Читать онлайн (cкачать в формате PDF) - Щелкни!
<Вернуться> | <Пояснение: Как скачать?>
. Затем в новом окне сверху справа - СТРЕЛКА ВНИЗ 
. Для чтения - просто листай колесиком страницы вверх и вниз.
г ^ ^
-xl-r.
рт
V
.Л4а^*
кш: m
I
и. Сивоглазов, И. Б. Агафонова, Е. Т. Захарова
АЯ Б
ОЛ ОГ
БАЗОВЫЙ УРОВЕНЬ
классы
fv — »•••
r*'
/V: '■■: Л /V y.
'.г ■ Э
1Л V S
|и^
. .л ■ fi '■<
-L
u
"Л
n
- ^
^ N .
':
.V* •Vl
УДК 373.167.1:57 ББК 28.0я72 С34
Рецензенты:
доктор биол. наук, профессор М. М. Асланян (МГУ); кандидат биол. наук, преподаватель биологии Е. Р. Серебрякова
(Московская экономическая школа); кандидат пед. наук, доцент П. М. Скворцов (МИОО)
/7^
Сивоглазов, В. И.
С34 Биология. Общая биология. Базовый уровень : учео. для 10—11 кл. общеобразовательных учреждений / В. И. Сивоглазов, И. Б. Агафонова, Е. Т. Захарова ; под ред. акад. РАЕН, проф. В. Б. Заха^)Ова. — 6-е изд., доп. — М. : Дрофа, 2010. — 381, [3] с. : ил.
ISBN 978-5-358-08851-1
Учебник соответствует базовому уровню Федерального компонента государственного стандарта общего образования по биологии и рекомендован Министерством образования и науки РФ.
Учебник адресован учащимся 10—11 классов общеобразовательных учреяеде-ний и завершает линию Н. И. Сонина. Однако особенности изложения материала позволяют использовать его на завершающем этапе изучения биологии после учебников всех существующих линий.
УДК 373.167.1:57 ББК 28.0я72
ISBN 978-5-358-08851-1
© ООО «Дрофа», 2005
ООО «Дрофа», 2010, с изменениями
у ч
Кэ1^аботать с учебником
jaeMbie старшеклассники!
Пш ужё знакомы со многими закономерностями общей биюлогии. Данный учебник не является повторением из-иеотного вам материала. Опираясь на ваши знания, мы рассказываем вам новое, одновременно повторяя и углубляя известное ранее.
Весь материал курса разделен на пять глав. Первая глава — вводная. Она посвящена изучению и повторению сущности и свойств живого, уровней организации и методов познания живой природы. Следующие четыре главы соответствуют уровням организации живой материи: |^летка, организм, вид и экосистема. Мысленно переходя с уровня на уровень, вы познаете процессы и явления, происходящие на них.
Приступая к изучению нового материала, просмотрите соответствующий параграф учебника. Обратите внимание на его структуру, изучите подзаголовки. Это напомнит вам о том, что вы слышали на уроке. Прочитайте параграф. Пусть вас не пугает его объем. Материал учебника насыщен разнообразными примерами, историческими справками, сообщениями о новых открытиях. Можно было написать коротко и сухо, вылсать одни определения и термины. Но было бы интересно это читать?
Красочные рисунки, слайды, электронные фотографии помогут вам разобраться в новом материале. Понятия и законы, на которые необходимо обратить особое внимание, выделены в тексте курсивом. Прочитайте дополнительный материал, помещенный в рамке. В конце параграфа вы найдете вопросы и задания, которые помогут вам повторить изученный материал. В конце каждой главы приведены вопросы для обсуждения. Используйте их для углубления собственных знаний.
I Введение
Б
" I—/иология — наука о жизни. Ее название произошло от двух греческих слов: bios (жизнь) и logos (наука, слово). Слово о жизни... Какая наука имеет более глобальное название?.. Изучая биологию, человек познает самого себя как индивидуума и как члена определенной популяции, как представителя вида Homo sapiens и как типичного млекопитающего, он может ощутить себя элементом определенной экосистемы и неотъемлемой частью биосферы. Задумавшись о строении своего тела, о тех принципах и свойствах, которые лежат в основе функционирования каждой клетки, каждого органа, человек все равно не перестанет ощущать себя индивидуумом: свойство целого не есть простая сумма свойств его частей.
Любого из нас на протяжении всей нашей жизни окружает жизнь в самых различных ее проявлениях. И право на жизнь, которое мы получили, столь же незыблемо, как и право на жизнь любого другого живого существа. Все мы, живущие вместе на одной планете Земля, — члены одной большой команды — биосферы. И у каждого из нас своя роль, своя задача и своя судьба, которую мы во многом определяем сами и которая зависит от всех нас. Мы в ответе за нашу Землю, мы в ответе за жизнь нашей Земли. И для того чтобы сохранять и приумножать жизнь, мы должны быть мудрыми, должны знать основные принципы, законы и свойства, которые обеспечивают существование этой жизни и которые определяют саму жизнь.
Наука о жизни должна стать неотъемлемой частью мировоззрения каждого современного человека, независимо от его специальности. Основные биологические теории и гипотезы, формирующие естественнонаучную систему мира, являются обязательным элементом интеллектуального багажа наших современников. Только на основе биологических знаний возможно решение глобальных задач человечества.
Быстрый рост населения нашей планеты и связанное с ним увеличение потребности в продуктах питания требуют интенсификации сельского хозяйства. Продуманное рациональное природопользование, организация правильных севооборотов, создание новых высокопродуктивных форм микроорганизмов, растений и животных, биологические способы борьбы с вредителями — все это должно решить одну из основных проблем современности — проблему дефицита пищевых ресурсов.
Введение
Незнание или игнорирование законов биологии приводит к тяже-,/1ым последствиям. Глобальное загрязнение биосферы нарушает сложившееся в природе равновесие и грозит гибелью многим организмам. Идоровье человечества находится в прямой зависимости от здоровья биосферы, поэтому экологическое мышление должно стать нормой жизни современного общества.
Все больше в современном промышленном производстве используют живые организмы, биологические системы и биологические процессы. Развивается микробиологический синтез ферментов, витаминов, антибиотиков. С помощью методов генной и клеточной инженерии получают многие биологически активные вещества. Методы генотера-иии и клеточные технологии, в том числе и использование стволовых 1C леток, позволяют разрабатывать способы лечения и коррекции состояния больных с наследственными заболеваниями.
Создание современных биотехнологий, решение экологических задач, проблемы здоровья человека и увеличения продолжительности жизни — все это, так или иначе, касается каждого жителя Земли.
В настоящее время высокий уровень развития делает биологию реальной производительной силой, а по уровню биологических теоретических и прикладных исследований можно судить о материально-техническом развитии общества.
Вы приступаете к изучению биологии в старшей школе, уже имея большой запас знаний. Химия и физика, география и анатомия, история и ботаника — нельзя отделить эти науки друг от друга. Они связаны 1чежду собой тысячами общих судеб, методов, открытий. Как рассказать о селекции, не вспомнив путешествия Н. И. Вавилова и геогра-(1)ию материков? Можно ли объяснить строение и функции нуклеиновых кислот, не используя знания химии? Распределение биомассы 3 биосфере станет еще более понятным, если мы обратимся к законам (])изики. Вспоминая работы Аристотеля, Геродота, Галена, мы погружаемся в историю.
Биология, как и любая другая наука, опирается на знания всего человечества. Ваши знания, ваша жизнь, так или иначе, прямо или кос-иенно будут связаны с этой удивительной наукой.
Мы желаем вам успеха в изучении биологии. И если в процессе учебы вы почувствуете, что эта книга не об абстрактных понятиях и законах, а о вас, о вашей жизни и о вашем будущем, значит, мы не зря написали этот учебник.
Т
ТЕМЫ
^ JZ ^
Краткая история развития биологии. Система биологических наук
/
Сущность и свойства живого. Уровни организации и методы познания живой природы
IV ■
У
Г>’
- -•
’’^1* I
Л-
X
V
V
^ч''ч''V X
N.x\
8
Глава 1
1.1.
Краткая история развития биологии
________i
Вспомните!
Какие достижения современной биологии вам известны? Каких ученых-биологов вы знаете?
Современная биология уходит корнями в глубокую древность, мы находим ее истоки в цивилизациях прошлых тысячелетий: в Древнем Египте, Древней Греции.
Первым ученым, создавшим научную медицинскую школу, был древнегреческий врач Гиппократ (ок. 460 — ок. 370 до н. э.). Он считал, что у каждой болезни есть естественные причины, и их можно узнать, изучая строение и жизнедеятельность человеческого организма. С древних времен и по сей день врачи торжественно произносят «клятву Гиппократа», обеш;ая хранить врачебную тайну и ни при каких обстоятельствах не оставлять больного без медицинской помош;и.
Великий энциклопедист црешаосг£ж Аристотель (384 — 322 до н. э.) стал одним из основателей биологии как науки, впервые обобш;ив биологические знания, накопленные до него человечеством. Он разработал систематику животных, определив в ней место и человеку, которого он называл «обгцественным животным, наделенным разумом». Многие труды Аристотеля были посвящены происхождению жизни.
Древнеримский ученый и врач Клавдий Гален (ок. 130 — ок. 200),
изучая строение млекопитающих, заложил основы анатомии человека. В течение следующих пятнадцати веков его труды были основным источником знаний по анатомии.
В Средние века в Европе воцарился период застоя во всех областях знаний. В это время традиции античных авторов нашли свое продолжение в странах Передней и Средней Азии, где жили и творили такие выдающиеся ученые, как Абу Али Ибн Сина {Авиценна) (XI в.) и Абу Рейхан Мухаммед Ибн Ахмет алъ-Бируни (973—1048).
От того времени в современной анатомической номенклатуре сохранилось множество арабских терминов.
Наступление эпохи Возрождения ознаменовало начало нового периода в развитии биологии.
Резко возрос интерес к биологии в эпоху Великих географических открытий (XV в.). Открытие новых земель, налаживание торговых отношений между государствами расширяли сведения о животных и рас-
Биология как наука. Методы научного познания
I nil III ч. Ботаники и зоологи описывали множество новых, неизвестны м iKiiioe видов организмов, принадлежащих к различным царствам ч' miuit природы.
< Vu’ii из самых замечательных людей этой эпохи Леонардо да Винчи (I 152—1519) описал многие растения, изучал строение человече-I l•l»m т(>ла, деятельность сердца и зрительную функцию.
Ili)c./ie того как был снят церковный запрет на вскрытие человече-I iMH'i) тела, блестящих успехов достигла анатомия человека, что полу-•Hi'iii отражение в классическом труде Андреаса Везалия (1514— I ЭИ I) «О строении человеческого тела». Величайшее научное достиже-HIII' открытие кровообращения — совершил в XVII в. английский ||||||'1 и биолотУилъям Гарвей (1578—1657).
Новую эру в развитии биологии ознаменовало изобретение в конце •• I в. микроскопа. Уже в середине XVII в. была открыта клетка, а по-'Ы1ИЧ' обнаружен мир микроскопических существ — простейших и впш'орий, изучено развитие насекомых и принципиальное строение • 11 < 111IV1 атозои дов.
И XVIII в. шведский натуралист Карл Линней (1707—1778) пред-■|1м\'ил систему классификации живой природы и ввел бинарную i I мойную) номенклатуру для наименования видов.
Карл Эрнст Бэр {Карл Максимович Бэр) (1792—1876), профес-м.р Петербургской медико-хирургической академии, изучая внутриут-
IIюное развитие, установил, что зародыши всех животных на ранних IIIImix развития схожи, сформулировал закон зародышевого сходства и 1иипел в историю науки как основатель эмбриологии.
Первым биологом, который попытался создать стройную и целостям» теорию эволюции живого мира, стал французский ученый Жан Пат ист Ламарк (1774—1829). Палеонтологию, науку об ископаемые животных и растениях, создал французский зоолог Жорж Кювье || V()9 -1832).
01'ромную роль в понимании единства органического мира сыграла I м«'1'очная теория зоолога Теодора Шванна (1818—1882) и ботаника Матиаса Якоба Шлейдена (1S04:—1881).
1С|)упнейшим достижением XIX в. стало эволюционное учение Чарлза Дарвина (1809—1882), которое имело определяющее значение к формировании современной естественнонаучной картины мира.
Основоположником генетики, науки о наследственности и изменчи-MUCTI1, стал Грегор Иоганн Мендель (1822—1884), работы которого
10
Глава 1
ill
настолько опередили свое время, что были не поняты современниками и открыты заново спустя 35 лет.
Одним из основателей современной микробиологии стал немецкий ученый Роберт Кох (1843—1910), а труды Луи Пастера (1822— 1895) и Ильи Ильича Мечникова (1845—1916) определили появление иммунологии.
Развитие физиологии связано с именами великих российских ученых Ивана Михайловича Сеченова (1829—1905), заложившего основы изучения высшей нервной деятельности, и Ивана Петровича Павлова (1849—1936), создавшего учение об условных рефлексах.
XX в. ознаменовался бурным развитием биологии. Мутационная теория Гуго де Фриза (1848—1935), хромосомная теория наследственности Томаса Ханта Моргана (1866—1943), учение о факторах эволюции Ивана Ивановича Шмалъгаузена (1884—1963), учение о биосфере Владимира Ивановича Вернадского (1863—1945), открытие QiWivLbvLO'vwKOB Александером Флемингом (1881—1955), установление структуры ]ХИК Джеймсом Уотсоном (род. 1928) и Френсисом Криком (1916—2004) — невозможно перечислить всех тех, кто своим самоотверженным трудом создавал современную биологию, которая в настоящее время является одной из наиболее бурно развивающихся областей человеческого знания.
Система оцологипесктих наугл,. Современная биология — это совокупность естественных наук, изучающих жизнь как особую форму существования материи. Одними из первых в биологии сложились комплексные науки: зоология, ботаника, анатомия и физиология. Позднее внутри них сформировались более узкие дисциплины, например внутри зоологии появилась ихтиология (наука о рыбах), энтомология (о насекомых), арахнология (о пауках) и т. д. Многообразие организмов изучает систематика, историю живого мира — палеонтология. Различные свойства живого являются предметом исследования таких наук, как генетика (закономерности изменчивости и наследственности), этология (поведение), эмбриология (индивидуальное развитие), эволюционное учение (историческое развитие).
В середине XX в. в биологию начали активно проникать методы и идеи других естественных наук. На границах смежных дисциплин возникали новые биологические направления; биохимия, биофизика, биогеография, молекулярная биология, космическая биология и многие другие. Широкое внедрение математики в биологию вызвало рож-
Биология как наука. Методы научного познания ' 11
и line биометрии. Успехи экологии, а также все более актуальные про-M i(>iv)i.i охраны природы способствовали развитию экологического под-мд/1 It большинстве отраслей биологии.
Ни рубеже XX и XXI вв. с огромной скоростью начала развиваться "нотсхнология — направление, которому несомненно принадлежит бу-|\|||,('(!. Последние достижения в этой области открывают широкие |И |мч1ективы для создания биологически активных веш;еств и новых и I ирственных препаратов, для лечения наследственных заболеваний 'I (|«’у|цествления селекции на клеточном уровне.
И м.астояш;ее время биология стала реальной производительной си-|"п, 110 развитию которой можно судить об общем уровне развития че-'(пигмеского общества.
/ < оп р о с ы д л я повторения и задания
I. Расскажите о вкладе в развитие биологии древнегреческих и древнеримских философов и врачей.
и. Охарактеризуйте особенности воззрений на живую природу в Средние века, эпоху Возрождения.
Л, Какое изобретение XVII в. дало возможность открыть и описать клетку?
I. Каково значение для биологической науки работ Л. Пастера и И. И. Мечникова?
f>. 11еречислите основные открытия, сделанные в биологии в XX в.
(I. Назовите известные вам естественные науки, составляющие биологию. 1Сакие из них возникли в конце XX в.?
1.2.
Сущность жизни и свойства живого
It г помните!
t 1ито происхождение названия науки биологии? Ill IUM известно о свойствах и сущности жизни?
' ^n и:сть жизни. Что такое жизнь, основной объект изучения биоло-I НИ? Где та грань, которая отделяет живое от неживого, распределяет • м рамным категориям гору и растущее на ней дерево, реку и живущую
... рыбу? Жизнь как явление природы — величайшая загадка, кото-
|1. II) 'кшовечество пытается решить уже многие тысячи лет.
Глава I
В IV в. до н. э. великий греческий ученый Аристотель предположил, что живое становится живым благодаря специальной силе, которая заставляет семя прорастать, рыбу плыть, птицу откладывать яйца. Спустя два с лишним тысячелетия в начале XIX в. немецкий естествоиспытатель Готфрид Рейнхольд Тревиранус ввел понятие «vis vitalis» — жизненная сила. Этот термин дал название философскому направлению — витализму.
С развитием органической химии многие ученые пытались объяснить отличия живого от неживого с помощью химических формул. Именно к этому периоду относится классическое определение Фридриха Энгельса: «Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка».
На протяжении XX в. делалось много попыток дать максимально полное и корректное определение сущности жизни:
— совокупность специфических физико-химических процессов;
— особая форма существования материи;
— активное, идущее с затратой полученной извне энергии поддержание и воспроизведение специфической структуры;
— процесс обмена веществ;
— самовоспроизводящийся процесс, который прекращается с разрушением определенной структуры организации.
Существование этих и многих других определений демонстрирует, как сложно дать однозначное определение жизни. «
В самом общем смысле жизнь можно определить как активное, идущее с затратой полученной извне энергии поддержание и самовоспроизведение специфической структуры, обязательными компонентами которой являются белки и нуклеиновые кислоты.
Свойства живого. Не придя к единому универсальному определению, ученые договорились характеризовать жизнь целым комплексом свойств и признаков, совокупность которых позволяет определить ту самую границу, которая отделяет живое от неживого.
■ Российский академик Владимир Александрович Энгельгард считал, что «именно в способности живого создавать порядок из теплового движения молекул состоит наиболее глубокое, коренное отличие живого от неживого». В неживой природе энергия рассеивается, что приводит к снижению упорядоченности, т. е. к возрастанию энтропии.
Биология как наука. Методы научного познания
13
Гп<;(5Мотрим основные свойства живои материи.
thhuicmeo элементного химического состава. В состав живо-I •< мчпдят те же элементы, что и в состав неживой природы, но в других
..... соотношениях; при этом примерно 98% приходится
и I \ |’мерод, водород, кислород и азот.
I'UhiHcmeo биохимического состава. Все живые организмы со-' imiT И основном ИЗ белков, липидов, углеводов и нуклеиновых кислот.
I'.OuHcmeo структурной организации. Единицей строения,
I к 111(‘деятельности, размножения, индивидуального развития являет-' м IS летка; вне клетки жизни нет.
Цискретностъ и целостность. Любая биологическая система ' истоит из отдельных взаимодействующих частей (молекулы, органо-и ’ц.1, клетки, ткани, организмы, виды и т. д.), которые вместе образу-пи структурно-функциональное единство.
Обмен веществ и энергии {метаболизм). Обмен веществ со-• I Iшт из двух взаимосвязанных процессов: ассимиляции {пластиче-. ;м1,ю обмена) — синтеза органических веществ в организме (за счет |и 1(411 и их источников энергии — света, пищи) и диссимиляции {энер-( ш пческого обмена) — процесса распада сложных органических Bern ест ii с выделением энергии, которая затем расходуется организмом.
< 'аморегуляция. Любые живые организмы обитают в постоянно
II Iменяющихся условиях окружающей среды. Благодаря способности I слморегуляции в процессе метаболизма сохраняются относительное пистояиство химического состава и интенсивность течения физиологи-ii ' h nx процессов, т. е. поддерживается гомеостаз.
Открытость. Все живые системы являются открытыми, потому м м II процессе их жизнедеятельности между ними и окружающей сре-|"И происходит постоянный обмен веществом и энергией (рис. 1).
1*азмножение. Размножение — это способность организмов вос-ч||мизводить себе подобных. В основе воспроизведения лежат реакции 111 I рпчного синтеза, т. е. образование новых молекул и структур на ос-II»'III' информации, заложенной в последовательности нуклеотидов 'МНС. Это свойство обеспечивает непрерывность жизни и преемствен-'iiii 'n. поколений.
11аследственность и изменчивость. Наследственность — спо-' тпость организмов передавать свои признаки, свойства и особеннос-
III развития из поколения в поколение. Основой наследственности яв-|.|г»т('я относительное постоянство строения молекул ДНК.
14
Глава 1
Исходные
вещества
Продукты
метаболизма
Энергия
В закрытой системе обмен вещеС' тва и энергии с окружающей средой не происходит
А
Энергия
Открытая система обменивается веществом и энергией с окружающей средой
Рис. 1. Закрытая (А) и открытая (Б) системы
Изменчивость
свойство, противоположное наследственности;
способность живых организмов существовать в различных формах, т. е. приобретать новые признаки, отличные от качеств других особей того же вида. Изменчивость, обусловленная изменениями наследственных задатков — генов, создает разнообразный материал для естественного отбора, т. е. отбора особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования в природе. Это приводит к появлению новых форм жизни, новых видов организмов.
Рост и развитие. Индивидуальное развитие, или онтогенез, — развитие живого организма от зарождения до момента смерти. В процессе онтогенеза постепенно и последовательно проявляются индивидуальные свойства организма. В основе этого лежит поэтапная реализация наследственных программ. Индивидуальное развитие обычно сопровождается ростом.
Историческое развитие, или филогенез, — необратимое направленное развитие живой природы, сопровождающееся образованием новых видов и прогрессивным усложнением жизни.
Раздражимость и движение. Раздражимость — это способность организма избирательно реагировать на внешние и внутренние воздей-
Биология как наука. Методы научного познания
15
|"П1ия, т. е. воспринимать раздражение и отвечать определенным обра-■tiiivi. Ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая II (Ж участии нервной системы, называется рефлексом.
0})ганизмы, у которых отсутствует нервная система, отвечают на иопдействие изменением характера движения или роста, например 'шгтья растений поворачиваются к свету.
Ритмичность. Суточные и сезонные ритмы направлены на при-I 110(!обление организмов к меняющимся условиям существования. 11миболее известным ритмическим процессом в природе является чере-иппание периодов сна и бодрствования.
Некоторые отдельные свойства, рассмотренные нами, могут встречаться и в неживой природе — сталактиты растут, вода в реке движет-'■)|, чередуются приливы и отливы. Но в совокупности все перечисленные свойства характерны только для живых организмов. *
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое жизнь? Попытайтесь дать свое определение.
2. Перечислите основные свойства живой материи.
3. Объясните, в чем, по вашему мнению, заключаются принципиальные различия обмена веицествами в неживой природе и у живых организмов.
4. Каким образом связаны наследственность, изменчивость и репродукция в обеспечении жизни на Земле?
б. Дайте определение понятия «развитие». Какие формы развития вы знаете?
6. Что такое раздражимость? Каково значение избирательной реакции организмов для их приспособления к условиям существования?
7. В чем значение ритмичности процессов жизнедеятельности?
1.3.
Уровни организации живой материи Методы биологии
Вспомните!
какие уровни организации живой материи вам известны?
Какие вы знаете методы научных исследований?
л ровни организации живой материи. Окружающий нас мир живых существ — это совокупность биологических систем разной степени сложности, образующих единую иерархическую структуру. Причем
16
глава 1
следует отчетливо представлять, что взаимосвязь отдельных биологических систем, принадлежащих к одному уровню организации, формирует качественно новую систему. Одна клетка и множество клеток, один организм и группа организмов — разница не только в количестве. Совокупность клеток, обладающих общим строением и функцией, — это качественно новое образование — ткань. Группа организмов — это семья, стая, популяция, т. е. система, обладающая совершенно иными свойствами, нежели простое механическое суммирование свойств нескольких особей.
В процессе эволюции происходило постепенное усложнение организации живой материи. При образовании более сложного уровня предыдущий уровень, возникший ранее, входил в него как составная часть. Именно поэтому уровневая организация и эволюция являются отличительными признаками живой природы. В настоящее время жизнь как особая форма существования материи представлена на нашей планете несколькими уровнями организации (рис. 2).
Молекулярно-генетический уровень. Как бы сложно ни была организована любая живая система, в ее основе лежит взаимодействие биологических макромолекул: нуклеиновых кислот, белков, углеводов, а также других органических веществ. С этого уровня начинаются важнейшие процессы жизнедеятельности организма: кодирование и передача наследственной информации, обмен веществ, превращение энергии.
Клеточный уровень. Клетка — это структурно-функциональная единица всего живого. Существование клетки лежит в основе размножения, роста и развития живых организмов. Вне клетки жизни нет, а существование вирусов только подтверждает это правило, потому что они могут реализовывать свою наследственную информацию только в клетке.
Тканевый уровень. Ткань — это совокупность клеток и межклеточного вещества, объединенных общностью происхождения, строения и выполняемой функции. В животных организмах выделяют четыре основных типа ткани: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную. В растениях различают образовательные, покровные, проводящие, механические, основные и выделительные (секреторные) ткани.
Органный уровень. Орган — это обособленная часть организма, имеющая определенную форму, строение, расположение и выполняю-
Биология как наука. Методы научного познания 17
Лтом
кислорода
•ГУ.
Рис. 2. Уровни организации живой материи
18
Глава 1
щая конкретную функцию. Орган, как правило, образован несколькими тканями, среди которых одна (две) преобладает.
Организменный (онтогенетический) уровень. Организм — это целостная одноклеточная или многоклеточная живая система, способная к самостоятельному существованию. Многоклеточный организм образован совокупностью тканей и органов. Существование организма обеспечивается путем поддержания гомеостаза (постоянства структуры, химического состава и физиологических параметров) в процессе взаимодействия с окружающей средой.
Популяционно-видовой уровень. Популяция — совокупность особей одного вида, в течение длительного времени проживающих на определенной территории, внутри которой осуществляется в той или иной степени случайное скрещивание и нет существенных внутренних изоляционных барьеров; она частично или полностью изолирована от других популяций данного вида.
Вид — совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип, сходное поведение и занимают определенный ареал.
На этом уровне осуществляется процесс видообразования, который происходит под действием эволюционных факторов.
Биогеоценотический (экосистемный) уровень. Биогеоценоз — исторически сложившаяся совокупность организмов разных видов, взаимодействующая со всеми факторами их среды обитания. В биогеоценозах осуществляется круговорот веществ и энергии.
Биосферный (глобальный) уровень. Биосфера — биологическая система высшего ранга, охватывающая все явления жизни в атмосфере, гидросфере и литосфере, которая объединяет все биогеоценозы (экосистемы) в единый комплекс. Здесь происходят все вещественно-энергетические круговороты, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов, обитающих на Земле.
Таким образом, жизнь на нашей планете представлена саморегулирующимися и самовоспроизводящимися системами различного ранга, открытыми для вещества, энергии и информации. Существование и взаимодействие этих систем обеспечивается происходящими в них процессами жизнедеятельности и развития.
На каждом уровне организации живой материи существуют свои специфические особенности, поэтому в любых биологических исследо-
Биология как наука. Методы научного познания 19
(IIIIIИЯХ, как правило, какой-то определенный уровень является ведущим. Так, например, изучение механизмов деления клетки осуществ-1м1’1’ся на клеточном уровне, а основные успехи в области генной ин-мчкфии достигнуты на молекулярно-генетическом. Но такое разделе-ши* проблем по уровням организации является весьма условным, питому что большинство задач биологии так или иначе касаются одно-|||1именно нескольких уровней, а порой и всех сразу. Например, про-1ИШМЫ эволюции затрагивают все уровни организации, а методы ген-(шй инженерии, реализуемые на молекулярно-генетическом уровне, щ|правлены на изменение свойств всего организма.
■ '’о;:' Исследуя системы разной степе-
ни сложности, биология использует разнообразные методы и приемы. (>дпим из наиболее древних является метод наблюдения, на котором (им-ювывается описательный метод. Сбор фактического материала и его описание были основными приемами исследования на раннем jTmie развития биологии. Но и в настоягцее время они не утратили пюего значения. Эти методы широко используют зоологи, ботаники, микологи, экологи и представители многих других биологических специальностей.
В XVIII в. в биологии стал широко применяться сравнительный .метод, который позволял в процессе сопоставления объектов выяв-пять сходство и различия организмов и их частей. Благодаря этому методу были заложены основы систематики растений и животных, создана плеточная теория. Применение этого метода в анатомии, эмбриологии, иялеонтологии способствовало утверждению в биологии эволюционной теории развития.
Исторический метод позволяет сравнить существуюпцие факты г данными, известными ранее, выявить закономерности появления II развития организмов, усложнения их структуры и функций.
Огромное значение для развития биологии имел эксперименталь-II ый метод, его первое применение связывают с именем римского мрача Галена (II в. н. э.). Гален впервые продемонстрировал участие нервной системы в организации поведения и в работе органов чувств. Однако широко использоваться этот метод начал лишь с XIX в. Классическим образцом применения экспериментального метода являются работы И. М. Сеченова по физиологии нервной деятельности и Г. Менделя по изучению наследования признаков.
20
Глава 1
В настоящее время биологи все чаще используют метод моделирования, позволяющий воспроизвести такие экспериментальные условия, которые в реальности воссоздать порой не представляется возможным. С помощью компьютерного моделирования, например, можно рассчитать последствия постройки плотины для определенной экосистемы или воссоздать эволюцию определенного вида живых организмов. Меняя параметры, можно выбрать оптимальный путь развития агроценоза или подобрать наиболее безопасное сочетание лекарственных препаратов при лечении конкретного заболевания.
Любое научное исследование, использующее разные методы, состоит из нескольких этапов. Сначала в результате наблюдений собирают данные — факты, на основе которых выдвигают гипотезу. Для того чтобы оценить верность этой гипотезы, осуществляют серии экспериментов с целью получения новых результатов. Если гипотеза подтверждается, она может стать теорией, включающей в себя определенные правила и законы.
При решении биологических задач используется самая разнообразная техника: световые и электронные микроскопы, центрифуги, химические анализаторы, термостаты, компьютеры и множество других современных приборов и инструментов. ■
■ Настоящую революцию в биологических исследованиях произвело появление электронного микроскопа, в котором вместо светового пучка используется пучок электронов. Разрешающая способность такого микроскопа в 100 раз выше, чем светового.
Одним из видов электронного микроскопа является сканирующий. В нем электронный луч не проходит через образец, а отражается от него и преобразуется в изображение на телеэкране. Это позволяет получать трехмерное изображение исследуемого объекта.
Вопросы для повторения и задания
1. Как вы считаете, в чем заключается необходимость выделения различных уровней организации живой материи?
2. Перечислите и охарактеризуйте уровни организации живой материи.
3. Назовите биологические макромолекулы, входящие в состав живых систем.
4. Как проявляются свойства живого на различных уровнях организации?
5. Какие методы исследования живой материи вы знаете?
Вопросы для обсуждения
21
It п п р О С ы для обсуждения
I II а в а
.иология как наука. Методы научного познания»
"1Сраткая история развития биологии.
Система биологических наук»
I Проанализируйте изменения, произошедшие в науке в XVII—XVIII вв. Какие возможности они открыли перед учеными?
Как вы понимаете выражение «прикладная биология»?
1. Решение каких проблем человечества зависит от уровня биологических знаний?
•Сущность и свойства живого.
•Уровни организации и методы познания живой природы»
( Почему суш,ествует множество определений понятия «жизнь», но нет ни одного краткого и общепризнанного?
■*ь Выделите основные признаки понятия «биологическая система».
Л, Согласны ли вы с тем, что описательный период в биологии продолжается и в XXI в.? Ответ обоснуйте.
■ ■■■ ■■.:'-V'.-?Wv#^''-^
Ш
. W* • Ч' • J-
y'
-y'r^i/! ' ■ *
'A'
vv «:. ''
ж
•* ^*^”*
■’,'* *•'. ** -'• .Л', ••* '
Ф
- , *
^b-*> • * ‘ j
\j^ ’_-' _r • ,
■ / iT . •
a .11Э1л>1
V a V Lf j
ТЕМЫ
h
L
F
История изучения клетки. Клеточная теория
Химический состав клетки
Строение эукариотической и прокариотической клеток
Реализация наследственной информации в клетке
Вирусы
Удивительный и загадочный мир окружает нас, жителей планеты, образуя глобальную структуру — биосферу, и мы являемся неотъемлемой ее частью. Не менее загадочным и во многом еще не познанным является мир отдельного организма, будь то человек или птица, гриб или растение. Но в основе существования всех этих миров лежит универсальная единица всего живого, функционирование которой обеспечивает нашу жизнедеятельность, формирует нас и придает нам индивидуальные черты; которая дает начало всему живому и при этом сама является живым организмом. Речь идет о клетке.
24 Гпава 2
История изучения клетки. Клеточная теория
Что такое клетка?
Чем клетки отличаются друг от друга?
С помощью какого научного прибора была открыта клетка?
Какие еще методы изучения клетки вам известны?
Открытие и изучение клетки. Люди узнали о существовании клетки лишь в XVII в. Незадолго до этого, в 1590 г., голландский шлифовальщик стекол Захарий Янсен, соединив вместе две линзы, впервые изобрел примитивный микроскоп. Именно благодаря этому изобретению ученые смогли раскрыть тайну клеточного строения.
Первый, кто оценил значение увеличительного прибора и применил его для исследования срезов растительных и животных тканей, был английский физик и ботаник Роберт Гук. В 1665 г., изучая срез пробки, он обнаружил структуры, похожие по строению на пчелиные соты, и назвал их ячейками, или клетками (рис. 3). С тех пор этот термин прочно утвердился в биологии. Правда, надо отметить, что Р. Гук считал, что клетки пустые, а живое вещество — это клеточные стенки.
Примерно в это же время, во второй половине XVII в., известный голландский исследователь Антони ван Левенгук усовершенствовал микроскоп и смог наблюдать живые клетки с увеличением более чем в 200 раз. Именно он впервые в 1683 г. описал бактерии.
Еще до открытия клетки, в середине XVII в., известный английский врач Уильям Гарвей предположил, что все живые организмы развиваются из яйца. Это предположение блестяще доказал российский ученый Карл Максимович Бэр, который в 1827 г. обнаружил яйцеклетку млекопитающих. Данное открытие позволило ему сделать вывод, что каждый организм развивается из одной клетки.
В 1831—1833 гг. Роберт Броун обнаружил в растительных клетках сферическую структуру, которую назвал ядром.
Создание клеточной теории. Для понимания роли клетки в живых организмах огромное значение имели труды ботаника Матиаса Шлейдена и зоолога Теодора Шванна. Т. Шванн, проанализировав все существующие на тот момент знания о клеточном строении живой природы, сформулировал первую версию клеточной теории. Она постулировала, что все организмы, и растительные, и животные, состоят из простейших
Клетка
25
■Iистей — клеток. Причем каждая I' пс'1'ка в определенном смысле — не-IMIC индивидуальное самостоятель-||и(' целое. Но в одном организме все I' ш‘тки действуют совместно, формируй гармоничное единство.
Правда, Шлейден и Шванн оши-<тлись, считая, что новые клетки могут возникать из неклеточного ве-ipccTBa. Это заблуждение было опро-иоргнуто немецким ученым Рудоль-(|ioivi Вирховым, который показал, что все клетки образуются из других клеток путем клеточного деления. И 1858 г. Р. Вирхов написал: «Вся-юо1 клетка происходит из другой | ,;к‘тки... Там, где возникает клетка, 1Ч1 должна предшествовать клетка, подобно тому, как животное проис->одит только от животного, растение — только от растения».
Клеточная теория оказала огромное влияние на развитие биологии и ин формирование современной естест-1ич1нонаучной картины мира. По определению Ф. Энгельса, клеточная геория, закон превращения энергии II эволюционная теория Ч. Дарвина МИ./1ЯЮТСЯ тремя величайшими от-
Рис. 3. Микроскоп Роберта Гука и сделанный им рисунок микроскопической структуры тонкого среза пробки
г рмтиями естествознания XIX в. На
о» |1ове клеточной теории в середине XIX в. возникла цитология (от Греч, цитос — вместилище, клетка) — наука, изучающая структуру и
||>у акции клетки.
К концу XIX в. благодаря усовершенствованию микроскопической техники были открыты основные структурные компоненты клетки и изучен процесс ее деления. Немецкий естествоиспытатель Август Вейсман окон-чнтельно установил, что хранение и передача наследственных признаков в |.лт'ке осуществляются с помощью ядра. Изобретенный в 30-е гг. XX в. •.тчетронный микроскоп дал возможность исследовать ультраструкту-
26
Глава 2
А
^ Ф Ал ^ * * *л
РУ клетки. Было обнаружено удивительное сходство в тонком строении клеток различных организмов.
Каждая клетка покрыта плазматической мембраной и имеет внутреннее содержимое — цитоплазму. Любая клетка обладает генетическим материалом, содержащим наследственную информацию о строении и функционировании самой клетки и всего организма в целом. В зависимости от расположения этого генетического материала все клетки делятся на прокариотические (до-ядерные), наследственный материал которых находится непосредственно в цитоплазме, и эукариотические (ядерные), чей генетический материал отделен от цитоплазмы ядерной оболочкой, т. е. находится в ядре.
Клетка функционирует как единое целое, отвечая на воздействия внешней среды, взаимодействуя с другими клетками, входя в состав многоклеточных организмов. Она обеспечивает связь между поколениями, являясь носителем наследственной информации. Клетка может представлять целый самостоятельный организм, как, например, амеба, и в этом случае ее деятельность гораздо разнообразнее, чем работа специализированной клетки многоклеточного организма.
Несмотря на принципиальное сходство во внутреннем строении, клетки могут существенно отличаться по размеру и форме. Например, человеческий организм состоит из сотни видов клеток (рис. 4). Самой крупной среди них является яйцеклетка (до 200 мкм), а одними из самых мелких — некоторые клетки в нервной ткани (около 5 мкм). Эритроциты человека имеют форму двояковогнутого диска, клетки гладкой мышечной
Рис. 4. Разнообразные типы клеток человека: А — клетка костной ткани; Б — клетки жировой ткани; В — эпителиальные клетки щеки; Г — клетки щитовидной железы
Клетка
27
псани похожи на длинное узкое веретено, клетки эпителия могут быть кубическими, плоскими, цилиндрическими, а лейкоциты вообще не имеют постоянной формы. Крупные остеоциты с многочисленными отростками входят в состав костной ткани, а разнообразные нервные клетки звездчатой, веретеновидной, пирамидальной и иной формы имеют сложные ветвящиеся отростки, длина которых может достигать I м и более.
При всем этом разнообразии клеткам присущи общие признаки. Все I'летки являются открытыми системами, которые обмениваются веще-стпом и энергией с окружающей средой. Рост и развитие, размножение и раздражимость — эти свойства, необходимые для поддержания жизни, характерны для всех клеток.
Основные пололсепия клеточной теории. Основные положения I .неточной теории Т. Шванна, как важнейшего биологического обоб-ирмгия XIX в., актуальны и в наше время, когда современная цитология, вобрав в себя достижения генетики, молекулярной и физико-химической биологии, превратилась в бурно развивающуюся науку — к тсточную биологию.
Однако в свете современных знаний сформировались более глубокие 1Чм71,ставления о структуре и функциях клетки. Рассмотрим основные положения современной клеточной теории.
1Слетка — элементарная единица живого. Клетка является I МП меньшей структурно-функциональной единицей живого и пред-I шиляет собою открытую, саморегулирующуюся, самовоспроизводя-щуюся систему. Вне клетки лсизни нет. ш
Нее клетки сходны по своему химическому составу и имении общий план строения. Общий принцип организации клеток III (Наделяется обязательными функциями, необходимыми для поддер-I лиия собственной жизнедеятель-
iiiH'TH. Однако клетки обладают и пгцмфическими особенностями, импмнными с выполнением клет-' !1ми специальных функций и О', тикающими в результате кле-..пой дифференцировки.
/Слетка происходит толъ-■ и от клетки. Размножение ' молитгение числа) клеток проис-'•/IIIT только путем деления пред-
■ Существование вирусов — неклеточной формы жизни — не противо-
речит этому положению клеточной теории, потому что размножаться вирусы могут только внутри живых клеток. Являясь паразитами на генетическом уровне, вне клетки они не способны к самовоспроизведению и метаболизму.
-*“V
I
J
глава 2
шествующих клеток. Миллиарды клеток, из которых состоит живой организм, возникли в результате делений оплодотворенного яйца (зиготы), поэтому все клетки организма генетически одинаковы.
Многоклеточные организмы представляют собой сложно организованные интегрированные системы, состоящие из взаимодействующих клеток. Кроме клеток в состав многоклеточных организмов входят неклеточные компоненты и гигантские многоядерные образования. Многоклеточный организм обладает новыми специфическими чертами и свойствами, которые не являются простым суммированием свойств составляющих его клеток.
Сходное клеточное строение организмов — свидетельство того, что все живое имеет единое происхождение.
Вопросы для повторения и задания
1. Расскажите об истории открытия клетки.
2. Кем и когда впервые была сформулирована клеточная теория?
3. Перечислите современные положения клеточной теории.
4. Охарактеризуйте значение клеточной теории для развития биологии.
5. Подумайте, для каких представителей органического мира понятия «клетка» и «организм» совпадают?
Химический состав клетки
Вспомните!
Что такое химический элемент?
Какие химические элементы преобладают в земной коре?
Что вам известно о роли таких химических элементов, как иод, кальций, желе-. 30 в жизнедеятельности организмов?
Одним из основных общих признаков живых организмов является единство их элементного химического состава. Независимо от того, к какому царству, типу или классу принадлежит то или иное живое существо, в состав его тела входят одни и те же, так называемые универсальные химические элементы. Сходство в химическом составе разных клеток свидетельствует о единстве их происхождения.
В живой природе обнаружено около 90 химических элементов, т. е. большая часть всех известных на сегодняшний день. Никаких специ-
Клетка
29
II I Ml MX элементов, характерных только для живых организмов, не су-Щ1ч"1'||ует, и это является одним из доказательств общности живой и ИННИНОЙ природы. Но количественное содержание тех или иных эле-гмситон в живых организмах и в окружающей их неживой среде суще-I IIU4IIIO отличается. Например, кремния в почве около 33% , а в назем-йы ■ растениях лишь 0,15% . Подобные различия указывают на способ-iiiir‘1'1, живых организмов накапливать только те элементы, которые
...иходимы им для жизнедеятельности (рис. 5).
зависимости от содержания все химические элементы, входящие н ('ОСТИв живой природы, разделяют на несколько групп.
^Микроэлементы. I группа. Главными компонентами всех органи-чнгних соединений, выполняющих биологические функции, являются IV недород, углерод, водород и азот. Все углеводы и липиды содержат tunh^pod, углерод и кислород, а в состав белков и нуклеиновых кис-
G. Панцири одноклеточных диатомовых водорослей содержат большое количество кремния
D
Глава 2
ЛОТ, кроме этих компонентов, входит азот. На долю этих четырех элементов приходится 98% от массы живых клеток.
II группа. К группе макроэлементов относятся также фосфор, сера, калий, магний, натрий, кальций, железо, хлор. Эти химические элементы являются обязательными компонентами всех живых организмов. Содержание каждого из них в клетке составляет от десятых до сотых долей процента от общей массы.
Натрий, калий и хлор обеспечивают возникновение и проведение электрических импульсов в нервной ткани. Поддержание нормального сердечного ритма зависит от концентрации в организме натрия, калия и кальция. Железо участвует в биосинтезе хлорофилла, входит в состав гемоглобина (белка-переносчика кислорода в крови) и миогло-бина (белка, содержащего запас кислорода в мышцах). Магний в клетках растений входит в состав хлорофилла, а в животном организме участвует в формировании ферментов, необходимых для нормального функционирования мышечной, нервной и костной тканей. В состав белков часто входит сера, а все нуклеиновые кислоты содержат фосфор. Фосфор также является компонентом всех мембранных структур.
Среди обеих групп макроэлементов кислород, углерод, водород, азот, фосфор и сера объединяются в группу биоэлементов, или органогенов, на основании того, что они составляют основу большинства органических молекул (табл. 1).
Таблица 1
Содержание биоэлементов в клетке
Элемент
Содержание в клетке, % от массы
Кислород (О) 65,0 75,0
Углерод (С) 15,0 18,0
Водород (Н) 8,0- -10,0
Азот (N) 1,0- -3,0
Фосфор (Р) 0,2 1,0
Сера(S) 0,15 0,2
Микроэлементы. Существует большая группа химических элементов, которые содержатся в организмах в очень низких концентрациях. Это алюминий, медь, марганец, цинк, молибден, кобальт, никель, иод, селен, бром, фтор, бор и многие другие. На долю каждого из них при-
Клетка
31
"дит(;я не более тысячных долей процента, а общий вклад этих эле-II итов в массу клетки — около 0,02% . В растения и микроорганизмы -1м;|)оэлементы поступают из почвы и воды, а в организм животных — ' 1(11111,ей, водой и воздухом. Роль и функции элементов этой группы в г 11.МИЧНЫХ организмах весьма разнообразны. Как правило, микроэле-iiKTi.i входят в состав биологически активных соединений (фермен-|"||. витаминов и гормонов) и их действие проявляется, главным обра-в том, как они влияют на обмен веществ.
Н'обальт входит в состав витамина В;^2 ^ принимает участие в син-. II» 1'емоглобина, его недостаток приводит к анемии. Молибден в со-I мв(1 ферментов участвует в фиксации азота у бактерий и обеспечивает ||ц|н)ту устьичного аппарата у растений. Медь является компонентом '|и |>мента, участвующего в синтезе меланина (пигмента кожи), влияет II I рост и размножение растений, на процессы кроветворения у живот-им.ч организмов. Иод у всех позвоночных животных входит в состав I'lpivioHa щитовидной железы — тироксина. Бор влияет на ростовые 11 pi > ДОССЫ у растений, его недостаток приводит к отмиранию верхушеч-■ II.IK почек, цветков и завязей. Цинк действует на рост животных и 1''|Г|'0ний, а также входит в состав гормона поджелудочной железы — 11111'улина. Нехватка селена приводит к возникновению у человека и
I II потных раковых заболеваний. Каждый элемент играет свою опреде-
II иную, очень важную роль в обеспечении жизнедеятельности орга-
...
1Сак правило, биологический эффект того или иного микроэлемента ишнсит от присутствия в организме других элементов, т. е. каждый I иной организм — это уникальная сбалансированная система, нор-11мьная работа которой зависит, в том числе, и от правильного соотио-И1 иия ее компонентов на любом уровне организации. Так, например, п11>г.анец улучшает усвоение организмом меди, а фтор влияет на ме-• ишлизм стронция.
Обнаружено, что некоторые организмы интенсивно накапливают "|)юделенные элементы. Например, многие морские водоросли накап-миииот иод, хвощи — кремний, лютики — литий, а моллюски отли-
I иптся повышенным содержанием меди.
Микроэлементы широко используются в современном сельском хо-' ии'.тве в виде микроудобрений для повышения урожайности культур
II II качестве добавок к кормам для увеличения продуктивности живот-имч. Применяются микроэлементы и в медицине.
32
Глава 2
Ультра микроэлементы. Существует группа химических элементов, которые содержатся в организмах в следовых, т. е. ничтожно малых концентрациях. К ним относят золото, бериллий, серебро и другие элементы. Физиологическая роль этих компонентов в живых организмах пока окончательно не установлена.
Роль внешних факторов в формировании химического состава лживой природы. Содержание тех или иных элементов в организме определяется не только особенностями данного организма, но также составом среды, в которой он обитает, и той пищей, которую он использует. Геологическая история нашей планеты, особенности почвообразовательных процессов привели к тому, что на поверхности Земли сформировались области, которые отличаются друг от друга по содержанию химических элементов. Резкий недостаток или, наоборот, избыток какого-либо химического элемента вызывает в пределах таких зон возникновение биогеохимических эндемий — заболеваний растений, животных и человека.
