растений. Так, валовые сборы зерна гетерозисного гибрида кукурузы были на 20—30% выше, чем родительских организмов (рис. 8.5). Гетерозис широко используется в селекции растений и животных для повышения их продуктивности, а также в промышленном птицеводстве (например — бройлерные цыплята) и свиноводстве. Автополиплондня и отдаленная гибридизация. При создании новых сортов растений селекционерами широко используется ряд методов по искусственному получению полиплоидов. Метод автополиплоидии (кратного увеличения числа наборов хромосом одного вида) приводит к увеличению размеров клеток и всего растения в целом. Полиплоиды по сравнению с исходными диплоидными организмами, как правило, имеют большую вегетативную массу, более крупные цветки и семена (рис. 8.6, 8.7). Полиплоидные формы жизнеспособнее диплоидных. Около 80% современных культурных растений являются полиплоидами. Ценные результаты дает также метод отдаленной гибридизации. В его основе лежит явление аллополиплоидии — изменение числа наборов хромосом на основе скрещивания организмов, относящихся к разным видам и даже родам. Например, получены межвидовые гибриды капусты и редьки, ржи и пшеницы, пшеницы и пырея и др. Гибридизация пшеницы (Triticum) и ржи (Sekale) позволила получить ряд форм, объединенных общим названием тритикале. Они обладают высокой урожайностью пше- 265 Рис. 8.5. Общий вид растения (а) и початок (б) гетерозисного гибрида первого поколения у кукурузы (в центре). Слева и справа — родительские линии. ницы, зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням. Получение полиплоидных пород животных и внедрение их в практику сельского хозяйства — дело будущего. Мутагенез. В последние десятилетия во многих странах мира ведется работа по получению индуцированных мутантов. Так, у многих злаков (ячменя, пшеницы, ржи и др.) были выделены мутанты, индуцированные рентгеновскими лучами. Они отли-^ ‘ чаются не только повышенной уро- жайностью зерна, но и укороченным побегом. Такие растения устойчивы к полеганию и имеют заметные преимущества при машинной уборке урожая. Кроме того, короткая и прочная соломина позволяет вести дальнейшую селекцию на увеличение раз- Рис. 8.6. Цветки тюльпана (1) и нарцисса (.2): а — диплоидные; б — тетраплоидные. 266 Рис. 8.7. Зерновки диплоидной {а) и тет-раплоидной (б) ржи. мера и массы зерен без опасения, что повышение урожая приведет к полеганию растений. Достижения современной селекции. За последние 100 лет усилиями селекционеров урожайность зерновых культур была повышена почти в 10 раз. Сегодня в ряде стран получают рекордные урожаи риса (100 ц/га), пшеницы, кукурузы и др. Созданы П1>екрасные сорта пшеницы российскими селекционерами П.П. Лукьяненко (Безостая 1, Аврора, Кавказ), А.П. Шехурдиным и В.Н. Мамонтовой (Саратовская 29, Саратовская 36, Альбидум 43 и др.), В.Н. Ремесло (Мироновская 808, Юбилейная 50). Эти сорта отличаются высокой урожайностью, устойчивостью к полеганию, хорошими хлебопекарными и мукомольными качествами в различных климатических зонах. Российский академик В.С. Пустовойт всего за 25 лет добился увеличения масличности различных сортов подсолнечника на 20%. Им созданы сорта, масличность которых достигает 54—59%. Кроме того, за эти годы урожай семянок вырос в три раза, а сбор масла увеличен вчетверо. Большие успехи достигнуты и селекционерами Беларуси. Учеными Белорусского научно-исследовательского института картофелеводства и плодоовощеводства (на базе которого в 1993 г. создано три института — БелНИИ плодоводства, БелНИИ овощеводства и БелНИИ картофелеводства) с 1925 по 1995 г. выведено 69 сортов картофеля, более 70 сортов овощных, 124 сорта плодовых и 23 сорта ягодных культур. Под руководством и при непосредственном участии академика П.И. Альсмика выведены хорошо зарекомендовавшие себя сорта картофеля — Темп, Докшицкий, Разваристый, Агрономический, Огонек, Зубрёнок, Белорусский ранний, Ласунак, Орбита, Белорусский-3, Синтез и др. В последние годы в республике районировано более 20 сортов картофеля с потенциальной урожайностью 500—700 ц/га, повышенным содержанием сухих веществ, устойчивых к болезням и вредителям, с высокими дегустационными качествами, пригодных для переработки на пищевые полуфабрикаты. Широкую популярность в республике и соседних странах получили белорусские сорта ягодных культур, автором которых является доктор сельскохозяйственных наук А.Г. Волуэнев. Наиболее распространенными из них являются сорта черной смородины — Белорусская сладкая. Кантата, Минай Шмырев, Памяти Вавилова, Катюша, Партизанка; красной смородины — Ненаглядная; крыжовника — Яровой, Щедрый, земляники — Минская, Чайка. 267 Рис. 8.8. Петр Иванович Альсмик. Селекционерами Беларуси (Э.П. Сюба-рова, А.Б. Сюбаров и др.) выведено 24 сорта яблони — Антей, Белорусская малино-вг1Я, Банановое, Белорусский синап, Минское и др.; 8 сортов груши — Белоруска, Маслянистая лошицкая. Белорусская поздняя, Вере лошицкая и др.; 9 сортов сливы — Ранняя лошицкая, Нарач, Кромань и др.; 9 сортов вишни — Вянок, Новодворская и др.; 15 сортов черешни — Золотая лошицкая. Красавица и многие другие. Белорусскими селешшонерами выведено и районировано множество сортов зерновых и зернобобовых, технических и кормовых растений. Селекционные работы в теоретическом и практическом направлении по этим культурам ведутся в Институте генетики и цитологии НАН Беларуси, в Белорусской сельскохозяйственной академии (г. Горки Могилевской обл.), Белорусском НИИ земледелия и кормов (г. Жо-дино Минской обл.), Гродненском зональном НИИ сельского хозяйства, на областных государственных опытных станциях. Достигнуты также значительные успехи в создании новых и улучшении уже существующих пород животных. Так, костромская порода крупного рогатого скота отличается высокой молочной продуктивностью, которая достигает более 10 тыс. кг молока в год. Сибирский тип российской мясошерстной породы овец характеризуется высокой мясной и шерстной продуктивностью. Средняя масса племенных баранов составляет 110—130 кг, а средний настриг шерсти в чистом волокне — 6—8 кг. Немалые достижения имеются также в селекции свиней, лошадей, кур и других животных. В результате длительной и целенаправленной селекционно-племенной работы белорусскими учеными и практиками выведен черно-пестрый тип крупного рогатого скота, обеспечивающий в хороших условиях кормления и содержания удои по 4—5 тыс. кг молока в год жирностью 3,6—3,8%. Генетический же потенциал молочной продуктивности черно-пестрой породы составляет 6,0—7,5 тыс. кг молока за лактацию. В хозяйствах Беларуси насчитывается около 300 тыс. голов скота этого типа. Специалистами селекционного центра БелНИИ животноводства созданы белорусская черно-пестрая порода свиней и белорусский внутрипород-ный тип свиней крупной белой породы. Эти породы свиней отличаются 268 тем, что животные достигают живой массы 100 кг за 178—182 дня при среднесуточном приросте на контрольном откорме свыше 700 г, а приплод составляет 9—12 поросят за опорос. Продолжается селекционная работа по укрупнению, повышению скороспелости и работоспособности лошадей белорусской упряжной группы, улучшению продуктивного потенциала овец по настригу шерсти, живой массе и плодовитости, по созданию линий и кроссов мясных уток, гусей, высокопродуктивной породы карпа и др. Основными методами селекции являются отбор, гибридизация и мутагенез. Отбор в сочетании с генетическими методами позволяет создавать сорта, породы и штаммы с заранее определенными признаками и свойствами. Основными методами гибридизации в селекции являются инбридинг — близкородственное (внутрипородное или внут-рисортовое) и аутбридинг — неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание. Кроме того, при создании новых сортов растений селекционерами широко используются методы автополиплоидии и отдаленной гибридизации. 1. Какие формы искусственного отбора вам известны? Охарактеризуйте их. 2. Каковы положительные и отрицательные стороны инбридинга у домашних животных? 3. Что такое гетерозис и каково его практическое значение? 4. Какова роль полиплоидии в создании новых сортов растений? 5. Что вам известно об успехах белорусских и зарубежных селекционеров? 6. Какое влияние, по вашему мнению, оказывают работы выдающихся селекционеров на развитие сельскохозяйственного производства? § 54. Повышение продуктивности естественных и искусственных экосистем Пути повышения продуктивности естественных экосистем. Для улучшения растительного покрова и повышения продуктивности различных экосистем особенно эффективны следующие мероприятия: 1) внесение удобрений на луга и пастбища; 2) орошение; 3) осушение травяных болот, используемых как сенокос; 4) проведение поверхностного рыхления почвы, удаление мохового покрова, срезание кочек на лугах и пастбищах; 5) подсев кормовых трав (злаков, бобовых) и борьба с сорняками на лугах и пастбищах. 