Во многих районах нашей страны — на Урале и Алтае, в Приморье и в Ростовской области количество иода в почве и в воде значительно снижено. Если человек не получает с пищей нужного количества иода, у него снижается синтез тироксина. Щитовидная железа, пытаясь компенсировать нехватку гормона, разрастается, что приводит к образованию так называемого эндемического зоба. Особенно тяжелые последствия от недостатка иода возникают у детей. Сниженное количество тироксина приводит к резкому отставанию в умственном и физическом развитии.
Чтобы предотвратить заболевания щитовидной железы, врачи рекомендуют подсаливать пищу специальной солью, обогащенной иодидом калия, употреблять рыбные блюда и морскую капусту. ■
■ Почти 2 тысячи лет назад правитель одной из северо-восточных провинций Китая издал указ, в котором обязал всех своих подданных съедать по 2 кг морской капусты в год. С тех пор жители послушно соблюдают древний указ, и, несмотря на то, что в этом районе существует явный недостаток иода, население не страдает заболеваниями щитовидной железы.
Вопросы для повторения и задания
1. В чем заключается сходство биологических систем и объектов неживой природы?
Клетка
а: I
>5. Перечислите биоэлемеыты и объясните, каково их значение в образовании живой материи.
.’I. Что такое микроэлементы? Приведите примеры и охарактеризуйте биологическое значение этих элементов.
■(. Как отразится на жизнедеятельности клетки и организма недостаток какого-либо микроэлемента? Приведите примеры таких явлений.
1>. Расскажите об ультрамикроэлементах. Каково их содержание в организме? Что известно об их роли в живых организмах?
(I. Приведите примеры известных вам биохимических эндемий. Объясните причины их происхождения.
Неорганические вещества клетки
спомните!
о такое неорганические вещества?
Какими физическими и химическими свойствами обладает вода? ЧIо называют ионами, анионами и катионами?
Чпичительная часть соединении, входящих в состав клетки, встречается в больших количествах только в живой природе. Это органические |ичцества. Однако есть соединение, которое одинаково характерно как для живой, так и для неживой природы. Это вода (рис. 6).
Иода. Считается, что миллиарды лет тому назад в первичном океане на пашей планете зародилась жизнь и вся дальнейшая эволюция природы была неразрывно связана с водой. Уникальные свойства птой относительно небольшой молекулы позволили нашей планете стать такой, какая она есть сейчас. Все жители Земли, растения II животные, грибы и бактерии, обязаны воде жизнью. В чем же заключается особенность этого вещества?
Молекула воды — это диполь,
в тканях живых организмов содержится около 70% воды
__Органические вещества
Соли составляют около 1 % от массы клеток
т. е. на одной стороне молекулы сосредоточен положительный за-
Рис. 6. Вещества, входящие в состав живых организмов
глава 2
Рис. 7. Диполь. Схематичное изображение молекулы воды
ряд, а на другом конце — отрицательный (рис. 7). Именно эта особенность строения молекулы воды определяет ее свойство универсального растворителя. Любые вещества,, имеющие зарял^енные группы, растворяются в воде (рис. 8). Такие соединения называют гидрофильными (от греч. hydros — вода и phileo — люблю). Большинство веществ, присутствующих в клетке, относится ^ к этой группе, например соли, аминокислоты, сахара, белки, простые спирты. Когда вещество переходит в раствор, его реакционная способность увеличивается. Однако есть соединения, которые в воде растворяются очень плохо или вовсе не растворяются. Такие вещества называют гидрофобными (от греч. hydros — вода и phobos — страх), к ним относятся, в частности, жиры (липиды), жироподобные вещества (липоиды), полисахариды и некоторые белки.
Большинство процессов, которые протекают внутри клетки, могут осуществляться только в водной среде. Но вода не только обеспечивает условия химических реакций, она сама участвует во многих метаболических процессах. В реакциях гидролиза^ белки расщепляются до аминокислот, а крахмал — до глюкозы. Высвобождение энергии в организме происходит при взаимодействии с водой главной энергетической молекулы ■— АТФ. Вода участвует в реакциях фотосинтеза и в синтезе АТФ в митохондриях.
Отрицательные и положительные полюсы разных молекул воды притягиваются друг к другу, что приводит к образованию водородных связей. Наличие этих связей придает воде структурированность, что объясняет многие ее необычные свойства: высокую температуру кипения, плавления, высокую теплоемкость.
Сочетание высокой теплоемкости и теплопроводности делает воду идеальной жидкостью для поддержания теплового равновесия. Тепло быстро и равномерно распределяется между всеми частями организма.
Высокая интенсивность испарения приводит к быстрой потере тепла и предохраняет от перегрева: испарение у растений и потоотделение у животных являются защитными реакциями и позволяют при минимальной потере воды существенно снизить температуру тела.
Практически полная несжимаемость воды обеспечивает поддер-лсание формы клетки, а вязкость придает воде свойства смазки.
* Гидролиз — реакции ионного обмена между различными веществами и водой.
Клетка
Молекулы воды
Кристалл хлорида натрия (NaCI)
Ког да NaCI попадает в воду, пнионы хлора (СГ) притягивают к себе положительные полюсы молекул воды...
...катионы натрия (Na'*') притяги-иают к себе отрицательные полюсы молекулы воды
Ионы, находящиеся в растворе, им могут вновь 1 омдиниться в кристалле
Иио, О. Растворение в воде хлорида натрия
35
s6
гпава 2
Высокая сила поверхностного натяжения воды обеспечивает восходящий и нисходящий транспорт веществ в растениях и движение крови в капиллярах. Многие мелкие организмы легко удерживаются и передвигаются по поверхности воды, благодаря наличию пленки поверхностного натяжения. ■
Соли. Важную роль в жизнедеятельности клетки играют минеральные соли, представленные в основном катионами калия (К'), натрия (Na'*'), кальция (Са^"^), магния и анионами соляной
(С1"), угольной (HCOg), фосфорной (НРО|“, Н2РО4) и некоторых других кислот. Многие ионы неравномерно распределены между клеткой и окружающей средой, так, например, в цитоплазме концентрация ионов калия в 20— 30 раз выше, чем снаружи, а концентрация ионов натрия внутри клетки, наоборот, в 10 раз ниже. Именно благодаря существованию подобных градиентов концентраций осуществляются многие важные процессы жизнедеятельности, такие как возбуждение нервных клеток, сокращение мышечных волокон. После гибели клетки концентрация катионов снаружи и внутри быстро выравнивается.
Анионы слабых кислот (НСО3, НРО|“) участвуют в поддержании кислотно-щелочного баланса (pH) клетки. Анионы фосфорной кислоты необходимы для синтеза главной энергетической молекулы — АТФ, нуклеотидов и нуклеиновых кислот (ДНК и РНК).
Минеральные соли в живых организмах находятся не только в виде ионов, но и в твердом состоянии. Кости нашего скелета в основном состоят из фосфатов кальция и магния. Раковины моллюсков формируются из карбоната кальция.
■ Полость тела круглых червей заполнена жидкостью, находящейся под давлением и образующей гидроскелет, что придает этим организмам постоянную форму. Свойство несжимаемости воды используется медузами, чье тело на 95% состоит из этого вещества.
Жидкость в подчерепном пространстве предохраняет от сотрясения головной мозг, а околоплодные воды в матке защищают и поддерживают плод у млекопитающих.
Жидкость в околосердечной сумке — перикарде облегчает движения сердца при его сокращениях, а в плевральной полости снижает трение при дыхании.
Благодаря высокому тургорному давлению растительные ткани обладают упругостью, а стебли травянистых растений поддерживают вертикальное положение.
Kjioikii
•Af
Вопросы ДЛЯ повторения и задания
1. Каковы особенности пространственной организации молекул иодм, обуг лавливающие ее биологическое значение?
2. В чем заключается биологическая роль воды?
3. Какие вещества называют гидрофильными? Гидрофобными?
4. Какие вещества поддерживают pH клетки на постоянном уровне?
5. Расскажите о роли минеральных солей в жизнедеятельности клетки.
Органические вещества. Общая характеристика. Липиды
Вспомните!
и чем особенность строения атома углерода?
Какую связь называют ковалентной?
Какие вещества называют органическими?
Какие продукты питания содержат большое количество жира?
Общая характеристика органических веществ. Среди всех химиче-(чсих элементов есть один, который наиболее тесно связан с жив1>цут организмами. Это углерод. Везде, где его находят, есть или когда-то ()ыла жизнь. Известно уже более миллиона различных молекул, но строенных на его основе. Наиболее интересна уникальная способность атомов углерода вступать в ковалентную связь друг с другом, образуя длинные цепи, сложные кольца и иные структуры. Органические не щества — это сложные углеродсодержащие соединения. Ирелс-
дс считали, что только живые организмы способны их синтезировать. < ),/|,иако сейчас путем химического синтеза уже получено огромное ко лнчество органических соединений.
Простейшие углеродные соединения — это углеводороды, молекул i.i
которых состоят из атомов только углерода и водорода. Самый npocToii \'глеводород — метан. В ранний период истории Земли метан входил а сос.тав ее первичной атмосферы. Возможно, именно он и положил mi
•миго бесчисленному разнообразию углеродсодержащих соединений, которые возникали по мере развития жизни и которые сейчас яв.ля1от га основой жизни.
Н современных живых организмах углеводороды встречаются не
масгго.
глава 2
■ Некоторые млекопитающие способны избирательно накапливать провитамин А в жировой клетчатке и молоке. При недостатке витамина А снижается сопротивляемость к инфекционным заболеваниям, страдает репродуктивная функция, возникают проблемы с кожей и развивается так называемая куриная слепота — нарушается темновая адаптация.
Сорок атомов углерода входит в состав углеводорода каротина — оранжево-желтого пигмента. Богаты каротином плоды шиповника и смородины, морковь и томаты, яичный желток. Очень важен для полноценного питания животных и человека (3-каротин — провитамин А, который в организме превращается в витамин А. ■
Однако подавляющее большинство органических соединений устроено гораздо более сложно, нежели углеводороды.
Органические вещества живой природы чрезвычайно разнообразны по своим размерам, строению и функциям. Поэтому создать единую классификацию, которая учитывала бы все характерные особенности каждого соединения, практически невозможно. Наиболее распространено деление всех органических соединений на низкомолекулярные (аминокислоты, липиды, органические кислоты и др.) и высокомолекулярные, или биополимеры. Полимеры — это молекулы, состоящие из повторяющихся с^-руктурных единиц — мономеров. В свою очередь все биополимеры подразделяют на две группы: гомополимеры, или регулярные, построенные из мономеров одного типа (например, гликоген, крахмал и целлюлоза состоят из молекул глюкозы), и гетерополимеры, или нерегулярные, в состав которых входят отличающиеся друг от друга мономеры (например, белки состоят из 20 типов аминокислот, а нуклеиновые кислоты — из 8 типов нуклеотидов, см.
§ 2.5, 2.6).
Рассмотрим наиболее важные группы органических соединений, которые определяют основные свойства клеток и организмов (рис. 9).
Липиды. Среди низкомолекулярных органических соединений, входящих в состав живых организмов, важную роль играют липиды, к кото-____________________________ рым относятся жиры, воски и разно-
Рис. 9. Основные группы органических образные жироподобные вещества, веществ Это гидрофобные соединения, не рас-
Белки
(полипептиды)
Нуклеиновые — кислоты
и
Липиды
Углеводы
(полисахариды)
КлвIки
III)
'пюримые в воде. Общее содержание липидов в клетке колеблется и пределах 5—15% от массы сухого вещества. В клетках подкожион леи [ЮНОЙ клетчатки их количество возрастает до 90%.
Широко распространены в природе нейтральные жиры, KO'j’opi»i(' представляют собой соединения высокомолекулярных жирных кислот II трехатомного спирта глицерина (рис. 10). В цитоплазме клеток жи р|и откладываются в виде жировых капель.
Жиры являются источником энергии. При окислении 1 г жире до у|'./1екислого газа и воды выделяется 38,9 кДж энергии (при окислении I I' глюкозы — всего 17 кДж).
Жиры служат источником метаболической воды, из 1 г жм)))» (И)разуется 1,1 г воды. Используя свои жировые запасы, верблюды или ттдающие в зимнюю спячку суслики могут обходиться без воды дли 1'е.м ыюе время. ,
Жиры, в основном, откладываются в клетках жировой ткани. Эта |’каиь служит энергетическим депо организма, предохраняет его от
Л
н
н-с-
о
и
о-с-
f i
т н
-с—
о
II
о—с-
н-с-
н
0
1
-0-е-
-он.
■он.
-ен.
идрофильная часть Ь
CHs- -еНг- -еНг- -еНг- -еНг- -СН2- -СН2- ■СН2—еНг- -СН2 -еНр- СИ-
еНг- -ОНг- -еНг- -СН2- -СН2 -СН2- СН2 -еНг—СН2- -еНз- -СН2- С1 1;
еНг- -СН2 -еНг -еНг- -СН2- -GH2- еНг -СНг СН2 еНз- -Clip- СМ;
Три жирные кислоты
■«и
Гидрофобная часть
1'ис. 10. Модель (А) и схема строения (Б) молекулы нейтрального жира
40
Глава 2
потери тепла и выполняет защитную функцию. В полости тела между внутренними органами у позвоночных лсивотных формируются упругие жировые прокладки, которые защищают органы от повреждений, а подкожная жировая клетчатка создает теплоизоляционный слой.
Воски — пластичные вещества, обладающие водоотталкивающими свойствами. У насекомых они служат материалом для постройки сот. Восковой налет на поверхности листьев, стеблей, плодов защищает растения от механических повреждений, ультрафиолетового излучения и играет важную роль в регуляции водного баланса.
Не менее важное значение в организме имеют жироподобные вещества. Представители этой группы — фосфолипиды формируют основу всех биологических мембран. По своей структуре фосфолипиды сходны с жирами, но в их молекуле один или два остатка жирных кислот замещены остатком фосфорной кислоты.
Важную роль в жизнедеятельности всех живых организмов, особенно животных, играет жироподобное вещество — холестерин. В корковом слое надпочечников, в половых железах и в плаценте из него образуются стероидные гормоны (кортикостероиды и половые гормоны). В клетках печени из холестерина синтезируются желчные кислоты, необходимые для нормального переваривания жиров. ■ К жироподобным веществам относят также жирорастворимые витамины А, D, Е, К, обладающие высокой биологической активностью.
■ При неправильном питании, если рацион человека чрезмерно богат жирами, содержание холестерина в крови резко возрастает. Это может привести к образованию на стенках кровеносных сосудов холестериновых бляшек, которые сужают и даже полностью перекрывают просвет сосудов, тем самым нарушая кровоснабжение органов и тканей. Развивается заболевание — атеросклероз.
Вопросы для повторения и задания
1. Какие органические вещества входят в состав клетки?
2. Что такое липиды? Опишите их химический состав.
3. Какова роль липидов в обеспечении жизнедеятельности организма?
4. В чем заключается биологическое значение жироподобных веществ?
5. Вспомните из курса «Человек и его здоровье» функции витаминов; симп ТОМЫ их недостаточности.
Клетки
I
. Органические вещества. Углеводы. Белки
Вспомните!
Какие вещества называют биологическими полимерами? Каково значение углеводов в природе?
1азовите известные вам белки. Какие функции они выполняют?
CHgOH
н он
Глюкоза ^6^^ 12*^6
,011
Фруктоза
С0Н12О6
Л глеводы (сахара). Это обширная группа природных органических соединений. В животных клетках углеводы составляют не более 5% сухой массы, а в некоторых растительных (например, клубни картофеля) их содержание достигает 90% сухого остатка. Углеводы подразделяют на три основных к./1нсса: моносахариды, дисаха-рнды и полисахариды.
Моносахариды рибоза и ih'30Kcupu6o3a входят в состав нуклеиновых кислот (рис. 11).
1\пюкоза присутствует в клетках всех организмов и является одним из основных источников
ии'ргии для животных. Широко распространена в природе фруктоза (|||>уктовый сахар, который значительно слаще других сахаров. Этот мо-но(;ахарид придает сладкий вкус плодам растений и меду.
Вели в одной молекуле объединяются два моносахарида, такое соединение называют дисахари-____________________________________
Дезоксирибоза
С5Н10О4
Рис. 11. Структурные формулы моносахаридом
Самый распространенный и н[)ироде дисахарид — сахароза ^ или тростниковый сани |), — состоит из глюкозы и |||руктозы (рис. 12). Ее получа-|и’|' из сахарного тростника или них ирной свеклы. Именно она II <*(vpb тот самый «сахар», кото-)ып мы покупаем в магазине.
СН2ОН
CHjOri
н он он н
Сахароза (глюкоза + фруктоза)
Рис. 12. Структурная формула сахарозы (дисихи рида)
42
Глава 2
Целлюлоза
Крахмал
Рис. 13. Строение полисахаридов
Сложные углеводы — полисахариды, состоящие из простых сахаров, выполняют в организме несколько важных функций (рис. 13). Крахмал для растений и гликоген для животных и грибов являются резервом питательных веществ и энергии. ■
Целлюлоза и хитин выполняют в живых организмах структурную и защитную функции. Целлюлоза, или клетчатка, образует стенки растительных клеток. По общей массе она занимает первое место на Земле среди всех органических соединений. По своему строению очень близок к целлюлозе хитин, который составляет основу наружного скелета членистоногих и входит в состав клеточной стенки грибов.
Белки (полипептиды). Одними из наиболее важных органических соединений в живой природе являются белки. В каждой живой клетке присутствует одновременно более тысячи видов белковых молекул. И у каждого белка своя особая, только ему свойственная функция. О первостепенной роли этих сложных веществ догадыва-
■ Крахмал запасается в растительных клетках в виде так называемых крахмальных зерен. Больше всего его откладывается в клубнях картофеля и в семенах бобовых и злаков. Гликоген у позвоночных содержится главным образом в клетках печени и мышцах. Крахмал, гликоген и целлюлоза построены из молекул глюкозы.
[
Клоткп
Аминокислота
I мы ' f*ij ' общая для всох
L__2_„.глгЗ!”-! аминокислот ча<п i
В радикал
Рис. 14. Общая структурная формула ами|ю кислот, входящих в состав белков
лись еще в начале XX в., именно иоатому им дали название протеин bL (от греч. protos — первый).
И различных клетках на долю Ги'лков приходится от 50 до 80% сухой массы.
Строение белков. Длинные Гн!.;гковые цепи построены всего из
’<() различных типов аминокислот, имеющих общий план строения, но отличающихся друг от друга по строению радикала (R) (рис. 14). Со сдиняясь, молекулы аминокислот образуют так называемые пептид iii.ie связи (рис. 15).
Две полипептидные цепи, из которых состоит гормон поджелудоч мой железы — инсулин, содержат 21 и 30 аминокислотных остатком. 1)то одни из самых коротких «слов» в белковом «языке». Миоглобмл О('.лок, связывающий кислород в мышечной ткани, состоит из 153 аминокислот. Белок коллаген, составляющий основу коллагеновых волокон со(‘динительной ткани и обеспечивающий ее прочность, состоит из трс!Х (имшпептидных цепей, каждая из которых содержит около 1000 ами но кислотных остатков.
Последовательное расположение аминокислотных остатков, сооди пенных пептидными связями, является первичной структурой б(*л им и представляет собой линейную молекулу (рис. 16). Закручима.яс1, II МИДе спирали, белковая нить приобретает более высокий уровень o|i |'1Н1изации — вторичную структуру. И наконец, спираль поли пептида сворачивается, образуя клубок (глобулу) или фибрил./iy. Именно такая третичная структура белка и является его биологи 'нч'ки активной формой, обладающей индивидуальной специфично I тыо. Однако для ряда белков третичная структура не является окон
КЛ
ытельнои.
н н
I 1
N—с
R
О
\
+ ^
ОН
н
I
N
т
н
о
R
^GH
Н
Н —N
Н
С
О
С
н н
Г
Пептидная 1/ R связь R
О
\
ОН
I ||;^()
Hiuv 15. Образование пептидной связи между двумя аминокислотами
44
Глава 2
Apr
н
Сер
т
ч
Qpo
.н
рр Apr
.И
(Дрв
Н
N
N
•..'VT'V
т
Н
А
В
Г
Рис. 16. Строение белковой молекулы; А — первичная; Б —вторичная; В — третичная; Г — четвертичная структуры
Может существовать четвертичная стщктура — объединение нескольких белковых глобул или фибрилл в единый рабочий комплекс. Так, например, сложная молекула гемоглобина состоит из четырех полипептидов, и только в таком виде она может выполнять свою функцию.
Функции белков. Огромное разнообразие белковых молекул подразумевает столь же ы1ирокое разнообразие их функций (рис. 17, 18). Около 10 тыс. белков-ферментов служат катализаторами химических реакций. Они обеспечивают слаженную работу биохимического ансамбля клеток живых организмов, ускоряя во много раз скорость химических реакций.
Клетки
'\
Ферменты
Ж
Гормоны
Транспортные белки
Токсины
Антибиотики
БЕЛКИ
Запасные белки
Защитные белки
Двигательные белки
Структурные белки
Рис. 17. Основные группы белков
»
Вторая по величине группа белков выполняет структурную и двигательную функции. Белки участвуют в образовании всех мембран и органоидов клетки. Коллаген входит в состав межклеточного вещества соединительной и костной ткани, а основным компонентом во-.IIOC, рогов и перьев, ногтей и копыт является белок кератин. Сократи тельную функцию мышц обеспечивают актин и миозин.
Транспортные белки связывают и переносят различные веш;ества и внутри клетки, и по всему организму.
Синтез белка в цитоплазме
Митохондрия
Пластида
Выведение из клетки
Эндоплазматическая сеть
Аппарат
Гольджи
Клеточная
мембрана
Экзоцитоз
Внеклеточноп
пространстио
Рис. 18. Синтезированные белки или остаются в клетке для внутриклеточного применения, ими выводятся наружу для использования на уровне организма
46
Глава 2
■ Например, соматотропный гормон, вырабатываемый гипофизом, регулирует общий обмен веществ и влияет на рост. Недостаток или избыток этого гормона в детском возрасте приводит, соответственно, к развитию карликовости или гигантизма.
гор МОНЫ обеспечивают регуляторную функцию. ■
Чрезвычайно важна защитная функция белков. При попадании в организм человека чужеродных белков, вирусов или бактерий на защиту встают иммуноглобулины — защитные белки. Фибриноген и протромбин обеспечивают свертываемость крови, предохраняя организм от кровопотери. Есть у белков и защитная функция несколько иного рода. Многие членистоногие, рыбы, змеи и другие животные выделяют токсины — сильные яды белковой природы. Белками являются и самые сильные микробные токсины, например боту-линовый, дифтерийный, холерный.
При нехватке пищи в организме животных начинается активный распад белков до конечных продуктов, и тем самым реализуется энергетическая функция этих полимеров. При полном’расщеплении 1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии.
Денатурация и ренатурация белков. Денатурация — это утрата белковой молекулой своей структурной организации: четвертичной, третичной, вторичной, а при более жестких условиях — и первичной структуры (рис. 19). В результате денатурации белок теряет способность выполнять свою функцию. Причинами денатурации могут
Молекула
белка
до денатурации
Денатурированный
белок
Восстановление исходной молекулы белка
Рис. 19. Денатурация белка
KnnVHn
быть высокая температура, ультрафиолетовое излучение, дейс'гит' сильных кислот и щелочей, тяжелых металлов и opraHPi'iecicnx растворителей. ■
Денатурация может быть обратимой и необратимой, частичной и полной. Иногда, если воздействие денатурирующих факторов оказалоо. по слишком сильным и разрушение первичной структуры молекулы iki произошло, при наступлении благоприятных условий денатурироиян иый белок может вновь восстановить свою трехмерную форму. Этот процесс называется ренатураци-гй, и он убедительно доказывает зависимость третичной структуры белка от последовательности аминокислотных остатков, т. е. от его первичной структуры.
■ Дезинфицирующее свойство отп лового спирта основано на его спо собности вызывать денатурацию бактериальных белков, что при водит к гибели микроорганизмов.
Вопросы для повторения и задания
1. Какие химические соединения называют углеводами?
2. Что такое моно- и дисахариды? Приведите примеры.
3. Какой простой углевод служит мономером крахмала, гликогена, цо.млю лозы?
4. Из каких органических соединений состоят белки?
5. Как образуются вторичная и третичная структуры белка?
6. Назовите известные вам функции белков.
7. Что такое денатурация белка? Что мол^ет явиться причиной денатурации?
Органические вещества. Нуклеиновые кислоты
спомните!
1очему нуклеиновые кислоты относят к гетерополимерам?
Ч10 является мономером нуклеиновых кислот?
Какие функции нуклеиновых кислот вам известны?
Какие свойства живого определяются непосредственно строением и г|)унк циями нуклеиновых кислот?
И 1868 г. швейцарский врач и биохимик Иоганн Фридрих Миппц) мы ;3‘лил из ядер погибших лейкоцитов вещество, обладающее kikoii.iivhi i-iumcTBaMH. Ученый назвал это вещество нуклеином (от лат. nucleiih
48
Глава 2
ядро), считая, что оно содержится только в ядрах клеток. Позднее эти органические соединения были обнаружены также в цитоплазме, митохондриях, пластидах, но данное им название — нуклеиновые кислоты — сохранилось.
Значение нуклеиновых кислот в клетке чрезвычайно велико. Особенность их строения позволяет им выполнять функции хранения, реализации и передачи наследственной информации, т. е. практически определять основные свойства живого. Поэтому изучение структуры нуклеиновых кислот очень важно для понимания принципов функционирования живых организмов.
Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК), присутствующие во всех клетках. Исключением являются вирусы — неклеточная форма жизни, некоторые из которых содержат исключительно РНК, а другие — только ДНК.
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), в середине XX в., когда роль ДНК в передаче признаков из поколения в поколение уже была доказана, структура и организация этих биополимеров была окончательно еще неясна. Было известно, что молекулы ДНК состоят из мономеров — нуклео-
А
Рис. 20. Общая формула нуклеотида (А) и четыре типа нуклеотидов ДНК (Б)
тидов, каждый из которых содержит остаток фосфорной кислоты, сахар — дезоксирибозу и одно из четырех азотистых оснований — аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т) или цитозин (Ц); т. е. существует четыре типа нуклеотидов (рис. 20). Но вопрос о том, есть ли какая-нибудь закономерность в расположении этих мономеров в цепи ДНК, оставался открытым.
В начале 50-х гг. XX в. профессор биохимии Колумбийского университета Эрвин Чаргафф определил состав ДНК с гораздо большей точно-
KjioiHti
HI
Рис. 21. Образование водородных связей между комплементар ными основаниями двух цепей ДНК
стью по сравнению с предыдущими исследованиями. Он обнаружи.;!, что содержание четырех типов оснований в ДНК вовсе не соответствует соотношению 1:1:1:1, как предполагали ранее. Особенно поразило и с следователя то, что количество аденина (А) всегда было равно количеству тимина (Т), а содержание гуанина (Г) всегда было равно содержв • нию цитозина (Ц). Это не могло быть простым совпадением. Напримс)». в ДНК человека оказалось 30% А, 30% Т, 20% Г и 20% Ц. Причем вы яснилось, что состав ДНК клеток качественно и количественно неодинаков у разных организмов, но идентичен в органах и тканях одного и того же организма. Это еще раз подтверждало, что именно ДНК является химической основой наследственности.
Эта закономерность соотношения количества аденина и тимиии (А—Т) и гуанина и цитозина (Г—Ц) получила название правило Чар гаффа и послужила ключом к разгадке структуры ДНК.
В 1953 г. физик Ф. Крик и генетик Дж. Уотсон, работавшие в лмГю [)атории Кембриджского университета, расшифровали пространствен ную структуру ДНК. Оказалось, что дезоксирибонуклеиновая кислота
-50
Глава 2
СОСТОИТ из двух параллельных полинуклеотидных цепей, образующих правозакрученную двойную спираль. Но, пожалуй, самым интересным свойством этой структуры оказалась комплементарность (взаимодополнительность) обеих цепей: напротив основания А одной полинуклеотидной цепи в другой цепи всегда стоит Т, напротив Т — А, напротив Г — Ц, а напротив Ц — Г. Это строгое соответствие объяснило закономерность, открытую Чаргаффом. Цепи ДНК не просто располагаются параллельно друг другу, между членами пар А—Т и Г—Ц образуются водородные связи, которые удерживают цепи вместе и обеспечивают правильное расположение мономеров (рис. 21). Именно благодаря этим связям ДНК является единственной молекулой, способной к самоудвоению.
Но почему именно А—Т и Г—Ц? Почему не могут располагаться друг напротив друга, например, А и Ц? Дело в том, что в существующих комбинациях основания оптимально «подходят» друг другу: А соединяется с Т двумя водородными связями, а Г с Ц — тремя. Одинаковые по размеру основания Ц и Т гораздо меньше оснований Г и А. Пара Т—Ц была бы слишком мала, а А—Г — велика, и спиральная «лестница» ДНК искривилась бы, имея то слишком длинные, то слишком короткие «перекладины».
Функции ДНК. Выделяют три основные функции ДНК.
Хранение наследственной информации. Порядок расположения нуклеотидов в молекуле ДНК определяет порядок расположения аминокислот в молекулах белков, т. е. их первичную структуру. Различия между организмами определяются различиями в их белковом составе. Именно белки формируют свойства клетки и организма в целом. Поэтому молекулы ДНК, в которых с помощью генетического кода (§ 2.10) зашифрована информация о белках, по сути, содержат информацию о всех свойствах и признаках организма. Участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру одной полипептидной цепи, называют геном.
Передача наследственной информации следующему поколению. Эта функция осуществляется благодаря способности ДНК к удвоению {редупликации) (рис. 22). Специальный фермент раскручивает молекулу ДНК, водородные связи между основаниями разрываются и цепи расходятся. Затем на каждой цепи ДНК фермент ДНК-полимера-за по принципу комплементарности строит новую цепь. В итоге образуются две совершенно идентичные молекулы ДНК, в каждой из кото-
KjieiKii
М
ДНК
А = Т
Ц^Г
•Т=А
Т = А
Ц= Г -=
Г = Ц
А = Т
Г = Ц«
Фермент, раскручивающий ДНК
Фермент
ДНК-полимераза
А = Т
Ц^Г
Т = А
Т=А
Ц
SSI
кгн
Г^ц
А = Т
Г = Ц
А = Т
Ц^Г
Т = А
Т = А
Ц=Г
Г^Ц
А = Т
Г = Ц
Исходная молекула ДНК
Редупликация
Новые молекулы ДНК, идентичные исходной
Рис. 22. Редупликация ДНК
рых одна цепь является материнской, так называемой матричной, а b'J’o-рая — дочерней. Такой способ редупликации называется полуконсер-вативным. В дальнейпгем в процессе деления образовавптиеся молекулы ДНК распределяются между дочерними клетками, обеспечивая точную передачу наследственной информации.
Передача генетической информации из ядра в цитоплазму. Белок синтезируется в цитоплазме клетки, а информация о его структуре хранится в ДНК ядра. Следовательно, нужен некий посредишс, передающий информацию от ДНК к месту синтеза белка. В роли та кого посредника выступает информационная РНК, которая сиичччш руется по принципу комплементарности на одной из цепей ДИК, ш;-
52
Гпава 2
Рис. 23. Структура РНК (Р — рибоза, Ф — фосфатная группа, А, У, Г, Ц — азотистые основания)
пользуя в качестве матрицы определенный участок — ген. Этот процесс называется транскрипцией (от лат. transcriptio — переписывание) (§2.10).
Рибонуклеиновые кислоты
(РНК). РНК , так же как и ДНК, является биополимером, состоящим из четырех типов мономеров — нуклеотидов (рис. 23). Нуклеотиды ДНК и РНК очень похожи, хотя и нетождественны. Мономеры РНК содержат остаток фосфорной кислоты, сахар — рибозу и азотистое основание. Причем три азотистых основания такие же, как и в ДНК — аденин (А), гуанин (Г) и цитозин (Ц), а вместо тимина (Т) в РНК присутствует близкое ему по строению азотистое основание урацил (У).
РНК отличается от ДНК не только по строению нуклеотидов. Существует еще ряд особенностей, характеризующих этот тип нуклеиновых кислот.
РНК — это одноцепояечная молекула. ■
Если содержание ДНК в клетках организмов одного вида практически постоянно, то количество РНК может существенно варьировать. ш
В зависимости от строения и конкретной выполняемой функции различают три основных вида РНК.
Транспортная РНК (тРНК) в основном находится в цитоплазме клетки. Небольшие по размеру, состоящие всего из 75—90 нуклеотидов, молекулы тРНК составляют не более 15% от общего количества РНК в клетке. Функция тРНК — перенос аминокислот к месту синтеза белка в рибосому.
■ Двухцепочечная РНК обнаружена только у некоторых РНК-содер-жащих вирусов, где она выполняет функцию хранения генетической информации. Сходство строения ДНК и двухцепочечной РНК определяет и сходство функций.
KjitjiKii
i.;i
Рибосомальная РНК (рРНК),
связываясь с определенными белками, образует рибосомы — органоиды, обеспечиваюш;ие синтез всех клеточных белков. Молекулы рРНК состоят из 3—5 тыс. нуклеотидов. Среди всех видов РНК в клетке рРНК составляет подавляю-|цую часть — около 80%.
Информационная (иРНК), или матричная РНК (мРНК), переносит информацию о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в цитоплазме — к рибосоме.
Каждая молекула иРНК соответствует определенному участку ДНК, 1СОДирующему структуру одной белковой молекулы. Поэтому для калс-дого из тысяч синтезируемых клеткой белков существует своя специ-(})ическая иРНК. Размеры иРНК варьируют от 300 до 30 тыс. нукле отидов. От общей массы РНК в клетке иРНК составляет 3—5%.
Все виды РНК синтезируются на ДНК, которая служит своего рода матрицей для создания этих полинуклеотидов.
■ Еще в 1941 г. несколько исследо вателей независимо друг от друг'м обнаружили, что особенно бога'1'м РНК клетки, синтезирующие боли шое количество белка. Это наблю/1,(^ ние позволило предположить, что основной функцией РНК явлж‘Т(!а участие в синтезе белка. В далыкчл шем эта гипотеза полностью подтвердилась. Более того, оказалосг., что для синтеза белковой молекул i.i требуется несколько видов РНК.
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое нуклеиновые кислоты?
2. Какие типы нуклеиновых кислот вы знаете?
3. Чем различается строение молекул ДНК и РНК?
4. Назовите функции ДНК.
5. Какие виды РНК существуют в клетке, где они синтезируются? Перечне, лите их функции.
ц-
Эукариотическая клетка. Цитоплазма. Органоиды
Вспомните!
Каковы основные положения клеточной теории?
Какие выделяют типы клеток в зависимости от расположения генетическою материала?
Назовите известные вам органоиды клетки. Какие функции они выполня101?
гпава 2
Животная клетка
Свободные
рибосомы
Ядро
Цитоскелет
Митохондрия
Сортировка и упаковка продуктов жизнедеятельности клетки
Аппарат
Гольджи
Единая внутриклеточная мембранная сеть
Рибосомы
Центриоли
Шероховатая эндоплазмати ческая сеть
Наружная
клеточная
мембрана
Гладкая эндоплазматическая сеть
Шероховатая эндоплазматическая сеть
w%m
'mik
. > :Ш
ы*й'. * •
s;*; Внеклеточное
V
- ■
•w
‘'i -Л
1* ‘,<4 •
•>***^‘’ ‘‘‘‘MjSP?''
• • • :л '• * > .. ‘fwvvJ^v.V. •
ч:ли\ . .V.':
•^VV jWr
Центриоли
Наружная клеточная мембрана
Рис. 24. Строение эукариотических клеток
Кл01кп
fi»
I' I
Растительная клетка
1г1дро Ядрышко
Рибосомы
синтезируют
белок
Ядро Ядрышко
Свободные
рибосомы
Цитоскелет состоит из микротрубочек и микрофиламентон
Вакуоль
Митохондрия
Аппарат Г ольджи
Аппарат Гольджи
Шероховатая эндоплазматическая сеть
Гладкая эндоплазматическая сеть
Наружная клеточная мембрана отделяет внутрен' нее содержимое клетки от окружающей среды
Хлороплас!
Наружная
клеточная
мембрана
В митохондриях синтезируется АТФ
I ладкая
эндоплазматическая
сеть
Клеточная стенка
Хлороплас)
56
Глава 2
В § 2.1 мы уже говорили о существовании двух типов клеток — прокариотических и эукариотических, различия между которыми носят принципиальный характер. У прокариот (от лат. pro — до, перед и греч. кагуоп — ядро) ДНК не окружена мембраной и свободно располагается в цитоплазме, т. е. у них нет настоящего оформленного ядра. В клетках эукариот (от греч. ей — полностью, хорошо) присутствует ядро. В настоящее время большинство ученых считает, что эукариотические клетки в процессе эволюции произошли от прокариотических. Чуть позже мы с вами рассмотрим эту гипотезу, но прежде нам надо изучить принципиальное строение клеток.
К эукариотическим организмам относятся грибы, растения и животные. Их клетки наиболее крупные и сложно устроенные по сравнению с клетками прокариот — бактерий и синезеленых водорослей (цианобактерий).
Подобно тому, как в любом организме основные функции распределены между отдельными органами и системами органов, в клетке тоже существует «разделение труда» между структурами и органоидами. Строение различных клеток несколько отличается в зависимости от той конкретной задачи, которую они выполняют в многоклеточных организмах, но существуют общие принципы клеточной организации, характерные для всех типов клеток, как одноклеточных, так и многоклеточных животных, растений и грибов.
Рассмотрим строение типичной эукариотической клетки (рис. 24).
В каждой клетке можно выделить три основные части: наружная клеточная мембрана, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды; ядро — обязательный компонент эукариотических клеток, в котором хранится наследственная информация; и цитоплазма — часть клетки, заключенная между наружной мембраной и ядром.
Наружная клеточная мембрана. Термин «мембрана» (от лат. mem-brana — кожица, оболочка) был предложен более 100 лет назад для обозначения границ клетки. Однако в дальнейшем с развитием электронной микроскопии было обнаружено, что клеточные мембраны входят в состав многих структурных элементов клетки. Первая гипотеза строения мембраны была выдвинута еще в 1935 г. А в 1959 г. Вильям Робетсон сформулировал гипотезу элементарной мембраны; в ней постулировалось, что все клеточные мембраны построены по единому принципу. К началу 70-х гг. XX в. накопилось много новых данных, на основании которых в 1972 г. была предложена новая жидкости-
Клетки
bf
tio-мозаичная модель строения мембраны, которая в настоящее ире-1У1Я является общепризнанной.
Согласно этой модели основой любой мембраны является двойной <;лой фосфолипидов; в нем гидрофобные остатки жирных кислот o6ptn щены внутрь, а гидрофильные головки, включающие глицерин и ости-ток фосфорной кислоты, — наружу. С липидным бислоем связаны мо-л(жулы белков, которые могут пронизывать его насквозь, погружаться и него или примыкать с наружной или внутренней стороны. Расположение этих белков жестко не фиксировано, и большинство из них сво-(н)/що «плавает», образуя подвижную мозаичную структуру (рис. 25).
Наружная клеточная мембрана имеет универсальное строение, типичное для всех клеточных мембран. Положение этой мембраны на |'|)анице клетки и окружающей среды определяет ее основные функ-п,ии. Прочная и эластичная пленка, легко восстанавливающаяся после незначительных повреждений, является прекрасным барьером, пре-/|,охраняющим клетку от попадания в нее чужеродных токсических ве-щ(ютв и обеспечивающим поддержание постоянства внутриклеточной (’.роды.
Внеклеточное пространство
- . . V
Г’-
• ‘ V
, i
У.
.
.-К
>
М.
V ;'Ч . ■- '
Ж'
Белок
. ♦
\
У..
‘V*,
Белок
»'ио. 25. Строение клеточной мимбраны
Белковая
пора
Двойной слой фосфолипидов
58 Глава 2
Транспортная функция мембраны носит избирательный характер: одни вещества легко проникают внутрь клетки через специальные поры или с помощью белков-переносчиков, а для других — мембрана непроницаема. Будучи подвижной структурой, мембрана клетки может образовывать выросты, захватывая твердые частицы (фагоцитоз) (рис. 26) или капли жидкости (пиноцитоз), при этом образуются фа-гоцитозные или пиноцитозные вакуоли. Общее название пино- и фагоцитоза — эндоцитоз (от греч. endon — внутри). В клетке существует и обратный процесс — экзоцитоз (от греч. ехо — вне). В процессе экзо-цитоза вещества, синтезированные клеткой и упакованные в мембранные пузырьки, выбрасываются из клетки, при этом мембрана пузырька встраивается в клеточную мембрану.
Клеточная мембрана обеспечивает также взаимодействие клетки с окружающей средой и с другими клетками в многоклеточном организме. ■
Цитоплазма. Основой цитоплазмы клетки является цито-
плазматический сок — гиалоплазма (от греч. hyalos — стекло и plasma, букв. — вылепленное, оформленное) — раствор органических веществ, в котором осуществляются биохимические реакции и располагаются постоянные структурные компоненты клетки — органоиды. Гиалоплазма является средой для объединения всех клеточных структур и обеспечивает их химическое взаимодействие. В процессе жизнедеятельности клетки в цитоплазме откладываются различные вещества, образуя непостоянные структуры — включения
(глыбки гликогена, капли жира, пигментные гранулы).
Все органоиды клетки подразделяют на мембранные и немембранные. Среди мембранных органоидов существуют одномембран-
Ш Мембрана животных клеток снаружи покрыта тонким слоем углеводов и белков — гликокаликсом, а у клеток растений, грибов и бактерий снаружи от клеточной мембраны находится прочная клеточная стенка.
Рис. 26. Фагоцитоз. Амеба, поглощающая эвглену
Клв TKii
111)
in>h‘ (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы) и двух игмоуаиные (митохондрии, пластиды).
< Эндоплазматическая сеть (ЭПС). Этот органоид был открыт |||'.и'|и1 канским ученым Кейтом Робертсом Портером в 1945 г. Совокуи-
.... . вакуолей, каналов, трубочек образует внутри цитоплазмы мемб
I mil II у И) сеть, объединенную в единое целое с наружной мембраной ядер-мин оболочки. Различают два типа мембран эндоплазматической сети пп роховатые {гранулярные) ж гладкие {агранулярные) (рис. 27).
На поверхности шероховатых мембран ЭПС располагаются рибосомы, которые синтезируют все белки, необходимые для обеспечения
1(!роховатая .щдоплазма-гическая (дпь (ЭПС)
Рибосомы на каналах шероховатой ЭПС — место синтеза белков
ладкая эндоплазма-1ическая сеть (ЭПС)
Hit
синтеза a большинства
'2\:Г1 _____ ___
V Гладкая ЭПС
<
'ч
торых углеводов
N
>
Шерохо-
ватая
ЭПС
J
N
>. Гладкая ЭПС
J
В
Рис. 27. Эндоплазматическая сеть: А — расположение в клетке; Б — электронная фотогршрин участка ЭПС; В — схема участка ЭПС
60
глава 2
■ Скопления шероховатой эндоплазматической сети характерны для клеток, активно синтезирующих секреторные белки. Например, в клетках печени, нервных клетках, в клетках поджелудочной железы шероховатая эндоплазматическая сеть образует обширные зоны.
жизнедеятельности клетки, а также продукты, выделяемые, т. е. секретируемые, клеткой. Синтезированные белковые молекулы поступают в каналы ЭПС. Там они модифицируются, а затем по системе каналов переносятся в ту часть клетки, где необходимы. ■
В отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мембранах гладкой сети нет рибосом. Эта сеть участвует в синтезе липидов и углеводов, а также обезвреживает токсичные (ядовитые) для организма вещества. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются обширные зоны, заполненные гладкими мембранами ЭПС.
Комплекс Гольджи {аппарат Гольджи). В 1898 г. итальянский ученый Камилло Гольджи, исследуя строение нервных клеток, обнаружил органоид, который входил в состав единой мембранной сети клетки и представлял собой стопку плоских цистерн (рис. 28). Комплекс Гольджи играет роль своеобразного центра, где происходит окончательная сортировка и упаковка различных продуктов жизнедеятельности клетки. Аппарат Гольджи формирует лизосомы и обеспечивает выведение необходимых белков за пределы клетки путем экзоцитоза.
Экзоцитоз
Непереваренные остатки
Пищевые
частицы
Внеклеточное
пространство
Рис. 28. Строение и функционирование аппарата Гольджи
■ Именно лизосомы обеспечишио'1' исчезновение хвоста головастики п процессе его превращения во вз1)ос лую лягушку.
Лизосомы, Это мелкие мем-(||)пнные пузырьки диаметром О,Г) мкм, которые впервые были обнаружены при помощи электронного микроскопа в 1955 г. Они образуются в комплексе Гольджи или непосредственно в ЭПС и содержат разнообразные пищеварител!.-нме ферменты. Лизосомы участвуют во внутриклеточном пищеварении, о»')разуя пищеварительные вакуоли, а также уничтожают отслужившие о|м’аноиды и даже целые клетки. Если содержимое лизосом высвобожда-с'Г(!я внутри самой клетки, то на-
UI1
|’упает саморазрушение клетки — лш’олиз, поэтому лизосомы назы-мают «орудиями самоубийства»
1С./10ТКИ. ■
Митохондрии. Эти органои-Л,|>1 имеют двухмембранное строение. Внешняя мембрана митохонд-|)ий гладкая, а внутренняя образу-ет различные выросты (кристы) (рис. 29). Основная функция мито-кондрий — синтез АТФ, основного иысокоэнергетического вещества клетки, поэтому их называют энер-1Ч'тическими станциями клетки. Митохондрии имеют собственные рибосомы и ДНК, поэтому способны самостоятельно синтезировать белки. В живых клетках митохондрии могут перемещаться, сливать-с)1 друг с другом, делиться. Их количество в клетке сильно варьиру-— от единиц до нескольких '1Ч.ГСЯЧ, обычно митохондрий больше в тех участках цитоплазмы и в тех клетках, где существует повышенная потребность в энергии. ()еобенно богаты митохондриями м ышечные ткани и клетки нервной ткани.
Внутреннее Кристы Внутренняя Наружмои пространство /\ мембрана мембрана
W V-
Рис. 29. Митохондрия; А — расположеии(' в клетке; Б — электронная фотография:
В — схема строения
Глава 2
Пластиды. Двухмембранные органоиды растительных клеток, которые размножаются путем деления. Существует три типа пластид — лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. Основная функция бесцветных лейкопластов — запасание крахмала. Важнейшую роль в жизнедеятельности растительной клетки играют хлоропласты — зеленые пластиды, содержащие хлорофилл и осуществляющие фотосинтез. Осенью хлоропласты превращаются в хромопласты — пластиды с желтой, оранжевой и красной окраской. Как и митохондрии, пластиды имеют собственный генетический аппарат (ДНК), рибосомы и синтезируют белки.
Рибосомы. Субмикроскопические немембранные органоиды, функция которых — синтез белков, благодаря чему они являются обязательными органоидами в клетках всех живых организмов. Каждая рибосома в рабочем состоянии состоит из двух субъединиц — большой и малой, в состав которых входят молекулы белка и рибосомальной РНК (рРНК) (рис. 30). В цитоплазме рибосомы могут находиться в свободном состоянии или располагаться на шероховатых мембранах ЭПС. В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы. В таких комплексах рибосомы связаны одной молекулой иРНК.
Клеточный центр. Органоид немембранного строения, присутствующий в клетках животных, грибов и низших растений. Состоит из двух расположенных перпендикулярно друг другу цилиндров — цент-риолей. В процессе деления клетки центриоли удваиваются, расходятся к полюсам и образуют веретено деления, обеспечивающее равномерное распределение хромосом между дочерними клетками.
Вакуоль. Обязательной принадлежностью растительной клетки является вакуоль. Это крупный мембранный пузырек, заполненный
клеточным соком, состав которо-
Малая
субъединица рибосомы
иРНК
- Синтезируемая полипептидная цепь
Большая
субъединица рибосомы
Рис. 30. Строение рибосомы
ГО отличается от окружающей цитоплазмы. Вакуоль накапливает запасные питательные вещества и регулирует водно-солевой обмен, контролируя поступление воды в клетку и из клетки.
Принципиальные различия в строении животной и растительной клеток приведены на рис. 24 и в табл. 2.
Клатки
(il)
Сравнительная характеристика растительной и животной клеток
Таблица Р
Признак Растительная клетка Животная клетка
Клеточная стенка Есть. Клетка имеет постоянную форму Нет. Клетка может менять форму
Пластиды Хлоропласты, хромопласты, лейкопласты Нет
Основной запасной углевод Крахмал Гликоген
Центриоли клеточного центра У высших растений нет, есть у водорослей Есть
Вакуоли В зрелых клетках крупная, как правило, одиночная Многочисленные мелкие, выполняющие в основном функцию внутриклеточного пищеварения
^ Вопросы для повторения и задания
1. Каковы отличия в строении эукариотической и прокариотической клеток?
2. Расскажите о пино- и фагоцитозе. Чем различаются эти процессы?
3. Раскройте взаимосвязь строения и функций мембраны клетки.
4. Какие органоиды клетки находятся в цитоплазме?
5. Охарактеризуйте органоиды цитоплазмы и их значение в жизни клетки.
2.8
Клеточное ядро. Хромосомы
Вспомните!
Какие клетки не имеют ядер?
13 каких частях и органоидах клетки содержится ДНК?
Каковы функции ДНК?
Обязательным компонентом всех эукариотических клеток яв.;1яет(1,я ядро (лат. nucleus, греч. кагуоп). Клеточное ядро хранит наследстпсп пую информацию и управляет процессами внутриклеточного мотабо
64
Гпава 2
Ш В процессе созревания теряют ядро эритроциты, которые функционируют не более 120 дней, а затем разрушаются в селезенке. Безъядерные тромбоциты (кровяные пластинки) циркулируют в крови около 7 дней.
лизма, обеспечивая нормальную жизнедеятельность клетки и выполнение ею своих функций. Как правило, ядро имеет сферическую форму, но существуют также веретеновидные, подковообразные, сегментированные ядра. У большинства клеток ядро одно, но, например, у инфузории туфельки два ядра — макронуклеус и микронуклеус, а в поперечнополосатых мышечных волокнах находятся сотни ядер. Ядро и цитоплазма — это взаимосвязанные компоненты клетки, которые не могут существовать друг без друга. Их постоянное взаимодействие обеспечивает единство клетки и в структурном, и в функциональном смысле. В эукариотических организмах существуют клетки, не имеющие ядер, но срок их жизни недолог, и
Каждое клеточное ядро окружено ядерной оболочкой, содержит ядерный сок, хроматин и одно или несколько ядрышек.
Ядерная оболочка. Эта оболочка отделяет содержимое ядра от цитоплазмы клетки и состоит из двух мембран, имеющих типичное для всех мембран строение. Наружная мембрана переходит непосредственно в эндоплазматическую сеть, образуя единую мембранную структуру клетки. Поверхность ядра пронизана порами, через которые осуществляется обмен различными материалами между ядром и цитоплазмой. Например, из ядра в цитоплазму выходят РНК и субъединицы рибосом, а в ядро поступают нуклеотиды, необходимые для сборки РНК, ферменты и другие вещества, обеспечивающие деятельность ядерных структур.
Ядерный сок. Раствор белков, нуклеиновых кислот, углеводов, в котором происходят все внутриядерные процессы.
Ядрышко. Место синтеза рибосомальной РНК (рРНК) и сборки отдельных субъединиц рибосом — важнейших органоидов клетки, обеспечивающих биосинтез белка.
Хроматин. В ядре клетки находятся молекулы ДНК, которые содержат информацию о всех признаках организма. ДНК — это двухцепочечная спираль, состоящая из сотен тысяч мономеров — нуклеотидов. Молекулы ДНК огромны, например длина отдельных молекул ДНК, выделенных из клеток человека, достигает нескольких сантиметров, а общая длина ДНК в ядре соматической клетки составляет около 1 м. Яс-
Клетка
(i!^
no, ЧТО такие гигантские структуры должны быть как-то упакованы, чтобы не перепутаться в общем ядерном пространстве. Молекулы ДИК II ядрах эукариотических клеток всегда находятся в комплексе со сш;-II,пыльными белками — гистонами, образуя так называемый хрома тиа. Именно гистоны обеспечивают структурированность и упаковку /1,1 В активно функционирующей клетке, в период между клеточ П1.1МИ делениями, молекулы ДНК находятся в расплетенном деспиры-лпзованном состоянии, и увидеть их в световой микроскоп практиче-I'lui невозможно. В ядре клетки, готовящейся к делению, молекулы /1,11К удваиваются, сильно спирализуются, укорачиваются и приобрети ют компактную форму, что делает их заметными (рис. 31). В таком ivoMtiiaKTHOM состоянии комплекс ДНК и белков называют хромосомами^ т. е., по сути, в химическом отношении хроматин и хромосомы это одно и то же. В современной цитологии по^ хроматином понимают дис-
ДНКч
Двойная спираль ДНК
2 нм
Л
Белки-гистоны
т
30 нм
vJ*
300 нм
700 нм
Л
1400 нм
1^. S
Ж
у
Рис. 31. Спирализация молекулы ДНК (А) и электронная фотография метафазной хромосомы (Б)
глава 2
персное (рассеянное) состояние хромосом во время выполнения клеткой своих функций и в период подготовки к митозу.
Форма хромосомы зависит от положения так называемой первичной перетяжки, или центромеры, — области, к которой во время деления
клетки прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит хромосому на два плеча одинаковой или разной длины (рис. 32).
Количество, размеры и форма хромосом уникальны для каждого вида. Совокупность всех признаков хромосомного набора, характерного для того или иного вида, называют кариотипом. На рис. 33 представлен кариотип человека. Нашим генетическим банком данных являются 46 хромосом определенного размера и формы, несу-ш;ие более 30 тыс. генов. Эти гены определяют строение десятков тысяч типов белков, различных видов РНК и белков-ферментов, образующих жиры, углеводы и другие молекулы. Любые изменения структуры или количества хромосом приводят к изменению или потере части информации и, как следствие, к нарушению нормального функционирования той клетки, в ядре которой они находятся.
В соматических клетках (клетках тела) число хромосом обычно в два раза больше, чем в зрелых половых клетках. Это объясняется тем, что при оплодотворении половина хромосом приходит от материнского организма (в яйцеклетке) и половина от отцовского (в сперматозоиде), т. е. в ядре соматической клетки все хромосомы парные. Причем хромосомы каждой пары отличаются от других хромосом. Такие парные, одинаковые по форме и размеру хромосомы, несущие одинаковые гены.
т
Центромера
Центромера
Сестринские
хроматиды
В
Рис. 32. Строение хромосомы: А — одиночная хромосома; Б — удвоенная хромосома, состоя щая из двух сестринских хроматид; В — электронная фотография удвоенной хромосомы
Клочки
/I
It
<
})
/(
il
4
• • M
1-
II
и
Рис. 33. Кариотип человека. Набор хромосом женщины (флуоресцентная ок-)иска)
II
20
#•
22
XX
имзывают гомологичными. Одна из гомологичных хромосом является копией материнской хромосомы, а другая — копией отцовской. Хро-м()(юмный набор, представленный парными хромосомами, называют (Ьюиным или диплоидным^ и обозначают 2п. Наличие диплоидного чромосомного набора у большинства высших организмов повышает на-д('Жиость функционирования генетического аппарата. Каждый ген, о1||)еделяюш,ий структуру того или иного белка, а в итоге влияюгций на формирование того или иного признака, у таких организмов представлсм! II адре каждой клетки в виде двух копий — отцовской и материнской.
Мри образовании половых клеток от каждой пары гомологичи1.1Х к ромосом в яйцеклетку или сперматозоид попадает только одна хромо-I |»ма, поэтому половые клетки содержат одинарный^ или гаплоид tihiii, набор хромосом (1тг).
11е суш;ествует зависимости между количеством хромосом и уровнем • •рранизации данного вида: примитивные формы могут иметь больпгео '11ИМ10 хромосом, чем высокоорганизованные, и наоборот. Например, V rjiiCHx далеких видов, как прыткая ящерица и лисица, количество Иромосом одинаково и равно 38, у человека и ясеня — по 46 хромосом, у нурицы 78, а у речного рака более 110!
11остоянство числа и структуры хромосом в клетках является иооб |о,м,11мым условием существования вида и отдельного организма. При мну'ЮН ИИ хромосомных наборов разных особей были обнаружены ин
68
Гпава 2
ды-двойники, которые морфологически абсолютно не отличались друг от друга, но, имея разное число хромосом или отличия в их строении, не скрещивались и развивались независимо. Таковы, например, обитающие на одной территории два вида австралийских кузнечиков МогаЬа scurra и МогаЬа viatica, чьи хромосомы отличаются по своей структуре. Виды-двойники известны и в царстве растений. Внешне практически не различимы кларкия двулопастная и кларкия языковидная из семейства кипрейных, растущие в Калифорнии, однако в кариотипе второго вида на одну пару хромосом больше.
Вопросы для повторения и задания
1. Опишите строение ядра эукариотической клетки.
2. Как вы считаете, может ли клетка существовать без ядра? Ответ обоснуйте
3. Что такое ядрышко? Каковы его функции?
4. Дайте характеристику хроматина.
5. Как соотносится число хромосом в соматических и половых клетках?
6. Что такое кариотип? Дайте определение.
7. Какие хромосомы называют гомологичными?
8. Какой хромосомный набор называют гаплоидным? Диплоидным?
2.9.
Прокариотическая клетка
Вспомните!
В чем заключаются принципиальные отличия в строении прокариотических и эукариотических клеток?
Какова роль бактерий в природе?
Разнообразие прокариот. Царство прокариот в основном представлено бактериями, наиболее древними организмами нашей планеты. Возникнув более 3,5 млрд лет тому назад, прокариоты фактически создали биосферу Земли, сформировав условия для дальнейшей эволюции организмов.
Впервые бактерии увидел под микроскопом и описал в 1683 г. голландский натуралист А. Левенгук. Размеры бактерий колеблются в пределах от 1 до 15 мкм. Отдельную бактериальную клетку можно увидеть только с помощью достаточно сложного микроскопа, поэтому их и называют микроорганизмами.
K/wikii
niil
A
В
(
Рис. 34. Некоторые представители современных бактерий: А — стрептококк (в процессе де;ю иия): Б — холерный вибрион; В — палочковидная бактерия клостридиум; Г — палочковидная микобактерия, вызывающая туберкулез
Бактерии обитают повсюду: в почве, в воде, в воздухе, на поверхнос'П! и внутри других организмов, в пищевых продуктах. Некоторые 6aic'i4‘ 1»ии поселяются в горячих источниках, где температура воды дости]чи'т 78 °С и выше. Число бактерий на планете огромно, например в 1 г плоде) родной почвы содержится около 2,5 млрд бактериальных клеток.
Форма клеток бактерий чрезвычайно разнообразна (рис. 34). Выдо л тот палочковидные — бациллы, сферические — кокки, ciiHjni.Mc модные — спириллы, имеющие форму запятой — вибрионы.
Бактерии играют огромную роль в существовании современной био | (|)еры. Многие из них вызывают процессы гниения и брожения, (’у-щечггвуют прокариоты, живущие в симбиозе с другими организмами, ипиример клубеньковые бактерии на корнях бобовых растений. К i’j)yii ПС бактерий-паразитов относятся микроорганизмы, способные вызы
ипть заболевания растений и животных. Пневмония, ангина, тиф, хо iK'pa, чума, туберкулез, сибирская язва и многие другие тяжелые забо 'К'мапия человека вызываются патогенными бактериями.
Многие прокариоты способны к спорообразованию (рис. 35). Споры тстикают, как правило, в неблагоприятных условиях и предстамляи)'!' гп(и)й клетки с резко сниженным уровнем метаболизма. Споры iioicpi.i
■о
гпава 2
ДНК
Клеточная
стенка
Бактерия 4
Защитная
оболочка
Спора
/
ч.
Рис. 35. Образование спор у бактерий
ты защитной оболочкой, сохраняют жизнеспособность в течение сотен и даже тысяч лет и выдерживают колебания температуры от -243 до 140 °С. При наступлении благоприятных условий споры «прорастают» и дают начало новой бактериальной клетке.
Таким образом, спорообразование у прокариот является этапом жизненного цикла, обеспечивающим переживание неблагоприятных условий окружающей среды. Кроме этого в состоянии спор микроорганизмы могут легко распространяться при помощи ветра и другими способами. ■
Строение прокариотической клетки. Рассмотрим принципиальное строение бактериальной клетки (рис. 36).
Клетка окружена мембраной обычного строения, кнаружи от которой находится клеточная стенка. В центральной части цитоплазмы располагается одна кольцевая молекула ДНК, не отграниченная мембраной от остальной части цитоплазмы. Зона клетки, содержащая генетический материал, носит название нуклеоид (от лат. nucleus — ядро и греч. eidos — вид). Кроме основ-
■ Споры болезнетворных бактерий, в покоящемся состоянии пролежавшие многие годы в земле, попадая при различных земляных работах в водоемы, могут служить причиной возникновения вспышек инфекционных заболеваний. Так, например, споры палочки сибирской язвы сохраняют жизнеспособность в течение более 30 лет.
Ученые-микробиологи вырастили колонии микроорганизмов из спор, оказавшихся в образце льда, возраст которого превышал 10 тыс. лет.
ной кольцевой «хромосомы» бактерии обычно содержат несколько мелких молекул ДНК в форме небольших, свободно расположен-
KfieiKii
I
/1
Рибосомы
I
Клеточная
стенка
Впячивания
клеточной
мембраны
ДНК (нуклеоид)
Клеточная
мембрана
Включения
I
I
I ’
. Рис. 36. Строение прокариотической клетки
ПЫХ колец, так называемых плазмид, участвующих в обмене генетическим материалом между бактериями.
В бактериальных клетках нет мембранных органоидов, характерных для эукариот (эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, мито хондрий, пластид, лизосом). Функции этих органоидов выполняют миячивания клеточной мембраны.
Обязательными органоидами, которые обеспечивают синтез белкм и бактериальных клетках, являются рибосомы.
Поверх клеточной стенки многие бактерии выделяют слизь, образуя (пюеобразную капсулу, дополнительно защищающую бактерию от нмешних воздействий.
Бактерии размножаются простым делением надвое. После редупл и 1СНЦИИ кольцевой ДНК клетка удлиняется и в ней образуется попером пая перегородка. В дальнейшем дочерние клетки расходятся или оста ются связанными в группы.
Сравнивая прокариотическую и эукариотическую клетки, молено отметить, что строение двухмембранных органоидов — митохондрии и пластид, имеющих собственную кольцевую ДНК и рибосомы, сигпчсш рующие РНК и белки, — напоминает строение бактериальной кл(^Т1с,и.
72 Глава 2
Это сходство послужило основой гипотезы о симбиотическом происхождении эукариот. Несколько миллиардов лет назад древние прокариотические организмы внедрялись друг в друга, в результате чего возникал взаимовыгодный союз (§ 4.15).
К прокариотическим организмам относят также цианобактерии, часто называемые синезелеными водорослями. Эти древние организмы, возникшие около 3 млрд лет назад, широко распространены по всему миру. Известно около 2 тыс. видов цианобактерий. Большинство из них способны синтезировать все необходимые вещества, используя энергию света.
Таблица 3
Сравнительная характеристика клеток прокариот и эукариот
Признаки Прокариоты 4 Эукариоты
Размер 0,1—5,0 мкм 10—100 мкм
Клеточная стенка Есть (отличается по химическому составу от клеточной стенки растений и грибов) У животных клеток отсутствует, у клеток растений и грибов — есть
Ядро Нет Есть
Генетический материал Кольцевая ДНК, плазмиды Множество линейных молекул ДНК, связанных с белками-гистонами; образуют хромосомы
Мембранные органоиды (ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды) Нет Есть
Рибосомы Есть; отличаются от рибосом эукариот, более мелкие Есть; в цитоплазме — крупные, в митохондриях и пластидах — более мелкие, такие же, как у прокариот
Пищеварительные вакуоли Нет Есть
К/Ю1КП
Вопросы для повторения и задания
1. В чем заключаются значение и экологическая роль прокариот в Оно ценозах?
2. Каким образом болезнетворные микроорганизмы влияют на состоятк макроорганизма (хозяина)?
3. Опишите строение бактериальной клетки.
4. Как размножаются бактерии?
5. В чем сущность процесса спорообразования у бактерий?
I
Реализация наследственной информации в клетке
мните
f
Какова структура белков и нуклеиновых кислот?
Какие типы РНК вам известны?
Где образуются субъединицы рибосом?
Какую функцию рибосомы выполняют в клетке?
Обязательным условием существования всех живых организмов я иля ется способность синтезировать белковые молекулы. Классическое ом ределение Ф. Энгельса: «Жизнь есть способ существования белковых тел...» не потеряло своего значения в свете современных научных o'l' крытий. Белки в организме выполняют тысячи разнообразных V'"
:y
jcf ■»■- •: . ' ••'
^., k’
j;s-' ? . •
- ■.
^ f#•'* • . *^ Ж TL
■- •■--■•
• ^ *9^ '' ' . . C** • • »
’ ' ,' •.,. *' ■ < -^ •'
Щ _■» '
u.
r'. iV 4^'• \
•«r
:/
t
: i -r
Л
Л
I
A П?“ч
Ф J Л t i t ^л «, ■ '1
:.-4-v ifi;.
:-/rr5V.,i^tV'S:^.M ;v,:,^ir...V.:,, 1- I, j *4 j.
^ ^2^
' '. Ч > • • ' •: I •
^.?Гг;Г::Й,1
•Л
«V
f ^
ТЕМЫ
, .5- /' t
Организм — единое целое. Многообразие организмов
п
Обмен веществ и превращение энергии
Размножение
Индивидуальное развитие (онтогенез)
. t к’
Наследственность и изменчивость
Основы селекции. Биотехнология
• г--7 Лм
\ v';i
Мысленно поднимаясь по лестнице уровней организации живой материи, мы приступаем к изучению нового, более высокого уровня — организменного. Организм (от лат. organisme — устраиваю, придаю стройный вид) — это биологическая система, состоящая из взаимосвязанных элементов, функционирующая как единое целое. Трактуя это определение в щироком смысле, организмом можно считать не только отдельного индивидуума, но и семью, популяцию, экосистему. Мир живых существ — эю мир биологических систем разного уровня сложное!и. Но нас с вами на данном этапе интересует болпп узкое определение этого понятия — организм к.4к отдельная особь.
90
Гпава 3
3-| Организм — единое целое. . I . Многообразие организмов
Вспомните!
В чем сходство и принципиальное отличие между одноклеточными и многоклеточными организмами?
Какие одноклеточные организмы вам известны?
Особь, или индивидуум (от лат. individuum — неделимое), — это неделимая единица жизни. Самый главный признак любого живого организма — строгая взаимозависимость отдельных его частей. Разделение особи на части приведет к потере ее целостной уникальной индивидуальности. Человек, птица, дерево — это особи, но печень, мозг, крыло, клюв, лист или ветка не обладают признаками целого организма. Организм — это не простая сумма клеток, тканей и органов. Лишь строгое соподчинение и взаимодействие формируют новое единство и придают особи черты и свойства, отсутствуюш;ие у отдельных ее компонентов.
Любой живой организм имеет клеточное строение. Исключение, как нам уже известно, составляют вирусы, но и они не способны сугцество-вать вне клеток (§ 2.11). Ученые до сих пор спорят, относить ли вирусы к живым суш;ествам. С одной стороны, они обладают свойствами живой материи — наследственностью и изменчивостью, но в то же время не способны к самостоятельному существованию и размножению, проявляя эти свойства только внутри про- или эукариотических клеток.
Многообразие живых существ нашей планеты, образующих единую биосферу, огромно и с трудом поддается описанию и подсчету. По самым приблизительным оценкам, сейчас на Земле обитает несколько миллионов видов живых организмов. Только беспозвоночных насчитывают более 1,5 млн видов, при этом каждый год описывают сотни новых видов, и ученые считают, что большинство беспозвоночных животных, в основном пауков, насекомых и круглых червей, до сих пор неизвестны науке. Более 350 тыс. видов растений, около 100 тыс. видов грибов, огромное количество видов бактерий и синезеленых водорослей населяют нашу планету, создавая то неповторимое единство, частью которого являемся и мы с вами.
Для любого организма характерны все признаки живого: обмен веществ и превращение энергии, рост, развитие и размножение, наследственность и изменчивость. Эти свойства мы рассмотрим с вами в последующих параграфах этой главы.
Все организмы подразделяют на одноклеточные и многоклеточные.
L.
Организм
Одноклеточные организмы. К этой группе относят организмы, то./ю которых состоит из одной клетки, т. е. для них клеточный и орган из монный уровни едины. Одноклеточные прокариоты — это бактерии
и синезеленые водоросли (цианобактерии). Одноклеточные эукариоты истречаются во всех трех царствах эукариот. У грибов — это одиокл(> точные дрожжи, в царстве растений — одноклеточные зеленые во/1,() росли (например, хламидомонада и хлорелла), среди животных — бо-,/iee 40 тыс. видов простейших, например амебы и инфузории, спорози-1СИ и фораминиферы (рис. 46). Клетки одноклеточных обладают всеми признаками самостоятельных организмов и способны осущ,ествля'п.
в
I'MC. 46. Многообразие одноклеточных организмов: А — амеба; Б — зеленые водорооли, II радиолярия; Г — солнечник
92
Гпава 3
все функции, необходимые для жизнедеятельности. В отличие от клеток многоклеточных организмов у одноклеточных существуют органоиды специального назначения, помогающие им осуществлять все необходимые функции. Способность к движению и захвату пищи обеспечивают ложноножки, жгутики и реснички. Для реализации выделительной функции существуют сократительные вакуоли. Свойство живых организмов — раздражимость обеспечивают специализированные внутриклеточные структуры, например светочувствительный глазок у эвглены зеленой позволяет ей перемещаться к источнику света. Клетки одноклеточных устроены гораздо более сложно, нежели клетки, входящие в состав многоклеточного организма.
Многоклеточные организмы. В многоклеточном организме клетки специализированы, т. е. они способны выполнять только какую-то определенную функцию и не могут самостоятельно существовать вне целого организма. У представителя кишечнополостных — гидры — организм состоит из семи типов клеток, а организм человека образован клетками более ста типов. Совокупность клеток различных типов и межклеточного вещества, связанных выполнением ряда одинаковых функций, называется тканью. Ткани и органы характерны не для всех многоклеточных организмов. Так, у кишечнополостных и губок, у низших растений — водорослей — разные типы клеток не объединены
Рис. 47. Вольвокс
0(}1П11и;1М И
II ткани, не образуют органы и системы органов. Специализация к.мо ток у многоклеточных организмов повышает эффективность рабо'1’ы псего организма в целом, усложняет его структуру и обеспечивасгр Полое сложные формы поведения.
Колонии одноклеточных организмов. Среди живых организмом су шествует группа, занимающая промежуточное положение между одно клеточными и многоклеточными организмами. Колониальные орган мамы — это совокупность одноклеточных особей, ведущих совмести i.ifl образ жизни. Типичным представителем таких организмов является иольвокс — заполненный слизью шар, поверхность которого образована тысячами клеток (рис. 47). Двухжгутиковые клетки колонии связа мы друг с другом цитоплазматическими мостиками, что позволяет нольвоксу согласованно работать жгутиками и плыть в направлении источника света. Отдельные клетки вольвокса уходят внутрь шара, образуя там «дочерние» молодые колонии. Новые колонии растут, порой образуя внутри себя уже «внучатые» колонии. Спустя некоторое время материнская колония лопается и погибает, а «дочерние» и «внучатые» колонии выходят наружу. По мнению многих ученых, многокле'гоч ные организмы в процессе эволюции возникли в результате услояст* ния организации некоторых колониальных простейших.
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое организм? Постарайтесь дать определение этого понятия.
2. Что такое одноклеточный организм? Приведите примеры.
3. Какие особенности строения клетки могут обеспечить выполнение (1)упк ций, свойственных целостному организму?
4. Подумайте, какое значение для эволюции жизни на Земле имело гюямлг ние многоклеточности?
Обмен веществ и превращение энергии Энергетический обмен
Вспомните!
Что такое метаболизм?
Из каких двух взаимосвязанных процессов он состоит?
де в организме человека происходит расщепление большей части opi ниичп (жих веществ, поступающих с пищей?
I
94
Глава 3
Г»бмйн веществ и энергии. Главным условием жизни любого организма является обмен веществ и энергии с окружающей средой. В каждой клетке непрерывно происходят сложнейшие процессы, которые направлены на поддержание и обеспечение нормальной жизнедеятельности самой клетки и организма в целом. Синтезируются сложные высокомолекулярные соединения: из аминокислот образуются белки, из простых сахаров — полисахариды, из нуклеотидов — нуклеиновые кислоты. Клетки делятся и образуют новые органоиды, из клетки и в клетку активно транспортируются различные вещества. По нервным волокнам передаются электрические импульсы, сокращаются мышцы, поддерживается постоянная температура тела — на все это, а также на многие другие процессы, протекающие в организме, требуется энергия. Эта энергия образуется при расщеплении органических веществ. Совокупность реакций расщепления высокомолекулярных соединений, которые сопровождаются выделением и запасанием энергии, называют энергетическим обменом или диссимиляцией. В основном энергия запасается в виде универсального энергоемкого соединения — АТФ.
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — нуклеотид, состоящий из азотистого основания (аденина), сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты (рис. 48). АТФ является главной энергетической молекулой клетки, своего рода аккумулятором энергии. Все процессы в живых организмах, требующие затрат энергии, сопровождаются превращением молекулы АТФ в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту). При отщеплении остатка фосфорной кислоты высвобождается большое количество энергии — 40 кДж/моль. Таких высокоэнергетических (так называемых макроэргических) связей в молекуле АТФ две. Восстановление структуры АТФ из АДФ и фосфорной кислоты происходит в митохондриях и сопровождается поглощением энергии.
С Аденин
ч
■ 1
V
н,с
н н
Рибоза
Три остатка фосфорной кислоты
ОН
Рис. 48. Строение молекулы АТФ (знаком «~» обозначена макроэргическая связь)
П/1/ nun iM
.Чипас органических веществ, которые организм расхо^|,упт ...м у
чсмия энергии, должен постоянно пополняться или за счет iimii,n, i\/ih что происходит у животных, или путем синтеза из iioopi'aimapt i, и >: ы-III,(MVPB (растения). Совок:1/Агнос77гь всех процессов бш)пп1 тг.ш. ufm пкчсающих в живых организмах, называют пластическим оО меиом или ассимиляцией. Пластический обмен всегда coiip(mo';K;in cToi поглощением энергии. Основными процессами ||,аа(‘Т11чс(ч\.т'и оомена являются биосинтез белка (§ 2.10) и фотосинтез (§ 2.2).
Итак, в процессе энергетического обмена расщепляю'гся органичо г кие соединения и запасается энергия, а во время пластигюского обмс н.ч расходуется энергия и синтезируются органические вещества. 1*(‘иг, II,ИИ энергетического и пластического обмена находятся в неразрыттГ| (Ч013И, образуя в совокупности единый процесс — обмен веществ и энергии, или метаболизм. Метаболизм непрерывно осуществ.аж'тса МО всех клетках, тканях и органах, поддерживая постоянство виутр<’|| ней среды организма — гомеостаз.
^*иергетический обмен. Большинству организмов на нашей luiaimT»* ,л,.пя жизнедеятельности необходим кислород. Такие организмы пазы мают аэробными. Энергетический обмен у аэробов 11р()И(;ход,ит м три этапа; подготовительный, бескислородный и кислородший. При пали чии кислорода органические вещества в процессе дыхания иол iihciч.ю (мсисляются до углекислого газа и воды, в результате чего запаеж'тгя оольшое количество энергии.
Анаэробные организмы способны обходиться без кислороурн ^1,лн ||(чшторых из них кислород вообще губителен, поэтому они живут там. где кислорода нет совсем, как, например, возбудитель столбняка. /1,ру гие, так называемые факультативные анаэробы, могут суще(ггв(Н1ат1. как без кислорода, так и в его присутствии. Энергетический обм(Ч1 у анаэробных организмов происходит в два этапа: подготовительный и р(‘скислородный, поэтому органические вещества окисляются не iio.ii ностью и энергии запасается гораздо меньше.
Рассмотрим более подробно три этапа энергетического оГ)М('нм (рис. 49).
Подготовительный этап. Этот этап осуществляется в лс(М1уу|,оч но-кишечном тракте и в лизосомах клеток. Здесь высокомолеку.мяр иые соединения под действием пищеварительных ферментов раснаурноТ' ея до более простых, низкомолекулярных: белки — до амино1снсу1от, полисахариды — до моносахаридов, жиры — до глицерина и жнрнын
Сложные углеводы (гликоген)
Простые углеводы (глюкоза СеН^зОб)
2 АТФ -«-wyA
Подготовительный
этап
Бескислородный этап (гликолиз)
Молочная кислота
СзНбОз
Этап полного кислородного расщепления (клеточное дыхание)
Рис. 49. Этапы энергетичо' ского обмена
КИСЛОТ. Энергия, которая выделяется при этих реакциях, не запасается, а рассеивается в виде тепла. Низкомолекулярные веш;ества, образующиеся на подготовительном этапе, могут использоваться организмом для синтеза своих собственных органических соединений, т. е. вступать в пластический обмен или расщепляться дальпте с целью запасания энергии.
Бескислородный этап. Второй этап протекает в цитоплазме клеток, где происходит дальнейшее расщепление простых органических веществ. Аминокислоты, образованные на первом этапе, организм не использует на следующих этапах диссимиляции, потому что они необходимы ему в качестве материала для синтеза собственных белковых молекул. Поэтому для получения энергии очень редко расходуются белки, только в том случае, когда остальные резервы (углеводы и жиры) уже исчерпаны. Обычно самым доступным источником энергии в клетке является глюкоза.
Сложный многоступенчатый процесс бескислородного расщепления глюкозы на втором этапе энергетического обмена называют гликолизом (от греч. glycos — сладкий и lysis — расщепление).
В результате гликолиза глюкоза расщепляется до более простых органических соединений (глюкоза CgHjgOg-> пировиноградная кис-
лота С3Н4О3). При этом выделяется энергия, 60% которой рассеивается в виде тепла, а 40% используется для синтеза АТФ. При расщепле-
Организм
I/
НИИ одной молекулы глюкозы образуется две молекулы АТФ и дмо мо лекулы пировиноградной кислоты. Таким образом, на втором этапе дш^ симиляции организм начинает запасать энергию.
Дальнейшая судьба пировиноградной кислоты зависит от присучч^г ВИЯ кислорода в клетке. Если кислород есть, то пировиноградная кис лота поступает в митохондрии, где происходит ее полное окислением /1,0 COg и HgO и осуш,ествляется третий, кислородный этап энергетичесгсо го обмена (см. ниже).
При отсутствии кислорода происходит так называемое анаэробное^ дыхание, которое часто называют брожением. В клетках дрожжей и процессе спиртового брожения пировиноградная кислота (ПВК) пре врагдается в этиловый спирт (ПВК---> Этиловый спирт + СО2).
При молочнокислом брожении из ПВК образуется молочная кисло та. Этот процесс может происходить не только у молочнокислых бакто рий. При напряженной физической работе в клетках мышечной ткани человека возникает нехватка кислорода, в результате чего образуе'го! молочная кислота, накопление которой вызывает чувство усталости, боль и иногда даже судороги.
Кислородный этап. На третьем этапе продукты, образовавишося при бескислородном расш;еплении глюкозы, окисляются до углекисло |'<) газа и воды. При этом освобождается большое количество энергии, значительная часть которой используется для синтеза АТФ. Этот про п,(мсс протекает в митохондриях и называется клеточным дыханием, И ходе клеточного дыхания при окислении двух молекул ПВК выдсмля (*т(;я энергия, запасаемая организмом в виде 36 молекул АТФ.
Итак, в процессе энергетического обмена при полном окислении од ной молекулы глюкозы до углекислого газа и воды образуется 38 моле п ул АТФ (2 молекулы — в процессе гликолиза и 36 — в процессе кл(м точного дыхания в митохондриях):
СдН^зОб + 6О2 + 38АДФ + 38Ф----> 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ
14 анаэробных условиях эффективность энергетического обмена зпа чнтельно ниже — всего 2 молекулы АТФ. Продукты брожения (этило-(И.1Й спирт, молочная кислота, масляная кислота) в своих химических ( 1П13ЯХ сохраняют еш;е много энергии, т. е. более выгодным в Э11ерг<‘ти песком отношении является кислородный путь диссимиляции. По не трнчески брожение — более древний процесс. Он мог осуш;естнлят||('11 еще тогда, когда в атмосфере древней Земли отсутствовал снободт.т I т'лород.
98
Глава 3
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое диссимиляция? Перечислите ее этапы.
2. В чем заключается роль АТФ в обмене веществ в клетке?
3. Какие структуры клетки осуществляют синтез АТФ?
4. Расскажите об энергетическом обмене в клетке на примере расщепления глюкозы.
Пластический обмен. Фотосинтез
Вспомните!
Какую часть метаболизма называют пластическим обменом? Какова роль зеленых растений в природе?
В каких органоидах клетки осуществляется фотосинтез?
Любой живой организм — открытая динамичная система, в которой постоянно осуществляются разнообразные процессы. В ходе жизнедеятельности клетки накапливают питательные вещества, образуют новые органоиды, растут, делятся, выполняют свои специфические функции, осуществляя при этом активный синтез органических веществ — пластический обмен и расходуя энергию, запасенную в процессе энергетического обмена. Особенно активно ассимиляция происходит в период роста организма. Но для осуществления процессов биосинтеза наличия одной энергии мало. Нужен еще материал, из которого организм сможет синтезировать свои органические соединения. Самым важным элементом, необходимым всем живым организмам, является углерод.
Типы питания. В зависимости от способа получения углерода, т. е. по типу питания, все организмы делят на две большие группы: авто-трофы и гетеротрофы.
Автотрофные организмы способны самостоятельно синтезировать необходимые органические соединения, используя в качестве источника углерода неорганическое вещество — углекислый газ (СО2).
Для этого они используют энергию света (растения и синезеленые водоросли) или энергию, выделяющуюся при окислении неорганических соединений (серобактерии, железобактерии).
Гетеротрофные организмы используют в качестве источника углерода и одновременно источника энергии готовые органические веще-
J
Организм
Dti
стиа. К гетеротрофам относят всех животных, грибы и большинс'пзо (тктерий.
Существуют еще миксотрофные организмы (от греч. mixis пукчпение), которые сочетают свойства автотрофов и гетеротрофои. 1C ним относят, например, эвглену зеленую, способную на свету само-гтоятельно синтезировать органические вещества, а в темноте — ни |'(1ТЕ>ся готовыми.
'1»отосинт»^з. Одним из наиболее важных процессов пластического обмена является фотосинтез — образование органических веществ при помощи энергии света. Эта энергия служит основным источником жизни на нашей планете. Зеленые растения и цианобактерии (синезелеиыо ||о,/|,()росли) используют солнечную энергию, синтезируя с ее помощью о|и’пнические соединения и аккумулируя ее таким образом в виде эне])-гнн химических связей. Практически все живое на Земле так или ина-•к» связано с фотосинтезом. Гетеротрофные организмы полностью зависит от автотрофов, которые поставляют им углерод в виде готовых органических соединений. В процессе фотосинтеза выделяется кислород, 1нч1ользуемый для дыхания. Все запасы горючих полезных ископао-MI.IX на нашей планете образовались органическим путем из остатком
т
Строма
(внутреннее
пространство)
.Тилакоид
Грана (стопка тилакоидов)
Внутренняя мембрана .
Наружная
мембрана
В мембране тилакоидов при помощи хлорофилла энергия Солнца преобразуется в энергию химических связей молекулы АИ1>
Ь:
-SC-/
В
В стромп осущос I “ вляотся синтез глюкозы
GO. Хлоропласт: А — расположение в клетке; Б — электронная фот01 pnc|jHvi; И
М|)И(Я1ИЯ
CnllMil
100
глава 3
растений, живших много миллионов лет назад. Сжигая уголь и нефть, мы используем солнечную энергию, запасенную древними растениями.
Все реакции фотосинтеза осугцествляются в специализированных органоидах: у высших растений — в хлоропластах, у водорослей — в хроматофорах, а у цианобактерий — на тилакоидах— впячиваниях клеточной мембраны (рис. 50).
Суммарное уравнение фотосинтеза можно записать в следующем виде:
есо, + бН^О + 60,
в процессе фотосинтеза при участии углекислого газа и воды образуется сахар — глюкоза. Эта реакция протекает за счет энергии света, которая запасается в химических связях молекулы глюкозы, т. е. во время фотосинтеза происходит преобразование солнечной энергии в химическую (рис. 51). Весь этот процесс можно условно разделить на две фазы — световую и темновую.
Световая фаза. Во время световой фазы молекулы пигмента — хлорофилла поглощают кванты света — фотоны и переходят в неус-
Энергия Солнца
Рис. 51. Фотосинтез у высших растений
Ofil tlinUM
1'ойчивое возбужденное состояние. Стремясь вернуться и исходтм* со стояние, они отдают эту избыточную энергию, которая частично перо ходит в тепловую. Другая часть избыточной энергии запасаг^тся м и идо ЛТФ, т. е. накапливается энергия, необходимая для ocynj,()C'i4i.iiiMm и ||[юцессов, протекающих в темповой фазе.
В водном растворе всегда присутствуют ионы водорода (ГГ) и сидро 1ССИД-ИОНЫ (ОН“). Часть избыточной энергии возбужденных мол(чсу,/1 хлорофилла тратится на превращение ионов в атомы водорода, ico горые активно соединяются со сложными органическими веществами 1мфеносчиками водорода.
Оставшиеся ионы ОН“ отдают свои электроны молекулам хло1)о(1)и.а ла, превращаются в свободные радикалы и взаимодействуют друг с другом, образуя воду и молекулярный кислород:
ОН
40Н
^ОЯ + ё
—> 2Н2О + О2
По сути, кислород, образующийся во время световой фазы, являет ся побочным продуктом фотосинтеза.
Все описанные выше реакции происходят только на свету. Реакции темновой фазы могут осуществляться как на свету, так и в темноте.
Темповая фаза. Во время этой фазы происходит связывание yi\n(^ кислого газа и использование его атомов углерода для синтеза глкжо зы. Атомы водорода, необходимые для этой реакции, приносят моле кулы-переносчики, присоединившие водород во время световой фазы, а энергию предоставляют молекулы АТФ.
Обе фазы фотосинтеза неразрывно связаны между собой, об1)азуя единый сложный процесс, важнейшим итогом которого является сии тез органических соединений — сахаров и выделение молекуля1)иого кислорода.
■ Большой вклад в иззшение процесса фотосинтеза внес выдающийся рус ский ученый Климент Аркадьевич Тимирязев. Он впервые доказал, что [хи; тения, синтезируя сахара из неорганического вещества — углекислого 1'мзн, преобразуют энергию света в энергию химических связей.
Однако еще гораздо раньше, в 1771 г., английский ученый Джозеф Прис'г,)т мм основании своих наблюдений сделал вывод, что растения улучшают воздух, делая его пригодным для дыхания. Так впервые было определено ynHi-cajMiiioe inm пение зеленых растений.
102
Гпава 3
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое ассимиляция?
2. Опишите известные вам типы питания.
3. Какие организмы называют автотрофными?
4. Почему у зеленых растений в результате фотосинтеза выделяется в атмосферу свободный кислород?
5. Каковы признаки гетеротрофного типа питания? Приведите примеры гетеротрофных организмов.
6. Как вы думаете, почему все живое на Земле можно назвать «детьми Солнца»?
3.4.
Деление клетки. Митоз
Вспомните!
Как, согласно клеточной теории, происходит увеличение числа клеток?
Как вы считаете, одинакова ли продолжительность жизни разных типов клеток в многоклеточном организме? Обоснуйте свое мнение.
В момент рождения ребенок весит в среднем 3—3,5 кг и имеет рост около 50 см, детеныш бурого медведя, чьи родители достигают веса 200 кг и более, весит не более 500 г, а крошечный кенгуренок — менее 1 грамма. Из серого невзрачного птенца вырастает прекрасный лебедь, юркий головастик преврапдается в степенную жабу, а из посаженного возле дома желудя вырастает громадный дуб, который спустя сотню лет радует своей красотой новые поколения людей. Все эти изменения возможны благодаря способности организмов к росту и развитию. Дерево не превратится в семя, рыба не вернется в икринку — процессы роста и развития необратимы. Эти два свойства живой материи неразрывно связаны друг с другом, и в их основе лежит способность клетки к делению и специализации.
Рост инфузории или амебы — это увеличение размеров и усложнение строения отдельной клетки за счет процессов биосинтеза. Но рост многоклеточного организма — это не только увеличение размеров клеток, но и их активное деление — увеличение количества. Скорость роста, особенности развития, размеры, до которых может дорасти определенная особь, — все это зависит от многих факторов, в том числе и от влияния среды. Но основным, определяющим фактором всех этих про-
Opi 1Ч1И.1М
li.eccoB служит наследственная информация, которая хранится в индс х|)Омосом в ядре каждой клетки. Все клетки многоклеточного opi'»iiiii!i ма происходят из одной оплодотворенной яйцеклетки. В процессе рос та каждая вновь образующаяся клетка должна получить точную ко ПИЮ генетического материала, чтобы, обладая общей наследстве!iiioii программой организма, специализироваться и, выполняя свою 011|)(‘де ,)|{мшую функцию, являться неотъемлемой частью целого.
В связи с дифференцировкой, т. е. разделением на разные типм, к детки многоклеточного организма имеют неодинаковую продол дсп тельность жизни. Например, нервные клетки перестают делиться ein,c МО время внутриутробного развития, и в течение жизни организмп их (количество может только уменьшаться. Однажды возникнув, бол1.пи‘ не делятся и живут столько, сколько ткань или орган, в состав кото рмх они входят, клетки, образующие поперечно-полосатые мышечт.п' ■псани у животных и запасающие ткани у растений. Постоянно делятся ('..метки красного костного мозга, образуя клетки крови, продолжите.)!i. пость жизни которых ограничена. В процессе выполнения своих фук к п,ий быстро гибнут клетки кожного эпителия, поэтому в ростковой moik* (пидермиса клетки делятся очень интенсивно. Активно делятся кмм Опальные клетки и клетки конусов нарастания у растений. Чем т.кп!? ' п(М(,иализация клеток, тем ниже их способность к размножению.
!Сизнеипый г кл кл“тк^)!. Ile-
В организме человека око./!о И)'' клеток. Ежедневно погибает о!со.мп 70 млрд клеток кишечного oiiiitc./him и 2 млрд эритроцитов. Сам1>1С icopoT коживущие — это клетки к.11П(<‘М(ми'п эпителия, чья продолжит(\)((.п()гг( жизни составляет всего 1 2 ,л,((.к.
1>И()д жизни клетки от момента ее возникновения в процессе (деления до гибели или конца ттледующего деления называют жм-зн-ениылг циклом. Клетка иомиикает в процессе деления ма-(■('ринской клетки и исчезает в хо-'!(’ (юбетвенного деления или гибе-мп. Продолжительность жизнен-
(пи'о цикла у разных клеток очень сильно различается и за мне пт о'с (опа клеток и условий внешней среды (температуры, наличия (ummio рода и питательных веществ). Например, жизненный цикл ам(!Г>1.1 рп пгп 36 часам, а бактерии могут делиться каждые 20 минут.
Жизненный цикл любой клетки представляет собой сошжуп пост!. • оГп.п’ий, протекающих в клетке с момента ее возникновения м р('зу.)!(
I .(Т(! деления и до гибели или последующего митоза. Жизпенп|.|Г| п.пl^ м юмсет включать митотический цикл, состоящий из подготоикп с ми
104
Гпава 3
Интерфаза
Профаза
Раияя метафаза
I
[
:1
i
Удвоение ДНК в ядре клетки
Хромосомы, состоящие из двух хроматид, спира-лизуются и приобретают компактную форму. Разрушается ядерная оболочка. Начинает формироваться веретено деления
Завершается образование веретена деления. Хромосомы располагаются вэкваториальной плос-клетки
Рис. 52. Фазы митоза
тозу — интерфазы и самого деления, а также стадию специализации — дифференцировки, во время которой клетка выпо.шяет свои специфические функции. Продолжительность интерфазн всегда больше, чем само деление. У клеток кишечного эпителия грызров интерфаза длится в среднем 15 часов, а деление осуществляется за0,5—1 час. Во время интерфазы в клетке активно идут процессы биосинтеза, клетка растет, образует органоиды и готовится к следующему делению. Но, несомненно, самым важным процессом, происходящим ювремя интерфазы в ходе подготовки к делению, является удвоение ДНК (§ 2.6).
Две спирали молекулы ДНК расходятся и на каждой из них синтезируется новая полинуклеотидная цепь. Редупликация ДНК происходит с высочайшей точностью, что обеспечивается принципом комплемен-тарности. Новые молекулы ДНК являются абсолютно идентичными ко-
Организм
Метафаза
Анафаза
Мити веретена деления прикрепляются к центромерам удвоенных хромосом
Телофаза
Центромеры разделяются, и хроматиды расходятся к полюсам клетки
Исчезает веретено деления, формируются ядерные оболочки, хромосомы начинаю! раскручиваться. Делится цитоплазма. В итоге образу ются две дочерние клетки, идентичные материнской
ПИЯМИ исходной, и после завершения процесса удвоения они остаются соединенными в области центромеры. Молекулы ДНК, входяш;ие н со сл’ав хромосомы после редупликации, называют хроматидами.
В точности процесса редупликации заключается глубокий биологический смысл: нарушение копирования привело бы к искажению па следственной информации и, как следствие, к нарушению функциопи |)ования дочерних клеток и всего организма в целом.
Если бы удвоения ДНК не происходило, то при каждом делении летки количество хромосом уменьшалось бы вдвое и довольно (псоро п каждой клетке совсем не осталось бы хромосом. Однако нам из нести о, что во всех клетках тела многоклеточного организма количество хро мосом одинаково и из поколения в поколение не изменяется. «)то пое тоянство достигается благодаря митотическому делению клеток.
106 t
глава 3
I v;
£i'T’o:i Митоз — это деление, в процессе которого происходит строго одинаковое распределение точно скопированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически идентичных — одинаковых — клеток.
Весь процесс митотического деления условно разделяют на четыре фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 52).
В профазе хромосомы начинают активно спирализоваться — скручиваться и приобретают компактную форму. В результате такой упаковки считывание информации с ДНК становится невозможным и синтез РНК прекращается. Спирализация хромосом является обязательным условием успешного разделения генетического материала между дочерними клетками. Представьте себе некое небольшое помещение, весь объем которого заполнен 46 нитями, общая длина которых в сотни тысяч раз превышает размер этого помещения. Это ядро человеческой клетки. В процессе редупликации каждая хромосома удваивается, и мы имеем в том же объеме уже 92 перепутанные нити. Разделить их поровну, не запутавшись и не порвав, практически невозможно. Но смотайте эти нити в клубки, и вы легко их сможете распределить на две равные группы — по 46 клубков в каждой. Нечто аналогичное и происходит во время митотического деления.
К концу профазы ядерная оболочка распадается, и между полюсами клетки протягиваются нити веретена деления — аппарата, который обеспечивает равномерное распределение хромосом.
В метафазе спирализация хромосом становится максимальной, и компактные хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. На этой стадии отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединенных в области центромеры. Нити веретена деления прикрепляются к центромере.