269 Подобное вмешательство человека в жизнь естественных экосистем способствует улучшению аэрации почвы, обогащению ее питательными веществами и в конечном итоге приводит к заметному повышению продуктивности экосистем. Пути повышения продуктивности искусственных экосистем. Стратегическим направлением развития сельскохозяйственного производства является повышение урожайности культурных растений, что позволит обеспечить растущее население продовольствием при сохранении прежних посевных площадей. Этого можно достичь следующими путями: 1) выведением и внедрением в производство новых высокоурожайных сортов растений; 2) соблюдением высокой культуры земледелия, которая включает научно обоснованные приемы обработки почвы, полива и внесения оптимальных доз удобрений, соблюдение сроков посева и глубины заделки семян; 3) созданием интегрированной системы защиты растений, которая наряду с химическими методами борьбы с вредителями, сорняками и болезнями включает правильные севообороты и применение биологических методов борьбы; 4) орошением и др. Радикальным способом повышения продуктивности искусственных экосистем является культивирование растений в теплицах с использованием гидропоники. Индустриальная технология выращивания растений. В силу ряда причин (строительство городов, промышленных предприятий, электростанций, дорог и т.д.) количество посевных площадей во всем мире неуклонно снижается. Поэтому для того чтобы обеспечить продуктами питания возрастающее население нашей планеты, необходимо развивать агроиндустрию, которая базируется на культивировании растений в искусственно созданных условиях. Агроиндустрия имеет немало преимуществ в сравнении с традиционным естественным земледелием: она дает возможность избавиться от капризов погоды, сорняков и вредителей, использовать в полной мере вносимые удобрения, создать оптимальные условия для выращивания растений в течение всего года, в том числе в осенне-зимний период, освободить значительные территории и решить многие другие сельскохозяйственные, экологические и демографические проблемы. Выращивание растений, частично или полностью изолированных от внешней среды, производится в парниках, теплицах, климатических камерах (фитокамерах, фитотронах). Наиболее широко и повсеместно используются для такой цели теплицы — строения, покрытые стеклом или прозрачной пленкой (рис. 8,9). Современные теплицы оборудованы автоматической системой поддержания микроклимата, дождевания и подкормки. Для обеспечения оптимального водно-воздушного режима под тепличным грунтом прокладывается дренажная система надпочвенного и подпочвенного обогрева. 270 Рмс. 8.9. Типы теплиц: / — ангарная; 2 — блочная. Овощные культуры в теплицах обычно выращивают в специально подготовленных почвенных грунтах, на которых в производственных условиях и индивидуальных хозяйствах Беларуси получают в пересчете на гектар 1300 ц и более огурцов только за весенне-летний период. Но при таких высоких урожаях почвенные грунты быстро обедняются элементами минерального питания, в них появляются и накапливаются вредители и возбудители болезней. Поэтому грунты периодически полностью или частично меняют, обеззараживают, удобряют. По сути, почва является только поставщиком минеральных элементов и механической опорой растений. Эти функции с еще большим успехом могут взять на себя созданные специалистами искусственные почвозаме-нители. Более того, в последнее время получил широкое развитие беспочвенный способ выращивания растений. Гидропонный способ выращивания растений. Гидропоника — выращивание растений на искусственной среде с использованием питательного раствора (рис. 8.10). Известно несколько способов выращивания растений без почвы. Наиболее распространены гравийные среды, где в качестве субстрата используют гравий, щебень, шлак, песок, керамзит, вермикулит. В ряде стран для искусственных питательных сред используют древесные опилки, стружки, органический мусор и т.д. При использовании любого субстрата-носителя растениям периодически (2—3 раза в сутки) подается питательный раствор. Эффективность выращивания растений гидропонным способом не вызывает сомнений: продуктивность всех без исключения испытанных культур (овощных, лекар- 271 Рис. 8.10. Гидропонные культуры. ственных, эфиромасличных растений, виноградной лозы, пшеницы, хлоп* чатника и др.) была, намного выше, чем при выращивании в почве в одинаковых климатических условиях. При этом зачастую улучшалось и качество продукции. Однако использование этого метода выращивания растений связано с рядом трудностей: необходимо периодически готовить большое количество питательных растворов, постоянно контролировать их состав, обеспечивать аэрацию. Это побудило к поиску методов создания и эксплуатации новых почвозаменителей. В результате многолетних исследований в Институте физико-органической химии НАН Беларуси под руководством академика В.