Анафаза протекает очень быстро. Центромеры расщепляются надвое, и с этого момента сестринские хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, оттягивают хромосомы к полюсам клетки.
На стадии телофазы дочерние хромосомы, собравшиеся у полюсов клетки, раскручиваются и вытягиваются. Они вновь превращаются в хроматин и становятся плохо различимыми в световой микроскоп. Вокруг хромосом на обоих полюсах клетки формируются новые ядер-ные оболочки. Образуются два ядра, содержащие одинаковые диплоидные наборы хромосом.
()1>1 Him.iM
А
В
Рис. 53. Значение митоза: А — рост (кончик корня); Б — вегетативное размножение (почкони иие дрожжей): В — регенерация (хвост ящерицы)
Завершается митоз делением цитоплазмы. Одновременно с расход; дением хромосом органоиды клетки приблизительно равномерно рас иределяются по двум полюсам. В животных клетках клеточная мс'мб рана начинает впячиваться внутрь, и клетка делится путем пере-гя,деки. В клетках растений мембрана формируется внутри клетки а акваториальной плоскости и, распространяясь к периферии, раздолж'т клетку на две равные части.
Значение мито.за. В результате митоза возникают две дочерти» клетки, содержап];ие столько же хромосом, сколько их было в ядре ivia теринской клетки, т. е. образуются клетки, идентичные родител1.С1СоП. И нормальных условиях никаких изменений генетической Hif(|)opivia рии в процессе митоза не происходит, поэтому митотическое дежчте поддерживает генетическую стабильность клеток. Митоз лежит а основе роста, развития и вегетативного размножения многоклеточмы.ч организмов. Благодаря митозу осупдествляются процессы регенерации и замены отмираюш,их клеток (рис. 53). У одноклеточных эукаржп'оа митоз обеспечивает бесполое размножение.
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое жизненный цикл клетки?
2. Каким образом в митотическом цикле происходит удвоение ДНК? М «и'м смысл этого процесса?
3. В чем заключается подготовка клетки к митозу?
4. Опишите последовательно фазы митоза.
5. Каково биологическое значение митоза?
108
Гпава 3
Размножение: бесполое и половое
Вспомните!
Какие два основных типа размножения существуют в природе? Что такое вегетативное размножение?
Какой набор хромосом называют гаплоидным? Диплоидным?
Каждую секунду на Земле гибнут десятки тысяч организмов. Одни от старости, другие из-за болезней, третьих съедают хищники... Мы срываем в саду цветок, наступаем случайно на муравья, убиваем укусив-niero нас комара и ловим на озере щуку. Каждый организм смертен, поэтому любой вид должен заботиться о том, чтобы его численность не уменьшалась. Смертность одних особей компенсируется рождением других.
Способность к размножению является одним из основных свойств живой материи. Размножение, т. е. воспроизведение себе подобных, обеспечивает непрерывность и преемственность жизни. В процессе размножения происходит точное воспроизведение и передача генетической информации от родительского поколения следующему, дочернему, что обеспечивает существование вида на протяжении длительного времени, несмотря на гибель отдельных особей. В основе размножения лежит способность клетки к делению, а передача генетической информации обеспечивает материальную преемственность поколений любого вида. Для того чтобы особь смогла воспроизводить себе подобных, т. е. стать способной к размножению, она должна вырасти и достичь определенной стадии развития. Не все организмы доживают до репродуктивного периода и не все оставляют потомство, поэтому, чтобы поддержать существование вида, каждое поколение должно производить потомков больше, чем было родителей. Свойства живых организмов — рост, развитие и размножение — неразрывно связаны друг с другом.
Все виды организмов способны к размножению. Даже вирусы — не-
клеточная форма жизни — пусть не самостоятельно, но тоже размножаются в клетках организма-хозяина. В процессе эволюции в природе возникло несколько способов размножения, каждый из которых имеет свои преимущества и свои недостатки. Все разнообразные формы размножения можно объединить в два основных типа — бесполое и половое.
Бесполое размножение. Этот тип размножения происходит без образования специализированных половых клеток (гамет), и для его осу-
Of)i 1ШИ:\М
/
4
■J' > ''vi
Рис. 54. Деление амебы
ществления необходим только один организм. Новая особь развивает ся из одной или нескольких соматических (неполовых) клеток мат(» ринского организма и является его абсолютной копией. Генетически однородное потомство, происходящее от одной родительской особи, называют клоном.
Бесполое размножение является наиболее древней формой размио жения, поэтому особенно широко оно распространено у одноклоточ пых организмов, но встречается и среди многоклеточных.
Существует несколько способов бесполого размножения.
Деление. Прокариотические организмы (бактерии и синезеленвк' водоросли) размножаются путем простого деления, которому п|м'Д шествует удвоение единственной кольцевой молекулы ДНК.
Митотическим делением на две и более клеток размножаю'Г(!я про стейшие (амебы, инфузории, жгутиковые) (рис. 54) и одноклеточпып зеленые водоросли. ■
Спорообразование. Этот способ размножения характерен в оспоп ном для грибов и растений. Специализированные клетки — cnoj)M могут образовываться в специаль-
ных органах — спорангиях (как это происходит у растений) или открыто, на поверхности организма (как, например, у некоторых плесневых грибов).
Споры продуцируются в огромном количестве и обладают очень малым весом, что облегчает их распространение ветром, а также животными, в основном насеко-
■ У некоторых простейших (мн.м,»1 рийный плазмодий) встречается псо бый способ бесполого размножоппн, так называемая шизогония. Ядро материнской особи делится iKtcico./ii. ко раз подряд без деления ци'ишлми мы, а затем образовавишяс.я iviiioi'n ядерная клетка распадается на мин жество одноядерных клето1С.
110
гпава 3
мыми. В одной зерновке пшеницы, пораженной твердой головней, образуется от 8 до 20 млн спор, а во всем колосе — до 200 млн. У некоторых видов грибов количество спор, продуцируемых в сутки, достигает 30 млрд! Потери спор очень велики, лишь ничтожная часть их попадает в благоприятные для прорастания условия. Однако те споры, которым «не повезло», могут долго дожидаться своего часа. Так,например, споры головневых грибов сохраняют жизнеспособность в течение 25 лет.
Вегетативное размножение. Способ бесполого размножения, при котором дочерний организм развивается из группы родительских клеток, называют вегетативным размножением.
Широко распространено такое размножение у растений. В естественных природных условиях оно, как правило, происходите помощью специализированных частей тела растения. Луковица тюльпана, клубнелуковица гладиолуса, раступций горизонтально подземный стебель (корневипде) ириса, ползучий, стелющийся по поверхности почвы стебель ежевики, усы земляники, клубни картофеля и корневые клубни георгина — все это органы вегетативного размножения растений.
Особенно часто встречаются различные формы вегетативного размножения среди растений, обитающих в суровых климатических условиях. Неожиданные заморозки в летний день способны погубить цветки или незрелые плоды тундровых растений. Вегетативное размножение позволяет им не зависеть от подобных неожиданностей. Некоторые камнеломки способны образовывать выводковые почки, которые распространяются подобно семенам, мятлики образуют на месте цветков маленькие дочерние растеньица, способные опадать и укореняться, а сердечник луговой размножается исключительно видоизмененными дольками листьев.
Вегетативное размножение у животных осуществляется двумя основными способами: с|)рагментацией и почкованием.
Фрагментация — это разделение тела на две и более частей, каждая из которых дает начало новой полноценной особи. Этот процесс основан на способности к регенерации. Таким способом могут размножаться
кольчатые и плоские черви, иглокожие и кишечнополостные, п Почкование — это образование на теле материнской особи группы клеток — почки, из которой развивается новая особь. В течение некоторого времени дочер-
li' Фрагментация встречается и в растительном царстве. Зеленая водоросль спирогира размножается об-^ рывками своих нитей, а низшие мхи — кусками слоевища.
112
Глава 3
Рис. 56. Половой диморфизм
мениваться половыми клетками друг с другом, осуществляя перекрестное оплодотворение.
У большинства видов покрытосеменных растений в цветке находятся и тычинки, образующие мужские половые клетки — спермин, и пестики, содержащие яйцеклетки.
Однако примерно у четверти видов мужские (тычиночные) и женские (пестичные) цветки развиваются независимо, т. е. формируются однополые цветки. Примерами однополых растений, у которых мужские и женские цветки образуются на разных особях, могут служить облепиха, ива, тополь. У некоторых растений, например у дуба, березы, лещины, и мужские, и женские цветки развиваются на одной особи.
Возникшая в процессе эволюции раздельнополость имела явные преимущества. Появилась возмож-
ность объединять генетическую информацию разных особей, формируя новые сочетания и увеличивая генетическое разнообразие вида, что способствовало его приспособлению в изменяющихся условиях обитания. Кроме того, это позволило распределить функции между особями разного пола. У большинства организмов появился половой диморфизм — внешние различия между мужскими и женскими особями (рис. 56).
Значение бесполого п полового размножения. Как бесполое, так и половое размножение обладает рядом достоинств. При половом размножении часто приходится тратить время и энергию на поиски партнера или терять огромное количество гамет, как происходит при перекрестном оплодотворении у растений (сколько пыльцы пропадает впустую!). При бесполом размножении продолжение рода происходит проще и численность особей увеличивается гораздо быстрее, но все дочерние особи одинаковы и являются копией материнского организма.
0/)//1//И.1Л'Г
Рис. 55. Почкование дрожжевых грибов
няя особь развивается как часть материнского организма, а затем или отделяется от него и переходит к самостоятельному суш;ест-вованию (пресноводный полип гидра), или, продолжая расти, образует собственные почки, формируя колонию (коралловые полипы). Встречается почкование и у одноклеточных — дрожжевых грибов (рис. 55).
Половое а.змножен.ю. Половое размножение — это процесс образования дочернего организма при участии половых клеток — гамет. В большинстве случаев новое поколение возникает в результмтс слияния двух специализированных половых клеток различных оргп низмов. Гаметы, даюш;ие начало дочернему организму, имеют подо винный (гаплоидный) набор хромосом данного вида и образуются м ре зультате особого процесса — мейоза (§ 3.6). Как правило, гаметы бы вают двух типов — мужские и женские, и формируются они и специальных органах — половых железах.
Новый организм, возникаюш;ий в результате слияния гамет, по.му чает наследственную информацию от обоих родителей: 50% оч' матери и 50% от отца. Будучи похожим на них, он, тем не менее, облада<’Т (М)П ственной уникальной комбинацией генетического материала, коч’ора)! может оказаться очень удачной для выживания в меняющихся ус.;таи ях окружающей среды.
Виды, у которых есть и мужские, и женские особи, называю'г раз делънополыми; к ним относится большинство животных. Виды, у ico торых одна и та же особь способна формировать и мужские, и жеискш' гаметы, называют двуполыми или гермафродитными. К таким ор ганизмам относится большинство покрытосеменных растений, kiiiiic'i нополостные, плоские и многие кольчатые черви, некоторые рак.иои разные и моллюски и даже отдельные виды рыб и пресмыка1ощпк<'а, Гермафродитизм подразумевает возможность самооплодотмпр<ч1 ия, что бывает очень важно для организмов, ведущих одиночный п()рп i жизни (например, свиной цепень в организме человека). Ilpaii/pi, ' .'ii* дует отметить, что, при возможности, гермафродиты предгючит1иот »»•»
Организм
I I,
Dto может быть преимуществом, если вид обитает в неизменных уело пнях среды. Но для многих видов, чья окружающая среда изменчиип и иг постоянна, бесполое размножение не обеспечит выживания. ЛмеЧя! |1пзмножается только бесполым путем, а, к примеру, млекопитающие голько половым, и каждого «устраивает» его форма размножения. То, что хорошо в одних условиях, может оказаться неподходящим в д|>у гой ситуации, поэтому у многих видов существует чередование раз1и>1х <|)орм размножения, что позволяет им оптимально решать задачу воспроизведения себе подобных в различных условиях обитания.
В опросы для повторения и задания
1. Докажите, что размножение — одно из важнейших свойств живой при роды.
2. Какие основные типы размножения вам известны?
3. Что такое бесполое размножение? Какой процесс лежит в его основе?
4. Перечислите способы бесполого размножения; приведите примеры.
5. Возможно ли появление генетически разнородного потомства при бесмо лом размножении?
6. Чем половое размножение отличается от бесполого? Сформулируйтг он ределение полового размножения.
7. Подумайте, какое значение для эволюции жизни на Земле mvKVio моиилп ние полового размножения.
13.6 . Образование половых клеток. Мейоз
Вспомните!
I де в организме человека происходит образование половых клеток?
Какой набор хромосом содержат гаметы? Почему?
Для осуществления полового размножения необходимы специализиро манные клетки — гаметы, содержащие одинарный (гаплоидный) на |)ор хромосом. При их слиянии (оплодотворении) происходит образоаа пие диплоидного набора, в котором каждая хромосома имеет iiaj)y гомологичную хромосому. В каждой паре гомологичных хромосом од на хромосома получена от отца, а вторая — от матери.
Процесс образования половых клеток — гаметогенез — нрот(чсаот м специальных органах. У большинства животных мужские iio.aom.ir
114
Гпава 3
А
Головка
Шейка
Хвост
Акросома Митохондрии
^ Центриоль
ь
Рис. 57. Сперматозоид млекопитающего: А — электронная фотография; Б — схема строения
клетки (сперматозоиды) образуются в семенниках, женские гаметы (яйцеклетки) — в яичниках. Развитие яйцеклеток называют овогенезом, а сперматозоидов — сперматогенезом.
Строение половых клеток. Яйцеклетки — это относительно крупные неподвижные клетки округлой формы. У некоторых рыб, рептилий и птиц они содержат большой запас питательных ве-
ществ в виде желтка и имеют размеры от 10 мм до 15 см. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, гораздо мельче (0,1— 0,3 мм) и желтка практически не содержат. Сперматозоиды — мелкие подвижные клетки, у человека их длина всего около 60 мкм. У разных организмов они отличаются формой и размерами, но, как правило, все сперматозоиды имеют головку, шейку и хвост, обеспечивающий их подвижность. В головке сперматозоида находится ядро, содержащее хромосомы. В шейке сосредоточены митохондрии, которые обеспечивают сперматозоид энергией (рис. 57). ■
Образование половых клеток. Развитие половых клеток подразделяют на несколько стадий: размножение, рост, созревание, а в процессе сперматогенеза выделяют еще и стадию формирования (рис. 58).
Стадия размножения. На этой стадии клетки, формирующие стенки половых желез, активно делятся митозом, образуя незрелые половые клетки. Эта стадия у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается почти всю жизнь. У женщин образование первичных половых клеток завершается еще в эмбриональном периоде, т. е. общее количество яйцеклеток, которые у женщины будут созревать в течение ее репродуктивного периода, определяется уже на ранней стадии разви-
■ Сперматозоиды впервые были описаны голландским естествоиспытателем А. Левенгуком в 1677 г. Он же и ввел этот термин — сперматозоид (от греч. sperma — семя и zoon — живое существо), т. е. живое семя. Яйцеклетка млекопитающих была открыта в 1827 г. российским ученым К. М. Бэром.
Opi ипи:1М
1*ис. 58. Гаметогенез V человека
сГ
9
Сперматогенез
Овогенез
тия женского организма. На стадии размножения первичные пояст.к* клетки, как и все остальные клетки тела, диплоидны.
Стадия роста. На стадии роста, которая гораздо лучше вырмлссг-МП в овогенезе, происходит увеличение цитоплазмы клеток, накоплен пне необходимых веш;еств и редупликация ДНК (удвоение хромосом).
Стадия созревания. Третья стадия — это мейоз. Мейоз .>то особый способ деления клеток, приводящий к уменыистпо числа хромосом вдвое и к переходу клетки из диплоидшии* состояния в гаплоидное. Клетки, приступающие к мейозу, с()до|)';км’1' диплоидный набор уже удвоенных хромосом. В результате мойози ми од ной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.
116
глава 3
Профаза I
Профаза I
-Г.
л.
L
Профаза I
Хромосомы, состоящие из двух хроматид, спирализу-ются. Начинает формироваться веретено деления
Гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу, образуя биваленты (тетрады)
Между гомологичными хромосомами происходит обмен гомологичными участками. Ядерная оболочка разрушается
л.*х* г
Профаза II
Метафаза II
1\
Анафаза II
Ядерная оболочка разрушается, начинает формироваться веретено деления
Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. К центромерам присоединяются нити веретена деления
Центромеры делятся, и сестринские хроматиды расходятся к разным полюсам клетки
Метафаза I
Анафаза I
Биваленты хромосом располагаются в экваториальной плоскости. К центромерам присоединяются нити веретена деления
Opi/1НИ.1М
Телофаза I
Гомологичные хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид, расходятся к полюсам
Образуются клетки, имеющие гаплоидный набор удвоенных хромосом
Телофаза II
Формируются новые ядер-ные оболочки. Разрушается веретено деления. Начинается раскручивание хромосом и деление цитоплазмы
Результат мейоза
Из одной исходной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные клетки
Рис. 59. Фазы МОЙОМ11
118
Глава 3
Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократное удвоение ДНК, осуш,ествленное на стадии роста. В каждом делении мейоза выделяют четыре фазы, характерные и для митоза (профазу, метафазу, анафазу, телофазу), однако они отличаются некоторыми особенностями (рис. 59).
Профаза первого мейотического деления {профаза I) значительно длиннее, чем профаза митоза. В это время удвоенные хромосомы, каждая из которых состоит уже из двух сестринских хроматид, спирализу-ются и приобретают компактные размеры. Затем гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу, образуя так называемые биваленты, или тетрады, состоящие из двух хромосом (четырех хроматид). Между гомологичными хромосомами может произойти обмен соответствующими гомологичными участками, что приведет к перекомбина-ции наследственной информации и образованию новых сочетаний отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет (рис. 60).
К концу профазы I ядерная оболочка разрушается.
В метафазе I гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов, или тетрад, располагаются в экваториальной плоскости клетки, и к их центромерам присоединяются нити веретена деления.
В анафазе I гомологичные хромосомы из бивалента (тетрады) расходятся к полюсам. Следовательно, в каждую из двух образующихся клеток попадает только одна из каждой пары гомологичных хромосом — число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома при этом все еще состоит из двух сестринских хроматид.
В телофазе I образуются клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК.
Спустя короткий промежуток времени клетки приступают ко второму мейотическому делению, которое протекает как типичный митоз, но отличается тем, что участвующие в нем клетки гаплоидны.
В профазе II разрушается ядерная оболочка. В метафазе II хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, нити веретена
I
Рис. 60. Перекрест хромосом и обмен гомологичными участками
Ol)l .IHH.tM
деления соединяются с центромерами хромосом. В анафазе II ii,(‘mt|)o меры, соединяющие сестринские хроматиды, делятся, хроматиды с.тжю вятся самостоятельными дочерними хромосомами и расходятся к, piui ным полюсам клетки. Телофаза II завершает второе деление меГюил.
В результате мейоза из одной исходной диплоидной клетки, (:од(Ч> жащей удвоенные молекулы ДНК, образуются четыре гаплоидные к../м'т ки, каждая хромосома которых состоит из одиночной молекулы ДМ 1C.
При сперматогенезе на стадии созревания в результате мейоза обрп зуются четыре одинаковые клетки — предшественники сперматозо идов, которые на стадии формирования приобретают характерный вид зрелого сперматозоида и становятся подвижными.
Мейотические деления в овогенезе характеризуются рядом особсм! ностей. Профаза I завершается еще в эмбриональном периоде, т. с. к моменту рождения девочки в ее организме уже имеется полный iia6o|) будущих яйцеклеток. Остальные события мейоза продолжаются то./п. ко после полового созревания женщины. Каждый месяц в одном ми яичников у женщины продолжает развитие одна из остановившихся и своем делении клеток. В результате первого деления мейоза образуют ся крупная клетка — предшественник яйцеклетки и маленькое, так называемое полярное тельце, которые вступают во второе делсчтс мейоза. На стадии метафазы II предшественница яйцеклетки ову.амру ет, т. е. выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яГ| цевод. Если происходит оплодотворение, второе мейотическое де./и'нис завершается — образуется зрелая яйцеклетка и второе полярное 'i'(vii. це. Если слияния со сперматозоидом не происходит, не законмипитя деление клетка погибает и выводится из организма.
Полярные тельца служат для удаления избытка генетического ми териала и перераспределения питательных веществ в пользу яйцоклет ки. Спустя некоторое время после деления они погибают.
:Чни 1 лмсгогенеза. В ходе гаметогенеза образуются половые
клетки с гаплоидным набором хромосом. Это позволяет при оплодотво рении восстанавливать число хромосом, характерное для вида. II от сутствие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа х[)омо сом у каждого последующего поколения, возникающего в резулитите полового размножения. Этого не происходит, благодаря мсйову, во время которого диплоидное число хромосом {2п) сокращае'гся до I'n плоидного (1/г), т. е. биологическая роль мейоза заключается в иоддер жании постоянства числа хромосом в ряду поколений вида.
120
Глава 3
Вопросы для повторения и задания
1. Опишите строение половых клеток.
2. От чего зависит размер яйцеклеток?
3. Какие периоды выделяют в процессе развития половых клеток?
4. Расскалсите, как протекает период созревания (мейоз) в процессе сперма тогенеза; овогенеза.
5. Перечислите отличия мейоза от митоза.
6. В чем заключается биологический смысл и значение мейоза?
3.7.
Оплодотворение
Вспомните!
Какой набор хромосом имеет зигота?
Для каких животных характерно наружное оплодотворение?
У каких организмов существует двойное оплодотворение?
Для осуществления полового размножения организму недостаточно просто сформировать половые клетки — гаметы, надо обеспечить возможность их встречи. Процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, сопровождаюицийся объединением их генетического материала, называют оплодотворением. В результате оплодотворения образуется диплоидная клетка — зигота, активация и дальнейшее развитие которой приводит к формированию нового организма. При слиянии половых клеток разных особей осуществляется перекрестное оплодотворение, а при объединении гамет, продуцируемых одним организмом, — самооплодотворение.
Существует два основных типа оплодотворения — наружное (внешнее) и внутреннее.
Наружное оплодотворение. При наружном оплодотворении половые клетки сливаются вне организма самки. Например, рыбы мечут икру (яйцеклетки) и молоку (сперму) прямо в воду, где происходит наружное оплодотворение. Подобным образом осуществляется размножение у земноводных, многих моллюсков и некоторых червей. При наружном оплодотворении встреча яйцеклетки и сперматозоида зависит от самых разных факторов внешней среды, поэтому при таком типе оплодотворения организмы обычно образуют огромное количество половых клеток. Например, озерная лягушка откладывает до 11 тыс. яиц.
()/W iuni Ш
птлантическая сельдь выметывает около 200 тыс. икринок, и рмО/» ,му на — почти 30 млн.
Виутреннег- опл<‘ m.i «оргиие. При внутреннем оплодот11()|)1‘пим истреча гамет и их слияние происходит в половых путях самки. R/mro даря согласованному поведению самца и самки и наличию спои,тип. пых совокупительных органов мужские половые клетки поступают им посредственно в женский организм. Так происходит оплодотворен иг у исех наземных и некоторых водных животных. В этом случае во1)оят иость успешного оплодотворения высока, поэтому половых клеток у та ких особей гораздо меньше.
Количество половых клеток, которые образует организм, зависит также от степени заботы родителей о потомстве. Например, треска m,i метывает 10 млн икринок и никогда не возвращается к месту кладки, африканская рыбка тиляпия, вынашивающая икру во рту, — не бол('о 100 икринок, а млекопитающие, обладающие сложным родительским поведением, обеспечивающим забочу о потомстве, рождают всего одного или нескольких детенышей.
У человека, как и у всех остальных млекопитающих, оплодотворение происходит в яйцеводах, по которым яйцеклетка движется по направлению к матке. Сперматозоиды преодолевают огромное расстояние до встречи с яйцеклеткой, и лишь один из них проникает в яйцеклетку. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую оболочку, непроницаемую для ос-ч'альных сперматозоидов.
Если оплодотворение произошло, яйцеклетка завершает свое мейотическое деление (§ 3.6) и два гаплоидных ядра сливаются в зиготе, объединяя генетический ма-ч’ориал отцовского и материнского организмов. Образуется уникальная комбинация генетического ма-ч’ериала нового организма. ■
■ Яйцеклетки большинства млеко питающих сохраняют способност!. к оплодотворению в течение oi'pnim ченного времени после овуляции, как правило, не более 24 часов. Chci)mh тозоиды, покинувшие мужскую ш» ловую систему, живут тоже о'кчп. недолго. Так, у большинства рыО сперматозоиды погибают в воде уж(' спустя 1—2 минуты, в половых иуч’яч кролика живут до 30 часов, у лота дей 5—6 суток, а у птиц до 3 нед(>л1.. Сперматозоиды человека во влагали ще женщины гибнут спустя 2,5 часа, но те, которые успевают добраться до матки, сохраняют жизнеспособмоет|. в течение двух и более суч'ок. (’ущест вуют в природе и исключич'е./1Ы11.а' случаи, например спермач’огюиды пчел сохраняют способность к пило дотворению в семяприемпикч* самой в течение нескольких лет.
122
Глава 3
Т
Оплодотворенная яйцеклетка может развиваться в теле материнского организма, как это происходит у плацентарных млекопитающих, или во внешней среде, как у птиц и пресмыкающихся. Во втором случае она покрывается специальными защитными оболочками (яйца птиц и пресмыкающихся).
Одним из главных механизмов, который обеспечивает оплодотворение строго внутри вида, является соответствие числа и строения хромосом женских и муясских гамет, а также химическое сродство цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида. Даже если чужеродные половые клетки и соединяются при оплодотворении, это, как правило, приводит к ненормальному развитию зародыша или к рождению стерильных гибридов, т. е. особей, не способных к деторождению.
, . ( :;i-. Особый ТИП оплодотворения характерен
для цветковых растений. Он был открыт в конце XIX в. русским ученым Сергеем Гавриловичем Навашиным и получил название двойного опло дотворения (рис. 61). Во время опыления пыльца попадает на рыльце пестика. Клетка пыльцевого зерна делится, образуя два неподвижных спермия и специальную клетку, которая, прорастая внутрь пестика, формирует пыльцевую трубку. В завязи пестика развивается зародышевый мешок с восемью гаплоидными ядрами. Два из них сливаются, формируя центральное диплоидное ядро. В результате дальнейшего деления цитоплазмы зародышевого мешка образуется семь клеток: яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных.
После того как пыльцевая трубка прорастает в основание пестика, спермин, находящиеся внутри нее, проникают в зародышевый мешок. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, — возникает диплоидная зигота; из нее в дальнейшем развивается зародыш. Другой спермий
У некоторых видов организмов встречается особая форма полового размножения — без оплодотворения. Такое развитие называют партеногенезом (от греч. partenos — девственница, genesis — возникновение), или девственным развитием. В этом случае дочерний организм развивается из неоплодотво-ренной яйцеклетки на основе генетического материала одного из родителей, и образуются особи только одного пола. Естественный партеногенез дает возможность резкого увеличения численности потомства и существует в тех популяциях, где контакт разнополых особей затруднен. Партеногенез встречается у животных разных систематических групп: у пчел, тлей, низших ракообразных, скальных ящериц и даже у некоторых птиц (индеек).
()/1/ /inn IM
I lOC.IHK
Тычинки
(^пермии (n)
1*ис. 61. Двойное оплодотворение у цветковых растений
сливается с ядром крупной центральной диплоидной клетки, обрммуя клетку с тройным хромосомным набором (триплоидную), из KO'ropofi иптем формируется эндосперм — питательная ткань для зародыша. 'J’a-КИМ образом, у покрытосеменных растений в оплодотворении участму-от два спермия, т. е. осуш;ествляется двойное оплодотворение.
Искусственное оплодотворение. Большое значение в coBpeiviemioivi г(‘льском хозяйстве имеет искусственное оплодотворение, прием, который широко применяется в селекции при выведении и улучшении ш»-род животных и сортов растений. В животноводстве при помощи искусственного осеменения можно получить многочисленное шт)м<"пю пт одного выдаюш;егося производителя. Сперма таких животных хра иится в специальных низкотемпературных условиях и сох])ашк'т ж ни неспособность в течение долгого времени (десятки лет).
124
Гпава 3
Искусственное опыление в растениеводстве позволяет осуществлять определенное, заранее запланированное скрещивание и получать сорта растений с необходимым сочетанием родительских свойств.
В современной медицине при лечении бесплодия используется искусственное оплодотворение спермой донора и экстракорпо-
_ \
ральное (внетелесное) оплодотворение — метод, разработанный впервые в 1978 г. и известный под названием «ребенок из пробирки». Этот метод заключается в оплодотворении яйцеклеток вне организма и последующем переносе их назад в матку для продолжения нормального развития.
Методы искусственного оплодотворения, используемые в медицине, порождают целый ряд этических и социальных проблем. Многие люди, опираясь на религиозные и моральные соображения, выступают против любых вмешательств в размножение человека, в том числе и против искусственного оплодотворения.
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое оплодотворение?
2. Какие типы оплодотворения вы знаете?
3. В чем заключается процесс двойного оплодотворения?
4. Каково значение искусственного оплодотворения в растениеводстве и животноводстве?
3.8
Индивидуальное развитие организмов
Вспомните!
Из каких периодов складывается индивидуальное развитие организма?
Что такое развитие с метаморфозом?
Для каких организмов характерен такой тип развития?
Индивидуальное развитие особи, всю совокупность ее преобразований от возникновения до конца жизни называют онтогенезом. Согласно современным научным представлениям в клетке, с которой начинается онтогенез особи, заложена определенная программа дальнейшего развития организма. В процессе онтогенеза эта наследственная программа реализуется путем взаимодействия ядра и цитоплазмы каждой клетки, отдельных клеток друг с другом и тканей
Uimiini . IJ'
I
между собой. В результате этих сложных BsaHMOOTHOiiieiiiiii iiii осмопе имеющейся генетической информации и в зависимости от mioiiniii'i уп ловий формируется конкретная индивидуальность особи.
У бактерий и одноклеточных эукариотических организмои oiitoiv нез начинается в момент образования организма в результате деленiiii материнской клетки и завершается или гибелью клетки, или очеред ным делением организма, т. е., по сути, совпадает с клеточным цшс лом.
У многоклеточных организмов, которые размножаются беспо-лым путем, онтогенез начинается с обособления одной или нескольких к.Л(‘-ток материнского организма, дающих начало новой особи.
У организмов, размножающихся половым путем, индивидуальное развитие начинается с момента оплодотворения и образования зигол’ы и подразделяется на два периода: эмбриональный (период зародышено го развития) и постэмбриональный (период послезародышевого разни тия). Соотношение длительности этих периодов у организмов разных видов может сильно отличаться.
Эмбриональный период (эмбриогенез). Этот период длится от мо мента образования зиготы до выхода зародыша из яйца или рождения. Он протекает в несколько этапов (рис. 62). На первой стадии, которая называется дроблением, оплодотворенная яйцеклетка делится ммто зом, в результате чего получается 2, 4, 8, 16 и т. д. клеток, KOTopi.u* плотно прилегают друг к другу. Интерфаза между делениями очень ко роткая, клетки не растут, поэтому процесс дробления происходит очень быстро. Заканчивается дробление образованием бластулы полого шарика, стенка которого состоит из одного слоя клеток. Да.по(' на одном из полюсов бластулы клетки начинают делиться более актин но и углубляются внутрь шарообразного зародыша, образуя впячивание. В результате этого процесса формируется двухслойный зароды i и гаструла. Два слоя клеток, образующих ее стенки, называются .iapo дышевыми листками: наружный листок — эктодерма и виут|)(М1 ний — энтодерма.
У всех животных, кроме губок и кишечнополостных, при дал1.н(4'1 шем развитии зародыша между эктодермой и энтодермой образус'М'сн третий зародышевый листок — мезодерма.
Дальнейшее развитие зародыша связано с взаимодействием 'грех ам родышевых листков, из которых формируются все ткани и opram.i up ганизма. Развитие систем органов зародыша — органогене.^ n|)uin‘
()I4 (inn IM
П Взаимовлияние частей j)ji|)ivi,i,iiiih было продемонстрировано и iviimio численных эксперимегп’ах. 11<<мгчi
кие исследователи Ханс Illiioiviiiii п Хилд Мангольд брали у ijaiKvU'Hiin тритона на стадии ранней гаст|ру.;п.1 участок спинной стороны те./1И, нм ivo торого в дальнейшем должна была развиться хорда и мезодерма, и пересаживали его на брюшную сторону другой гаструлы. В результате на брюшной стороне второго aapo/p.mm из клеток, которые должны были дать начало кожным покровам, (i)op мировалась дополнительная иернная трубка. Это явление получило назна ние эмбриональной индукции.
постепенно сближаются, а затем смыкаются, формируя первичную нервную трубку.
Кроме нервной системы из эктодермы возникают также кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, кожный эпителий. Энто-д,(!рма дает начало тканям, выстилающим кишечник и дыхательные пути, образует печень и под-лсолудочную железу. Из мезодермы образуются мышцы, хрящевой и костный скелет, органы выдели-т(\дьной, половой и кровеносной (чгстем организма.
В процессе эмбриогенеза между частями развивающегося зародыша существует тесное взаимодействие: зачаток одного органа или
пкггемы органов определяет (индуцирует) местоположение и время пб разования другого органа или системы органов. □
Дифференцировка клеток зародыша возникает не сразу, а на oii|)(* деленном этапе развития. На ранних стадиях дробления клетки заро дннпа еще не специализированы, поэтому каждая из них может дать начало целому организму.
К(!ли по какой-либо причине эти |'.л(‘тки разъединяются, образуются два одинаковых эмбриона, содержащих идентичную генетиче-I icyio информацию, каждый из кого |>ых развивается в полноценную особь. В итоге рождаются однояйцевые, или монозиготные близнецы. В человеческой популяции —
•то единственные люди, имеющие ц/р'цтичный генотип и являющие-• я копиями друг друга. ■
У некоторых животных зародыш на ранней стадии развития до.;пг1ч:я на несколько фрагментов. При этом каждый из образовавшихся (l)pai' ментов дает начало полноценному организму. В результате все дштны ши одного поколения оказыиак)'1’ся абсолютными копиями друг /i,pyi’n, Такой тип размножения xapaiC'i'cpcii для броненосцев. Поэтому в цом(»т(' девятипоясного броненосца Tici'y всегда четное количество (vpioiio.m.i ; детенышей.
I
1
128
Глава 3
По '\э v/6[
г i
Ф. Этот
Рис. 63. Последовательные стадии метаморфоза у лягушки (снизу вверх): головастики в икринках, начало метаморфоза, лягушонок с остатками хвоста
период начинается с момента рождения организма и заканчивается его смертью.
Различают непрямой и прямой типы постэмбрионального развития.
Непрямое развитие. Непрямой, или личиночный, тип развития характерен для многих беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыб и земноводных). Это предполагает рождение особи, порой совершенно непохожей на взрослый организм. В процессе непрямого развития особь проходит через одну или несколько личиночных стадий (головастик у лягушки, гусеница у бабочки) (рис. 63). Личинки ведут самостоятельную жизнь, активно питаются, растут и развиваются. По истечении определенного времени личинка превраш;а-ется во взрослую особь — происходит метаморфоз, поэтому иногда этот тип развития называют развитием с метаморфозом. При метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присуш;ие взрослым животным.
Для многих видов наличие личиночной стадии в процессе развития — это возможность расселения и отсутствие конкуренции особей разного возраста за место обитания и пиш;у.
Прямое развитие. Такой тип развития характерен для организмов, детеныши которых рождаются уже похожими на взрослых особей. Только что вылупившийся утенок, родив-
Opi linn IM «
ИГИЙСЯ щенок или ребенок человека отличается от взрослоро ivmmii.iiiii ми размерами, несколько иными пропорциями тела и ikvhoimuiiimtiumvi пчжоторых систем органов, например половой. Прямое разим-пк^ fn.nm (И' яйцекладное или внутриутробное.
Не личиночный, или яйцекладный, тип развития характ(*|)ги д./т пресмыкающихся, птиц, яйцекладущих млекопитающих и ряда б(м* позвоночных. Яйца этих организмов богаты питательными пещ(*гтпм ми (желтком), и зародыш может длительное время развиваться внутри яйца.
Внутриутробный тип развития характерен для всех высших млекопитающих, в том числе и человека. Все жизненные функции зародыша при этом типе развития осуществляются посредством взаимодействия с материнским организмом через специальный ор ган — плаценту.
Зародышевое развитие заканчивается процессом рождения. Пос./к' рождения обычно наблюдается активный рост организма, т. е. увели чение его размеров и массы. Большинство животных, взрослея, растут все медленнее и, достигнув определенного возраста, расти перестают. Такой тип роста называется определенным. При неопределенном типе роста организмы растут всю жизнь, как, например, моллкхпсп, рыбы и земноводные. После завершения активного роста организм вступает в стадию зрелости, которая связана с деторождением. За кап чивается процесс индивидуального развития старением и смер'ппо.
Вопросы для повторения и задания
1. Что называют индивидуальным развитием организма?
2. Перечислите периоды онтогенеза.
3. Какое развитие называют эмбриональным, а какое — постэмбрж)вм.ль ным?
4. Какие существуют типы постэмбрионального развития организма? При ведите примеры.
5. В чем заключается биологическое значение метаморфоза?
6. Расскажите о зародышевых листках.
7. Что такое дифференцировка клеток? Как она осуществляется в ...
эмбрионального развития?
8. Охарактеризуйте понятие «рост». Что такое определенный рост? I Inoiipi* деленный рост?
126
Глава 3
Оплодотво-
ренное
яйцо
2 клетки
4 клетки
8 клеток
16 клеток
32 клетки
СТАДИИ ДРОБЛЕНИЯ
Бластоцель
Эктодерма
Энтодерма
БЛАСТУЛА
БЛАСТУЛА В РАЗРЕЗЕ
НАЧАЛО ОБРАЗОВАНИЯ ГАСТРУЛЫ
Эктодерма
Энтодерма
Первичный
рот
Нервная
пластинка
Хорда
Полость
первичной
кишки
Нервная
трубка
Мезодерма
ГАСТРУЛА
РАННЯЯ НЕЙ РУЛА
НЕЙРУЛА
Рис. 62. Дробление оплодотворенного яйца ланцетника и образование зародышевых листков
ХОДИТ в определенной последовательности. У хордовых животных он начинается с образования зачатка хорды и нервной системы. На спинной стороне зародыша происходит обособление группы клеток эктодермы в виде длинной пластинки. Эти клетки начинают активно делиться, погружаясь в тело зародыша и образуя желобок, края которого
I
м
I
130
глава 3
Онтогенез человека. Репродуктивное здоровье
Вспомните!
Какой тип развития характерен для человека?
Что такое плацента?
Как образ жизни матери во время беременности влияет на здоровье будущего ребенка?
Эмбриональное развитие. Индивидуальное развитие человека, как и всех других организмов, размножающихся половым путем, начинается с момента оплодотворения и заканчивается смертью. Зная из материала предыдущих параграфов общие принципы размножения и развития организмов, давайте рассмотрим особенности онтогенеза, характерные для человека.
Процесс эмбрионального развития человека длится около 280 суток и подразделяется на три периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2—8-я недели) и плодный (с 9-й недели до рождения). Во время одного полового акта в организм женщины попадает более 200 млн сперматозоидов. Такое огромное количество мужских половых клеток
необходимо, во-первых, чтобы повысить вероятность оплодотворения, а во-вторых, чтобы сформировать особую химическую среду, способствующую успешному слиянию гамет. Соединение яйцеклетки и сперматозоида, т. е. процесс оплодотворения, у человека происходит в яйцеводах, куда добирается только несколько тысяч сперматозоидов из всей массы. ■ После оплодотворения к концу первых суток начинается дробление зиготы (рис. 64). Зародыш и это время продвигается по яйцеводу в направлении к матке. Через 30 часов после оплодотворения зародыш состоит уже из двух клеток, через 40 часов — из четырех.
■ Одной из причин бесплодия у человека является так называемая олигоспермия — малое количество сперматозоидов в семенной жидкости. В современном мире существует масса причин, которые могут привести к подобному нарушению. Стресс и ожирение, инфекции половых органов и гормональные нарушения снижают образование сперматозоидов. Антидепрессанты, марихуана и другие наркотики, неумеренное употребление алкоголя уменьшает количество мужских половых гормонов и спермы. Влияет на численность сперматозоидов и резко снижает их подвижность курение.
Opi Ш1и:ш
i:i I,
I'Mt;. 64. Начальный этап эмбрионального развития человека: А — яйцеклетка, окруженная t.iiini очисленными сперматозоидами; Б, В, Г — последовательные стадии дробления зиго1ы
И |И‘нультате многократных делений формируется плотный шар, со г111)1|ц;ий из клеток двух типов: внутри располагаются более темт.и?, м1'д,.'кншо деляш;иеся клетки, снаружи — более светлые. Образолпит' чи1 ч двух типов клеток — первый этап дифференцировки клеток н |iaa митиощемся зародыше. Из темных клеток впоследствии будет (4|)0|nvm I и Mill по тело самого зародыша, из светлых — специальные? oim'hiim. пГи’С11(‘ч,иваюш;ие связь зародыша с материнским организмом.
11н 4-е сутки зародыш человека превраш;ается в бластулу, iio./ii.iii ну ’И.1|имс, заполненный жидкостью. На 5—б-е сутки бластула, imicom'ii,.
132
Гпава 3
достигает матки и внедряется в ее стенку. С этого момента зародыш начинает получать кислород и питательные веш;ества из крови матери.
Существует множество причин, из-за которых зародыш может не попасть в матку. Иногда он погибает на самых ранних стадиях дробления, и женщина даже не замечает своей беременности. Это может произойти в том случае, если при оплодотворении зигота получит неполноценный наследственный материал. Иногда зародыш, не доходя до матки, внедряется в стенку яйцевода и какое-то время даже растет, потребляя питательные вещества этого органа и разрушая его (внематочная беременность).
Образование гаструлы в эмбриональном развитии человека протекает несколько иначе, чем вариант, разобранный нами в предыдущем параграфе, но сущность — образование трехслойного зародыша — остается неизменной. Затем начинается процесс органогенеза, закладывается хорда, позднее — нервная трубка и в дальнейшем все остальные системы органов (рис. 65).
Рис. 65. Эмбрион человека
f )/)Г tuni
К’
в онтогенезе человека существуют периоды, когда рн;птиа1оп|,1|Ги’41 организм наиболее подвержен действию различных вредных (|)jiirid|n'ii (химических препаратов, различного рода излучений, стрессом н др.1. IJo время эмбрионального этапа развития такими критическими iii'pii одами являются момент оплодотворения, имплантация зародынт и стенку матки (7—8-е сутки развития), смыкание нервной трубки ('I л неделя развития), закладка основных органов и формирование ii.;mn,rii ты (3—8-я недели), усиленный рост головного мозга и дифферепциром ка нервной ткани (15—22-я недели), дифференцировка полового ап им рата (20—24-я недели) и момент рождения. В постэмбриональном рам витии наиболее уязвимыми периодами является новорождегшост!. (возраст до 1 года) и половое созревание (11—16 лет).
Особым критическим периодом, определяющим здоровье будущсмч) поколения, является период развития половых клеток — овогенез н сперматогенез. Курение, употребление алкогольных напитков, парко тических препаратов может оказать необратимое влияние на форма рующиеся половые клетки, что в дальнейшем приведет к рождению ребенка с врожденными уродствами или бесплодию.
Влияние никотина, алкоголя и наркотических веществ на |)а:ши тие зародыша человека. На протяжении всего времени внутри утроб ного развития плод, напрямую связанный с организмом матери ч(}рси уникальный орган — плаценту, находится в постоянной зависимос.тн от состояния здоровья матери.
В последнее время ведется много споров на тему, влияет ли курснтг на неродившегося ребенка. Известно, что никотин, попадающий и кровь матери, легко проникает сквозь плаценту в кровеносную систс му плода и вызывает сужение сосудов. Если поступление крови и и,мод ограничено, то снижается его снабжение кислородом и питательными веществами, что может вызвать задержку развития. У курящих зк<1и щин ребенок при рождении весит в среднем на 300—350 г меиьикз пор мы. Существуют и другие проблемы, связанные с курением при Гх'рс' менности. У таких женщин чаще происходят преждевременные роды и выкидыши на поздних сроках беременности. На 30% вьпие мероят ность ранней детской смертности и на 50% — вероятность рнмиитии пороков сердца у детей, чьи матери не смогли во время беремсчитсти отказаться от сигарет.
Столь же легко через плаценту проходит и алкоголь. У|1от1М'(>./и'пт-спиртного при беременности может вызвать у ребенка состояние, ни вестное как алкогольный синдром плода. При этом (тндроме ни
134
Глава 3
Новорожденные с отклонениями в развитии (%)
74%
Не употреб- Умеренно Сильно Группы
ляющие пьющие пьющие матерей
алкоголь
Рис. 66. Отклонения от нормы среди новорожденных
блюдается задержка умственного развития, микроцефалия (недоразвитие головного мозга), расстройства поведения (повышенная возбудимость, невозможность сосредоточиться), снижение скорости роста, слабость мышц (рис. 66).
Особенно чувствителен плод к вредному воздействию наркотических веш;еств. Если женш;ина имеет зависимость от наркотических препаратов, то ее ребенок, как правило, в эмбриональный период развития приобретает такую же зависимость. После рождения у него возникает синдром отмены (ломка), потому что исчезает постоянное поступление наркотика, который до этого ребенок получал из крови матери через плаценту. Так как героин, кокаин и другие наркотики в первую очередь поражают нервную систему, у таких детей егце в период внутриутробного развития может возникнуть поражение головного мозга, что приведет в дальнейшем к задержке умственного развития или нарушению поведения.
Лекарственные препараты, которые продаются в аптеке без рецептов, всегда тгцательно проверяются на выявление вредных воздействий. Однако, если возможно, было бы желательно ограничить прием лекарств, особенно на ранних стадиях беременности и в критические для развития плода периоды, потому что многие лекарственные препараты очень легко проходят через плаценту. ■
Для развития плода представляют серьезную опасность вирусные заболевания матери во время беременности. Наиболее опасны краснуха, гепатит В и ВИЧ-инфекция. В случае заражения краснухой на первом месяце беременности у 50% детей развиваются врожденные пороки: слепота, глухота, расстройства нервной системы и пороки сердца.
Постэмбриональное развитие. Супцествует немало классификаций периодов постэмбрионального развития человека, древнейшие из которых принадлежат еще античным ученым. В наиболее общем виде постэмбриональное развитие человека подразделяют на три периода: до-
О/)/ iiiin:\M
Ш Показательным ripHMej)oivi ся трагедия, связанная с тплидоми' дом. Этот препарат в нача.пс (iO х ir, XX в. выписывали многим беременным, страдающим от постол и.....
приступов тошноты. Довольно Оы стро выяснилось, что это j[eKii|KVi'no вызывало нарушения разви'гил ко нечностей у плода: они либо отсутг!'-вовали, либо были недоразвиты. .Лекарство было запрещено, но иесколь ко тысяч детей уже родились. Чпето у новорожденных, чьи матери принимали ТаЛИДОМИД, кисти или (!ТОНЫ
росли прямо из туловища. Стене!и. недоразвития конечностей завиелмт от того, на какой стадии беремопиое-ти мать принимала лекарство.
репродуктивный, период зрелости (1)епродуктивный) и период старения (пострепродуктивный).
Важнейшей чертой человека, приобретенной им в процессе эво-./поции, является удлинение дореп-родуктивного периода. По сравнению с остальными млекопитаю-|цими, включая человекообразных приматов, половозрелость у человека наступает наиболее поздно.
Удлинение детства и замедление 1)Оста и развития расширяют возможности обучения и приобретения социальных навыков.