С. Солдатова были впервые разработаны твердые стандартные питательные субстраты — ионитные почвы, состоящие из смеси ионообменных смол, насыщенных биогенными элементами. Преимущества таких питательных субстратов — большой запас биогенных элементов (до 10% общей массы), которых хватает (без пополнения) на формирование 4—5 высоких урожаев, доступность их для растений, точный химический состав, хорошие агрофизические свойства, отсутствие возбудителей болезней и вредителей растений и т.д. Ионитная почва проста в эксплуатации и отличается в этом от естественной почвы. Длительность ее использования практически не ограничена, поскольку истощенный субстрат легко и просто восстановить (регенерировать). Длительная практическая работа с ионитной почвой, проводимая сотрудниками Института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича НАН Беларуси показала, что ее применение в регулируемых искусственных условиях позволяет получать высокие урожаи хозяйственно полезной продукции. Так, на установках для выращивания овощей за 20—30-суточную вегетацию в производственных условиях средний урожай салатной продукции (горох салатный, капуста Хибинская, огуречная трава, свекла листовая), пригодной для употребления в пищу без кулинарной обработки, составил 12—18кг/м^, корнеплодов редиса — до 9 кг/м^. Снимали до 12 урожаев 272 в год с общим выходом биомассы 150—200 кг/м^, что составляет 15—20 тыс. ц/га. Это во много раз превышает аналогичные показатели для теплиц с гидропоникой, а тем более для полевых условий. Подобные результаты получены при выращивании укропа, картофеля, капусты кочанной, моркови, томатов и др. Вся продукция отличается большой сочностью, приятным вкусом, высоким содержанием витаминов, сахаров и белков. Прекрасные результаты получают в лаборатории светофизиологии и светокультуры Агрофизического института (Санкт-Петербург) под руководством профессора Б.С. Мошкова. В светоустановках (вегетационно-климатических камерах, где полностью контроолируются условия выращивания растений) сотрудники лаборатории получают шесть урожаев томатов в год — всего более 200 кг/м^ (в пересчете на 1 га это более 2000 т!). Для сравнения следует напомнить, что на грядках в огороде обычная урожайность томатов составляет 3—4 кг/м^в год, а в лучших теплицах — 20—25 кг при двух урожаях. От посева до уборки гибрида капусты и редиса в светоустановках прюходит лишь 17—18 суток, что позволяет собирать за год 21 урожай. При этом у гибрида почти нет отходов, так как съедобны и вершки и корешки. С 1 получают более 150 кг этой продукции, а гибридный редис, скрещенный еще и с китайской редькой, дает урожай более 200 км/м* за год. Столь значительные успехи в деле индустриального выращивания растений в нашей стране и за рубежом дают основание уже сегодня утверждать, что голод нам не грозит. Главная задача земледелия — обеспечить рост и устойчивость производства сельскохозяйственной продукции для полного удовлетворения потребностей населения в продуктах питания и промышленности в сырье — разрешима. Современный уровень развития электронной и электротехнической промышленности обусловливает создание и широкое внедрение в практику высокоавтоматизированных комплексов, позволяющих в полной мере реализовать все потенциальные биологические возможности растений, выращивать их в конвейерном ритме с равномерным выходом готовой продукции на протяжении всего года. Эффективными путями повышения продуктивности естественных и искусственных экосистем являются внесение оптимальных доз удобрений на поля, луга и пастбища, орошение, осушение, подсев на лугах кормовых трав, соблюдение высокой культуры земледелия, создание интегрированной защиты растений от вредителей, сорняков и болезней. Радикальным способом повышения продуктивности искусственных экосистем является индустриальная технология выращивания растений, т.е. культивирование растений в теплицах с использованием гидропоники и ионитных почв. 273 ? 1. Назовите пути повышения продуктивности естественных и искусственных экосистем. 2. Какова необходимость дальнейшего развития индустриальной технологии выращивания растений? 3. Каковы преимущества и недостатки агроиндустрии в сравнении с традиционным естественным земледелием? 4. Охарактеризуйте особенности различных субстратов для выращивания растений •— почвенного грунта, гравия (щебня, шлака, керамзита и др.) и ионитных почв. 5. Какие достижения белорусских и зарубежных специалистов дают основание считать, что мы застрахованы от голода? § 55. Основные направления биотехнологии Биотехнология, ее объекты и основные направления. Биотехнология — это производстоо необходимых человеку продуктов и биологически активных соединений с помощью живых организмов» культивируемых клеток и биологических процессов. С незапамятных времен биотехнология применялась преимущественно в пищевой и легкой промышленности, а именно — в виноделии, хлебопечении, сбраживании молочных продуктов, при обработке льна, кож и т.