Рост, развитие и формирование организма — это основные процессы онтогенеза человека. Знание особенностей этих процессов и факторов, влияюш;их на них, определяет, насколько здоровыми будут будущие поколения ./ио/1,сГ|. Развитие каждого из нас обусловлено взаимодействием генетичеекпк (наследственных) и средовых (внешних) факторов. Всем хорошо известно отрицательное влияние на развитие человека недостаточного питания, промышленного загрязнения среды, стресса и болезней. ■
Репродуктивный период — это наиболее длительный этап постэмбрионального развития человека, завершение которого говорит о наступлении пострепродуктивного периода, или периода старения. Процесс старения затрагивает все уровни организации живого. На молекулярном уровне нарушаются процессы репликации ДНК и синтеза белков.
На клеточном уровне снижается обмен веществ, замедляются митотические деления клеток, по-
■ Недостаток витамина D н|>1зы1иич' отставание в развитии и HHi)yiiicmio в формировании скелета.
Алкоголь, связываясь с поверхио(;т1.1о мембран нервных клеток, иарутж'Т работу головного мозга, а при д./ш тельном употреблении вызьгтизт ii,ii|i роз печени.
Недостаток полноценных 6(vmcuii и нище приводит к замедлению роста ди-тей и развитию у них психи'кимшх отклонений.
136 глава 3
т
степенно гибнут и не восстанавливаются нервные клетки. На уровне целого организма ослабевают функции всех систем органов.
Существует множество гипотез о механизмах старения, большинство из которых связывают возрастные изменения с процессами, происходящими на генетическом уровне. Открытие недавно генов «клеточной смерти», включение которых вызывает неизбежное нарушение нормального функционирования клеток, подтверждает эти гипотезы.
Старение неизбежно приводит к смерти — общему для всех живых существ финалу индивидуального развития организмов. Смерть является необходимым условием для смены поколений, т. е. для продолжения существования и эволюции человечества в целом.
Вопросы для повторения и задания
1. Назовите особенности онтогенеза, характерные для человека.
2. Как никотин, алкоголь и наркотические вещества влияют на развитие зародыша человека?
3. Какие факторы внешней среды оказывают влияние на развитие зародыша человека?
4. Перечислите периоды постэмбрионального развития человека.
5. К каким последствиям в развитии человека может привести недостаток витамина D и неполноценное питание?
Генетика — наука о закономерностях
3-1 наследственности и изменчивости.
. I Г. Мендель — основоположник генетики
Вспомните!
Что изучает генетика?
Почему основателем генетики считают Г. Менделя?
С какими объектами работал Г. Мендель?
Какой основной метод изучения наследственности он разработал?
Предмет и основные понятия генетики. На протяжении всей истории своего существования человечество всегда интересовал вопрос о причинах сходства детей и родителей. Почему подобное рождает подобное? «Как он похож на своего отца!» — восклицают родственники, придя на
Ортии iM
f
день рождения и глядя на выросшего юношу. «У него a6co.Mi<)Tiii.ih м умы кальный слух!» — с гордостью сообщает его мать, обладающем -пт им iv i-качеством. В голубых глазах родителей светится гордость за 11оу|,|)мгттп щее поколение, а виновник торжества, невинно моргая такими vivr m.ny быми глазами, незаметно съедает приготовленные для гостей К(>1к|мт.|.
Мы наследуем от своих родителей не только цвет глаз и волос, (|н)|)м >-носа и группу крови. Мы наследуем черты темперамента и особетки-ти движений, склонность к изучению языков и способность к мат<‘мати ке. Мы рождаемся на свет, имея свой уникальный наследственный мм териал, ту программу, на основе которой под влиянием факторов впет ней среды, мы станем такими, какие мы есть — неповторимые и п то же время похожие на предыдущие поколения.
Наследственность и изменчивость — два свойства живых opi-aim:»
MOB, неразрывно связанные друг с другом как две стороны одной м<‘д,м ли. Закономерности наследственности и изменчивости изучает одна из самых важных областей биологии — генетика.
Наследственность — это способность живых организмов пе1)сдм вать свои признаки, свойства и особенности развития следующему im колению. Наследственность обеспечивает материальную и функционал!, ную преемственность между поколениями, сохраняя определенный пп рядок в природе. Некоторые виды могут оставаться относитольпо неизменными на протяжении сотен миллионов лет. Например, многие современные акулы мало чем отличаются от акул, живших в раннем меловом периоде более 130 млн лет тому назад.
Клетки организмов не содержат готовых признаков взрослой особо, наследование признаков происходит на молекулярном уровне. Осноп ными структурами, которые обеспечивают материальную основу на следственности, являются хромосомы. Строго говоря, мы наследуем не свойства, а генетическую информацию. Элементарной структурной^ единицей наследственности является ген — участок ДНК, содержащн!\ информацию о структуре одного белка. Генотип — это сумма всех го нов организма, т. е. совокупность всех наследственных задатков.
Изменчивость — свойство, противоположное наследстве!iikxvi'h. Оно заключается в способности живых организмов существовать м раз личных формах, т. е. приобретать в процессе индивидуального pitmiii тия признаки, отличные от качеств других особей того же вида.
Совокупность свойств и признаков организма, которые hiuuii<»T''h результатом взаимодействия генотипа особи и окружающей сред,!.!, па
138
Гпава 3
зывают фенотипом. Мы рождаемся с определенным цветом кожи, но стоит нам летом съездить в более южные края, как наша кожа приобретает смуглый оттенок. С возрастом светлеет радужка глаз и седеют волосы. Перенесенные в детстве болезни могут нарушить рост или развитие каких-то органов. Реализация наследственной информации находится под постоянным давлением факторов окружающей среды. Однако следует отметить, что существуют признаки, проявление которых не зависит от влияния внешней среды. Где бы мы ни жили; на севере или на юге, как бы нас ни кормили в детстве и какими бы болезнями мы ни болели, группа крови, с которой мы родились, останется неизменной на протяжении всей жизни.
У истоков генетики. Основные закономерности наследования признаков впервые были описаны во второй половине XIX в. австрийским ученым Грегором Менделем (1822—1884). Мендель не был первым ученым, который пытался ответить на вопрос: как передаются из поколения в поколение свойства и признаки? Многие исследователи до него скрещивали разнообразные организмы, стараясь увидеть какую-то систему в получаемых результатах. Стремясь добиться успеха как можно быстрее, исследователи скрещивали разные виды, получая при этом бесплодное потомство, брали для изучения сложные, трудно определяемые признаки, не вели точных математических подсчетов.
Объясняя, почему именно Мендель смог обнаружить закономерности в передаче признаков от поколения к поколению, английский генетик Шарлотта Ауэрбах сказала: «Успех работы Менделя по сравнению с исследованиями его предшественников объясняется тем, что он обладал двумя существенными качествами, необходимыми для ученого: способностью задавать природе нужный вопрос и способностью правильно истолковывать ответ природы».
Рассмотрим основные особенности работы Менделя, которые позволили ему добиться успеха:
— в качестве экспериментальных растений Мендель использовал разные сорта посевного гороха, поэтому потомство, получаемое в таких внутривидовых скрещиваниях, было плодовито;
— горох — самоопыляющееся растение, т. е. цветок защищен от случайного попадания посторонней пыльцы; при постановке нужного скрещивания Мендель удалял тычинки, чтобы исключить возможность самоопыления, а затем кисточкой переносил на пестик пыльцу другого родительского растения;
Of)i iiiiH iM
— горох неприхотлив и имеет высокую плодовитость;
— в качестве экспериментальных признаков Мендель выбра,)1 iipin* тые качественные альтернативные признаки по типу «или-илп» (ii,i>"t ки пурпурные или белые, семена желтые или зеленые); сейчас 'грУД"" сказать, что здесь сыграло основную роль — удача или reHinuii.imo предвидение, но оказалось, что каждая пара выбранных Менделем ирп знаков контролировалась одним геном, что значительно упрощало тр«1К товку результатов скрещивания;
— при обработке получаемых данных Мендель вел строгий ма'тмм тический учет фенотипов всех растений и семян.
В течение восьми лет Мендель экспериментировал с 22 сортами го роха, которые отличались друг от друга по семи признакам. За это ир<’ мя он изучил в общей сложности более 10 тыс. растений. Скрещтт.я различные организмы и исследуя получаемое потомство, Мендель, но сути, разработал основной и специфический метод генетики. Гибри дологический метод — это система скрещиваний в ряду шшо лений, дающая возможность при половом размножении анали зироватъ наследование отдельных свойств и признаков ор,'п низмов, а также обнаруживать возникновение наследственны л изменений.
Результаты своих экспериментов Г. Мендель представил в 1805 г, на заседании Общества естествоиспытателей г. Брюнна (современны город Брно) и изложил в статье «Опыты над растительными гибрид,н ми». Но современники Менделя работы не оценили, и за осташнннгя 35 лет XIX века его статью процитировали всего 5 раз.
Работа Менделя значительно опередила уровень развития Hayioi то го времени. Лишь когда в 1900 г. сразу в трех лабораториях откры./ш заново закономерности наследования, ученый мир вспомни.л, что 35 лет тому назад они уже были сформулированы. 1900 год считшугся годом рождения генетики, но закономерности, установленные и стх* время Грегором Менделем, справедливо носят его имя.
Вопросы для повторения и задания_____________________________
1. Дайте определения понятий «наследственность» и «изменчивость*.
2. Кто впервые открыл закономерности наследования признаков?
3. На каких растениях проводил опыты Г. Мендель?
4. Благодаря каким особенностям организации работы Г. Мси/цино удммп('( открыть законы наследования признаков?
140
Глава 3
Закономерности наследования. Моногибридное скрещивание
Вспомните!
Что такое ген?
Какой набор хромосом содержат половые клетки?
Закон единообразия гибридов первого поколения. Мендель начал работу с постановки эксперимента по наиболее простому, моногибридному скрещиванию, в котором родительские особи отличались друг от друга по одному изучаемому признаку. Поскольку горох — самоопыляющееся растение, в пределах одного сорта не существует изменчивости по конкретному признаку: на растениях, выросших из желтых семян, всегда созревают желтые семена, а на растениях, выросших из зеленых, — зеленые. Учитывая это свойство, Мендель скрестил растения гороха, отличающиеся по цвету семян (рис. 67). Гибридные семена первого поколения все оказались желтого цвета. Аналогичные результаты Мендель получил, изучая наследование остальных пар признаков. Следовательно, у гибридов первого поколения из каждой пары альтернативных признаков развивается только один. Второй признак как бы исчезает, не проявляется. Явление преобладания у гибрида признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Признак, проявляющийся у гибрида первого поколения и подавляющий развитие другого признака, был назван доминантным, а противоположный признак, не проявляющийся у гибридов, т. е. подавляемый, — рецессивным.
В результате такого скрещивания была установлена важнейшая закономерность наследования, получившая название закона единообразия гибридов первого поколения, или закона доминирования (первый закон Менделя): при скрещивании двух гомозиготных организмов, обладающих альтернативными признаками, все гибриды первого поколения будут иметь признак одного из родителей, т.е. будут единообразны по фенотипу. Впоследствии было установлено, что явление доминирования широко распространено и является общей закономерностью для наследования многих признаков у большинства организмов.
Закон расщепления. Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые в результате самоопыления произвели семена второго поколения (рис. 67). Среди них оказались не только желтые, но и
Организм
Посев зеленого семени из самоопыляющейся линии
Семена
Посев желтого семени из самоопыляющейся линии
Рост
Рост
' Опыление
Растения Р
Перекрестное опыление родительских растений (Р)
Семена первого поко ления (Р^) созревают на родительских растениях
F, семена: все желтые
Созревание
Посев гладкого семени
Рост
Растения F
1
Самоопыление растений первого поколения (F^)
Семена второго поколения (Fg) созревают на F. растениях
Созревание
Гр семена: 3/4 желтые и 1/4 зеленые
Рис. 67. MOIIOI ИП| )ИД11(111 1:Н|ММПИИПП1И
142
Глава 3
зеленые семена, т. е. произошло расщепление потомства на две группы, одна из которых обладала доминантным признаком, а вторая — рецессивным. Причем это расщепление не было случайным, а подчинялось строгим количественным закономерностям: семян оказа-
лись желтыми и ^/4 — зелеными. Таким образом, Мендель установил, что во втором поколении гибридов появляются особи с доминантными и рецессивными признаками, причем их соотношение 3:1. Эта закономерность была названа законом расщепления, а впоследствии вторым законом Менделя (рис. 68).
Последующие исследования позволили установить, что законы Менделя имеют всеобщий характер для диплоидных организмов, размножающихся половым путем.
Аллельные гены. Мендель не ограничился изучением второго поколения гибридов. Чтобы выяснить, как будут наследоваться признаки в третьем поколении, он вырастил гибриды второго поколения и проанализировал потомство, которое получилось в результате самоопыления. Оказалось, что все растения, выросшие из зеленых семян.
Доминантные х Рецессивные
Гладкие
семена
Желтые
семена
X
X
Морщинистые
семена
Зеленые
семена
Пурпурные X Белые цветки цветки
Гладкие
плоды
Зеленые
плоды
X Плоды с перетяжками
X Желтые плоды
Пазушные ^ Верхушечные цветки
цветки
Высокий стебель (1 м)
Низкий ^ стебель (0,3 м)
Доми-
нантные
5474
6022
705
882
428
651
787
Рецес-
сивные
1850
2001
224
299
152
207
277
Общее
количество
7324
8023
929
1181
580
858
1064
Соотно-
шение
2,96 :1
3,01 :1
3,15 :1
2,95 :1
2,82 :1
3,14 :1
2,84 :1
Рис. 68. Моногибридное скрещивание. Результаты работы Г. Менделя
Орган Him
производят только зеленые семена, растений, развивающихся йи желтых семян, образуют только желтые, а оставшиеся ржггсппй, выросших из желтых семян, дают желтые и зеленые семена в сиг)'пи» шении 3:1.
Чтобы объяснить закономерности наследования признаков у горо ха, Мендель предположил, что развитие каждого признака оп1)еделя ется неким наследственным фактором, который впоследствии 6|>1Л на зван геном. Мендель ввел буквенные обозначения, которыми mi.i mojii. зуемся и в настоящее время. Доминантные признаки и гены обычно обозначают прописными латинскими буквами (А, В, С), а рецессивные — строчными (а, Ъ, с). В данном опыте желтая окраска — домм нантный признак (А), а зеленая — рецессивный (а). Пару генов (А и п), которые определяют альтернативные признаки, называют аллелып.1 ми генами, а каждый член пары — аллелем. Аллели (от греч. alleloii взаимно) — это различные состояния гена, определяющие раз личные формы одного и того же признака. В данном примере г(‘п, отвечающий за цвет семени, может находиться в двух аллельных вари антах: желтая окраска (А) или зеленая окраска (а).
В результате анализа третьего поколения Мендель обнаружил, что организмы, одинаковые по внешнему виду, могут различаться по ив следственным задаткам. Организмы, не дающие расщепления в c./ic дующем поколении, были названы гомозиготными (от греч. goino равный, zygota — оплодотворенная яйцеклетка), а организмы, в но томстве которых обнаруживается расщепление, назвали гетерози готными (от греч. getero — разный). Гомозиготные организмы имеют одинаковые аллели одного гена — оба доминантных (АА) или оба ре цессивных (аа).
Следует отметить, что, разбирая сейчас результаты скрещивапиП, полученные Менделем, мы находимся в гораздо более выигрышном по ложении, чем был сам ученый в середине XIX в. В то время ник'го im знал о мейозе, локализации наследственной информации в хромос<г мах, гаплоидности и диплоидности организмов. Тем большую при ность имеют выводы, сделанные Менделем.
Закон чистоты гамет. Мендель предположил, что каждая kjhvv\o\ организма содержит по два наследственных фактора, причем при обра зовании гибридов эти факторы не смешиваются, а сохраняются: в п<чш менном виде. Исчезновение одного из родительских признаков в пер вом поколении гибридов и появление его вновь во втором покожчпш
144
Глава 3
подтверждало предположение Менделя, что наследственные факторы — это некие дискретные^ единицы, которые не «растворяются» и не «смешиваются», а сохраняются в неизменном виде из поколения в поколение.
При половом размножении связь между поколениями осуш;ествля-ется через половые клетки — гаметы. Поэтому Мендель логично предположил, что каждая гамета должна содержать только один фактор из пары, чтобы при их слиянии восстанавливался двойной набор. Если при оплодотворении встретятся две гаметы, несущие рецессивный фактор, сформируется организм с рецессивным признаком (аа), а если хотя бы одна из двух гамет будет содержать доминантный фактор, образуется особь с доминантным признаком (ЛА, Аа). Основываясь на результатах своих экспериментов, Мендель сделал вывод, что наследственные факторы (т. е. в современном понимании — гены) в гибриде не смешиваются, не сливаются и передаются гаметам в «чистом» виде. В этом и состоит смысл закона чистоты гамет, который в настоящее время можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из каждой пары.
Для того чтобы понять, почему и как это происходит, надо вспомнить основные явления, происходящие в мейозе. В каждой клетке тела содержится диплоидный {2п) набор хромосом. В результате мейоза образуются клетки, несущие гаплоидный набор хромосом (In), т. е. содержащие по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. В дальнейшем слияние гаплоидных гамет вновь приводит к образованию диплоидного организма. В свете современных знаний представления Менделя о парности наследственных факторов, чистоте гамет и закономерностях расщепления легко объясняются присутствием у диплоидных организмов гомологичных хромосом, их расхождением в мейозе и восстановлением двойного набора при оплодотворении.
Цитологические основы моногибридного скрещивания. Давайте схематично представим результаты скрещиваний, осуществленные Менделем, используя современные знания (рис. 69).
Р (от лат. parenta — родители) обозначает родительское поколение, Fj (от лат. filii — дети) — гибриды первого поколения, Fg — гибриды второго поколения, символ ^ — женскую особь, символ — муж-
^ Дискретный - раздельный, состоящий из отдельных частей.
Ol)l пни IM
Гаметы
Гаметы
Рис. 69. Цитологические основы моногибридного скрещивания
скую, знак X — скрещивание, А — доминантный ген, отвечающий им формирование желтой окраски семян, а — рецессивный ген, отвечшо щий за зеленую окраску. Исходные родительские растения в рассматриваемом опыте были гомозиготными, т. е. содержали в обеих гомоло гичных хромосомах одинаковые аллели гена. Следовательно, iiopiux* скрещивание можно записать так: Р (Q ЛА х (5 аа). Оба родительских растения могли образовывать гаметы только одного типа: женское рпи.ч r(Mvi)in. 101 желтое морпдинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых нистых. Для того чтобы было легче понять, что происходит при ,л,и1'Ш) ридном скреш;ивании, воспользуемся таблицей (рис. 70). Вперш.и* 'mi'.nii способ определения соотношения фенотипических классов в cjrovicin.ix скрещиваниях предложил английский генетик Реджиналд Пешк‘т, nазпых |'енотипов могут иметь одно и то же внешнее фенотипическое ii|)())iii.ar пие признаков. Так, желтые гладкие семена представлены четы pi.мм разными генотипами (ААВВ, АаВВ, ААВЬ, АаВЬ), желтые морщи чистые — двумя генотипами {ААЬЬ, Aabb), зеленые гладкие то/ии
148
Гпава 3
Гаметы
Гаметы
I 9
9
Желтое
гладкое
ААВВ
Зеленое морщинис тое aabb
Желтое гладкое АаВЬ
cf
Желтое
гладкое
ААВВ
Желтое
гладкое
ААВЬ
Желтое
гладкое
АаВВ
Желтое
гладкое
АаВЬ
Желтое
гладкое
ААВЬ
Желтое
морщинистое
ААЬЬ
Желтое
гладкое
АаВЬ
Желтое
морщинистое
АаЬЬ
Желтое
гладкое
АаВВ
Желтое
гладкое
АаВЬ
Зеленое
гладкое
ааВВ
Зеленое
гладкое
Желтое
гладкое
АаВЬ
Желтое
морщинистое
АаЬЬ
Зеленое
гладкое
ааВЬ
Зеленое
морщинистое
ааВЬ
ааЬЬ
Рис. 70. Наследование признаков при дигибридном скрещивании
Oimiiin iM
M'
I
двумя {ааВВ, ааВЬ), a зеленые морщинистые — только одпту! (uahh), Если мы подсчитаем расщепление в Fg по каждой паре нримтжчт от* дельно, то легко убедимся, что в обоих случаях (желтые м<'.)им1мо и гладкие — морщинистые) оно равно 12:4, т. е. 3:1, как и при моно гибридном скрещивании. Следовательно, каждая пара альтгр|(мт11п ных признаков наследуется независимо. Значит, дигибридное cicpninii вание представляет собой два независимо идущих моногибридп1.1Х скрещивания, результаты которых как бы накладываются Д|)уг' пп друга.
Следует подчеркнуть, что такое независимое распределение приз па-ков в потомстве при дигибридном скрещивании возможно лишь п том случае, когда гены, определяющие развитие данных признаков, распо ложены в разных негомологичных хромосомах.
Полученные результаты дигибридных скрещиваний позволили Менделю сформулировать закон независимого наследовании. (третий закон Менделя): при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки передаются потомству независимо друг от друга а комбинируются во всех возможных сочетаниях.
Анализирующее скрещивание.
Мы с вами уже не раз убеждались, что особи, имеющие одинаковые проявления признаков (одинаковый фенотип), могут обладать разными генотипами. При полном доминировании одного аллеля над другим гетерозиготные особи {Аа) внешне неотличимы от гомозиготных по доминантному аллелю (АА). Часто возникает необходимость определить генотип конкретной особи. Для этого проводят так называемое анализирующее скрещивание (рис. 71). Это такой тип скрещивания, при котором
исследуемую особь с доминантным_________________________
(1)енотипом скрещивают с организ- Рис. 71. Анализирующее скрещиппиис' мом, гомозиготным по рецессив- по одной паре признаков
150
Глава 3
ному аллелю (анализатором). Если испытуемая особь гомозиготна (ЛА), то потомство от такого скрещивания будет единообразно и расщепления не произойдет. Совершенно иной результат получится при скрещивании в том случае, если исследуемый организм гетерозиготен {Аа). В потомстве произойдет расщепление и образуется два фенотипических класса, причем их соотношение будет строго 1:1. Полученный результат четко доказывает формирование у одной из родительских особей двух типов гамет, т. е. ее гетерозиготность.
Вопросы для повторения и задания
1. Какое скрещивание называется дигибридным?
2. Сформулируйте закон независимого наследования. Для каких аллельных пар справедлив этот закон?
3. Что такое анализирующее скрещивание?
4. При каких условиях в дигибридном скрещивании наблюдается независимое распределение признаков в потомстве?
5. Подумайте, какое соотношение фенотипических классов следует ожидать в дигибридном анализирующем скрещивании, если признаки наследуются независимо.
3.13.
Хромосомная теория наследственности
Вспомните!
Что такое хромосомы?
Какую функцию они выполняют в клетке и в организме в целом?
Какие события происходят в профазе I мейотического деления?
В середине XIX в., когда Г. Мендель проводил свои эксперименты и формулировал закономерности, имеющие всеобщее и фундаментальное значение для развития генетики и биологии в целом, научных знаний было еще недостаточно для понимания механизмов наследования. Именно поэтому в течение долгих лет работы Менделя были невостребованными. Однако к началу XX в. ситуация в биологии коренным образом изменилась.
Были открыты митоз и мейоз, заново переоткрыты законы Менделя. Независимо друг от друга исследователи в Германии и США предположили, что наследственные факторы расположены в хромосомах. В 1906 г. Р. Пеннет впервые описал нарушение менделевского закона
/ )f>i ипи iM
независимого наследования двух признаков. При uoc.TMimmtc к./ик тп ческого дигибридного скрепдивания растений душисч’ого Г()|м)иии1, nr личающихся по окраске цветков и форме пыльцы, во втором иогопм НИИ Пеннет не получил ожидаемого расщепления 9:3:3:1. Гибрид и Г,, имели только родительские фенотипы в соотношении 3:1, т. с. игро распределения признаков не произошло.
Постепенно все больше накапливалось подобных исключений, кого рые не подчинялись закону независимого наследования. I^obhiikb.m вопрос, а как именно расположены гены в хромосомах? Ведк Ч1имю признаков, а следовательно, число генов у каждого организма 1Ч)раздо больше, нежели число хромосом. Значит, в каждой хромосоме нахп дится множество генов, отвечающих за разные признаки. Как лс,о па следуются гены, расположенные в одной хромосоме?
Работа Т. Моргана. На эти вопросы смогла ответить группа америкип ских ученых, возглавляемая Томасом Хантом Морганом (1866—1.945). Работая на очень удобном генетическом объекте — плодовой мушке д[)п зофиле, они провели огромную работу по изучению наследования гемом.
Ученые установили, что гены, находящиеся в одной хромосоме, наследуются совместно, т. е. сцеплено. Это явление получило па звание закона Моргана, или закона сцепленного наследовании. Группы генов, расположенные в одной хромосоме, были названы грун пой сцепления. Так как в гомологичных хромосомах находятся o/i,n паковые гены, количество групп сцеплений равно количеству пар хро мосом, т. е. гаплоидному числу хромосом. У человека 23 пары хромо сом и, следовательно, 23 группы сцепления, у собаки 39 пар хромосом и 39 групп сцепления, у гороха 7 пар хромосом и 7 групп сцепления и т. д. Надо отметить, что при постановке дигибридных скрещинаиий Менделю удивительно повезло: гены, отвечающие за разные призм а ic и (цвет и форма горошин), находились в разных хромосомах. Moivio быть иначе, и тогда закономерность независимого расщепления по бы ла бы обнаружена.
Итогом работы группы Т. Моргана явилось создание в 1911 г. хро мосомной теории наследственности.
Рассмотрим основные положения современной хромосомной теормп наследственности.
Единица наследственности — ген, который представляет собой участок хромосомы.
Гены расположены в хромосомах в строго определениыу местах {локусах), причем аллельные гены {отвечающие за pa.t витие одного признака) расположены в одинаковых локуепу гомологичных хромосом.
Нормальная форма и размер крыльев
Круглые
глаза
Ровный
край
крыла
Кирпичнокрасный цвет глаз
Прямые
крылья
Нормальный цвет крыльев
Кирпичнокрасный цвет глаз
Наличие
простых
глазок
Кирпичнокрасный цвет глаз
Серый цвет тела
••SB
г- 66
- 60
- 50
64.0
57,0
51,5
- 40
44,0
41,9
36,2
33,0
30
23,1
20
- 10
1.5
0,0
Короткие
крылья
Полосковидные
глаза
Зубчатый край крыла
Гранатовый цвет глаз
Волнистые
крылья
Темные
крылья
Ярко-красный цвет глаз
Отсутствие простых глазок
Белый цвет глаз
Желтый цвет тела
Рис. 72. Генетическая карта Х-хромосомы дрозофилы
01ИПШ1 iM
Гены расположены в хромосомах в линейном- порл(Ьс<\ т. г. друг за другом.
Нарушение сцепления. Однако в некоторых скрендиваниях Jipi) (иж лизе наследования генов, расположенных в одной хромосом<', Ом./ш оО' иаружено нарушение сцепления. Оказалось, что иногда парные гпмо логичные хромосомы могут обмениваться друг с другом одргнак<)1и.1мн гомологичными участками. Для того чтобы это произошло, хромосомi.i должны расположиться в непосредственной близости друг к другу, только в этом случае хромосомы могут обменяться расположенным и друг напротив друга локусами, содерлсандими одинаковые гопы. Вспомните деление мейоза, в процессе которого образуются половы(' клетки. В профазе первого мейотического деления при образовании би валента (тетрады), когда удвоенные гомологичные хромосомы встают параллельно друг другу, может произойти подобный обмен (см. рис. бО). Такое событие приводит к перекомбинированию генетического мачч? риала, увеличивает разнообразие потомков, т. е. повышает наследствен иую изменчивость и, следовательно, играет важную роль в эволюции.
Генетические карты. Явление обмена аллельными генами между гомологичными хромосомами помогло ученым определить место рас положения каждого гена в хромосоме, т. е. построить генетиче(;кис карты. Генетическая карта хромосомы представляет собой схему в;5а ммного расположения генов, находящихся в одной хромосоме, т. с. в одной группе сцепления (рис. 72). Построение подобных карт нр(‘д ставляет большой интерес и для фундаментальных исследований, и для решения самых разных практических задач. Например, генетм'к? ские карты хромосом человека очень важны для диагностики ряда т,я желых наследственных заболеваний.
В настоящее время на смену простым генетическим картам прихо дят молекулярно-генетические карты, которые содержат информацию о нуклеотидных последовательностях генов.
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое сцепленное наследование?
2. Что представляют собой группы сцепления генов?
3. Что является причиной нарушения сцепления генов?
4. Каково биологическое значение обмена аллельными г’енами мсл\ду гомологичными хромосомами?
5. Подтверждена ли цитологически теория сцепленного наследоип1т я?
154
Глава 3
J
3.14.
Современные представления о гене и геноме
Вспомните!
Что такое ген и генотип?
Что вам известно о современных достижениях в области генетики?
В 1988 г. в США по инициативе лауреата Нобелевской премии Джеймса Уотсона и в 1989 г. в России под руководством академика Александра Александровича Баева были начаты работы по реализации грандиозного мирового проекта «Геном человека». По масштабам финансирования этот проект сравним с космическими проектами. Целью первого этапа работы было определение полной последовательности нуклеотидов в ДНК человека. Сотни ученых многих стран мира в течение 10 лет трудились над решением этой задачи. Все хромосомы были «поделены» между научными коллективами стран-участниц проекта. России для исследования достались третья, тринадцатая и девятнадцатая хромосомы.
Весной 2000 г. в канадском городе Ванкувере подвели итоги первого этапа. Было официально объявлено, что нуклеотидная последовательность всех хромосом человека расшифрована. Трудно переоценить значение этой работы, так как знание структуры генов человеческого организма позволяет понять механизмы их функционирования и, следовательно, определить влияние наследственности на формирование признаков и свойств организма, на здоровье и продолжительность жизни. В ходе исследований было обнаружено множество новых генов, чью роль в формировании организма в дальнейшем предстоит изучить
более подробно. Изучение генов ведет к созданию принципиально новых средств диагностики и способов лечения наследственных заболеваний. ■
Но не только для биологии и медицины оказались важны полученные сведения. На основе знаний структуры генома человека можно реконструировать историю человеческого общества и эволюцию человека как биологи-
■ По мнению ученых, если XX век был веком генетики, то XXI век будет веком геномики (термин введен в 1987 г.).
Геномика — наука, которая изучает структурно-функциональную организацию генома, представляющего собой совокупность генов и генетических элементов, определяющих все признаки организма.
Opnwn;iM
III.-
'кчлсого вида. Сравнение геномов разных видов организмом iiommo.;i>ict изучать происхождение и эволюцию жизни на Земле.
Что же представляет собой геном человека?
Геном человека. Вам уже известны понятия «геи» и < 1 Аа : 1 аа). Логично было предположить, что один пол гетерозиготен, а второй — гомозиготен по гену, который определяет пол организма. Но все оказалось гораздо сложнее.
Существуют некоторые виды покрытосеменных растений, у которых пол действительно определяется отдельным геном, как признак, наследуемый по законам Менделя. Но у раздельнополых животных для определения и формирования пола одного гена явно недостаточно.
(X
Рис. 74. Расщепление по признаку пола у дрозофилы
О/// illin.lM
И>
Хромосомное определение пола. Впервые подробно i4Mi(''i4iuy ио.ип изучил Т. Морган в опытах с дрозофилой. Ему удалось ycTJiiiomiTi,, чти самцы и самки мухи дрозофилы отличаются по хромосомному imOoiiv, И у тех, и у других в клетках тела присутствовало по 8 хромо(ч)м, (I пи которых были одинаковы у самцов и у самок, а одна пар» хромо»'ом различалась у особей мужского и женского пола. Три пары xpoMocopvi, одинаковых у самца и самки, были названы аутосомам.и, а нар», ю» торой женский пол отличался от мужского, — половыми хромосома ми. В клетках тела самок дрозофил присутствуют две одинаковые но ловые хромосомы, которые обозначают XX, а в клетках самцов iio./h) вые хромосомы разные — X и Y.
При образовании половых клеток в процессе мейоза в гамету нома дает только одна хромосома из каждой пары. Все яйцеклетки, обра зующиеся у самки дрозофилы, получат Х-хромосому из пары половых хромосом, т. е. все будут одного типа. Пол, который формирует гаметы одного типа по половым хромосомам, называют гомогаметпым. (o'l' греч. homos — равный, одинаковый). В процессе сперматогенеза у сам ца дрозофилы с равной вероятностью будут образовываться гаме'гы двух типов, содержащие X- и У-хромосомы, т. е. мужской пол у дрозофилы гетерогаметный (от греч. heteros — иной, другой) (рис. 74). При оплодотворении, если яйцеклетка сливается со сперматозоидом,
1
7
М
13
КХ
19
JK у м д
8
14
К »ii
ОД дд
15
На
20 21
10
){}{
16
лх
22
11
17
12
лл
18
и
XX
7
и
13
Нк
19
8
ДД
14
к«
20
9
лл
15
и
21
10
П
16
АЛ
22
11
17
6
КЛ Д и и Я)} н ы м и п и и
12
8
X
л
«V
А
Рис. 75. Кариотипы человека: А — женский; Б — мужской
160
гпава 3
о в
1
1
г
'•W
■> . ^ » .в>'1 .'*•.••■ ‘ - ' .'■ . ''"'.ч.- „
*. V'. ■ ■ ■■'•■•'•• ш
содержащим Х-хромосому, образуется пара половых хромосом XX и формируется самка. Если сперматозоид содержал У-хромо-сому, то разовьется самец. Пол будущей особи определяется в момент оплодотворения и зависит от набора половых хромосом.
По такому же механизму определяется пол и у человека. На рис. 75 представлены мужской и женский кариотипы. Половые хромосомы у женщины одинаковы, их называют Х-хромосомами, у мужчин имеется одна Х-хромосо-ма и одна У-хромосома (рис. 76). Остальные 22 пары хромосом одинаковы у мужчин и у женщин, это аутосомы. Следовательно, пол младенца зависит от того, какой сперматозоид оплодотворит яйцеклетку (рис. 77).
Изначально зародыш человека бисексуален, однако присутствие У-хромосомы направляет развитие еще недифференцированных половых органов плода по мужскому типу, превращая их в семенники. В У-хромосоме находится специальный ген, вызывающий на 4—8-й неделе эмбрионального периода эту специализацию. В отсутствие У-хромосомы развитие зародыша идет по женскому типу.
Ведущая роль У-хромосомы в определении мужского пола подтверждается следующим примером. Иногда в процессе мейоза нарушается расхождение хромосом и образуется гамета, содержащая только аутосомы. Если такая яйцеклетка будет оплодотворена сперматозоидом, несущим Х-хромосому, сформируется зародыш только с одной половой Х-хромосомой (ХО). Рожденный ребенок будет женского пола. Эмбрионы Y0 нежизнеспособны, потому что в Х-хромосомах находятся гены, наличие которых обязательно для развития организма.
Почти у всех млекопитающих, у большинства насекомых и многих паукообразных женский пол гомогаметный (XX), а мужской гетерога-метный (ХУ). У птиц и бабочек гетерогаметным является женский пол
Рис. 76. Половые хромосомы человека: X и /(электронная фотография)
О/Ч niiu IM
г аметы
Рис. 77. Расщепление по признаку пола у человека
(ZW), а гомогаметным — мужской {ZZ). Существуют и иные мехнпим мы определения пола, например у кузнечиков самки имеют две одимм ковые половые хромосомы (XX), а самцы всего одну (ХО) (рис. 7Н). У пчел особи женского пола (матки и рабочие пчелы) развиваются пи диплоидных оплодотворенных яйцеклеток (2тг), а мужские особи (трутни) — из неоплодотворенных (1;^), хромосомный набор kotoi)i.ix удваивается в процессе индивидуального развития. ■
■ Принадлежность особей к тому или иному полу может определяться но только в момент оплодотворения, как это происходит у большинства организмов. Иногда пол определяется влиянием окружающей среды ул^е посл(» оплодотворения. Например, у морского червя боннелии пол личинки буд(П’ зависеть от того места, куда она попадет после завершения периода свобод кого плавания. Если она, оседая на дно, попадет на тело взрослой самю!, ив нее под действием химических веществ, выделяемых самкой, сформиру|''|' ся самец. Если личинка оседает на дно и рядом нет половозрелой лшиасоб особи, она превращается в самку.
162
■
Гпава 3
XX
9
X Y
Z W
ff
}
9
zz
сг
XX
X
9
СГ
Сцепленное с полом наследование. Половые хромосомы, как и аутосомы, содержат гены, определяющие развитие определенных признаков организма. Разбирая опыты Менделя, мы рассматривали особенности наследования признаков, гены которых находились в неполовых хромосомах — ауто-сомах. В этом случае наследование осуществлялось независимо от того, кто из родителей (мать или отец) имел тот или иной генотип. Мы могли в качестве женской особи взять растение гороха, выросшее из желтого семени, и опылить его пыльцой растения, выросшего из зеленой горошины, а могли сделать наоборот, и результат скрещивания остался бы неизменным. Однако ситуация кардинально меняется, если мы рассматриваем наследование признаков, гены которых находятся в половых хромосомах. Такое наследование называют сцепленным с полом.
Гены, расположенные в У-хромосоме, передаются только по мужской линии, от отца к сыну, поэтому признаки, за которые они отвечают, у женщин отсутствуют. Кроме уже вышеупомянутого гена, отвечающего за дифференцировку половых желез, в У-хромосоме находятся гены, которые контролируют раннее облысение, повышенную волосатость ушей, развитие перепонок между пальцами ног.
В Х-хромосоме находится ген, определяющий свертываемость крови. Его рецессивный аллель вызывает тяжелое заболевание — гемофилию. Кроме этого в Х-хромосоме находятся гены, влияющие на размер и форму зубов, развитие дальтонизма (неспособность различать зеленый и красный цвета), атрофию зрительного нерва и многие другие признаки. Х-хромосома и У-хромосома содержат разные гены, т. е. не являются гомологичными хромосомами, это и определяет особенность наследования признаков, сцепленных с полом.
Рис. 78. Определение пола у разных видов организмов
()l4 tinn IM
Для того чтобы у женщины проявился признак, за разштм' кптп|Н1|'и отвечает рецессивный аллель, локализованный в Х-хромосомг, игоСжн димо, чтобы обе Х-хромосомы содержали такие рецессинпьк' n.ii iii'./m. Наличие в одной из Х-хромосом доминантного аллеля не иозмо./тт ному признаку сформироваться. Иное дело мужской reTepoi’niyicriii.iii НОЛ. Рецессивный аллель, расположенный в Х-хромосоме, o6h3H'I'h,;ii.ho проявится в фенотипе, потому что в негомологичной X-xpoMocoivu^ нп доминантного аллеля, подавляющего действие рецессивного ал,м('./|я, Именно поэтому признаки, сцепленные с полом, гораздо чаще прояи .мяются у мужчин.
Рассмотрим в качестве примера наследование дальтонизма (рис. 7!)).
Было установлено, что дальтонизм обусловлен рецессивным а./ик‘ лем (Х*^), нормальное цветоощущение — доминантным аллелем (А''^), поэтому женщины, гетерозиготные по этому гену (Х^Х*^), обладали нормальным зрением. Рассмотрим, какие дети могут родиться у жен щины — носительницы гена дальтонизма (Х^Х^), вышедшей замуж за
'IJIIU .1
i'i
Здоровый мужчина (Х°У)
О ’ * \
X X
9 *
■ V •
V О
X г 1 X ;
W
» V
Женщина — носительница гена дальтонизма (Х°Х‘^)
■■ '
Здоровая Женщина —
женщина (Х°Х°) носительница гена
дальтонизма (Х^Х*^)
Здоровый мужчина (Х°У)
Мужчина дальтоник (X‘V)
о
X
— Х-хромосома с геном,
приводящим к дальтонизму (Х*^)
X
— Х-хромосома с геном
нормального цветоощущения (Х^’)
Рис. 79. Наследование дальтонизма
164
Гпава 3
мужчину с нормальным цветоощущением {X^Y). Женщина передаст половине своих сыновей и дочерей Х-хромосому с геном дальтонизма а половине — Х-хромосому с геном нормального цветоощущения (Х^). В то же время все дочери получат от отца вторую Х-хромосому с геном нормального цветовосприятия (Х'^), поэтому у всех них будет нормальное зрение, но половина из них будет носительницами рецессивного гена дальтонизма, полученного от матери (1 : 1 Х^Х^).
Все сыновья получат от отца У-хромосому, и половина из них будет дальтониками (1 X^Y : 1 X^Y).
Вопросы для повторения и задания
1. Какие хромосомы называют половыми?
2. Что такое аутосомы?
3. Что такое гомогаметный и гетерогаметный пол?
4. Когда происходит генетическое определение пола у человека и чем это обусловлено?
5. Какие вам известны механизмы определения пола? Приведите примеры.
6. Объясните, что такое наследование, сцепленное с полом.
7. Как наследуется дальтонизм? Какое цветоощущение будет у детей, мать которых — дальтоник, а отец имеет нормальное зрение?
ЗН ^ Изменчивость: наследственная . I О. и ненаследственная
Вспомните!
Какие виды изменчивости вам известны?
Приведите примеры признаков, изменяющихся под воздействием внешней среды.
Что такое мутации?
Изменчивость — одно из важнейших свойств живого, способность живых организмов существовать в различных формах, приобретать новые признаки и свойства. Различают два вида изменчивости: ненаследственная (фенотипическая, или модификаци-онная) и наследственная (генотипическая).
Ненаследственная (модификационная) изменчивость. Этот вид изменчивости представляет собой процесс появления новых признаков
liinnini IM
Ml'
Рис. 80. Листья дуба, выросшие при яркой освеиценности (А) и в затененном месте (Б)
ПОД влиянием факторов внешней среды, не затрагивающ;их генотип.
(Jлeдoвaтeльнo, возникающие при мтом видоизменения признаков — модификации — по наследству не передаются (рис. 80). Два однояйцевых (монозиготных) близнеца, имеющие абсолютно одинаковые генотипы, но волею судьбы выросшие в разных условиях, могут сильно отличаться друг от друга. Классическим примером, доказывающим воздействие внешней среды на развитие признаков, является стрелолист. У этого растения развивается три вида листьев в зависимости от условий произрастания — на воздухе, в толще воды или на поверхности.
Под влиянием температуры окружающей среды изменяется окра ска шерсти гималайского кролика. Эмбрион, развиваясь в утробе мате ри, находится в условиях повышенной температуры, которая разруша ет фермент, необходимый для окраски шерсти, поэтому кролики ро5к даются совершенно белыми. Вскоре после рождения отделыиис выступающие части тела (нос, кончики ушей и хвоста) начинают том неть, потому что там температура ниже, чем в других местах, и фермент не разрушается. Если выщипать участок белой шерсти и ох.па дить кожу, на этом месте вырастет черная шерсть (рис. 81).
В сходных условиях среды у генетически близких организмов модм фикационная изменчивость имеет групповой характеру наприме[) а летний период у большинства людей под влиянием УФ-лучей в кож»' откладывается защитный пигмент — меланин, люди загорают.
Рис. 81. Изменение окраски шерсти гималайского кролика под влиянием различных loMiinit.nvii
166
глава 3
У ОДНОГО и того же вида организмов под воздействием условий внешней среды изменчивость различных признаков может быть абсолютно разной. Например, у крупного рогатого скота удой молока, масса, плодовитость очень сил}>но зависят от условий кормления и содержания, а, например, жирность молока под влиянием внешних условий изменяется очень мало. Процвления модификационной изменчивости для каждого признака огран11чены своей нормой реакции. Норма реакции — это пределы, в которых возможно изменение признака у данного генотипа. В отличие от с^^мой модификационной изменчивости норма реакции наследуется, и ее границы различны для разных признаков и у отдельных индивидов. Наиболее узкая норма реакции характерна для признаков, обеспечиваюпдих жизненно важные качества организма.
Благодаря тому, т^хо большинство модификаций имеют приспособительное значение, oijh способствуют адаптации — приспособлению организма в пределах 1юрмы реакции к существованию в изменяющихся условиях.
Наследственная (генотипическая) изменчивость. Этот вид изменчивости связан с из1денениями генотипа, и признаки, приобретенные вследствие этого, передаются по наследству следующим поколениям. Существует две форз^ы генотипической изменчивости: комбинативная и мутационная.
Комбинативная изменчивость заключается в появлении новых признаков в результате образования иных комбинаций генов родителей в генотипах потомков. В основе этого вида изменчивости лежит независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотиче-ском делении, случайная встреча гамет у одной и той же родительской пары при оплодотворении и случайный подбор родительских пар. Также приводит к пере1сомбинации генетического материала и повышает изменчивость обмег} участками гомологичных хромосом, происходящий в первой профазе мейоза. Таким образом, в процессе комбинатив-ной изменчивости с^-руктура генов и хромосом не изменяется, однако новые сочетания ал.11елей приводят к образованию новых генотипов и, как следствие, к по^лению потомков с новыми фенотипами.
Мутационная изменчивость выражается в появлении новых качеств организма в результате образования мутаций. Впервые термин «мутация» ввел в ISOI г. голландский ботаник Гуго де Фриз. Согласно современным представлениям мутации — это внезапные естественные или вызванные искусственно наследуемые изменения генетиче-
()/1/ mm
(VKoro материала, приводящие к изменению тех или иим.ч <|ичмт111и'и' с.ких признаков и свойств организма. Мутации имеют ii<4mii|jniunMi 11ЫЙ, т. е. случайный, характер и являются важнейшим мсгочиицпм наследственных изменений, без которых невозможна 3bo./ik)ii,m»i oiii hiiiih MOB. В конце XVIII в. в Америке родилась овца с yKoponeimi.iiviH юни-ч 1ЮСТЯМИ, давшая начало новой анконской породе (рис. 82). В IIIimhi.hii в начале XX в. на звероводческой ферме родилась норка с платиiкииlii окраской меха. Огромное разнообразие признгжов у собак и кошек, ;т» результат мутационной изменчивости. Мутации возникают ска'исооо разно, как новые качественные изменения: из остистой пшеницы обра зовалась безостая, у дрозофилы появились короткие крылья и iio.;ioe ковидные глаза, у кроликов из естественной природной окраски агути в результате мутаций возникла белая, коричневая, черная окраска.
По месту возникновения различают соматические и генератитм.и' мутации. Соматические мутации возникают в клетках тела и и(> передаются при половом размножении следующим поколениям. При мерами таких мутаций являются пигментные пятна и бородавки ко жи. Генеративные мутации появляются в половых клетках и поре даются по наследству.
По уровню изменения генетического материала различают геипьм', хромосомные и геномные мутации. Генные мутации вызывают на
Рис. 82. Овца анконской породы
38
Глава 3
менения в отдельных генах, нарушая порядок нуклеотидов в цепи ДНК, что приводит к синтезу измененного белка.
Хромосомные мутации затрагивают значительный участок хромосомы, приводя к нарушению функционирования сразу многих генов. Отдельный фрагмент хромосомы может удвоиться или потеряться, что вызывает серьезные нарушения в работе организма, вплоть до гибели эмбриона на ранних стадиях развития.
Геномные мутации приводят к изменению числа хромосом в результате нарушений расхождения хромосом в делениях мейоза. Отсутствие хромосомы или наличие лишней приводит к неблагоприятным последствиям. Наиболее известным примером геномной мутации является синдром Дауна, нарушение развития, которое возникает при появлении лишней 21-й хромосомы. У таких людей обгцее количество хромосом равно 47.
У простейших и у растений часто наблюдается увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору. Такое изменение хромосомного набора носит название полиплоидия (рис. 83). Возникновение полиплоидов связано, в частности, с нерасхождением гомологичных хромосом в мейозе, в результате чего у диплоидных организмов могут образовываться не гаплоидные, а диплоидные гаметы.
Мутагенные факторы. Способность мутировать — это одно из свойств генов, поэтому мутации могут возникать у всех организмов.
А
Рис. 83. Полиплоидия. Цветки хризантемы; А — диплоидная форма (2п); Б — полиплоидная форма
<)f)t nmt }M
III'
Одни мутации несовместимы с жизнью, и получивший их inviO|m<»ii гибнет еш;е в утробе матери, другие вызывают стойкие iimviciii'miii признаков, в разной степени значимые для жизнедеятельности ocii(iti. В обычных условиях частота мутирования отдельного гена 'px'niii.i'inii но мала (10“^), но существуют факторы среды, значительно уынтчп вающие эту величину, вызывая необратимые нарушения в струш’урс генов и хромосом. Факторы, воздействие которых на живые 01)гм1ти мы приводит к увеличению числа мутаций, называют мутагенными факторами или мутагенами.
Все мутагенные факторы можно разделить на три группы.
Физическими мутагенами являются все виды ионизирующих излучений (у-лучи, рентгеновские лучи), ультрафиолетовое излучение, высокая и низкая температуры.
Химические мутагены — это аналоги нуклеиновых кислот, пе])е киси, соли тяжелых металлов (свинца, ртути), азотистая кислота и некоторые другие вещества. Многие из этих соединений вызывают нарушения в редупликации ДНК. Мутагенное действие оказывают вещества, используемые в сельском хозяйстве для борьбы с вредителями и сорняками (пестициды и гербициды), отходы промышленных np(vi.-приятий, отдельные пищевые красители и консерванты, некоторые л(г карственные препараты, компоненты табачного дыма.
В России и в других странах мира созданы специальные лаборм тории и институты, проверяющие на мутагенность все новые синтез и рованные химические соединения.
К группе биологических мутагенов относят чужеродную ДШС и вирусы, которые, встраиваясь в ДНК хозяина, нарушают рабоч’у генов.
Вопросы для повторения и задания
1. Какие виды изменчивости вам известны?
2. Что такое норма реакции?
3. Почему фенотипическая изменчивость не передается по наследству?
4. Что такое мутации? Охарактеризуйте основные свойства мутаций.
5. Приведите классификацию мутаций по уровню изменений iiac,;i(vi,'‘'i‘in'ii ного материала.
6. Назовите основные группы мутагенных факторов. Приведит(» iipiiivnipi.i мутагенов, относящихся к каждой группе.
о
Глава 3
3.17.
Генетика и здоровье человека
Вспомните!
Что такое мутагены?
Какие наследственные заболевания вам известны?
Генетика и медицина. Современная генетика человека, основываясь на законах классической генетики, изучает явления наследственности и изменчивости на всех уровнях организации: молекулярном, клеточном, организменном и популяционном. В последнее время выявлено, что у большинства людей в течение жизни проявляются те или иные наследственные заболевания, связанные с нарушением структуры наследственного материала. Изучение молекулярной природы подобных изменений, анализ закономерностей их наследования и распространения в популяциях человека, выяснение влияния мутагенных факторов на здоровье — эти важнейшие задачи генетика человека решает в тес-
ном сотрудничестве с медициной. Проблема здоровья людей и генетика тесно взаимосвязаны. Ежегодно в нашей стране рождается около 200 тыс. детей с наследственными заболеваниями, что сравнимо с численностью жителей областного центра. Причем количество видов этих заболеваний с каждым годом увеличивается. В 1986 г. было известно около 2 тыс. наследственных патологических состояний, а спустя несколько лет, в 1992 г., их количество возросло уже до 5 тыс. Причина этого роста двояка. С одной стороны, совершенствование методов молекулярно-генетической диагностики позволяет выявлять наследственную причину заболеваний, ранее не относимых к этой категории. С другой стороны, бурное развитие науки и техники приводит к интенсивному накоплению в окружаюш;ей среде разнообразных мутагенов, способных наносить вред здоровью не только современного человека, но и будуш;их поколений людей.
Влияние мутагенов на организм человека. Воздействие на живой организм различных мутагенных факторов приводит к возникновению мутаций, которые оказывают, как правило, неблагоприятное влияние на жизнедеятельность как отдельных клеток, так и всего организма в целом.
Мутации, которые возникают в соматических клетках тела, вызывают преждевременное старение, сокрапдают продолжительность жизни, а также, в зависимости от места возникновения, влияют на оп-
f )}u mill iM
I f I
\
|м5деленные жизненно важные функции организма, ('ojyintmfirrh ut‘ мутации представляют очень серьезную угрозу здоровью imriMirmifi, так как это первый шаг к образованию злокачественных oiiyxo./n'ii, 11о дмвляюш;ее число всех случаев заболевания раком молочной ломммы |И!зультат соматических мутаций.
Под влиянием мутагенов количество изменений наследсти(ч1мо1'о материала резко увеличивается. После аварии на Чернобыльской Л1И ! м результате радиационного воздействия частота заболеваний раком щитовидной железы в Гомельской области возросла в 20 раз. Избыточное ультрафиолетовое излучение повышает риск возникновения рака кожи.
Сочетание нескольких мутагенных факторов значительно усиливает их негативный эффект воздействия на организм. Известно, что при радиационном облучении риск заболеть раком гораздо выше у ку|)л щих людей. ■
Генеративные мутации, т. е. нарушения структуры ДНК в половых клетках, могут приводить к спонтанным абортам (выкидышам), мертворождению и к увеличению частоты наследственных заболеваний. Причем, если эти мутации не вызывают гибели организма и не ведут к серьезным нарушениям репродуктивной функции, они будут передаваться из поколения в поколение, постепенно увеличивая частоту встречаемости в популяции.
После Чернобыльской катастрофы в районах, подвергшихся максимальному загрязнению радионуклидами, почти в 2 раза увеличилась частота рождения детей с аномалиями развития (расщелины губы и нёба, удвоение почек и мочеточников, полидактилия, нарушения развития головного мозга и др.).
Наследственные болезни человека. Причиной наследственных
■ В дыму содержится более 4 тыс. химических соединений, из KOTopi.ix около 40 относятся к канцерогешш, а 10 активно способствуют развитию раковых заболеваний.
Компоненты табачного дыма раздгь ляются на твердые и газообразньи'. К первым относят никотин — ком понент, вызывающий физическое привыкание, смолу (табачный Д(> готь), свинец, мышьяк, ртуть, до зий, золото и другие элементы таб лицы Менделеева.
С твердыми компонентами более-m(v-нее успешно справляются сштрн'т ные фильтры, а вот от угарного м yi' лекислого газа, аммония, циашп^то го водорода и других вреди i.ix веществ в газообразном состоянии фильтры не спасают.
’2
Глава 3
заболеваний человека могут быть генные, хромосомные и геномные мутации.
Генные болезни. Эти болезни возникают в результате мутации в одном гене, что приводит к изменению структуры или количества белка. Как правило, эти заболевания ведут к нарушению обмена веществ. В зависимости от расположения мутантного гена выделяют болезни аутосомного и сцепленного с полом наследования.
Рассмотрим несколько наиболее часто встречающихся аутосомных болезней. Фенилкетонурия — рецессивное заболевание, которое возникает в результате мутации гена, расположенного в 12-й хромосоме, и приводит к накоплению в организме человека избытка аминокислоты — фенилаланина. При отсутствии строгой диеты, исключающей продукты, содержащие фенилаланин, у ребенка может развиться умственная отсталость, К рецессивным болезням относится альбинизм — врожденное отсутствие пигментации кожи, волос и радужки глаз (рис. 84). Мутация, приводящая к изменению структуры молекулы гемоглобина, вызывает серповидноклеточную анемию. В крови таких больных обнаруживаются эритроциты серповидной формы, не способные нормально переносить кислород (рис. 85).
Примером заболеваний, которые наследуются сцеплено с полом, может служить одна из форм гемофилии — нарушение свертываемости крови (§ 3.15).
Рис. 84. Мутация, вызывающая отсутствие пигментации, — альбинизм — встречается у многих видов живых организмов: А — аксолотль; Б — мышь
г)/»(iiim iM
I
Рис. 85. Эритроциты человека: А — нормальные; Б — при серповидноклеточной анемии
А
Хромосомные болезни. К хромосомным относят болезни, обусловленные геномными мутациями или структурными изменениями отдельных хромосом. В настоящее время у человека известно болсм^ 700 подобных заболеваний.
Изменения количества хромосом, как правило, возникают в резуль тате нерасхождения гомологичных хромосом в процессе образования половых клеток одного из родителей и вызывают серьезные наруш(5-ния развития (рис. 86). Самой распространенной патологией такого ро да является болезнь {синдром) Дауна (§ 3.16). Лишняя 13-я хромо сома приводит к развитию синдрома Патау, который характеризу ется столь тяжелыми отклонениями в развитии, что 95% больных детей умирает в первый год жизни. Дополнительная Х-хромосома у мужчин (XXY) вызывает развитие синдрома Клайнфелыпера, ко'го рый выражается в бесплодии, женском типе скелета (широкий таз, узкие плечи), умственной отсталости. Отсутствие одной Х-хромосом1.1 у женщин (ХО) приводит к развитию синдрома Шерешевского—Тер нера. Женщины, имеющие такой хромосомный набор, бесп.лодн i.i, имеют широкую грудную клетку, короткую шею и рост, в среднем, но более 150 см. Интересно, что женщины с лишней X-xpoMocoMoii (XXX) не имеют практически никаких физических отличий от здоро вых женщин, однако у них чаще наблюдаются отклонения в hoikvp' НИИ и трудности в обучении.
Самой известной хромосомной мутацией является утрата фр»п'м<чп'п 5-й хромосомы, которая приводит к развитию синдрома, «ношачьг.’п
глава 3
Рис. 86. Синдром Клайнфельтера и синдром Шерешевского—Тернера как результат нерасхождения отцовских половых хромосом (А) и нерасхождения материнских половых хромосом (Б)
()l)iam-vtM l/ii
крика». Признаком его служит необычный плач, напоминающий мя уканье кошки, что связано с нарушением строения гортани и голосо вых связок. Кроме того, у таких детей наблюдается умственное и (йизи ческое недоразвитие.
Профилактика наследственных заболеваний. В настоящее время профилактика, диагностика и лечение наследственных заболевании приобретают очень большое значение. Наиболее эффективным методом профилактики является здоровый образ жизни будущих родителей.
Значительно снизить вероятность возникновения наследственных заболеваний позволяет медико-генетическое консультирование. Главная задача такого консультирования заключается в прогнозировании появления детей с той или иной наследственной аномалией. Поводом для консультирования могут стать близкородственные браки, ра бота супругов на вредном предприятии или наличие родственников, имеющих наследственные заболевания. При наличии в семье наследственных заболеваний врач-консультант составляет подробную родословную, на основании которой часто можно определить тип наследования данного заболевания и рассчитать вероятность рождения больного ребенка.
Если в консультацию обращается супружеская пара, у которой уж(? родился ребенок с наследственной патологией, работа начинается с постановки точного диагноза, после чего подсчитывается величина ри ска рождения второго больного ребенка. Современные методы позволяют исследовать генотипы родителей с целью обнаружения конкретной мутации.
Амниотическая (околоплодная) жидкость
•ъ
Плод
Взятие пробы
Л'"'
S.
Биохимические тесты
Амниотические клетки
Жидкость
Культура
клеток
Хромосомы у»
Рис. 87. Схема анализа околоплодной жидкости
76 Глава 3
Эффективность консультирования значительно возрастает благодаря использованию современных методов дородовой (пренатальной) диагностики. Ультразвуковое обследование плода, взятие крови из пуповины и анализ околоплодной жидкости, в которой всегда есть клетки эмбриона и продукты его метаболизма, позволяют на ранних этапах беременности обнаружить наследственные заболевания (рис. 87). Если диагностируется болезнь, способы лечения которой на сегодняшний день не разработаны, родители могут принять решение о прерывании беременности.
В настояЕцее время риск рождения детей с наследственными заболеваниями может быть значительно снижен с помощью генетического консультирования и пренатальной диагностики. Применение лекарственных препаратов, корректирующих нарушенную функцию, или соблюдение определенной диеты, как в случае фенилкетонурии, позволяют компенсировать проявление многих мутаций. Последние достижения генной терапии по введению в клетки больного нормальной копии поврежденного гена позволяют надеяться, что проблема лечения многих наследственных заболеваний в будущем будет решена.
f/ ] Вопросы для повторения и задания
1. Как влияют соматические мутации на здоровье людей?
2. Каковы последствия возникновения генеративных мутаций?
3. Назовите известные вам наследственные заболевания человека. Каковы их причины?
4. Какова главная задача медико-генетического консультирования?
5. Что относится к методам дородовой (пренатальной) диагностики?
3.18.
Селекция: основные методы и достижения
Вспомните!
Что такое селекция?
Приведите примеры известных вам пород животных и сортов растений.
Больше 10 тыс. лет назад человечество перешло к оседлому образу жизни и оказалось в полной зависимости от ограниченного числа видов растений и животных, которые оно могло использовать в качестве
Opi illlll IM
I/
(1В0ИХ пищевых и хозяйственных ресурсов. Возникла имсущ1т)1 тмИ» ходимость улучшать качества культивируемых растений и димптипя животных, т. е. заниматься селекцией. Селекция (от лат. мг1ме(.|п отбор) — наука о создании новых и улучшении существующих <;n|>'i'<»ii растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Од11омр<'1игп но под селекцией понимают и сам процесс создания сортов, иорид и штаммов. Теоретической основой селекции является генетика.
В настоящее время из всего растительного многообразия челотчс возделывает в качестве культурных растений около 150 видов, а им многих десятков тысяч видов позвоночных животных человек одомашнил лишь около 20.
Центры происхождения культурных растений. Большой вшгад а изучение происхождения культурных растений внес выдающийся рос сийский генетик и селекционер Николай Иванович Вавилов. Соверш и а в начале XX в. более 60 экспедиций по всему миру, Вавилов с коллега ми обнаружил, что в определенных районах земного шара сконцент|)и ровано наибольшее разнообразие сортов того или иного культурного растения. Например, для картофеля максимум генетического разнообразия связан с Южной Америкой, больше всего сортов риса было обна ружено в Китае и Японии, а кукурузы — в Мексике. Проанализироааа результаты поездок, Вавилов пришел к выводу, что районы максмг мального разнообразия являются центрами происхождения да11но(^ культуры и, как правило, связаны с древними очагами земледелт.'н* ских цивилизаций. Вавилов выделил семь основных таких цеыт])оа (рис. 88).
В ходе экспедиций была собрана уникальная коллекция семян раС' тений, которая в дальнейшем постоянно пополнялась и изучалась со труд никами Всесоюзного института растениеводства в Санкт-Пет(‘|) бурге, который сейчас носит имя Н. И. Вавилова. В настоящее время она насчитывает более 300 тыс. видов, сортов и форм. Начиная работу по созданию нового сорта растений, селекционер может подобрать им имеющегося богатейшего исходного материала те образцы, которьк? максимально полно обладают интересующими его признаками.
Сорт и порода. В современных условиях развития общества 1и1Ж1то значение имеет интенсификация сельскохозяйственного производсгпш, т. е. получение максимального количества продукции при мини мм/и. ных затратах. С этой целью создаются высокопродуктивные пород,i.i животных и сорта растений, устойчивые к экстремальным услотппм
178
Глава 3
Центральноамериканский
Средиземноморский
Юго-югоазиатский
Южноамериканский Абиссинский
Южноазиатский
тропический
Восточноазиатский
Рис. 88. Центры происхождения культурных видов растений (по Н. И. Вавилову)
( )/1/ d//H
(;реды, к болезням и вредителям, обладающие определенiи.tiviii |1ен('1чм /1,имыми качествами (рис. 89). Порода, сорт или штамм ,чпч совокупность особей одного вида, искусственно со^датюч чг ловеком и характеризуюш,аясл определенными наслс(Ьчтп и ными свойствами. Все организмы, составляющие такую (’.oiihuvh ность, обладают сходными, наследственно закрепленными 1У1о|и|и)Л(м'н-ческими и физиологическими свойствами и способны маке.иммл мт проявлять свои качества в тех условиях, для которых они 6bJ.;iii еопдп мы. Такса может быть прекрасной норной охотничьей собакой, по и кП’ честве гончей ее использовать нецелесообразно. Точно так же борзая, jk'i’-ко настигающая зайца, будет плохим охранником по сравнению с немецкой овчаркой.
Создавая определенные породы животных, мы часто обрекаем на необходимость постоянного сосуществования с человеком. Коропа,
Рис. 89. Породы KpyiiiioMi рогатого CKOIU
so
гпава 3
дающая 10 тыс. литров молока в год, погибнет в течение несколько дней, если ее не будут доить.
Основные методы селекции. Основными методами селекции являются отбор и гибридизация.
Отбор. Отбор бывает массовым и индивидуальным. Массовый отбор проводится по внешним, фенотипическим признакам и, как правило, используется в растениеводстве при работе с перекрестноопы-ляющимися растениями (рожь, кукуруза, подсолнечник и др.). Из огромного количества растений отбирается группа лучших по определенным свойствам растений. Их семена на следующий год высевают и из полученного потомства вновь отбирают лучшие растения, семенами которых засевают новое поле. Если продуктивность и другие признаки популяции улучшились, можно считать, что массовый отбор по фенотипу был эффективен. Таким способом выведены многие сорта культурных растений.
В отличие от массового при индивидуальном отборе выбирают отдельных особей и потомство каждой их них изучают в ряду поколений. Это позволяет достаточно точно оценить генотип каждого родительского организма и выбрать для дальнейшей работы те особи, которые оказываются наиболее оптимальными по сочетанию полезных для человека признаков и свойств. Сорта и породы, получаемые в результате индивидуального отбора, отличаются высокой однородностью и постоянством признаков (рис. 90).
Гибридизация. Наряду с отбором важным методом селекции является гибридизация (скрещивание). Различают внутривидовую и межвидовую (отдаленную) гибридизации.
В основе внутривидовой гибридизации лежит направленное скрещивание особей, обладающих определенными свойствами, с целью получения потомства с максимальным проявлением этих качеств. Например, один сорт растений обладает высокой продуктивностью, но легко заражается грибковыми болезнями, а другой, обладая высокой устойчивостью к заболеваниям, производит гораздо меньше семян. Скрещивая эти два сорта, в потомстве можно получить различные сочетания признаков, среди которых будут высокопродуктивные и одновременно устойчивые к заражению растения.
Отдаленная гибридизация заключается в скрещивании разных видов. В растениеводстве с помощью отдаленной гибридизации создана новая зерновая культура — тритикале, гибрид ржи с пшеницей.
OlutiiiH.iM
nil
1
Кочанная
капуста
Капуста
листовая
Цветная
капуста
Дикая
однолетняя капуста
Брокколи
Рис. 90. Культурные разновидности капусты и их дикий предок
F ■
Брюссельская
капуста
Кольраби
Классическим примером получения межвидовых гибридов в леи нот-новодстве является мул, полученный при скрещивании осла с K{)6i.um цей, который значительно превосходит родителей по вынослимости и работоспособности. В Казахстане методом межвидовой гибриди;и111,пи
182 Глава 3
t
ДИКИХ горных баранов-архаров с тонкорунными овцами была создана знаменитая архаромериносная порода овец.
Однако применение межвидовых скрещиваний имеет определенные сложности, потому что получаемые гибриды часто оказываются бесплодными (стерильными) или низкоплодовитыми. Сейчас существуют разные способы решения этой проблемы. В селекции растений способ получения плодовитых отдаленных гибридов методом полиплоидии впервые разработал известный российский ученый Георгий Дмитриевич Карпеченко (1899—1942).
При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях в первом поколении у гибридов повышается жизнеспособность и наблюдается мощное развитие. Явление превосходства гибридов по своим свойствам родительских форм получило название гетерозиса, или гибридной силы (рис. 91).
Нередко в растениеводстве получают и полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Широко распространены полиплоидные сорта клевера, сахарной свеклы, ржи, гречихи.
В настоящее время человечество использует для сельскохозяйственного производства около 10% всей поверхности суши. Увеличивать эту долю уже невозможно, потому что практически все резервы исчерпа-
Рис. 91. гетерозис по продуктивности гибрида (в центре), полученного при скрещивании двух различных линий кукурузы (рядом)
(>1>1 ИНН tM
I
9
ны. Тем большее значение приобретает селекционная pnfMVi'a ук'иы.ч, которые, опираясь на основные закономерности пж^1(‘Д'"|'|Импии"1 и и изменчивости, создают новые высокопродуктивные гюродм и copT/i. В последние годы селекция активно вводит в практику приемы п мети ды генной и клеточной инженерии.
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое селекция?
2. Что называют породой, сортом, штаммом?
3. Какие основные методы селекции вы знаете?
4. Что такое массовый отбор, индивидуальный отбор?
5. Какие сложности возникают при постановке межвидовых скрегцивапий?
Биотехнология: достижения и перспективы развития
Вспомните!
Что такое биотехнология?
Какое значение для промышленности и сельского хозяйства имеет селекция микроорганизмов?
Биотехнология — это использование организмов, биологических систем или биологических процессов в промышленном производс’1'Ш'. Термин «биотехнология» получил широкое распространение с се1)оди ны 70-х гг. XX в., хотя еще с незапамятных времен человечество использовало микроорганизмы в хлебопечении и виноделии, при произ водстве пива и в сыроварении. Любое производство, в основе которого лежит биологический процесс, можно рассматривать как биотехно.)ю ГИЮ. Генная, хромосомная и клеточная инженерия, клонировани(» сельскохозяйственных растений и животных — это различные асиск. ты биотехнологии.
Биотехнология позволяет не только получать важные для челотчса продукты, например антибиотики и гормон роста, этиловый спирт и кефир, но и создавать организмы с заранее заданными свойстмамн го раздо быстрее, чем с помощью традиционных методов селекции. ществуют биотехнологические процессы по очистке сточных мод, игре работке отходов, удалению нефтяных разливов в водоемах, no.iiyanim ш
184
Глава 3
топлива. Эти технологии основаны на особенностях жизнедеятельности некоторых микроорганизмов.
Появляющиеся современные биотехнологии изменяют наше общество, открывают новые возможности, но одновременно создают определенные социальные и этические проблемы.
Генная инженерия. Удобными объектами биотехнологии являются микроорганизмы, имеющие сравнительно просто организованный геном, короткий жизненный цикл и обладающие большим разнообразием физиологических и биохимических свойств.
Одной из причин сахарного диабета является недостаток в организме инсулина — гормона поджелудочной железы. Инъекции инсулина, выделенного из поджелудочных желез свиней и крупного рогатого скота, спасают миллионы жизней, однако у некоторых пациентов приводят к развитию аллергических реакций. Оптимальным решением было бы использование человеческого инсулина. Методами генной инженерии ген инсулина человека был встроен в ДНК кишечной палочки. Бактерия начала активно синтезировать инсулин. В 1982 г. инсулин человека стал первым фармацевтическим препаратом, полученным с помощью методов генной инженерии.
Аналогичным способом в настоящее время получают гормон роста. Человеческий ген, встроенный в геном бактерий, обеспечивает синтез гормона, инъекции которого используются при лечении карликовости и восстанавливают рост больных детей почти до нормального уровня.
Так же, как у бактерий, с помощью методов генной инженерии можно изменять и наследственный материал эукариотических организмов. Такие генетически перестроенные организмы называют трансгенными или генетически модифицированными организмами (ГМО).
В природе существует бактерия, которая выделяет токсин, убивающий многих вредных насекомых. Ген, отвечающий за синтез этого токсина, был выделен из генома бактерии и встроен в геном культурных растений. К настоящему времени уже созданы устойчивые к вредителям сорта кукурузы, риса, картофеля и других сельскохозяйственных растений. Выращивание таких трансгенных растений, которые не требуют использования пестицидов, имеет огромные преимущества, потому что, во-первых, пестициды убивают не только вредных, но и полезных насекомых, а во-вторых, многие пестициды накапливаются в окружающей среде и оказывают мутагенное влияние на живые организмы (рис. 92).
I >l\l llini IM
111
Аргентина
Площади посевов трансгенных культур
США
68%
Другие
страны
1%
Всего 63,2 млн га
Китай Канада Аргентина 3% 6% 22%
Рис. 92. Страны, выращивающие трансге!иii.io растения.
Практически всю площадь посевов трансгенных культур занимают генетически модифицироннн ные сорта четырех растений: сои (62%), куку|)у зы (24%), хлопчатника (9%) и рапса (4%). Ужн созданы сорта трансгенного картофеля, номи доров, риса, табака, свеклы и других культур
Один из первых успешных экспериментов по созданию генетически модифицированных животных был произведен на мышах, в геном которых был встроен ген гормона роста крыс. В результате трансгенные мыши росли гораздо быстрее и в итоге были в два раза больше обыч ных мышей. Если этот опыт имел исключительно теоретическое зпп'к' ние, то эксперименты в Канаде имели уже явное практическое iipiiiVK* нение. Канадские ученые ввели в наследственный материал лосося I'cii другой рыбы, который активировал ген гормона роста. Это приие.ло к тому, что лосось рос в 10 раз быстрее и набирал вес, в несколько i>n;t превышающий норму.
186
Гпава 3
Клонирование. Создание многочисленных генетических копий одного индивидуума с помощью бесполого размножения называют клонированием. У ряда организмов этот процесс может происходить естественным путем, вспомните вегетативное размножение у растений и фрагментацию у некоторых животных (§ 3.5). Если у морской звезды случайно оторвется кусочек луча, из него образуется новый полноценный организм (рис. 93). У позвоночных животных этот процесс естественным путем не происходит.
Впервые успешный эксперимент по клонированию животных был осуществлен исследователем Гёрдоном в конце 60-х гг. XX в. в Оксфордском университете. Ученый пересадил ядро, взятое из клетки эпителия кишки лягушки-альбиноса, в неоплодотворенную яйцеклетку обычной лягушки, чье ядро перед этим было разрушено. Из такой яйцеклетки ученому удалось вырастить головастика, превратившегося затем в лягушку, которая была точной копией лягушки-альбиноса. Таким образом, впервые было показано, что информации, содержащейся в ядре любой клетки, достаточно для развития полноценного организма.
В дальнейшем исследования, проведенные в Шотландии в 1996 г., привели к успешному клонированию овцы Долли из клетки эпителия молочной железы матери (рис. 94).
Клонирование представляется перспективным методом в животноводстве. Например, при разведении крупного рогатого скота используется следующий прием. На ранней стадии развития, когда клетки эмбриона еще не специализированы, зародыш разделяют на несколько частей. Из каждого фрагмента, помещенного в приемную (суррогатную) мать, может развиться полноценный теленок. Таким способом
Рис. 93. Регенерация морской звезды из одного луча
г J/)i nmi iM
III/
'./10ТКИ эпителия молочной >плезы (КЭМЖ)
Неоплодотворенная
яйцеклетка
Овца породы финн дороет (№ 1)
Культивирование КЭМЖ
Слияние КЭМЖ и безъядерной яйцеклетки
Стимуляция дробления
реконструированной
зиготы
Трансплантация эмбриона на ранней стадии развития в матку овцы-реципиента (№ 3)
Развитие эмбриона и рождение Долли
Овца породы шотландская черномордая (№ 2)
Микропипетка
Удаление ядра из яйцеклетки
Овца породы финн дорсет, генетически идентичная овце № 1
Рис. 94.Клониронм ние овцы Долли
188
Глава 3
Корнеплод моркови
о
©
I
группа клеток корнеплода
Выделенные клетки помещают в питательную среду, где они растут
Отдельные клетки делятся...
...и развивается зародыш
Зародыш выращивают в про бирке с питательным раствором
Образуется новое растение
Рис. 95. Этапы клонирования растений (на примере моркови)
МОЖНО создать множество идентичных копий одного животного, обладающего ценными качествами.
Для специальных целей можно также клонировать отдельные клетки, создавая культуры тканей, которые в подходящих средах способны расти бесконечно долго. Клонированные клетки служат заменой лабораторным животным, так как на них можно изучать воздействие на живые организмы различных химических веществ, например лекарственных препаратов.
При клонировании растений используется уникальная особенность растительных клеток. В начале 60-х гг. XX в. впервые было показано, что клетки растений, даже после достижения зрелости и специализации, в подходящих условиях способны давать начало целому растению (рис. 95). Поэтому современные методы клеточной инженерии позволяют осуществлять селекцию растений на клеточном уровне, т. е. отбирать не взрослые растения, обладающие теми или иными свойствами, а клетки, из которых потом выращивают полноценные растения.
Opi шш iM
M'l
Этические, аспекты развития биотехнологии. Использование соирг менных биотехнологий ставит перед человечеством много cepbeam.iK вопросов. Не может ли ген, встроенный в трансгенные растения tomht/i , при съедании плодов мигрировать и встраиваться в геном, наприivic|), бактерий, живущих в кишечнике человека? Не может ли трансгенное культурное растение, устойчивое к гербицидам, болезням, засухе и дру гим стрессовым факторам, при перекрестном опылении с родствешп.! ми дикими растениями передать эти же свойства сорнякам? Не получатся ли при этом «суперсорняки», которые очень быстро заселят сельскохозяйственные земли? Не попадут ли случайно мальки гигантского лосося в открытое море, и не нарушит ли это баланс в природной популяции? Способен ли организм трансгенных животных выдержать ту нагрузку, которая возникает в связи с функционированием чужеродных генов? И имеет ли право человек переделывать живые организмi.i ради собственного блага?
Эти и многие другие вопросы, связанные с созданием генетичеслси модифицированных организмов, широко обсуждаются специалистами и общественностью всего мира. Созданные во всех странах специальные контролирующие органы и комиссии утверждают, что, несмот{)я на существующие опасения, вредного воздействия ГМО на природу за фиксировано не было.
В 1996 г. Совет Европы принял Конвенцию о правах человека лрп использовании геномных технологий в медицине. Центральное внима ние в документе уделено этике применения таких технологий. Ут-мерждается, что ни одна личность не может быть подвергнута дискри минации на основе информации об особенностях ее генома.
Введение в клетки человека чужеродного генетического материала может иметь отрицательные последствия. Неконтролируемое встраивание чужой ДНК в те или иные участки генома может привести к нарушению работы генов. Риск использования генотерапии при работе г. половыми клетками гораздо выше, чем при использовании соматич(‘ (жих клеток. При внесении генетических конструкций в половые^ клетки может возникнуть нежелательное изменение генома будущих ппю» лений. Поэтому в международных документах ЮНЕСКО, Совета Карп мы. Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) подчеркивает!’и, что всякое изменение генома человека может производиться ./mini, ив соматических клетках.
90
Глава 3
Но, пожалуй, наиболее серьезные вопросы возникают в связи с теоретически возможным клонированием человека. Исследования в области человеческого клонирования сегодня запрещены во всех странах в первую очередь по этическим соображениям. Становление человека как личности базируется не только на наследственности. Оно определяется семейной, социальной и культурной средой, поэтому при любом клонировании воссоздать личность невозможно, как невозможно воспроизвести все те условия воспитания и обучения, которые сформировали личность его прототипа (донора ядра). Все крупные религиозные конфессии мира осуждают любое вмешательство в процесс воспроизводства человека, настаивая на том, что зачатие и рождение должно происходить естественным путем.
Эксперименты по клонированию животных поставили перед научной общественностью ряд серьезных вопросов, от решения которых зависит дальнейшее развитие этой области науки. Овечка Долли не была единственным клоном, полученным шотландскими учеными. Клонов было несколько десятков, а в живых осталась только Долли. В последние годы совершенствование техники клонирования позволило увеличить процент выживших клонов, но их смертность все еще очень высока. Однако существует проблема еще более серьезная с научной точки зрения. Несмотря на победное рождение Долли, остался неясным ее реальный биологический возраст, связанные с ним проблемы со здоровьем и относительно ранняя смерть. По мнению ученых, использование ядра клетки немолодой шестилетней овцы-донора сказалось на судьбе и здоровье Долли.
Необходимо существенно повысить жизнеспособность клонированных организмов, выяснить, влияет ли использование конкретных методик на продолжительность жизни, здоровье и плодовитость животных. Очень важно свести к минимуму риск дефектного развития реконструированной яйцеклетки.
Активное внедрение биотехнологий в медицину и генетику человека привело к появлению специальной науки — биоэтики. Биоэтика — наука об этичном отношении ко всему живому, в том числе и к человеку. Нормы этики выдвигаются сейчас на первый план. Те нравственные заповеди, которыми человечество пользуется века, к сожалению, не предусматривают новых возможностей, привносимых в жизнь современной наукой. Поэтому людям необходимо обсуждать и принимать новые законы, учитывающие новые реальности жизни.
BoniJ()(;hi дп>1 попу>кд(чп1ч I Mil
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое биотехнология?
2. Какие проблемы решает генная инженерия? С какими Tpy/i,iio(!'i')iiviM гни заны исследования в этой области?
3. Как вы думаете, почему селекция микроорганизмов npnoGixvninT м im стоягцее время первостепенное значение?
4. Приведите примеры промышленного получения и использоваиил ii|ki дуктов жизнедеятельности микроорганизмов.
5. Какие организмы называют трансгенными?
6. В чем преимущество клонирования по сравнению с традиционными МС' тодами селекции?
[Вопросы для обсуждения
Глава
«Организм»
«Организм — единое целое. Многообразие организмов»
1.. Как вы считаете, почему до сих пор науке неизвестно точное количес'пю видов организмов, живущих на нашей планете?
2. В клетках каких организмов существуют органоиды специального нпзпп чения? Какие функции они выполняют?
3. Подумайте, могут ли у многоклеточных организмов отсутствовать ткшт и органы.
«Обмен веществ и превращение энергии»
1. Как связаны между собой фотосинтез и проблема обеспечения продоволь ствием населения Земли?
2. Объясните, почему потребление избыточного количества пищи приводи'1’ к ожирению.
3. Почему энергетический обмен не может существовать без пластичоско1’п обмена?
4. Можно ли считать, что фотосинтез включает в себя одновременно дни процесса — ассимиляцию и диссимиляцию?
5. Приведите примеры использования особенностей метаболизма живых ор ганизмов в медицине, сельском хозяйстве и других отраслях.
192
Глава 3
I
« Размножение »
1. Как вы считаете, в чем преимущество двойного оплодотворения у покрытосеменных растений по сравнению с оплодотворением у голосеменных?
2. Почему при вегетативном размножении не наблюдается расщепление признаков в потомстве гибридов?
3. Подумайте, в чем отличие естественного вегетативного размножения от искусственного.
4. Организм развился из неоплодотворенной яйцеклетки. Являются ли его наследственные признаки точной копией признаков материнского организма?
5. Как вы считаете, какая форма размножения обеспечивает лучшую приспособляемость к изменениям окружающей среды?
,1
I
«Индивидуальное развитие (онтогенез)»
1. Почему из равноценных в начале развития зародышевых клеток образуются разные ткани и органы с различными свойствами?
2. Какое значение в приспособлении к условиям жизни имеет развитие с превращением?
3. Какое значение в эволюции человека имело удлинение дорепродуктивного периода?
4. Для каких организмов понятия «клеточный цикл» и «онтогенез» совпадают?
«Наследственность и изменчивость»
1. В чем заключается преимущество диплоидности по сравнению с гаплоидным состоянием?
2. Составьте и решите задачи на моногибридное и дигибридное скрещивания.
3. Митохондрии содержат ДНК, гены которой кодируют синтез многих белков, необходимых для построения и функционирования этих органоидов. Подумайте, как будут наследоваться эти внеядерные гены.
4. Объясните с позиции генетики, почему среди мужчин гораздо больше дальтоников, чем среди женщин.
5. Как вы считаете, могут ли факторы внешней среды повлиять на развитие организма, несущего летальную мутацию?
6. Какой бы вы предложили поставить эксперимент, чтобы доказать генетическую обусловленность поведенческих реакций?
7. Как вы считаете, в чем заключается опасность близкородственных браков?
8. Подумайте, в чем особенность изучения наследования признаков у человека.
Вопросы для обсуждения
II
1). Почему хозяйственная деятельность человека увеличивает мутм1’('111ки* влияние среды?
1.0. Может ли комбинативная изменчивость проявиться в отсутствие ikuioiioi'i» процесса?
«Основы селекции. Биотехнология»
1. Что схожего и чем отличаются методы селекции растений и животнг.1Х?
2. Почему для каждого региона нужны свои сорта растений и животных?
3. Из большого разнообразия видов животных, обитаюндих на Земле, челон(мс отобрал для одомашнивания сравнительно немного видов. Как вы счиччи; те, чем это объясняется?
4. Гетерозис в последующих поколениях обычно не сохраняется, затухаоч’. Почему это происходит?
5. Как вы считаете, может ли применяться массовый отбор при разведении животных? Докажите свое мнение.
в. Какое значение для селекции растений имеет знание центров происхоЖ' дения культурных растений?
7. Какие перспективы в развитии народного хозяйства открывает использо вание трансгенных животных?
8. Может ли современное человечество обойтись без биотехнологии?
ТЕМЫ
История эволюционных идей
Современное эволюционное учение
Происхождение жизни на Земле
Происхождение человека
• ^ -к ■■
гй:
В настоящее время на нашей планете обитает несколько миллионов видов живых организмов, каждый из которых по своему уникален. Каким образом сформировалось это колоссальное разнообразие? Почему каждый вид оптимально приспособлен к условиям своего обитания? Чем отличаются одни виды от других? Почему одни виды процветают, а другие вымирают и исчезают с лица Земли? Какое место среди этого многообразия занимает вид Homo sapiens (Человек разумный) и кто его предки? Во все века человечество пыталось найти ответы на эти и другие подобные им вопросы.
%
196
Глава 4
^ Развитие биологии в додарвиновский период.
Работа К. Линнея
Вспомните!
Какие взгляды на происхождение жизни существовали в античный и средневековый периоды?
Мир живых организмов обладает рядом общих черт, которые всегда вызывали у человека чувство удивления и порождали много вопросов. Первая из таких общих черт — необыкновенная сложность строения организмов. Вторая — явная целесообразность строения, каждый вид в природе приспособлен к условиям своего существования. И наконец, третья ярко выраженная черта — огромное разнообразие существующих видов.
Каким образом возникли сложные организмы? Под влиянием каких сил сформировались особенности их строения? Каково происхождение разнообразия органического мира и как оно поддерживается? Какое место в этом мире занимает человек и кто его предки? На эти и многие другие вопросы отвечает эволюционное учение, которое является теоретической основой биологии.
Термин «эволюция» (от лат. evolutio — развертывание) был введен в науку в XVIII в. швейцарским зоологом Шарлем Бонне. Под эволюцией в биологии понимают необратимый процесс исторического изменения живых суицеств и их сообществ. Эволюционное учение — это наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях преобразования живых существ во времени. Теория эволюции занимает особое место в изучении жизни. Ей принадлежит роль объединяющей теории, которая образует фундамент для всей биологической науки.
Античные и средневековые представления о сущности и развитии жизни. Объяснить происхождение жизни и человека Люди пытались с глубокой древности. Многие религии и философские теории возникли как попытки решения этих глобальных вопросов.
Представления об изменяемости окружающего мира возникли еще многие тысячи лет назад. В Древнем Китае философ Конфуций^ счи-
1 Конфуций (ок. 551 — 479 до н. э.), Диоген (ок. 400 — ок. 325 до н. э.), Фалес (ок. 625 — ок. 547 до н. э.), Анаксагор (ок. 500 — 428 до н. э.), Демокрит (ок. 470 или 460 до н. э. — ?, умер в глубокой старости), Пифагор (VI в. до н. э.), Анаксимандр (ок, 610 — после 547 до н. э.), Гиппократ (ок. 460 — ок. 370 до н. э.)
Iliui
тал, что жизнь возникла из одного источника путем |)mcxo>iv;i,(mi mi и ветвления. В эпоху античности древнегреческие филосо(|)1.1 испили m материальное начало, которое было источником и перно()сиоип1\ >пи i ни. Диоген считал, что все существа подобны одному исходному суще ству и произошли от него в результате дифференциации. Фмлс'с и|и1д полагал, что все живые организмы произошли из воды, Аипкс)и'п|) ут верждал, что из воздуха, а Демокрит объяснял происхождение .жили и процессом самозарождения ее из ила.
Большое влияние на развитие и формирование предстаилеииГ! о живой природе оказали исследования и философские теории тшеих выдающихся ученых античности, как Пифагор, Анаксимандр, J’liii пократ.
Величайший из древнегреческих ученых Аристотель, облада>1 а и циклопедическими знаниями, заложил основы развития биологии и сформулировал теорию непрерывного и постепенного развития живого из неживой материи. В своей работе «История животных» Аристотель впервые разработал систематику животных (рис. 96). Всех животших он разделил на две большие группы: животные с кровью и бескровпькь Животных с кровью он в свою очередь разделил на яйцекладущ,их и живородящих. В другой своей работе Аристотель впервые высказал мысль о том, что природа — это непрерывный ряд усложняющихся
ЖИВОТНЫЕ
Кровеносные
(позвоночные)
7
Живородящие
четвероногие
(млекопитающие)
Яйцеродные с перьями (птицы)
Яйцеродные
четвероногие
(рептилии)
Яйцеродные безногие, живущие в воде(рыбы)
Бескровные
(беспозвоночные)
Мягкотелые
(моллюски)
Насекомые
Мягкоскорлуповые (раки, крабы)
Раковинт.1(|
(моллюски)
Рис. 96. Система животного мира по Аристотелю. В скобках приведены соответстиующии i.u временные систематические названия
198
Глава 4
■ В работе «Возникновение животных» Аристотель описал развитие куриного эмбриона и высказал предположение, что зародыши живоро-дяш;их животных тоже происходят из яйца, но только лишенного твердой оболочки. Таким образом, Аристотеля в какой-то степени можно считать основателем эмбриологии, науки о зародышевом развитии.
форм: от неживых тел к растениям, от растений к животным и далее до человека (рис. 97).■
С наступлением Средневековья в Европе распространяется идеалистическое мировоззрение, основанное на церковных догматах. Творцом всего живого провозглашается Высший разум, или Бог. Рассматривая природу с таких позиций, ученые считали, что все живые существа являются материальным воплощением идей Творца, они совершенны, отвечают цели своего существования и неизменны во времени. Такое метафизическое направление в развитии биологии называют креационизмом (от лат. creatio — создание, творение).
В этот период было создано множество классификаций растений и животных, но в основном они имели формальный характер и не отражали степень родства между организмами.
Интерес к биологии возрос в эпоху Великих географических открытий. В 1492 г. была открыта Америка. Интенсивная торговля и путе-
л * Ош-
Аристотель [384—322до н.э.)
t Растения
Минералы
Зоофиты
Человек
Высшие
животные
I
Низшие
животные
Рис. 97. «Лестница существ» Аристотеля
ttiui
I'l
«
шествия расширяли сведения о растениях и живо'гиых. И |i'm|i(hiv m повили новые растения — картофель, томаты, подсол11(М111т\, i vi'\ |>v ну, корицу, табак и многие другие. Ученые описыва.;п1 Miio c.iM'riio ||(чшданных ранее животных и растений. Возникла M}ir.yiii,iimi иг обходимость создать единую научную классификацию жипых npi'n мизмов.
Система органической природы К. Линнея. Большой вклад и соада иие системы природы внес выдающийся шведский естествоисш>гга'1'(‘л ь Карл Линней. Ученый считал вид реальной и элементарной едишнум'! живой природы, имеющей не только морфологические, но и физиоло сические критерии (например, нескрещиваемость разных видов). В па чале своей научной деятельности К. Линней придерживался мета(1)н вических взглядов, поэтому он считал, что виды и их количество пемз менны. Разработав короткие и четкие определения признаков, yneiii.ii'i описал около 10 тыс. видов растений и более 4 тыс. видов животшзх. В возрасте 28 лет К. Линней опубликовал свою самую известную раб<} ту «Система природы», в которой описал основные принципы система тики — науки о классификации живых организмов. В основу cBcx'ii 1«лассификации он положил принцип иерархичности (соподчиненikhv ти) таксонов (от греч. taxis — расположение в порядке), когда нескола ко мелких таксонов (видов) объединяются в более крупный род, род|.1 объединяются в отряды и т. д. Самой крупной единицей в cmctc'ivm* Линнея был класс. С развитием биологии в систему таксонов были до бавлены дополнительные категории (семейство, подкласс и др.), по принципы систематики, заложенные Линнеем, остались неизмешп.1мп до нашего времени. Для обозначения видов ученый ввел бинарную (двойную) номенклатуру, первое слово названия обозначало род, ито рое — вид. В XVIII в. международным научным языком была ла'плпь, поэтому Линней давал видам названия на латинском языке, что делало его систему универсальной и понятной во всем мире.
Карл Линней построил первую научную систему живой при|К)дм. которая включала всех известных в то время животных и все pacTC'iiini и была самой совершенной для своего времени. Впервые челочек, In.i./i помещен в один отряд с обезьянами. Однако, распределяя органnaivii.t по таксономическим группам, Линней учитывал ограниченное ко./ири' ство признаков. Например, все животные были разделены на в lumcrmi по строению дыхательной и кровеносной систем: черви, иас('К()ммг.
200
Глава 4
■ Линней так выразил свое кредо ученого: «Когда я впервые стал изучать природу, я увидел ее противоречие с тем, что можно было бы считать замыслом Творца. Я отбросил прочь предубеждения, стал во всем сомневаться, и тогда мои глаза впервые открылись, и я увидел истину».
рыбы, гады, птицы и звери. Внутри классов Линней основывался на более мелких признаках, например птиц он объединял по клюву, а зверей — по строению зубов.
Основным признаком у цветковых растений Линней выбрал количество тычинок. Это привело к тому, что в одну группу попадали организмы, далеко отстоящие друг от друга по степени родства. Например, в один из 24 классов растений попали вместе сирень и ива, в другой — рис и тюльпан. Все растения, не имеющие цветков, Линней определил в отдельный класс — тайнобрачные. Однако, наряду с водорослями, споровыми и голосеменными растениями, он отнес туда также грибы и лишайники. Осознавая искусственность своей системы природы, Линней писал: «Искусственная система служит только до тех пор, пока не создана естественная». ■
Наряду с этим в XVII—XIX вв. в Европе существовала и иная система взглядов на изменяемость организмов, которая сложилась еще на основе мировоззрений античных философов. Многие выдающиеся ученые того времени считали, что организмы способны изменяться под воздействием среды. Однако при этом ученые не стремились, да и не имели возможности доказывать эволюционные преобразования организмов. Такое направление в развитии биологии называют трансформизмом (от лат. transformo — превращаю). Среди представителей этого направления были Эразм Дарвин (дед Чарлза Дарвина), Роберт Гук, Иоганн Вольфганг Гёте, Дени Дидро, в России — Афанасий Каверзнев и Карл Рулье.
Вопросы для повторения и задания
1. Что было известно о живой природе в Древнем мире?
2. Чем можно объяснить господство представлений о неизменности видов в XVIII в.?
3. Что такое систематика?
4. По какому принципу построена классификация организмов К. Линнея?
5. Поясните мысль, высказанную К. Линнеем: «Система — это ариаднина нить ботаники, без нее гербарное дело превраш;ается в хаос».
Ihui
4.2.
Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка
Вспомните!
Что такое эволюция?
Чем объясняется господство представлений о неизменности видом м .)iioxv К. Линнея?
В конце XVIII в. большинство ученых было готово принять идею об им меняемости видов. Продолжалось активное накопление научных знаний, многие из которых было сложно объяснить с точки зрения неизмешюс ти видов. Серьезные перемены происходили в социально-экономич(‘-ской и политической обстановке Европы, в 1789—1794 гг. во Франции разразилась революция. Коренные изменения, которые потрясали обще ство, приводили к мысли, что и в природе не может быть постоянства.