д., т.е. в процессах, основанных на применении микроорганизмов. В последние десятилетия возможности биотехнологии необычайно расширились. Объектами биотехнологии служат вирусы, бактерии, протисты, дрожжи, а также растения, животные или изолированные клетки и субклеточные структуры (органеллы). Основными направлениями биотехнологии являются: 1) производство с помощью микроорганизмов и культивируемых эукариотических клеток биологически активных соединений (ферментов, витаминов, гормонов), лекарственных препаратов (антибиотиков, вакцин, сывороток, вы-сокоспецифичных антител и др.), а также ценных соединений (кормовых добавок, например незаменимых аминокислот, кормовых белков; 2) использование биологических методов борьбы с загрязнением окружающей среды (биологическая очистка сточных вод, загрязнений почвы) и защита растений от вредителей и болезней; 3) создание новых полезных штаммов микроорганизмов, сортов растений, пород животных и т.п. Задачи, методы и достижения биотехнологии. Главной задачей селекционеров в наше время стало решение проблемы создания новых форм растений, животных и микроорганизмов, хорошо приспособленных к индустриальным способам производства, устойчиво переносящих неблагоприятные условия, эффективно использующих солнечную энергию и, что особенно важно, позволяющих получать биологически чистую продукцию без чрезмерного загрязнения окружающей среды. Принципиально новыми подходами к решению этой фундаментальной проблемы является использование в селекции генной (генетической) и клеточной инженерии. 274 Генная инженерия — это раздел молекулярной генетики, связанный с целенаправленным созданием новых молекул ДНК, способных реплици-рюваться в клетке-хозяине и осуществлять контроль за синтезом необходимых метаболитов. Генная инженерия занимается расшифровкой структуры генов, их синтезом и клонированием, вставкой выделенных из клеток живых организмов или вновь синтезированных генов в клетки растений и животных с целью направленного изменения их наследственных свойств. Для осуществления переноса генов (или трансгенеза) от одного вида организмов в другой, часто очень далекий по своему происхождению, необходимо выполнить несколько сложных операций: — выделение генов (отдельных фрагментов ДНК) из клеток бактерий, растений или животных. В отдельных случаях эту операцию заменяют искусственным синтезом нужных генов; — соединение (сшивание) отдельных фрагментов ДНК любого происхождения в единую молекулу в составе плазмиды; — введение гибридной плазмидной ДНК, содержащей нужный ген, в клетки хозяина; — копирование (клонирование) этого гена в новом хозяине с обеспечением его работы (рис. 8.11). Клонированный ген путем микроинъекции вводят в яйцеклетку млекопитающего или протопласт растения (изолированная клетка, лишенная клеточной стенки) и выращивают из них целое животное или растение. Растения и животные, геном которых изменен путем генно-инженерных операций, получили название трансгенных растений и трансгенных животных. Уже получены трансгенные мыши, кролики, свиньи, овцы, в геноме которых работают чужеродные гены различного происхождения, в том числе гены бактерий, дрожжей, млекопитающих, человека, а также трансгенные растения с генами других, неродственных видов. На сегодняшний день методы генной инженерии позволили осуществить синтез в промышленных количествах таких гормонов, как инсулин, интерферон и соматотропин (гормон роста), которые необходимы для лечения генетических болезней человека — сахарного диабета, некоторых видов злокачественных опухолей и карликовости соответственно. Клеточная инженерия — метод, позволяющий конструировать клетки нового типа. Метод заключается в культивировании изолированных клеток и тканей на искусственной питательной среде в регулируемых условиях, что стало возможным благодаря способности растительных клеток в результате регенерации формировать целое растение из единичной клетки. Условия регенерации разработаны для многих культурных растений, таких как картофель, пшеница, ячмень, кукуруза, томат и др. Работа с этими объектами делает возможным использование в селекции нетрадиционных методов клеточной инженерии, таких как соматическая гибридизация, гаплоидия, клеточная селекция, преодоление нескрещиваемости в культуре и др. 275 Бактерия Плазмида Рис. 8.11. Схема