Создателем первой эволюционной теории стал выдаюш;ийся фран цузский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк. Ученый считал, что наиболее обш;ие категории явлений, такие, как пространство, движ(‘ ние, материя и время, созданы Богом, а все остальные объекты об])азо ваны самой природой. Своей задачей Ламарк считал поиск того пу'гн, по которому шла природа, формируя суш;ествуюш;ее многообразие лен вых суш;еств. Эволюционную теорию Ламарк изложил в двухтомном труде «Философия зоологии» (1809). Ученый определил два осиовнмх направления эволюционного процесса: постоянное усложнение у1)омня организации живых суш;еств, происходяш;ее во времени (градация, оч' лат. gradatio — постепенное повышение), и увеличение разнообрамня под действием условий среды. Таким образом, эволюционную теорию Ламарка можно разделить на две части: учение о градации организмов и учение об изменчивости.
Учение о градации организмов. Ламарк считал, что первые орга иизмы произошли из неорганической природы путем самозарождения. Их дальнейшее развитие привело к усложнению живых суш,ест1ц но этому классификация организмов не может быть произвольной, ома должна отображать процесс движения от низших форм к высшим. Всех животных ученый разделил на 14 классов, которые расгциум'л ii./i по степени усложнения организации, образовав 6 ступеней града ций (рис. 98). Самый низший уровень в этой системе занимали тк|)узо рии, наиболее высокий — млекопитаюш;ие. Для того чтобы oG'ihichhti. механизм усложнения живых сугцеств, Ламарк предположи./! сут,«ч'т
глава 4
■
Жан Батист Ламарк (1744-1829)
14. Млёкопита-ющие
; ^:.11^:ч1^хицы
oL'/ . , .
' 1C:
11ч Рыбъ|
i i
s
s
=f
Q
§
Ш
<0
0)
s;
X
0)
c;
Ш
03
a
c
Ш
X
-2. Полипы 1<. Инфузории
5, "я
' ‘ '.А' f'-" " '
Рис. 98. Градации Ламарка
вование у всех организмов стремлен:^!^ ^ совершенствованию, изначально заложенного в них Богом (пр^^^нцип самосовершенствования). Одновременное наличие в природе и ^^ростых, и более сложных организмов Ламарк объяснял постоянно ;^родолжаюш;имся процессом самозарождения жизни.
Учение об изменчивости. Соверше1?^^'^^У'^^ь> организмы вынуждены приспосабливаться к условиям внешн среды. Для того чтобы объяснить, как возникает разнообразие на каждой ступени «лестницы су-ндеств», Ламарк сформулировал два зай^кона.
/1(1,л
.'I
Иакон упражнения и неупражнения органов: /кичпачпtio(' употребление органа ведет к его усиленному pa;i(sumии>, а иг употребление — к ослаблению и исчезновению. Соглаг.но «'I'niviy
( )
mi кону необходимость доставать листья на деревьях ведет гс тому, 'ii яспраф, стараясь до них дотянуться, постоянно вытягивает тою, и ро аультате чего она становится длинной. Муравьеду, чтобы дос/ramm. му рпвьев из глубины муравейника, приходится вытягивать язык, м он (’тановится тонким и длинным, а перепонки между пальцами ног у но /1,0плавающей птицы возникают из-за постоянного раздвигания иа./к. 1М‘И и растягивания кожи во время плавания. Примером исчезио1Ю]пи1 Органов в результате неупражнения является редукция глаз у крота.
Закон наследования благоприобретенных признаков: под действием постоянных упражнений и неупражнений органь! изменяются, и возникшие изменения наследуются. По мнению Ламарка, вытянувшаяся в те-'кшие жизни шея жирафа будет передана следующему поколению, icoTopoe родится уже с более длинной шеей. Открытие в XX в. мате-1>иальной основы наследственности — ДНК окончательно опро-норгло возможность наследования благоприобретенных признаков. ■
Значение теории Ламарка. Учение Ламарка стало первой це./юст мой эволюционной теорией. Ученый определил предпосылки э1$о.лю-ции (изменчивость и наследственность) и указал направление эио./ио ции (усложнение организации). Однако, правильно оценив разви'пк* природы от простого к сложному, Ламарк не смог вскрыть причины эволюции. Созданная теория не могла объяснить многие существую щие явления, такие, как наследование нефункционирующих призма ков (например, рудиментарные органы), появление мимикрии или но кровительственной окраски.
Эволюционные идеи Ламарка не нашли поддержки у совремотп ков и подверглись критике со стороны многих ученых, одним из кото рых был Жорж Кювье — основоположник сравнительной auaToivimi и палеонтологии. ■
Теория катастроф Ж, Кювье. Европейские ученые достаточно чт^то находили ископаемые остатки каких-то животных и растений, (М)11П'М
■ Для того чтобы доказать, что нра знаки, приобретенные в течением лепз ни, не передаются по наследству, из вестный исследователь Август Пейс ман отрезал хвосты подопытиы1У1 мышам на протяжении 22 iiokojk' ний. Однако никакого yKopo4(Miii,ii хвостов у потомков не произошло.
204
Глава 4
не похожие на современные. Предположение о том, что некогда существовали какие-то другие, ныне вымершие существа, шло вразрез с господствующей тогда теорией креационизма (вечности жизни и неизменности существования видов). Ж. Кювье собрал множество таких находок, описал их, систематизировал и установил, что в более древних геологических отложениях находятся только остатки моллюсков и рыб, в более поздних появляются рептилии, а еще позднее — млекопитающие. Для того чтобы объяснить исчезновение видов, Кювье выдвинул теорию катастроф. Согласно Кювье, в результате стихийных бедствий на значительной части земного шара погибали все растения и животные, а затем на их место переселялись уцелевшие на других территориях и никак не связанные с предыдущими организмы. Ученики Кювье позже развили эту теорию. Они предположили, что после катастроф, в которых гибло все живое планеты, совершались новые акты божественного творения. В течение нескольких десятилетий теория катастроф имела широкое научное признание, но прошло время и большинство ученых предпочли ей эволюционную теорию Дарвина.
■ Ж. Б. Ламарк преподнес свою книгу «Философия зоологии» в подарок французскому императору Наполеону Бонапарту, но тот так резко отозвался об этом труде, что пожилой ученый не смог удержаться от слез. Скончался Ламарк в бедности и безвестности, дожив до 85 лет. До его последнего часа с ним оставалась дочь Корнелия, писавшая под диктовку ослепшего отца.
В 1909 г., в столетнюю годовщину выхода в свет «Философии зоологии», в Париже был открыт памятник Ламарку. На одном из барельефов памятника изображен Ламарк в старости. Он сидит в кресле, а его дочь, стоя рядом, говорит ему: «Потомство будет восхищаться Вами, отец, оно отомстит за Вас».
Вопросы для повторения и задания_____________________________
1. Какой вклад в биологию внес Ж. Б. Ламарк? Изложите основные положения его эволюционной теории.
2. Охарактеризуйте верные и ошибочные положения теории эволюции Ж. Б. Ламарка.
3. Могут ли наследоваться признаки, приобретенные в течение жизни организма?
4. Как объяснял Ж. Кювье палеонтологические данные о смене форм животных на Земле? Изложите его теорию катастроф.
Пчд
Предпосылки возникновения учения . Чарлза Дарвина
Вспомните!
Кто был автором первой эволюционной теории?
Какие биологические открытия были сделаны к середине XIX в.?
Естественнонаучные предпосылки. К середине XIX в. в естест1ю:т/\ НИИ было сделано много новых открытий. Иммануил Кант создал теорию о происхождении космических тел естественным путем, а не и ре зультате божественного творения. Французский ученый Пьер Симон Лаплас в работе «Изложение системы мира» математически обосиоплл теорию И. Канта. В 1824 г. химики впервые синтезировали оргами'н* ские вещества, доказав, что их образование происходит без учас'/гия «ВЫСП1ИХ сил». Йенс Берцелиус показал единство элементного состпнп живой и неживой природы. В 1839 г. Т. Шванн и М. Шлейден создали клеточную теорию, которая постулировала, что все живые организмы состоят из клеток, общие черты которых одинаковы у всех растени!! и животных. Это было весомым доказательством единства происхожде иия живого мира.
К. М. Бэр показал, что развитие всех организмов начинается с. яй цеклетки. При этом у всех позвоночных наблюдаются общие ж'рты эмбрионального развития: на ранних этапах обнаруживается уди mi тельное сходство в строении зародышей, принадлежащих к разным классам.
Возникла палеонтология (от греч. palaios — древний, ontoH су щее, logos — слово, учение) — наука о вымерших растениях и жниот ных, сохранившихся в виде ископаемых остатков, отпечатков и с./1сд(т их жизнедеятельности; о смене их в процессе развития жизни ла В<>мл(' (рис. 99).
Исследуя строение позвоночных животных, Ж. Кювье устаиоипл, что все органы животного являются частями одной целостио11 сне
темы. Строение каждого органа отвечает принципу строения ..о
организма, и изменение одной части тела должно вызыва'1ч. нзм(ми' пие других частей. Не могут копыта и сложный многокамерныi"i vivcMy док принадлежать хищнику, а когти и острые клыки — трпяоядниму. Соответствие строения органов друг другу Кювье назвал /сорреляции.
Рис. 99. Древние окаменелости
Ihu{
9
Занимаясь систематикой, Ж. Кювье изучал типы ri'pocmui 'Muuin'i' ных. Сравнивая анатомическое строение различных л«ит>1Х opi’Mimuivinn, он обнаружил их глубокое внутреннее сходство при внешнем |)пл1тиГ)|)н зии. Оказалось, например, что конечности всех наземных iioHiioiiu'ini.i.’t состоят из одних и тех же отделов (рис. 100). Такое сходство и ('Tpuriiim животных указывало на их возможное родство и общее происхождешк^
Английский геолог Чарлз Лайель опроверг теорию KaTM(vi'po(|» Ж. Кювье и доказал, что поверхность земли изменяется noc'reiKMiiin под действием самых обычных природных факторов: ветра, доледн, прибоя, извержения вулканов и др.
Факты и открытия в самых разных областях естествознания iipo'i'n-воречили теории о божественном происхождении и неизменности су-
А
Рис. 100. Гомология передних конечностей позвоночных: А —лягушка; Б — ящерица; И I' pi кодил; Г — птица; Д — крот; Е — кит; Ж — летучая мышь; 3 — человек
208
Глава 4
ществования природы. Но не только в научной среде зрели предпосылки для возникновения новой эволюционной теории.
Социально-экономические предпосылки. Развитие капитализма и резкий рост городского населения в развитых странах требовал быстрого развития сельского хозяйства. В самой передовой стране того времени — Англии успешно развивались промышленное животноводство и растениеводство. За короткий срок были созданы новые породы овец, свиней, выведены высокоурожайные сорта культурных растений; разработаны методы селекции, которые позволяли максимально быстро изменять в нужном направлении породы животных и сорта растений. Результаты этой работы противоречили догматам церкви о неизменности видов.
Расширение торговли, налаживание связей с другими странами, освоение новых территорий позволили собрать огромные коллекции, которые являлись дополнительным материалом для переосмысления законов развития природы.
Еще в конце XVIII в. известный экономист Адам Смит создал учение, согласно которому устранение неприспособленных особей происходит в процессе свободной конкуренции.
Огромное влияние на развитие эволюционных идей в обществе оказал труд экономиста Томаса Мальтуса «Опыт о законе народонаселения». Впервые введя выражение «борьба за существование», Мальтус объяснял, что человеку, как и всем другим организмам, свойственно стремление к безграничному размножению. Однако нехватка ресурсов ограничивает рост численности человечества, приводя к нищете, голоду и болезням.
К середине XIX в. взгляды креационистов уже резко противоречили всему ходу развития науки и практики. Многие ученые поддерживали и пропагандировали идеи эволюционного развития. Находили своих сторонников идеи эволюции и в России.
В XVIII в. развивал материалистические идеи о единстве и развитии мира философ-демократ Александр Николаевич Радищев. Изучая домашних и диких животных, Афанасий Каверзнев объяснял многообразие животного мира существованием изменчивости.
Александр Иванович Герцен высказывал предположение, что психическая деятельность людей не является божественным знаком, а представляет собой логический итог постепенного развития нервной деятельности‘у животных.
1
Пчд
'.'(I
Труды российского естествоиспытателя Карла Франи,(чшч11 Гута' заложили основы эволюционной палеонтологии. Ученый мыдпт1у,и но ложение о том, что изменения животных обусловлены двумя при •тип ми: особенностями самого организма (наследственностью) и мдияшк'м внешних факторов.
Назревала насуш;ная необходимость создания эволюционной то ории, которая бы ответила на все накопившиеся в обш;естве boiijxxo.i и объяснила, какие механизмы лежат в основе развития природ1>1 o'l’ простого к сложному; почему появляются одни и вымирают другие ми ды; чем обусловлена целесообразность возникаюп];их приспособлений.
г.
Вопросы для повторения и задания
1. Какие данные геологии послужили предпосылкой эволюционной теории Ч. Дарвина?
2. Назовите открытия в биологии, способствовавшие формированию эволю ционных взглядов Ч. Дарвина.
3. Охарактеризуйте естественнонаучные предпосылки формирования эво-люционных взглядов Ч. Дарвина.
4. В чем сувцность принципа корреляции Ж. Кювье? Приведите примерr.i.
5. Какую роль в формировании эволюционной теории сыграло развитт' сельского хозяйства?
14.4.
Эволюционная теория Чарлза Дарвина
Вспомните!
Какие виды изменчивости вам известны?
Что такое искусственный отбор?
Основной труд Ч. Дарвина, в котором была изложена теория эволю ции, называется «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь»; он был опубликован в 1859 г. В первый же день был раскуплен весь тиразк, ог [юмный по тем временам — 1250 экземпляров. Появлению этой рп1ю ты предшествовали почти 30 лет научных поисков и размышле1тм.
Участие в экспедиции. В 1831 г. Дарвину предложили соиорпт ri. пятилетнее кругосветное плавание на военном корабле «Бигль» п к,м'П'
!10
Глава 4
стве натуралиста. Молодой исследователь получил возможность изучать природу самых отдаленных уголков земного шара (рис. 101).
В Южной Америке Дарвин нашел ископаемые остатки гигантских ленивцев и броненосцев. Современные виды этих животных, обитаю-ш;ие в тех же местах, были очень похожи на вымерших, что навело Дарвина на мысль о возможном родстве этих организмов (рис. 102).
На Галапагосских вулканических островах Дарвин обнаружил разнообразные виды вьюрков, которые отличались по размеру и строению
• А ^ ^
i - • -'
в
Галапагосские
острова О о
Сантьяго Бартоломе
,г^
Санта-Крус
Фернан*:
дина / о
Изабелла
О Сан-Кристобаль
Рис, 101. Путешествие Ч. Дарвина: А — корабль «Бигль»; Б — портрет Ч. Дарвина; В — маршрут экспедиции
I
Рис. 102. Скелеты ленивцев Южной Америки (справа — современный вид, слева — ископаемый)
клюва, но были очень похожи на материковый вид (рис. 103). Дарвин предположил, что когда-то птицы попали на острова с материка и видоизменились, приспособившись к разным источникам питания (твердые семена, фрукты, насекомые).
В Австралии ученого поразила удивительная древняя фауна: сумчв тые и яйцекладуш;ие млекопитающие, которые давно вымерли в д])у гих местах земного шара.
Путешествие сыграло определяющую роль в формировании иауч ыых взглядов Дарвина. Поднявшись на корабль сторонником неизмеп пости живой природы, пять лет спустя при возвращении домой Дарвин был убежден, что виды способны изменяться и давать начало другим видам.
Учение Ч. Дарвина об искусственном отборе. Данные, собранные Дарвином в экспедиции и накопленные в научных изысканиях его со временниками, указывали на существование изменяемости живого мира. Однако механизмы этих изменений оставались неизвестными.
Вернувшись в Англию, Дарвин продолжил свои научные исследоип ния. Он обратил внимание на существование двух противоположных явлений: наследственности и изменчивости. В те времена было eiii,(i ж' известно, какова природа этих двух свойств живых организмом, по Дарвин абсолютно верно понял, что именно наследственность и ii:jm(4i чивость лежат в основе эволюционных преобразований. Дарвин рмн.мн чал определенную и неопределенную изменчивость.
Питаются
семенами
Исходный предковый вид, живущий на материке (Южная Америка)
Остроклювый земляной вьюрок
Большой кактусовый вьюрок
Растительноядный вьюрок
Малый древесный вьюрок
./Большой дре-весный вьюрок
Средний древесный вьюрок
'V. .^'Мангровый вьюрок
•о.
Питаются
насекомыми
Дятловый древесный вьюрок
Славковый вьюрок
Большой клюв вьюрка риспособлен для раскалывания крупных и твердых семян
Маленькие клювы этих вьюрков хорошо справляются с мелкими семенами
Имеют длинный заостренный клюв и рас1депленный язык. Основная пища — цветы и нежная мякоть пунции. Питаются также семенами
Питается почками, выкручивая их толстым коротким клювом
Питается жуками и другими насекомыми.
В поисках добычи нередко выдалбливает глубокие дыры в мягком дереве
Питаются насекомыми, собирая их на листьях и ветках
Выдалбливает в дереве дырку и, подхватив клювом кактусовую иглу или тонкую веточку, тычет ею в дерево, выгоняя насекомое
Ищет мелких насекомых на листьях, ветках и в траве, иногда ловит их на лету
Рис. 103. Виды вьюрков, обитающие на Галапагосских островах
Определенная^ или групповая^ изменчивость возникает под влиянием факторов внешней среды и у всех особей проявляется одинаково. Например, при улучшении качества кормов коровы больше производят молока, а при внесении на поля удобрений урожай сельскохо-
Ihi,n
;зяиственных культур становится гораздо выше. Однако ото ii.iivm'immihu не передаются следующему поколению, и для того 4to6i>i iio.iiyni n. мм сокий урожай на следующий год, поля снова надо удобрять. М щее время эту форму изменчивости обычно называют iieiuicjMvi,rnirn ной, или фенотипической (см. § 3.16).
Гораздо больше Дарвина заинтересовала другая форма HaivK'ii'miMx ти — неопределенная, или индивидуальная. Неопределе[пии1 ил менчивость — это появление у отдельной особи нового пролл./китм признака, которого не было у предковых форм. Дарвин считал, 'П’о именно неопределенная изменчивость обеспечивает возникновение новых видов, потому что она передается по наследству. В современной биологии известно, что основной причиной наследственной измен ч и вости являются мутации (см. § 3.16).
Именно эту форму изменчивости использовали английские селекци онеры при создании новых пород животных. К тому времени в Аиг.иии было выведено более 150 пород голубей, множество пород собак, кур, крупного рогатого скота и т. д. Сторонники неизменности видов утверж дали, что каждая порода имеет своего дикого предка. Дарвин дока.зал, что это не так. Все породы кур происходят от дикой банкивской курицы, породы крупного рогатого скота — от диких туров, а все удивительное разнообразие голубей — от дикого скалистого голубя (рис. 104).
Разводя домашних животных и культурные растения, английс1сип фермеры искали среди потомства тех особей, у которых нужный при знак был выражен наиболее ярко. Отобранные экземпляры скрени-шп ли между собой и из организмов следующего поколения вновь отбирп.ми те формы, у которых нужный человеку признак был выражен лучин* всего. От одной исходной формы одновременно можно было получить множество разных сортов или пород, если вести отбор по разным при знакам. Следовательно, при выведении новых сортов и пород челотчс использовал искусственный отбор.
Искусственным отбором называют процесс создания новых пород животных и сортов растений путем систематического сохранения и размножения особей с определенными, ценными для человека признаками и свойствами в ряду поколений. Г;
т Иногда к возникновению породы приводит одиночная крупная му'1’п ция. Так появилась анконская iin[)o да коротконогих овец, такса, уччсп с кривым клювом, а в 2004 г. и (ЗИЛ была обнаружена кошка с укорочен ными лапками, которая дала luem.iio новой породе.
14
Глава 4
w/
I? ШШ
'-Шщ
.. •:? .J?*-
Л ■ л"^
Рис. 104. Породы голубя; A — дикий голубь; Б — дутыш; В — якобинец; Г — турман; Д — почтовый голубь; Е — павлинный голубь
Искусственный отбор осуществлялся человеком во все времена, но в древности он был бессознательным. Наши далекие предки оставляли лучших животных или сохраняли для посева лучшие семена, исходя из практического опыта, не ставя перед собой определенной цели. Если же селекционер ставит перед собой конкретную задачу и ведет отбор по одному (двум) признакам, такой отбор называют методическим.
Учение Ч. Дарвина о естественном отборе. В искусственных условиях фактором, отбирающим тот или иной организм, является человек. Дарвин считал, что если бы ему удалось обнаружить в природе
1^ид
111
аналогично действующий фактор, проблема происхождения видом Oi.i ла бы решена.
Под впечатлением от прочитанной работы Т. Мальтуса о стремлемип организмов к безграничному размножению Дарвин проанализи])омн./1 закономерности размножения различных организмов. За 750 ле'г по томство одной пары слонов, самых медленно размножающихся жиио'1' пых, может составить 19 млн особей. Устрица откладывает 1 млн яиц, за сезон, а известный всем гриб-дождевик производит 700 млрд ciiof), и тем не менее земной шар не покрывается устрицами и грибами. Несмотря на то, что особи стремятся к размножению в геометрической прогрессии, количество взрослых особей каждого вида остается при близительно постоянным. Иными словами, большая часть потомков гибнет в борьбе за существование, не достигнув половой зрелости.
Дарвин выделил три формы борьбы за существование: межвидовую, внутривидовую и борьбу с неблагоприятными факторами внешней среды.
Межвидовая борьба — это взаимоотношения между особями разных видов. Они могут быть очень острыми (хищники поедают травоядных животных, травоядные вытаптывают растительность, паразиты заражают хозяина) или приносить пользу обоим видам, увеличивая их шанс на выживание (птицы питаются семенами и одновременно их распространяют).
Внутривидовая борьба происходит между особями одного вида. Ота борьба носит наиболее острый характер, потому что организмы, при над лежащие к одному и тому же виду, имеют сходные потребности. У жп потных эта борьба проявляется в конкуренции за пищу и территорию, у многих растений — в затенении других особей за счет более быстрого роста. Самцы многих видов в период размножения вступают в борьбу за право создать семью. Брачные турниры приводят к половому отбору, koi*'
потомство оставляет более сильный самец, а слабые или больные иск лючаются из процесса размножения, и их гены не передаются потомкам.
Борьба с неблагоприятными факторами внешней среды им(' (^т большое значение в выживании организмов. В засушливое ле'го гиб пут многие растения, наводнение уносит жизни многих животт.1х, пг псе организмы могут пережить морозную зиму.
В борьбе за существование одни особи успешно cпpaвляю'l’(^и с птпп задачей, другие не могут оставить потомства или гибнут. Как пр/тплн, <к‘,тавляют потомство в основном организмы с полезными д.;|.я данпы' условий обитания признаками. Результатом борьбы за cym,0(vi'ii(»nnimi является естественный отбор.
216
Глава 4
Процесс выживания и размножения наиболее приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором, главной движущей силой, направляющей эволюционный процесс. Материалом для этого отбора служит наследственная изменчивос'ТЬ. В процессе естественного отбора происходит постепенное накопление полезных для группы организмов изменений, что приводит к фор]у(ированию нового вида.
Значение теории Дарвина. Дарвин не был первым ученым, создавшим теорию эволюции. Его заслуга состоит в том, что он впервые научно объяснил механизмы эволюции вообще и видообразования в частности. Основными факторами эволюции Дарвин считал наследственную изменчивость, борьбу за существование и естест:^енный отбор. ■
■ Дарвин иллюстрировал свою точку зрения на том же примере, который использовал в свое время Ж. Б. Ламарк для объяснения своей теории эволюции, — на жирафе. Дарвин предположил, что в некой предковой популяции жирафов отдельные особи слегка различались по длине шои и ног. Это предположение вполне правомочно, потому что двух одинаковых особей не бывает ни в одной популяции. В периоды нехватки корма в саванне животные разного роста вынуждены были вступать в конкуренцию за листву деревьев (внутривидовая борьба за существование). Более высокие животные могли дотянуться до листьев, растущих на верхних ветвях и не доступных низкорослым особям. Поэтому жирафы низкого роста погибали, а вместе с ними из популяции исчезали и такие признаки, как короткие ноги и шея. Длинная шея и длинные ноги современного жирафа — результат преимущественного выживания из поколения в поколение и размножения более высоких особей.
Учение Дарвина служит естественнонаучной основой для матери алистического объяснения целесообразности CTpoeniJH живых организ мов, происхождения и многообразия видов и является одним из круп нейших достижений естествознания XIX в. ■
■ Одновременно с Ч. Дарвином к тем же выводам о механизмах эволюции пришел другой естествоиспытатель — Алфред Рассел Уоллес. В июле 1858 г. Дарвин и Уоллес вместе выступили с докладами о своих ^деях на заседании Линнеевского общества в Лондоне. В дальнейшем Уоллес полностью признал приоритет Дарвина и ввел термин «дарвинизм» для обозначения новой теории эволюции.
Теория эволюции, предложенная Дарвином, в дальпейптм hi.um расп1ирена и переработана в свете новых данных генетики, Moju'ii y.imi» ной биологии, палеонтологии, экологии и получила название гинтг тической теории эволюции.
Вопросы для повторения и задания
1. Какие наблюдения Ч. Дарвина поколебали его веру в неизменность ппдом?
2. Каковы причины возникновения групповой изменчивости?
3. Что такое искусственный отбор?
4. Каковы причины борьбы за существование в живой природе?
5. Следствием каких взаимоотношений является естественный отбор?
6. Какова роль естественного отбора в эволюции?
4.5.
Вид: критерии и структура
Вспомните!
Какие вам известны уровни организации живой природы?
Что такое вид?
Какие другие систематические категории вам известны?
В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит представление о виде. Что же такое вид и насколько реально его существование в природе?
Первое представление о виде было создано еще Аристотелем, кото рый определял вид как совокупность сходных особей. Сам термин «вид» (species) в переводе с латыни означает «образ». Это слово точно определяет тот основной критерий, который использовали исследоин-тели вплоть до XIX в. при определении видовой принадлежности любо го организма. Известный ученый К. Линней, создавший учение о ви/1,е, считал, что вид состоит из многих схожих особей, дающих плодовитое* потомство.
В современной биологии видом называют совокупность ocoOcit. обладающих сходными морфологическими и физиологическими признаками, способных к скрещиванию с образованием, плодоии того потомства, населяющих определенный ареал (облаешь обитания), имеющих общее происхождение и сходное поведение,
218
Глава 4
Биологический вид — это не только основная таксономическая единица в биологической систематике. Это целостная структура живой природы, которая репродуктивно изолирована от других подобных структур и имеет свою собственную судьбу. Целостность этой системе придают, во-первых, процессы взаимодействия между отдельными особями. Взаимоотношения между организмами разных поколений, между родителями и детьми, самцами и самками, особенности территориального поведения — все это определяет внутреннюю структуру вида. Не всегда видовые признаки обеспечивают выживание отдельной особи, но они всегда благоприятны для вида в целом. Например, пчела, потерявшая жало, погибнет, но при этом заш;итит остальных особей.
Вторая причина сохранения единства и целостности вида — это репродуктивная изоляция, т. е. невозможность скреш;ивания с особями другого вида. Так осуществляется защита генофонда вида (всей совокупности генов вида) от притока чужеродной генетической информации. Существуют различные факторы, препятствующие межвидовому скрещиванию. Например, в Калифорнии растут два близких вида сосны. У одного из них пыльца высыпается в начале февраля, а у другого — в апреле, поэтому между этими видами существует сезонная изоляция. У высших животных брачное поведение имеет характерные видовые особенности, поэтому самки одного вида не реагируют на ухаживание самцов другого близкого вида — это пример поведенческой изоляции (рис. 105).
Рис. 105. Разные типы брачного поведения двух близких видов чаек
Наличие репродуктивной изоляции в природных уеломиях niumfr ся решающим фактором в определении вида как генетиче(;ки ;тк pi.i'mli биологической системы.
Характерные признаки и свойства, которыми одни виды oT./iii'miui' ся от других, называют критериями вида.
Критерии вида. Существует несколько основных критерием мпдм.
Морфологический критерий заключается в сходстве MiieiinM'i'o и внутреннего строения организмов. Долгое время этот критерий Г)ы,;| .
главным, а порой единственным. ___________________________
С его помощью легко определяются особи неблизких видов. Различить кошку и мышь сможет даже маленький ребенок, мышь и крысу — любой взрослый человек, а вот отличить домовую и малую мышь сможет только специалист. Существуют специальные определители, которые основаны на морфологических особенностях организации. Однако внутри вида всегда существует структурная изменчивость между разными особями, поэтому порой бывает достаточно сложно определить вид конкретной особи.
Генетический критерий.
Иногда среди очень похожих особей обнаруживаются группы, которые не скрещиваются друг с другом. Это так называемые виды-двойники, которые встречаются практически во всех крупных систематических группах и отличаются друг от друга числом хромосом. Например, среди насекомых существуют два широко распространенных вида наездников, _________________________
которые до последнего времени рис. Ю6. Виды-двойники. Насек()м1.ич1жмв, рассматривались как единый вид ники (А, Б), имеющие разные кари(11И1н.1 (И) (рис. 106). 2п = 10и2п = 14
А
II It
I и ЙИ lx п
в
220
Глава 4
Каждый вид имеет определенный набор хромосом — кариотип, который отличается числом хромосом, их формой, размерами, строением. Различное число хромосом в кариотипе разных видов и видовые отличия геномов обеспечивают генетическую изоляцию при межвидовом скрещивании, потому что вызывают гибель гамет, зигот, эмбрионов или приводят к рождению бесплодного потомства (лошак — гибрид коня и ослицы). Именно использование генетического критерия позволяет надежно различать виды-двойники.
Физиологический критерий отражает сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида: одинаковые способы питания, размножения, сходные реакции на внешние раздражители, одинаковые биологические ритмы (периоды спячки или миграции). Например, у двух близких видов плодовой мушки дрозофилы половая активность наблюдается в разное время суток: у одного вида — по утрам, у другого — в вечерние часы.
Биохимический критерий определяется сходством или различием строения белков, химического состава клеток и тканей. Например, отдельные виды низших грибов отличаются друг от друга способностью синтезировать разные биологически активные вещества.
Экологический критерий характеризуется определенными формами взаимоотношений организмов данного вида с представителями других видов и факторами неживой природы, т. е. теми условиями, в которых этот вид встречается в природе. В Техасе близкие виды дуба растут на разных почвах: один вид встречается только на известняковой почве, другой — на песчаной, а третий растет на выходах магматических пород.
Географический критерий определяет область распространения, т. е. ареал вида. У разных видов размер ареалов очень сильно отличается. Виды, занимающие обширные площади и встречающиеся повсеместно, называются космополитами, а обитающие на небольших территориях и не встречающиеся в других местах, — эндемиками.
Таким образом, для определения видовой принадлежности организма необходимо использовать все критерии в совокупности, потому что отдельные критерии у разных видов могут совпадать.
Структура вида. Реально в природе особи любого вида внутри ареала распределены неравномерно: где-то они образуют скопления, а где-то могут вообще отсутствовать. Такие частично или полностью изолированные группировки особей одного вида называют популяция-
______________________________________________ tin,II
I
ми (от лат. populus — народ, население), т. е. в естественных yc.iiomni '• любой вид состоит из совокупности популяций.
Популяция — это совокупность особей одного вида, «« тгчг ние достаточно длительного времени (большого числа noho.n<‘ ний) населяющих определенную территорию внутри afu'a ia вида, свободно скрещивающихся между собой и частичап и пи полностью изолированных от особей других подобных coeon'ijn ностей.
Именно популяция является элементарной единицей эволюции.
Вопросы для повторения и задания
1. Дайте определение вида.
2. Расскажите, какие биологические механизмы препятствуют обмену г( нами между видами.
3. В чем причина бесплодия межвидовых гибридов?
4. Какие критерии используют ученые для характеристики вида?
5. Что такое ареал вида?
6. Охарактеризуйте по основным критериям вид кошка домашняя.
7. Дайте определение понятию «популяция».
4.6
Популяция как структурная единица вида
Вспомните!
' 1то такое популяция?
1очему организмы большинства видов живут в природе группами?
Вид представляет собой сложную систему внутривидовых групп, склн д,ываюш;уюся в процессе эволюции в определенных условиях. Нанбо-чее распространенной внутривидовой структурной единицей являо'1чц| популяция. Внутри популяции можно выделить более мелкие подран д(;ления: стаи, семьи, прайды, которые менее устойчивы и могут ./пп'ко исмгезать, сливаться и образовываться заново (рис. 107). В продс'П'.ч IIреала вида популяции распределены, как правило, неравномерно. 1)то силзано с условиями существования: там, где они наиболее благомри •гпты, количество популяций и их численность выше. На rpaiTniptx пи ,11,много ареала популяции, как правило, немногочисленны.
Рис. 107. Стаи птиц
/ III.и
Каждая популяция имеет определенную структуру и xapniri4'|m;iv ется конкретными параметрами.
Ареал популяции. У разных видов ареалы популяций Moiyr «“уш,'-ственно отличаться по протяженности. Популяции видов крупимч я, и вотных имеют больший ареал, чем популяции мелких и малоиодим .ч-, ных животных. Примером больших непрерывных популяций мтут служить злаки, растущие на равнинах и покрывающие площади ти риной в десятки и сотни километров. Ареал популяции — Henoc'jwiiiiimi величина, он может расширяться или сокращаться, например и р<* зультате изменения численности особей.
Численность популяции и ее динамика. Численность популяции может меняться с течением времени как в результате изменений у(\)ю ВИЙ внешней среды, колебаний смертности и рождаемости, так и вс./к'д, ствие миграции особей.
Измерить общую численность популяции бывает достаточно г;ложно, поэтому часто пользуются таким показателем, как плот ностъ популяции — число особей, обитающих на единице площади И.ЧИ сосредоточенных в единице объема (например, для водных жмио'г иых). Плотность популяции очень сильно меняется в разные сезонм и годы. Такие колебания наиболее резко выражены в популяциях мил (СИХ организмов с короткими жизненными циклами. Например, маиго иое размножение зеленых водорослей в летний период вызывает цисте иие воды. Более стабильны численность и плотность популяи,иГ( у 1С|>упных организмов (например, у древесных растений).
Демографическими показателями популяции служат рождаем(»ит(| и смертность.
Рождаемость — это число новых особей, появившихся в поиуля и,ИИ в результате размножения за единицу времени. Смертность число особей, погибших за определенный период времени. Эти д,иа ф(\ктора оказывают существенное влияние на количество особей и ио иуляции и зависят не только от биологических особенностей вида, ио и от многих внешних причин. Сильное влияние на рождаемость oigiai.i iMH'T перенаселение. При увеличении плотности популяции жт1оти1.1с начинают испытывать стресс, который приводит к выбросу oii|>ivr ние. Мутации возникают ненаправленно, не имеют npHcnocoGiiTtuii.iK* го значения, т. е, обусловливают ту самую неопределенную 1т(мм*,л,ст венную изменчивость, о которой говорил Дарвин.
Доминантные мутации (5) проявляются в первом же поколении, и м дальнейпгая судьба зависит от их значимости. Вредные мутации при ведут к гибели организма или к снижению его жизнеспособности. Д,лжг если особь не погибнет, у нее значительно снизится вероятность остм вить потомство, т. е. естественный отбор довольно быстро удалит носи телей таких мутаций из популяции. Нейтральные и полезные в данны.ч природных условиях мутации сохранятся в следующих поколениях.
Однако гораздо чаще происходят рецессивные мутации (Ь), которые' могут в течение длительного времени в скрытом виде передаваться из поколения в поколение. Носительство рецессивных мутаций (гетерози готное состояние — ВЬ) в большинстве случаев не оказывает влияние? на жизнеспособность особи и, следовательно, отбор на таких особен'! действовать не будет. С течением времени, когда в популяции накопится достаточное количество гетерозиготных особей, несущих такую му тацию, эти мутации могут перейти в гомозиготное состояние (/?h). Дальнейшая судьба этих мутаций зависит от степени их значимое;ти для организмов. Полезные признаки будут сохраняться в популяции, а обладатели вредных удаляться с помощью естественного отбора.
Степень «полезности» мутации определяется теми условиями (;рс ды, в которых обитает конкретная популяция. При изменении этих у<; ловий может изменяться и значимость мутаций: то, что вредно при со четании одних факторов среды, может оказаться полезно в другой с.\\ туации.
Количество возникающих мутаций выражают процентом гамет од, пого поколения, содержащих какую-либо вновь возникшую мутаи,ию. У хорошо изученных видов плодовой мушки дрозофилы 25% всех но ловых клеток содержат ту или иную мутацию, у мышей и крыс — око fio 10% . Как видно из этих чисел, количество элементарного эвол1оп,и t)HHoro материала достаточно велико.
Возникновение мутаций — элементарных единиц наследствен мой изменчивости приводит к увеличению генетического разнообразия но пуляции. Это разнообразие усиливается в результате создания (Miymn пых генетических комбинаций при скрещиваниях. Рецессишгьм* мути II,ИИ в гетерозиготном состоянии образуют скрытый резерв изяичпт
существования популяции.
Мутационный процесс является лишь поставщикозм элементарного эволюционного материала. Его давление на природные популяции всегда существует и поддерживает генетическое разнообразие этих популяций на высоком уровне. В то же время благодаря своей случайной природе мутационный процесс не способен оказывать направляющее влияние на процесс эволюции.
Популяционные волны. В естественных условиях численность популяции постоянно меняется (§ 4.6). Такие периодические и непериодические (случайные) колебания численности особей, составляющих популяцию, называют популяционными волнами. В результате неких случайных причин, таких как нехватка кормоч, эпидемии или влияние хищников, количество особей в популяции может резко сократиться, т. е. носители определенных генотипов погибнут. В маленькой по размеру популяции некоторые особи, независимо от своего генотипа, в силу случайных причин могут оставить илИ не оставить потомства, что приведет к изменению частот встречаемости тех или иных аллелей в популяции. При этом некоторые аллели могут совсем исчезнуть из популяции. Процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции называют дрейфом генов. В итоге генофонд оставшейся популяции будет существенно отличаться от генофонда исходной популяции. Такое явление, при котором популяция проходит через период малой численности, получило название эффект «бутылочного горлышка». Если в дальнейшем влияние неблагоприятных факторов исчезнет и популяция восстановит свою численность до исходного уровня, ее генотипическая структура будет являться отражением генотипов тех особей, которые прошли через «бутылочное горлышко» (рис. 109). В результате случайного дрейфа генов генетически однородные популяции, обитающие в сходных условиях, могут постепенно утратить свое первоначальное сходство. Таким образом, колебания численности (популяционные волны) вызывают изменения генетической структуры популяции.
Итак, наследственная изменчивость и популяциойные волны относятся к первой группе факторов, которые вызывают случайные изменения в генофонде популяции. Однако для того, чтобы в дальнейшем популяция могла развиваться независимо на основе своего собственного генофонда, необходима ее изоляция от других подобных популяций.
lUVi
R исходной популяции частоты истречаемости красных и желтых аллелей были примерно одинаковы
А
Случайные события резко уменьшили размер популяций
Исходная популяция
Частоты аллелей в группе выживших организмов отличались от исходной популяции (красных осталось больше)
После восстаион-ления численное!и в дочерней популяции красных аллелей стало гораздо большо, чем желтых
Популяция, прошедшая через «бутылочное горлышко»
Рис. 109. Эффект «бутылочного горлышка»: А — семена фасоли; Б — популяция насекомых
Изоляция. Изоляция — это ограничение или полное отсут ппвие скрещиваний особей разных популяций. Пока между иону ляциями существует поток генов, они не могут накопить сущес']'И{'и-иые генетические различия. Изоляция приводит к прекращению обмемт ипследственной информацией и превращает популяцию в самос'гоя-т(\пьную генетическую систему.
Различают пространственную и экологическую изоляцию.
Пространственная изоляция связана с существованием 1чм)г|)п !|»ических преград между популяциями, например горных хробтоп, пустыней, водоемов и др.
При экологической изоляции скрещивание между органиим)!мм (Наличных популяций становится невозможным, если особи этих I’pyiiii
232
Гпава 4
разделены экологическими препятствиями в пределах одного ландшафта. Например, обитатели одного болота имеют мало шансов встретиться в период размножения с обитателями другого болота и т. п.
Эволюционное значение разных форм изоляции заключается в том, что они закрепляют и усиливают генетические различия между популяциями, а следовательно, создают предпосылки для дальнейшего преобразования этих популяций в отдельные виды.
Итак, такие факторы эволюции, как наследственная изменчивость, популяционные волны и изоляция изменяют генофонд популяций и обеспечивают их независимое существование, создавая условия для действия главного эволюционного фактора — естественного отбора.
Вопросы для повторения и задания
1. Назовите основные факторы эволюции,
2. Какой фактор обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции?
3. Будет ли действовать отбор на носителей рецессивных мутаций?
4. Приведите пример, иллюстрирующий изменение значимости мутации при изменении условий среды.
5. Способен ли мутационный процесс оказывать направляющее влияние на процесс эволюции и почему?
6. Что такое дрейф генов?
7. Какой фактор приводит к прекращению обмена генетической информацией между популяциями? Каково его эволюционное значение?
Естественный отбор —
главная движущая сила эволюции
Вспомните!
Какие виды отбора вы знаете?
Назовите известные вам формы естественного отбора.
Естественный отбор — это преимущественное выживание и размножение наиболее приспособленных особей каждого вида и гибель менее приспособленных организмов. Принцип естественного отбора, который впервые выдвинул Ч. Дарвин, имеет основополагающее значение в теории эволюции. Именно естественный отбор яв-
Ним
Hi'
к < I'
ляется тем третьим необходимым фактором, который напри ил яет ими люционный процесс и обеспечивает закрепление в популяции oiiiuy^i’ ленных изменений.
Естественный отбор основывается на генетическом разпооС>()амш и избыточной численности особей в популяции. Генетическое рил нообразие создает материал для отбора, а избыточное число o(!o«)eii приводит к возникновению конкуренции и, как следствие, к 6opi.6i* ни существование (§ 4.4).
Большинство видов размножаются очень интенсивно. Многие рас'го -ния производят громадное число семян, но лишь ничтожная часть их, прорастая, дает начало новым растениям. Рыбы откладывают сотни тысяч икринок, но половозрелости достигают лишь десятки особей. Несоответствие между потенциальными возможностями видов к 1)пл • множению в геометрической прогрессии и ограниченностью ресурсом является главной причиной борьбы за существование. Гибель организ мов может происходить по разным причинам. Иногда она может носить случайный характер, например в результате пересыхания водоема или пожара. Однако обычно с большей вероятностью выживаю'г и оставляют потомство те особи, которые максимально приспособлен!.i к. данным условиям обитания и имеют определенные преимущества. Мм именее приспособленные имеют меньше шансов оставить потомство н чаще погибают. Таким образом, естественный отбор — это рг зулътат борьбы за существование.
Естественный отбор играет в природе творческую роль, потому что из всего многообразия ненаправленных наследственных изменений ом отбирает и закрепляет только те, которые обеспечивают популяции или виду в целом оптимальные приспособления к данным условиям существования.
В настоящее время благодаря развитию генетики представления об отборе значительно расширились и пополнились новыми фактами. Различают несколько форм естественного отбора.
Движущая форма отбора. В популяции, которая в течение дл;и/г(?л1. мого времени находилась в стабильных условиях существования, m.i [)аженность определенных признаков варьирует относительно imicoii (вредней величины. Максимальное количество особей данной иопуля ции оптимально приспособлено к конкретным условиям. Однако, (?с./т условия внешней среды начинают меняться, преимущество могуг но лучить особи, чье проявление признака отклоняется от средш'и иг.мп
234
Гпава 4
)S
ф
VO
о
о
о
о
с;
о
в
Давление отбора
Изменчивость признака
Рис. 110. Движущая форма естественного отбора; А, Б, В — последовательные изменения среднего значения признака
чины. Давление отбора будет приводить к сдвигу среднего значения признака или свойства в популяции и появлению новой оптимальной средней величины, соответствующей изменившимся условиям (рис. 110). Изменение большинства признаков под действием отбора может происходить достаточно быстро, потому что в любой популяции существует огромное генетическое разнообразие.
Рассмотрим один из классических примеров, доказывающих существование в природе движущей формы естественного отбора, — явление индустриального меланизма у бабочки березовой пяденицы (рис. 111). Окраска крыльев этой сумеречной бабочки очень похожа на окраску коры деревьев, покрытых лишайниками. На таких стволах березовые пяденицы проводят светлое время суток, хорошо маскируясь и прячась от своих естественных врагов — птиц. Активное развитие промышленности в Англии в XVIII—XIX вв. привело к сильному загрязнению лесов. В результате в промышленных районах большинство лишайников погибло, а стволы берез потемнели от копоти. Светлые бабочки стали очень хорошо заметны на таких деревьях, и их начали активно склевывать птицы. В создавшихся условиях преимущество получили более темные особи. Развитие промышленности привело к тому, что редкие темные бабочки стали наиболее типичными, а светлые особи, наоборот, стали встречаться чрезвычайно редко. Естественный отбор смещал среднее значение признака (в данном случае — окраски) до тех пор, пока популяция не приспособилась к новым условиям существования. Из приведенного примера хорошо видно, что отбор идет по фенотипу, т. е. по внешнему проявлению признака. Однако в результате отбираются генотипы, обусловливающие развитие этих фе-
»mV'«cst9^
. ;,^BsaisC!u •»<>1мЗчС**.
v t3!iV^'**9WSW*^
A
/ii/,/( I i^:i
■ I
Рис. 111. Темные и светлые пяденицы на стволах деревьев: А — светлые; Б — темные стволы берез
потипов, т. е. в природе отбор сохраняет не отдельные признаки и./ш гены, а целые комбинации генов, присущие данному организму.
Примеров, которые доказывают существование движущей формы естественного отбора, существует множество. К ним относится, напри мер, возникновение устойчивости насекомых к ядохимикатам. О'г-дельные особи, которые выживают после применения инсектицидов, получают преимущество в новых условиях, оставляют потомство и способствуют распространению признака устойчивости к этим преиа ратам в популяции.
Под действием движущей формы естественного отбора может про и с ходить не только усиление признака, но и ослабление его вплоть до полного исчезновения, например утрата глаз у крота или редук11,1и1 крыльев у некоторых насекомых, живущих в ветреных районах на морских побережьях.
236
Глава 4
Таким образом, при изменении условий внешней среды ведущую роль в эволюции играет движущая форма естественного отбора.
Стабилизирующая форма отбора. В постоянных условиях среды действует стабилизирующий отбор, направленный на сохранение ранее сложившегося среднего значения признака или свойства (рис. 112). Если популяция оптимально приспособлена к определенным условиям среды, это не значит, что необходимость в отборе исчезает. В каждой популяции постоянно возникают новые мутации и комбинации генов, следовательно, возникают особи, с признаками, отклоняющимися от среднего значения. Действие этой формы отбора направлено на уничтожение особей, несущих признаки, значительно уклоняющиеся от средней нормы.
Существует много примеров действия стабилизирующей формы естественного отбора. Во время сильных бурь в прибрежных районах Англии погибают в основном воробьи с длинными и короткими крыльями, а птицы, имеющие крылья средних размеров, выживают. В большом помете у млекопитающих обычно гибнут те детеныши, которые наиболее резко отклоняются по каким-то признакам от средних величин.
Эта форма отбора не сдвигает среднюю величину значения признака, однако размах фенотипической изменчивости снижается. В данном случае максимальное преимущество имеют особи со средней выраженностью признака, поэтому наблюдаемое в любой популяции большое сходство всех особей — результат действия стабилизирующей формы естественного отбора. Если условия среды на протяжении длительного времени остаются неизменными, так же неизменны будут и особи дан-
Рис. 112. Стабилизирующая форма естественного отбора
lllUl
I
# «
ной популяции. Благодаря действию стабилизирующпч) птОорн дп нм шего времени практически без изменений сохранились инды, жпмимн* миллионы лет назад: древовидные папоротники, акулы, рслmnoni.iii таракан, кистеперая рыба латимерия, пресмыкающеос.я nrri'Hpmi (рис. 113).