получения генов на основе плазмиды. Клонирование в клетках бактерий Соматическая гибридизация — это слияние двух различных клеток в культуре тканей. Сливаться могут разные виды клеток одного организма и клетки разных, иногда очень далеких видов, например, мыши и крысы, кошки и собаки, человека и мыши. Культивирование клеток растений стало возможным, когда научились с помощью ферментов избавляться от толстой клеточной стенки и получать изолированный протопласт. Протопласты можно культивировать так же, как и клет- 276 ки животных, обеспечивать слияние их с протопластами других видов растений и получать в соответствующих условиях новые гибридные растения. Важное направление клеточной инженерии связано с ранними стадиями эмбриогенеза. Например, оплодотворение яйцеклеток в пробирке уже сейчас позволяет преодолевать некоторые распространенные формы бесплодия у человека. У сельскохозяйственных животных с помощью инъекции гормонов удается получить от одной коровы-рекордистки десятки яйцеклеток, оплодотворить их в пробирке спермой породистого быка, а затем имплантировать в матку других коров и таким путем получить от одного ценного экземпляра в 10 раз больше потомства, чем это было бы возможно обычным путем. Культуру растительных клеток выгодно использовать для быстрого размножения медленно растущих растений — женьшеня, маслинной пальмы, малины, персика и др. Так, при обычном разведении куст малины может дать не более 50 отростков в год, в то время как с помощью культуры клеток можно получить более 50 тыс. растений. При таком разведении иногда возникают растения более продуктивные, чем исходный сорт. У биотехнологии, генетической и клеточной инженерии многообещающие перспективы. Внедрение нужных генов в клетки растений, животных и человека позволит постепенно избавиться от многих наследственных болезней человека, заставить клетки синтезировать необходимые лекарства и биологически активные соединения, а затем — непосредственно белки и незаменимые аминокислоты, употребляемые в пищу. Используя методы, уже освоенные природой, биотехнологи надеются получать с помощью фотосинтеза водород — самое экологически чистое топливо будущего, электроэнергию, превращать в аммиак атмосферный азот при обычных условиях. Биотехнология — это производство необходимых человеку продуктов и материалов с помощью живых организмов, культивируемых клеток и биологических процессов. Основными направлениями биотехнологии являются: производство биологически активных соединений (витаминов, гормонов, ферментов), лекарственных препаратов и других ценных соединений, разработка и использование биологических методов борьбы с загрязнением окружающей среды, создание новых полезных штаммов микроорганизмов, сортов растений, пород животных и т.д. Решению этих сложных задач способствуют методы генной и клеточной инженерии. 1. Что такое биотехнология? 2. Каковы основные задачи и направления биотехнологии? 3. Расскажите о методах генной и клеточной инженерии. Какие результаты получены при их применении? 4. Какие перспективы открываются в селекции в связи с применением методов генной и клеточной инженерии? СОДЕРЖАНИЕ Глава 1. Вид — единица существованмя живых организмов................... 3 § 1. Вид. Критерии вида................................................. 3 § 2. Популяция — структурная единица вида. Характеристика популяции..... 7 § 3. Генетическая структура популяции................................... 12 § 4. Динамика численности популяций и ее регуляция...................... 15 Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы.................................................... 19 § б. Биоценоз. Многообразие биоценозов................................... 19 § 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура биогеоценоза......................................................... 27 § 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания...... 30 § 8. Трофические уровни. Экологические пирамиды......................... 36 § 9. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность биоценозов........................................................... 39 § 10. Динамика экосистемы. Сукцессия..................................... 42 § 11. Саморегуляция экосистем. Агроценозы................................ 50 Глава 3. Формирование эволюционных взглядов.............................. 55 § 12. Развитие эволюционных представлений................................ 55 § 13. Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина ......... 60 § 14. Общая характеристика эволюционной теории Ч. Дарвина............... 64 § 15. Изменчивость. Искусственный отбор.................................. 67 § 16. Ч. Дарвин о движущих силах эволюции............................... 73 § 17. Доказательства эволюции............................................ 81 Глава 4. Современные представления об эволюции .......................... 91 § 18. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая теория эволюции.................................................... 91 § 19. Популяция ^ элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции . . 96 § 20. Движущие силы эволюции............................................. 99 § 21. Приспособления — результат эволюции................................107 § 22. Видообразование....................................................111 § 23. Способы видообразования............................................113 § 24. Макроэволюция. Прогресс и регресс в эволюции.......................116 § 25. Пути достижения биологического прогресса ......................... 120 § 26. Способы достижения биологического прогресса........................125 Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле........................129 § 27. Развитие представлений о возникновении жизни. Гипотезы происхождения жизни на ^мле......................................................129 § 28. Биохимические гипотезы происхождения жизни.........................134 § 29. Развитие представлений о биохимической эволюции ...................137 § 30. Дальнейшее развитие жизни..........................................141 § 31. Основные направления биологической эволюции........................144 § 32. Основные этапы эволюции растительного и животного мира.............153 278 § 33. Многообразие современного органического мира. Принципы систематики. Современная биологическая система......................................156 § 34. Вирусы.................................................................160 Глава 6. Происхождение и эволюция человека.............................169 § 35. Формирование представлений о происхождении человека. Место человека в зоологической системе................................................169 § 36. Этапы и направления эволюции человека. Предшественники человека. Древнейшие люди........................................................173 § 37. Давние и ископаемые люди современного типа.............................184 § 38. Биологические и социальные факторы эволюции человека. Качественные отличия человека.......................................................190 § 39. Расы человека, их происхождение и единство. Особенности эволюции человека на современном этапе..........................................197 § 40. Человек и среда. Влияние окружающей среды на работу органов и систем органов человека.......................................................204 § 41. Действие излучений на человека.........................................208 § 42. Проникновение радионуклидов в организм человека. Способы уменьшения поступления радионуклидов в организм...................................216 § 43. Пути снижения внешнего и внутреннего облучения. Пути выведения радионуклидов из организма человека....................................221 § 44. Охрана здоровья человека в окружающей его среде. Будущее вила Homo sapiens......................................................226 Глава 7. Биосфера и эволюция.................................................229 § 45. Биосфера и ее структура................................................229 § 46. Круговорот веществ и приток солнечной энергии — основные условия существования биосферы.............................................235 § 47. Эволюция биосферы..................................................241 Глава 8. Хозяйственная деятельность человека в биосфере......................245 § 48. Отрицательное влияние человека на биосферу.........................245 § 49. Экологические проблемы. Мониторинг.................................250 § 50. Рациональное использование природных ресурсов и охрана биосферы .... 253 § 51. Международные программы по изучению биосферы. Роль экологического образования и формирования экологического мышления в сохранении биоразнообразия....................................................256 § 52. Деятельность человека по сохранению генофонда. Создание высокопродуктивных сортов растений и пород животных....................260 § 53. Методы селекции и ее достижения....................................263 § 54. Повышение продуктивности естественных и искусственных экосистем .... 269 § 55. Основные направления биотехнологии.................................274