По сути, действие стабилизируюш;его отбора направлено нн го хранение тех организмов, которые обладают оптимальным для дм иных неизменных условий существования гомеостазом. Это подразумсмшет отсутствие в генотипах таких особей неблагоприятных мутаций или сочетаний аллелей.
А
Рис. 113. Древнейшие животные, сохранившиеся в современной фауне: А — латиме()ия; Б — гаттерия
1
238
Глава 4
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое естественный отбор?
2. На чем основывается действие естественного отбора?
3. Какие вам известны формы естественного отбора?
4. В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора?
5. В чем заключается причина появления у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других организмов устойчивости к ядохимикатам?
4.10. Адаптации организмов к условиям обитания
как результат действия естественного отбора
п о м н иге !
На основании собственных наблюдений приведите примеры приспособлен ности организмов к условиям существования.
В течение долгих веков в естествознании господствовало представление о существовании в природе изначальной целесообразности. Сторонники креационизма считали, что Бог создавал каждый вид в абсолютном соответствии с конкретными условиями обитания. С развитием эволюционных идей общество признало существование изменчивости, но механизмы ее возникновения еще оставались неясными. Ж. Б. Ламарк считал, что развитие приспособлений — это ответная реакция организмов на действие факторов окружающей среды. И лишь с появлением эволюционной теории Ч. Дарвина адаптации организмов стали рассматривать как результат действия естественного отбора в определенных условиях внешней среды.
Бее живые существа оптимально приспособлены к своим условиям обитания. Приспособленность повышает шансы организмов на выживание и оставление потомства, т. е. помогает таким особям выиграть борьбу за существование и передать свои гены следующим поколениям. Эволюционный процесс в любой популяции протекает в два этапа. Сначала возникает генетическое разнообразие, проявляющееся в фенотипических признаках. Затем в ходе естественного отбора сохраняются те признаки и свойства, которые обеспечивают особям конкретной
Пил
»
популяции оптимальные приспособления к условиям oOiiTniimi, Но скольку условия обитания организмов разнообразны, сто.;и. образны и адаптации к ним. Приспособления затрагивают minimum и внутренние признаки и свойства организмов, особенности рм:шпож(' ния и поведения, т. е. существует множество различных форм iiimriio собленности организмов к окружающей среде.
Морфологические адаптации. Эти адаптации связаны с особсмшог тями строения тела. Причем, как и все остальные типы адаитшип'!, морфологические приспособления с точки зрения эволюционной зип чимости подразделяются на общие, которые затрагивают обычно крупные таксоны (отряды, классы, типы), и специальные, связаит.и' с более узкими условиями существования (виды, группы видов). Мл пример, возникновение крыла у птиц — это крупнейшее изменен не, которое дало возможность живым организмам завоевать возду11П10(* пространство. Впоследствии на его основе возникали вторичные и 'I’p*' тичные адаптации, например особенности строения крыла, связант.к‘ с типом полета. Сравните бреющий полет буревестника и маневренный полет колибри, позволяющий птице зависать в воздухе в одной точк(' н давать задний ход.
У Дарвина любимым примером приспособлений служил длт(».л. В «Происхождении видов путем естественного отбора» Дарвин ни(;лд: «Можно ли привести более разительный пример приспособления, ч(*м дятел, лазящий по стволам деревьев и вылавливающий насекомых и т|)<» щинах коры?»
Классическим примером приспособлений служит строение ноги у рми ных видов птиц. Ярким примером адаптаций к разным типам питатп! является разнообразная форма птичьих клювов (см. рис. 103).
Плоская форма тела придонных рыб и торпедообразное тело аку.м, густой шерстный покров у северных млекопитающих, гибкое тело у норных животных — это примеры морфологических адаптаций у леи вотных. Подобные формы адаптаций существуют и в растительном царстве. В высокогорных районах и в тундре большинство растений имеют стелющиеся и подушковидные формы, которые устойчивы к c,n.ai. ным ветрам, зимой легко укрываются снегом и не повреждаются в ciuiii ные морозы.
Покровительственная окраска. Такая окраска служит прекрасным способом защиты от врагов для многих видов животных. Благодар>1 «m'i животные становятся менее заметны.
240
Глава 4
Самки птиц, гнездящиеся на земле, практически сливаются с общим фоном местности. Так же незаметны яйца и птенцы у этих видов птиц, а, например, яйца аистов не имеют покровительственной окраски, потому что, как правило, недоступны для врагов (рис. 114).
Покровительственную окраску имеют многие виды насекомых, например окраска крыльев ночных бабочек полностью сливается с той поверхностью, на которой они проводят дневные часы. Неразличимы в траве зеленые кузнечики, в пустыне — песочно-желтые ящерицы, на снегу — полярные песцы. Следует отметить, что в районах Крайнего Севера среди животных очень распространена белая окраска, делающая их незаметными на снежной поверхности (полярные медведи, совы, белая куропатка и многие другие) (рис. 115).
У некоторых животных существует характерная яркая окраска, образованная чередованием светлых и темных полос или пятен (тигры, леопарды, пятнистые олени, детеныши кабана). Такая окраска имитирует чередования света и тени в окружающей природе и делает животных менее заметными в густых зарослях (рис. 116).
Рис. 114. Покровительственная окраска позволяет птицам сливаться с ландшафтом; А — пятнистая бурая окраска малого вальдшнепа повторяет тона лесной почвы; Б — птенцы серебристой чайки в первые дни своей жизни совершенно беспомощны и могут полагаться только на свой защитный наряд
'Г"
Ппд
А
Ms.:-
. •-' . '
Рис. 115. Белая окраска животных Крайнего Севера: А — песец; Б — детеныш тюленя; В по лярный медведь
В зависимости от условий освещенности способны менять свою ок раску хамелеоны, осьминоги и другие животные.
Предостерегающая окраска. У ряда животных вместо покровите./и.-ственной окраски развивается предостерегающая, или угрожающая. |{)ак правило, такая окраска свойственна жалящим или имеющим ядо питые железы насекомым. Птица, отведавшая ядовитую божью корон 1су или ярко-полосатого шмеля, вряд ли будет пытаться сделать :)то снова.
Маскировка. Хорошим средством защиты от врагов служит не только скрывающая окраска, но и маскировка — соответствие формы т(мт
объектам неживой природы. Сходство с предметами окружающей с|)о-
242
Гпава 4
Рис. 116. Гепарды. Пример покровительственной окраски
ды позволяет многим животным избегать нападения хищников. Практически неразличима в зарослях морских водорослей рыба-игла. Форма тела некоторых насекомых напоминает листья, кору, веточки или колючки растений (рис. 117).
Мимикрия. Многие безобидные животные в процессе эволюции приобрели сходство с ядовитыми видами. Это явление подражания беззащитного вида хорошо защищенным и имеющим предостерегающую окраску неродственным видам называют мимикрией (от греч. mimikos — подражательный). Непривлекательны для насекомоядных птиц пчелы и их подражатели — мухи-журчалки (рис. 118). Многие неядовитые змеи очень похожи на ядовитых, а узор на крыльях некоторых бабочек напоминает глаза хищников.
Биохимические адаптации. Многие животные и растения способны образовывать различные вещества, которые служат им для защиты от врагов и для нападения на другие организмы. Пахучие вещества клопов, яды змей, пауков, скорпионов, токсины растений относятся к такого рода приспособлениям.
/!/(,/(
Г*ис. 117. Маскировка в мире насекомых
Биохимическими адаптациями также является появление особоli ггруктуры белков и липидов у организмов, обитающих при очень m.i Г01СИХ или низких температурах. Подобные особенности позво.лл1от ti'i’iiM организмам существовать в горячих источниках или, наоборот, и ус.ловиях вечной мерзлоты.
Физиологические адаптации. Эти адаптации связаны с перс; г'1'ройкой обмена веществ. Без них невозможно поддержание гомеос/гм нп и постоянно меняющихся условиях внешней среды.
Человек не может долго обходиться без пресной воды из-за особс'и ||0(!тей своего солевого обмена, но птицы и рептилии, проиодящт* • и|.мьшую часть жизни в морских просторах и пьющие морскую иоду, приобрели специальные железы, которые позволяют им быстро имопп ,'И1Ться от избытка солей.
/<ил
'МI
Мис. 120. Брачный турнир самцов антилопы
1’ис. 121. Брачное поведение капских олушей Рис. 122. Забота о потомстве у пии1 пи1 юн
244
Глава 4
Рис. 118. Мухи-журчалки на цветах
Многие пустынные животные перед наступлением засушливого сезона накапливают много жира: при его окислении образуется большое количество воды.
Поведенческие адаптации. Особый тип поведения в тех или иных условиях имеет очень большое значение для выживания в борьбе за супцествование. Затаивание или отпугиваюш;ее поведение при приближении врага, запасание корма на неблагоприятный период года, спячка животных и сезонные миграции, позволяющие пережить холодный или засушливый период, — это далеко не полный перечень разнообразных типов поведения, возникающих в ходе эволюции как приспособления к конкретным условиям существования (рис. 119).
Следует отметить, что многие виды адаптаций формируются параллельно. Например, защитное действие покровительственной или предупреждающей окраски значительно повышается при сочетании ее
с соответствующим поведением. Животные, имеющие покровительственную окраску, в минуту опасности замирают. Предостерегающая окраска, наоборот, сочетается с демонстративным поведением, отпугивающим хищника.
Особую важность имеют поведенческие адаптации, связанные с продолжением рода. Брачное поведение, выбор партнера, образование семьи, забота о потомстве — эти типы поведения являются врожденными и видоспецифичными, т. е. у каждого вида существует своя программа полового и детско-родительского поведения (рис. 120, 121, 122).
Рис. 119. Бурундук в состоянии зимней спячки
246
Глава 4
Рис. 123. Зимняя окраска зайца
Относительный характер адаптаций. Все живые организмы оптимально приспособлены к условиям своего обитания, будь это пустыня или экваториальные леса, морские глубины или саванны. Каждый организм имеет множество адаптаций, которые образовывались в результате действия естественного отбора во вполне определенных условиях среды. При изменении этих условий адаптации могут потерять свою приспособительную ценность и даже принести вред их обладателю, т. е. адаптации имеют относительную целесообразность. Белая зимняя окраска зайцев становится опас-
ной в периоды оттепелей или в малоснежные зимы (рис. 123). Если внешние условия изменятся очень резко, новые адаптации не успеют сформироваться, что приведет к вымиранию больших групп организмов, как это случилось более 60 млн лет назад с динозаврами.
Итак, в результате действия движугцих сил эволюции у организмов возникают и совершенствуются адаптации к условиям окружаюш;ей среды. Закрепление в изолированных популяциях различных адаптаций может в итоге привести к образованию новых видов.
опросы для повторения и задания
1. Приведите примеры приспособленности организмов к условиям существования.
2. Почему одни животные имеют яркую, демаскирующую окраску, а другие, наоборот, — покровительственную?
3. В чем состоит сущность мимикрии?
4. Распространяется ли действие естественного отбора на поведение животных? Приведите примеры.
5. Каковы биологические механизмы возникновения приспособительной (скрывающей и предупреждающей) окраски у животных?
6. Являются ли физиологические адаптации факторами, определяющими уровень приспособленности организма в целом?
7. В чем сущность относительности любого приспособления к условиям обитания? Приведите примеры.
I
Ппд
4.11.
Видообразование как результат эволюции
Вспомните!
Что такое вид?
Какие виды древних растений и животных вам известны? Какую роль играет изоляция в процессе эволюции?
Видообразование — это процесс возникновения новых eu()oa.
В настоящее время на земном шаре обитает несколько миллионов i)aa нообразных видов, а за все время существования Земли, как считают ученые, их было в 50—100 раз больше. Как же возникало все это ги-
гантское многообразие?
Способы видообразования. Большой вклад в решение проблем видооб разования внес известный американский зоолог и эволюционист Эрпсгт Майр. Он выделил три основных способа видообразования (рис. 124). Первый способ — преобразование одного вида в другой (А в В). П[)и
этом общее количество видов не изменяется, потому что постепенно на смену одному виду приходит другой, новый вид.
Второй способ основан на гибридизации двух видов, в результате ч(т го образуется третий, новый вид (межвидовое образование). Как при пило, при этом исходные виды не исчезают, поэтому общее количестпо пидов увеличивается (+1). Примером такого видообразования мо.ж(уг служить возникновение культурной сливы (2п = 48) в результате гиб ридизации терна (2п = 32) и алычи (2п = 16).
Третий способ, который Майр назвал истинным видообразованием, спязан с расхождением (дивергенцией) признаков. Этот способ 6i.i.;i
подробно изучен и описан Ч. Дарвином. _____________________
Мели исходный и вновь образующийся МИДЫ остаются жизнеспособными, количество видов увеличивается. Именно та-1П1М способом образовалось большинство пидов.
Пути видообразования. Если особи, принадлежащие к разным популяциям I'IIутри одного вида, скрещиваются и образуют плодовитое потомство, вид явля-(и'ся единым целым. Поток генов между пиутривидовыми популяциями форми-
в
А
Рис. 124. Три основных СНОСООП IU1 дообразования
248
Гпава 4
рует единый видовой генофонд. Для образования нового вида необходимо, чтобы между популяциями возникла изоляция. В результате обмен генами между изолированными популяциями прекращается, накапливаются межпопуляционные различия, что в дальнейшем может привести к превращению таких популяций в самостоятельные генетические системы, сначала виды, а затем и более крупные таксоны (рис. 125).
В зависимости от изолирующего механизма, можно выделить два основных пути видообразования: географическое и экологическое.
Географическое видообразование. При пространственной изоляции популяций происходит географическое видообразование. Если некая популяция мигрировала за пределы ареала исходного вида, утратила связь с остальными видовыми популяциями и попала в иные условия, накопление адаптаций к этим новым условиям обитания может привести к формированию нового вида.
Также географическое видообразование может происходить при разделении исходного целостного ареала родительского вида на несколько изолированных самостоятельных ареалов. Такая изоляция возникает в результате глобальных геологических процессов: дрейфа
о:
0
а
CQ
••ft*®
••л*
•
т
Обособление двух новых видов
Разделение исходного вида на географические или экологические подвиды
Исходный единый вид
Рис. 125. Возникновение изоляции между популяциями может привести к образованию новын видов
/»<м(
;ч'|
континентов, горообразования, образования водных ирсм’рмд и 'i', д,. Классическим примером такого видообразования являютс.я m.iopi и. [соторых Дарвин изучал на различных Галапагосских остроммх.
Примером видообразования путем фрагментации (от лиг. Ггпр.пи’п turn — обломок, кусок) ареала материнского вида служит hobiiiiu iioih' ние разных видов ландыша (рис. 126). Несколько миллионов лот тстд исходный предковый вид ландыша был широко распространен м .;к'П1Х Евразии, однако в связи с оледенением его ареал распался на нескол!. ко независимых территорий. Ландыш сохранился лишь на террито-риях, которые ледник не затронул: на юге Дальнего Востока, в За кавказье и на юге Европы. В дальнейшем эти три изолированные популяции развивались самостоятельно, что привело к образованию нескольких новых видов, отличаюш;ихся размером и окраской листьев и венчиков.
Видообразование протекает очень медленно, в течение сотен тысяч и миллионов лет в результате смены сотен тысяч поколений. Если мы проследим процесс последовательного отделения фрагментов суши от <'ДИного древнего континента, то сможем выявить четкую корреляцию.
(26. Видообразование путем фрагментации ареала материнского вида. Образоианим IIII.IX видов ландыша
250
Глава 4
Острова и континенты, имеющие более длительную историю самостоятельного существования, гораздо сильнее отличаются по флоре и фауне.
Экологическое видообразование. В пределах ареала исходного вида осуществляется экологическое видообразование. Оно может происходить несколькими способами. Один из них — быстрое возникновение новых видов путем кратного увеличения числа хромосом {поли-плоидизация). Например, у исходного вида табака 12 хромосом, но известны формы с 24, 48, 72 хромосомами.
Другой способ основан на экологической изоляции видов. В этом случае изолирующими барьерами служат различия в условиях обитания, в результате чего образуются экологические подвиды, предпочитающие те или иные экологические ниши. В дальнейшем такие подвиды могут дать начало новым самостоятельным видам (§ 4.5, разные виды дубов, растущие на разных почвах).
Подобный способ видообразования встречается и у животных. Например, у яблонной пестрокрылки существуют две экологические группы, которые предпочитают кормиться и размножаться на двух разных видах растений — боярышнике и яблоне. Как выяснилось, рас познавание и предпочтение хозяина контролируется одним геном. Следовательно, мутация, возникшая в этом гене, может положить начало формированию экологических рас, затем подвидов и, в дальнейшем, видов. Доказательством того, что видообразование завершено, являет ся возникновение репродуктивной изоляции (невозможности скрещи вания) даже при исчезновении изолирующих барьеров.
Образовавшийся новый вид в дальнейшем вступает в сложные мел( видовые взаимоотношения, которые и определяют его последующую судьбу: процветание, гибель или распад на новые виды.
Вопросы для повторения и задания
1. Перечислите способы видообразования.
2. Охарактеризуйте механизмы основных путей видообразования.
3. Какую роль играет изоляция в процессе видообразования?
4. Приведите примеры географического и экологического видообразоки ния.
5. Каково значение пространственной изоляции для образования поммц видов?
252
Глава 4
Однако при резких изменениях условий среды возникшие ранее адаптации не всегда оказываются полезными. Узкая специализация часто приводит к тому, что такая группа организмов не может приспособиться к новым условиям, и ее дальнейшая эволюция ведет к регрессу.
Биологический регресс — это эволюционный упадок группы организмов, которая не смогла приспособиться к изменениям условий внешней среды или не выдержала конкуренции с другими группами.
Биологический регресс характеризуют следуюш;ие признаки:
— уменьшение численности особей данного таксона;
— сужение ареала обитания;
— уменьшение числа подчиненных систематических групп (популяций и подвидов внутри вида, видов в роде и т. д.).
В итоге биологический регресс может привести к вымиранию групп организмов.
Причины вымирания видов. За всю историю эволюции живой природы на нашей планете обитало в обш;ей сложности в 50—100 раз больше видов, чем представлено сейчас. Менялись условия жизни, и те группы организмов, которые еш,е недавно были процветаюш;ими, оптимально приспособленными, постепенно регрессировали, их численность сокраш;алась, и они вымирали.
В середине палеозойской эры вымерли псилофиты, давшие начало папоротникообразным растениям. Спустя более 100 млн лет та же участь постигла древовидные папоротники, хвош;и и плауны, а позд-
______________________________ нее, в начале мезозойской эры, и
семенные папоротники. Исчезло большинство древних земноводных и пресмыкаюцдихся. В настоящее время регрессирует семейство гинкговых, представленное единственным видом (рис. 127). Всего два вида входит в современный род выхухолей.
Одним из хорошо известных примеров вымирания видов служит исчезновение гигантского оле-______________________________ ня, жившего в ледниковую эпоху
Рис. 127. Гинкго двулопастный — единствен- на громадной территории по ный сохранившийся вид семейства гинкговых всей Европе ОТ Ирландии до Сиби-
t ^ Н Q Сохранение многообразия видов I I как основа устойчивого развития биосферы
Вспомните!
Приведите примеры вымирания видов растений и животных. Какие два основных направления эволюции вам известны?
Ниологический прогресс и биологический регресс. С момента возник новения жйзни более 3 млрд лет назад развитие живой природы пию и направлении максимального приспособления к окружающей среде. 1к)зникали эукариоты, появлялся фотосинтез, формировались первые многоклеточные организмы. Развитие от простого к сложному, от низкоорганизованных форм к высокоорганизованным имеет прогрессивный характер. Направление эволюции, в ходе которого таксой 1>птимально адаптируется к условиям окружаюицей среды, а его численность и ареал растут, называют биологическим про-t’peccoM. Показателями биологического прогресса являются следующие признаки:
— увеличение численности особей данного таксона;
— расширение ареала обитания;
- появление подчиненных систематических групп (популяций и под-пидов внутри вида, видов в роде и т. д.).
В ходе биологического прогресса может происходить не только ус-||нжнение организации, но и упрощение строения, если это необходи-1'|п для обеспечения успеха в борьбе за существование. Сидячий образ мшии, однородная среда обитания, паразитизм приводят к тому, что щи'миизмы утрачивают органы и целые системы органов, ненужные '|,М11 жизни в данных условиях. Например, в процессе эволюции многие ииризитические ленточные черви утратили пищеварительную систему, у подземных млекопитающих произошла редукция глаз. Однако Miivoe упрощение строения позволило этим группам максимально полни приспособиться к условиям среды и выйти победителями в борьбе за • \ щ('ствование.
11|1о.л[огический прогресс — это успех и процветание определенпоП 11'\ 1И1Ы организмов. В настоящее время биологический прогресс испм MiimioT круглые черви, членистоногие, птицы, млекопитающие и по н|н.11'осеменные растения.
Пил
,'h
|)и и Китая, а на юге — до Се-иерной Африки. Самцы этого оленя обладали огромными рогами массой до 25 кг и размахом примерно до 3 м (рис. 128).
Ни у каких других представителей этого семейства не было ('.'ГОЛЬ крупных рогов. Гигантский олень обитал на открытых, поросших травой пространствах с редкими скоплениями деревьев. После завершения последнего оледенения около 11 тыс. лет назад открытые пространства стали постепенно сменяться лесами. Гигант-(;кий олень не смог выжить в густом лесу. Изменения климата и растительности оказались неблагоприятными для итого вида и стали причиной iH’o вымирания.
Некоторые виды, в ходе эволюции уходя от конкуренции с другими Г1>уппами, становились высокоспециализированными формами, благопо лучие которых полностью зависело от суш;ествования определенного экологического фактора. Например, растения, произрастающие на сильно насоленных почвах, организмы, живущие при очень высоких или, наоборот, низких температурах, в условиях острого дефицита воды и т. п. Та-к'ие виды представляют собой тупиковые ветви биологической эволюции, которые вымирают при изменении этих экстремальных условий.
Часто, особенно в последние 10 тыс. лет, причиной биологическо1’о р('гресса, ведущего к вымиранию, становилась деятельность человека (§ 5.10), который определял судьбу многих видов, непосредственно ист-р('бляя их или изменяя условия их среды обитания. В начале XV1J а. оыл уничтожен дикий бык — тур, к середине XVIII в. исчезли морские | "1Ч5ллеровы коровы.
Сохранение многообразия видов. Для устойчивого развития био | (|)(‘ры необходимо сохранение многообразия видов. Чем богаче будет флора и фауна Земли, тем меньше угроза нарушения общего рамиопее
Рис. 128. Гигантский олень (вымерший вид)
ного состояния биосферы при изменении условий. Существование широкого внутривидового многообразия позволяет определенному виду легко адаптироваться к меняющимся условиям среды. Точно так же наличие самых различных видов позволяет всей живой природе гибко приспосабливаться к внешним условиям, сохраняя свою целостность. Сохранение генетического разнообразия — материала для эволюции — способствует прогрессивному развитию биосферы.
При изменении климатических и других условий на древней Земле всегда находились виды, которые получали преимущества в новых условиях и эволюционировали, адаптируясь и постепенно занимая господствующее положение. В настоящее время многие виды страдают от так называемой генетической эрозии, т. е. сокращается и обедняется их общий генофонд. Это не дает им возможности быстро реагировать на изменение условий, поэтому редкие малочисленные виды могут исчезать.
Вопросы д л я п о в т 0£ е н и я и задания
1. Что такое биологический прогресс?
2. Что является показателями биологического прогресса? Регресса?
3. Как можно объяснить существование на Земле живых организмов раз ной степени сложности?
4. Какое направление биологической эволюции поднимает группу организмов на более высокую ступень организации?
5. Каковы причины вымирания видов?
6. Объясните, что такое генетическая эрозия.
4.13.
Доказательства эволюции органического мира
Вспомните!
Что такое эволюция?
Какие вы знаете доказательства существования эволюции?
Эволюция — это очень длительный исторический процесс, который невозможно непосредственно наблюдать на протяжении ограниченного времени. Жизнь человека и существование человечества в целом несоизмеримы по временному масштабу с эволюционными преобразова-
киями на нашей планете. Процессы формирования крупных таксоном могут продолжаться миллионы лет. Реальное существование эвол 1011,11 онных процессов подтверждают факты, полученные разными естественными науками: палеонтологией, морфологией, систематикой, эм б риологией и многими другими. Рассмотрим основные существующие» на сегодняшний день доказательства эволюции живой природы.
Цитология и молекулярная биология. Все живые организмы растения, грибы, животные, бактерии — состоят из клеток, имеющих общий план строения и сходный химический состав. Универсальность генетического кода, единые принципы хранения, реализации и передачи генетической информации — это подтверждение того, что все живое имеет единое происхождение.
Сравнительная морфология. Сходство во внешнем и внутреннем строении организмов, принадлежащих к одной систематической группе, свидетельствует об их родстве и общем происхождении.
Конечность у всех наземных позвоночных, от земноводных до мле-(сопитающих, построена по единому плану — пятипалая конечнос'п, |)1.1чажного типа. У каждого вида скелет конечности модифицирован в зависимости от способа передвижения и приспособлен к конкретным условиям обитания, но принципиальная схема строения остается неизменной (см. рис. 100). Такие органы, развивающиеся из одних и тех же зачатков в процессе эмбрионального развития и выполняющие разные или сходные функции, называют гомологичными органами. (Существование гомологии органов внутри крупной группы организмов сиидетельствует об их происхождении от общего предка.
В систематических группах, далеко отстоящих друг от дру1'а, мы тоже можем обнаружить структуры, выполняющие одинаковые» функции и имеющие внешнее сходство, например крылья насекомзлх II птиц (рис. 129). Однако в отличие от гомологичных органов эти
Рио. 129. Крылья птицы и стрекозы
256
Глава 4
структуры имеют разное происхождение и строение, их называют аналогичными органами. Наличие у разных видов похожих, но не гомологичных органов подтверждает отсутствие у этих видов близкого родства.
Важным анатомическим доказательством эволюции служат рудименты и атавизмы. Атавизмы — это появляющиеся у отдельных особей данного вида признаки, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в процессе эволюции. Например, появление трехпалой конечности у современных лошадей, развитие дополнительных пар молочных желез, хвоста или сплошного волосяного покрова у человека. Возникновение атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за развитие этих признаков, в процессе эволюции сохранились, но при нормальном развитии их действие блокируется.
Рудименты — это органы, утратившие в процессе эволюции свое значение. Они закладываются во время эмбриогенеза, но полностью не развиваются. Когда-то у далеких предковых форм эти органы имели важное значение, но в дальнейшем в связи с изменениями условий существования перестали быть необходимыми. Примерами рудиментов могут служить неразвитые кости задних конечностей и остатки тазового пояса у китообразных, хвостовые позвонки и ушные мышцы у человека (рис. 130). В отличие от атавизмов, рудименты присутствуют у всех представителей вида.
Рис. 130. Рудименты: крыло нелетающей птицы киви; остатки тазового пояса у кита и конец ностей у змеи
Он,II
Jl
Иногда в процессе эволюции в определенных условиях с|м'ды полу чает преимуш;ество и сохраняется некая переходная форма, няющая в себе признаки разных классов. Например, уткошх; и охпд1т относятся к млекопитающим, но откладывают яйца и имеют К'м»мну
'ис. 131. Археоптерикс; А — внешний вид (реконструкция); Б — отпечаток
258
Гпава 4
как пресмыкающиеся, а у кистеперой рыбы латимерии кроме жабр есть примитивные легкие, а ее парные плавники обладают мускулатурой и напоминают по строению конечность наземных позвоночных.
Палеонтология. Изучение ископаемых остатков живых организмов, их следов и отпечатков, обнаруженных в разных геологических слоях, позволяет проследить историческое развитие живой природы. В наиболее древних породах разнообразие организмов невелико, и все они имеют относительно простое строение. В более молодых отложениях остатки имеют все более сложное строение, и их видовое разнообразие гораздо шире. Ученые обнаружили много переходных форм между ныне живущими и ископаемыми организмами, например зверозубые ящеры, напоминающие по строению зубов и скелета млекопитающих, археоптерикс, сочетающий признаки птиц (общий вид, строение конечностей, перья на теле) и пресмыкающихся (наличие зубов, брюшных ребер) (рис. 131).
В некоторых случаях по ископаемым остаткам ученым удалось установить, как проходил филогенез (историческое развитие) определенной группы организмов. Владимиру Онуфриевичу Ковалевскому удалось проследить эволюцию лошади с начала кайнозойской эры (рис. 132). Предки лошадей произошли от невысоких всеядных животных с пятипалыми конечностями. Первый представитель семейства лошадей эогиппус, или гиракотерий, был размером с лисицу и имел четырехпалые передние и трехпалые задние конечности. В дальнейшем, когда тропические леса уступили место степям, основным средством защиты стал быстрый бег. Естественный отбор у древних лошадей шел в направлении удлинения конечностей, уменьшения площади опоры, усиления мускулатуры и позвоночника. Найденные ископаемые формы,
позволившие реконструировать по-
■ Интересно, что лошади, жившие в Северной Америке в течение миллионов лет, вымерли несколько тысяч лет назад, как раз в тот период, когда на этом континенте появился человек. Существуют данные о том, что древние люди использовали лошадей в пищу. Повторно лошади были завезены в Северную Америку не более 500 лет назад.
следовательныи эволюционный ряд лошади, подтверждают эволюционную теорию. ■
Эмбриология. В пользу эволюционного развития органического мира свидетельствует то, что все многоклеточные организмы, способные к половому размножению, развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки (зиготы).
Пчд
Эпоха и возраст
f ' .
*^ Г. -
Современная I эпоха и ' плейстоцен ' 1x10® лет
Миоцен 26х 10® лет
Олигоцен 38 X 10® лет
Эоцен 54 X 10® лет
Рис. 132. Эволюция лошади
Род, внешний вид и высота (в холке)
Лошади
Кости правой передней ноги
До 1,6 м
Мерикгиппус
До 1,0 м
Мезогиппус
4w/
До 0,6 м
Эогиппус
Примерно 0,4 м
Образ жизни и изменения в строении тела
Адаптированы к жизни \\ сухих степях. Очень быстро бегают. Пястье и плюсно-вые кости удлинены. Расширенная 3-я фаланга покрыта роговым копытом (видоизмененный коготь)
Очень сухая среда-прории, Быстрота бега становится важнее. Редукция 2-го и 4-го пальцев. При беге опора на 3-й палец. Удлинение оставшихся пястных и плюсневых костей
Сухая среда-леса и прерии, Быстрота передвижения важна для бегства от врагон, Хорошо различимы только три пальца. 3-й палец сильно увеличен
Величиной с лисицу. Обитал на мягкой почпо вблизи рек. Чв1ыро mmiipii на передних и три ип лмд них ногах увеличиппли площадь опо|)ы
260
Глава 4
Рыба
Саламандра
Черепаха
Крыса
Человек
Рис. 133. Сходство эмбрионов позвоночных на ранних стадиях развития
Пт
’ll
Легко установить родство между организмами при сравнении и.ч эмбриональных стадий развития. Оказывается, любой органы,{м о своем индивидуальном развитии повторяет стадии 3apndt,i шевого развития предковых фюрм (рис. 133). В эмбриогемс:и^ у всех позвоночных закладывается хорда, которая у ланцетника oci’hot ся на всю жизнь, а у высших позвоночных в дальнейшем замещается позвоночником. На ранних стадиях развития у зародышей птиц и мл(' копитающих (включая человека) се^^дце состоит всего из двух отделом: предсердия и желудочка, а в глотке закладываются жаберные щели и перегородки, что объясняется прои^^хождением этих классов от пред ков, дышащих жабрами. У усатых i^htob в эмбриональном периоде закладываются зубы, которые в дальноНшем разрушаются.
Биогеография. Наука о закономерностях распространения на Земле живых организмов тоже располагае"^ данными в пользу эволюционных преобразований живой природы. Распределение животных и растений на планете имеет неравномерный, прерывистый характер, который нельзя объяснить только климатическими особенностями. Дрейф кон тинентов, который приводил к возникновению географической изоля ции, объясняет особенности развития и распространения видов.
Раннее отделение Австралии, Океании и Южной Америки примело к тому, что на этих территориях сохранилась древняя фауна (сумчатые и яйцекладущие млекопитающие), Эволюция которой шла независимо от фауны других материков. Очень похож животный и растительный мир Евразии и Северной Америки — континентов, которые сравнительно недавно еще были связаны друг с другом сушей в районе Бе1)им-гова пролива. Напротив, природа Южной и Северной Америки значительно отличается, потому что эти ^^онтиненты в недалеком прошлом были самостоятельными участкамц суши, и лишь позднее соединились Панамским перешейком.
Мы привели далеко не полный перечень доказательств в пользу существования эволюционного процесса, но даже этого достаточно, что бы убедиться в том, что эволюция лживых организмов — это pcajii.iii.iii процесс, существующий во времени и в пространстве.
Вопросы для nOBTOpOHi/jfi 3 Э Д 3 н и я !• Докажите существование эволюци)^ q точки зрения эмбриологи и.
2. Расскажите о палеонтологических доказательствах эволюционного нрп* цесса.
FI
3. Какие органы называют гомологичными, какие — аналогичными?
4. Приведите примеры сходства строения органов у неродственных групп животных, обитающих в одинаковых условиях.
5. В чем причина появления рудиментов и атавизмов? Почему они служат доказательствами процесса эволюции?
Развитие представлений
4-j А Развитие предстг . о происхождении
Вспомните !
Что такое жизнь?
Назовите основные свойства живого
Вопросы о происхождении жизни на Земле и о возникновении самой Земли всегда волновали человечество. Являясь вечными и глобальными, эти проблемы и сегодня епде далеки от решения. Мы располагаем доказательствами эволюции органического мира, но как происходило возникновение жизни на Земле, мы можем только предполагать. За всю свою историю человечество создало множество теорий и выдвинуло гипотез, которые пытались объяснить, когда и как появилась жизнь на нашей планете.
Креационизм. Согласно концепции креационизма, жизнь возникла в прошлом в результате уникального акта творения. В идею сотворения мира можно верить, но ее нельзя доказать. Так как процесс божественного сотворения мира произошел, по мнению ее сторонников, лишь однажды и, следовательно, его невозможно наблюдать, повторить или смоделировать, то наука не может изучать это происхождение жизни как явление. Поэтому концепция креационизма вряд ли когда-либо будет доказана или опровергнута.
Гипотеза самопроизвольного зарождения. Сторонники данной гипотезы утверждали, что живые организмы возникали неоднократно из неживой материи путем самозарождения (концепция абиогенеза). Эти идеи были распространены в Древнем Китае, Вавилоне и Египте и являлись альтернативой концепции креационизма. Крупнейший ученый Древней Греции Аристотель, основатель биологии, считал, что существует некое «активное начало», которое может создать живой организм. Совершенно справедливо считая, что подобное активное начало
-j
присутствует в оплодотворенном яйце, он приписывал тпкоо cnoii ство тине, солнечному свету и гниющему мясу.
После распространения в Европе христианства идеи caMOiipoiuino.ii i. ного зарождения жизни отступили на второй план, но не лоторили всех своих приверженцев. Знаменитый фламандский ученый Ими Гельмонт (1579—1644) сообщил об «удачном» эксперименте но сопдп нию мышей в темном шкафу из грязной рубашки и горсти зерна тис ницы. Исследователь считал, что активным началом в процессе c.aivio заролсдения мышей служил человеческий пот.
Серьезный удар по концепции абиогенеза нанесли эксперименты итальянского врача Франческо Реди. В 1688 г. Реди установил, что ivia ленькие белые червеобразные личинки мух появляются не из гни.)1()1’о мяса, а из яиц, отложенных мухами. В сосудах с гнилым мясом, за крытых марлей, личинки не появлялись, а в открытых сосудах, куда свободно залетали мухи, через несколько дней Реди обнаружил миож(с ство личинок. Результаты этих экспериментов подтвердили концен цию биогенеза, согласно которой жизнь может возникнуть только на уже существующей жизни.
После изобретения микроскопа идея самозарождения обрела вто|)ос дыхание. Ее сторонники утверждали, что уж простейшие одноклот<^ч ные организмы точно возникают из неживой материи. Проведенные опыты итальянского ученого Ладзаро Спалланцани (1765 г.) и м().;юдо го российского исследователя Мартына Матвеевича Терехове ко ео (1775 г.) доказали, что если мясные или овощные отвары прокинв тить, а затем герметично закрыть, никаких признаков жизни в них оо наружить невозможно, т. е. никакие микроорганизмы в них не моя и ляются. Однако многие ученые считали, что эти доказательства iieyOi' дительны, потому что в закрытый сосуд не может проникнут!, «жизненная сила», необходимая для самозарождения жизни. Требоин лись новые, более достоверные доказательства.
Парижская академия наук объявила конкурс на лучшее ронмчпк' вопроса о том, возможно ли в обычных условиях самозаролщение жни ни. Эту проблему блестяще решил выдающийся французский yieiii.iii Луи Пастер. Он повторил опыт Спалланцани в открытом (-осу/мг Дли этого он сделал специальную колбу с длинным тонким 1'орлы111ю»м в форме буквы «Б» (такие сосуды сейчас называют пастеровскими вол |)ами). Налив в колбу бульон, он прокипятил его на огне, н(‘ И11врымм1| горлышко. «Жизненной силе» ничего не мешало проникнут!, в в(»л1'\ .
1
?64
Гпава 4
а вот микроорганизмы туда попасть не могли
они оседали на
изгибах стеклянной трубки, поэтому бульон оставался стерильным. В колбе с отломанным горлышком бульон мутнел очень быстро, бактерии легко проникали в сосуд и размножались в питательной среде (рис. 134).
Таким образом, опыт Пастера однозначно отрицательно ответил на вопрос о возможности самозарождения жизни, и принцип «все живое только из живого» мог считаться доказанным. Однако на вопрос о происхождении жизни опыты Пастера не ответили, более того, они породили новую проблему. Если для появления любого живого организма требуется другой живой организм, если, согласно клеточной теории Шлейдена и Шванна, клетка происходит только от клетки, то откуда взялся тот самый первый организм и та самая изначальная клетка? Может быть, на какой-то стадии истории нашей планеты произошел переход от неживого к живому? Не было ли это первичным самозарождением?
Гипотеза стационарного состояния, или вечности жизни. Сторонники идеи вечности жизни считают, что жизнь на Земле никто никогда не создавал, потому что она суш,ествует вечно. Виды тоже никогда не возникали, они были и есть, и эволюционировать они не могут. Единственное, что им может грозить, это изменение численности или вымирание, если условия станут не подходягцими для их суш;ествования.
Гипотеза панспермии. Эта гипотеза была выдвинута в 1895 г. шведским физиком Сванте Августом Аррениусом. Ее сторонником был известный русский ученый В. И. Вернадский. Так же как и гипотеза стационарного состояния, гипотеза панспермии не предлагает никакого объяснения первичного происхождения жизни. Она утверждает, что жизнь была занесена на Землю из космоса с других планет вместе с метеоритами или космической пылью. Действительно, в последнее время появились сообщения о том, что в метеоритах обнаружены следы некоторых органических веществ, а в 1996 г. в камне, доставленном с Марса, были найдены структуры, похожие на бактерии.
Современные лабораторные исследования доказывают высокую устойчивость некоторых живых организмов к неблагоприятным воздействиям. Споры и семена растений после длительного выдерживания их в жидком кислороде и азоте сохраняют всхожесть. Не теряют способности к оплодотворению сперматозоиды, находившиеся десятки лет в замороженном состоянии в жидком азоте. Споры бактерий сохраняют
1
Hivt
Рис. 134. Опыт Л. Пастера
Л,
v\
Кипячение убивает все микроорганизмы, находящиеся в питательной среде
S-образное горлышко открыто для воздуха, но не дает возможность микроорганизмам проникнуть в колбу
у
ЧЛ
ч
Если горлышко отломано, бактерии проникают в колбу...
...и быстро размножаются в питательном бульоне
Стерильный бульон
266
Гпава 4
жизнеспособность в течение тысяч лет и выдерживают колебания температуры от -243 до 140 °С.
Однако гипотеза панспермии не решает проблему возникновения жизни. Она просто переносит ее в иную часть нашей Галактики или Вселенной.
Одним из первых проблему возникновения жизни с научной точки зрения попытался решить российский академик Александр Иванович Опарин, выдвинувший гипотезу о возникновении жизни из веш;еств неорганической природы {теория биохимической эволюции). Эта гипотеза легла в основу большинства современных представлений о происхождении жизни на Земле.
f'
Г
Вопросы для повторения и задания
1. Какие условия необходимы для возникновения живых организмов по мнению древнегреческих философов?
2. В чем заключается смысл опытов Ф. Реди?
3. Опишите опыты Л. Пастера, доказывающие невозможность самозарождения жизни в обычных условиях.
4. Что вам известно о гипотезе вечности жизни?
5. Какие вы знаете материалистические теории возникновения жизни?
6. Что вы думаете о гипотезе занесения жизни на Землю из космоса?
4Н ^ Современные представления . I О- о возникновении жизни
Вспомните!
■ Какие химические элементы входят в состав белков и нуклеиновых кислот?
Что такое биологические полимеры?
I Какие организмы называют автотрофами? Гетеротрофами?
Теория биохимической эволюции. Наибольшее распространение в XX в. получила теория биохимической эволюции, предложенная независимо друг от друга двумя выдающимися учеными: российским химиком А. И. Опариным (1894—1980) и английским биологом Джоном Холдейном (1892—1964). В основе этой теории лежит предположение, что на ранних этапах развития Земли существовал продолжительный период, в течение которого абиогенным путем образовывались органиче-
j
Hivi
м,/
ские соединения. Источником энергии для этих процессов слу,?им.;ю ультрафиолетовое излучение Солнца, которое в то время не задерястт лось озоновым слоем, потому что ни озона, ни кислорода в атмос-(|)(Чн' древней Земли не было. Синтезированные органические соединения и течение десятков миллионов лет нгикапливались в древнем оке- ти', образуя так называемый «первичный бульон», в котором, вероятно, и возникла жизнь в виде первых примитивных организмов — пробионтом.
Эта гипотеза была принята многими учеными разных стран, и ив ее основе в 1947 г. английский исследователь Джон Десмонд Бернвл (1901—1971) сформулировал современную теорию возникновоиня жизни на Земле, названную теорией биопоэза.
Бернал выделил три основные стадии возникновения жизни: 1) абно г’енное возникновение органических мономеров; 2) образование бмоло гических полимеров; 3) формирование мембранных структур и пер яичных организмов (пробионтов). Рассмотрим более подробно, что про исходило на каждом из этих этапов.
Абиогенное возникновение органических мономеров. Hama п.ма чета возникла около 4,6 млрд лет назад. Постепенное у11лот11(‘ине планеты сопровождалось выделением огромного количостпа тси.ла, распадались радиоактивные соединения, от Солнца iiotoic кого ультрафиолетового излучения. Спустя 500 м.пи ,и<'т imnn.iioci, медленное остывание Земли. Образование земной ko|)i.i соирпжокдм лось активной вулканической деятельностью, li 11(р)М11чиоГ| (itivioc(|ic >е накапливались газы — продукты реакций, происходя щи ч м ш*
драх Земли: двуокись углерода (COg), оксид услорода (('()). аммтж (NHg), метан (СН^), сероводород (HgS) и многие /другие. 'Гп1\’1н* гипы и II настоящее время выбрасываются в атмос<])(‘1)у при iiaiicp7io4iiiH \ нулканов.
Вода, постоянно испаряясь с поверхности Земли, конденсиромаля(ч, II иерхних слоях атмосферы и вновь выпадала в виде дождей на paciv.a 'кпшую земную поверхность. Постепенное снижение температур|.1 при мело к тому, что на Землю обрушились ливни, сопровождающиеся нс |||)орывными грозами. На земной поверхности начали o6pa3om.iiuri'i.<4i подоемы. В горячей воде растворялись атмосферные газы и те мещест ми, которые вымывались из земной коры. В атмосфере из ее комнонсн■ I'liij под действием частых и сильных электрических грозовых рамри ,'iiat, мощного ультрафиолетового излучения, активной вулканиж'скт) деятельности, которая сопровождалась выбросами радиоактивных со
Совре-
менная
эпоха
4 млрд
лет
назад
5 млрд
лет
назад
о:
rf
2
с;
о
ш
<0
и:
со
о
ф
г
S
о
ц.
о
ш
^ S
5 ™ ?
ct Т о
^Ei
0
о:
S
zf
Q
с;
о
со
о
о:
0
о
0)
т
S
X
Бактерии Г рибы Растения
Животные
Первые клетки
Пробионты
//V
Биополимеры
/ /и 1
Низкомолекулярные органические соединения
Исходные
газы
Первичная Земля
Рис. 135. Основные этапы формирования жизни
единений, образовывались простейшие органические веш;ества (фор мальдегид, глицерин, некоторые аминокислоты, мочевина, молочная кислота и др.). Так как в атмосфере свободного кислорода егце не было, эти соединения, попадая в воды первичного океана, не окислялисн
J
Hwi
и могли накапливаться, усложняясь в строении и образуя кшт,омт|)и рованный «первичный бульон». Это продолжалось в течение до(’ят1спп миллионов лет (рис. 135).
В 1953 г. американский ученый Стэнли Миллер осуществил :m,ciu» римент, в котором смоделировал условия, существовавшие на Э(>млс 4 млрд лет назад (рис. 136). В качестве источника энергии вместо гро зовых разрядов и ультрафиолетового излучения ученый использоимл электрический разряд высокого напряжения (60 тыс. вольт), llponycv-кание разряда в течение нескольких дней соответствовало по количеству энергии периоду в 50 млн лет на древней Земле. После окончания эксперимента в сконструированной установке были обнаружены органические соединения: мочевина, молочная кислота и некоторые простые аминокислоты.
Образование биологических полимеров и коацерватов. Первый этап биохимической эволюции был подтвержден многочисленными экспериментами, а вот что происходило на следующем этапе, ученые
Охлажденная вода, содержащая органические соединения
Рис. 136. Эксперимош С. Миллера, имитирующий условия первичной IIIMlln феры Земли
!70
Глава 4
МОГЛИ только предполагать, опираясь на знания химии и молекулярной биологии. По-видимому, образовавшиеся органические вещества взаимодействовали друг с другом и с неорганическими соединениями, попадающими в водоемы. Часть из них разрушалась, летучие соединения переходили в атмосферу. Высокая температура вызывала постоянное испарение воды из первичных водоемов, что приводило к многократной концентрации органических соединений. Жирные кислоты, вступая в реакцию со спиртами, образовывали липиды, которые формировали жировые пленки на поверхности водоемов. Аминокислоты, соединяясь друг с другом, образовывали пептиды. Важным событием этого этапа стало появление нуклеиновых кислот — молекул, способных к редупликации. Современные биохимики считают, что первыми образовывались короткие цепи РНК, которые могли синтезироваться самостоятельно, без участия специальных ферментов. Образование нуклеиновых кислот и взаимодействие их с белками стало необходимой предпосылкой для возникновения жизни, в основе которой лежат реакции матричного синтеза и обмен веществ.
Опарин считал, что решающая роль в превращении неживого в живое принадлежала белкам. Благодаря особенностям строения эти молекулы способны образовывать коллоидные комплексы, притягивающие к себе молекулы воды, которые формируют вокруг белков своеобразную оболочку. Такие комплексы, сливаясь друг с другом, образовывали коацерваты — структуры, обособленные от остальной массы воды. Коацерваты были способны обмениваться веществами с окружающей средой и избирательно накапливать различные соединения. Поглощение коацерватами ионов металлов приводило к образованию ферментов. Белки в коацерватах защищали нуклеиновые кислоты от разрушающего действия ультрафиолета. Системы такого рода уже обладали некоторыми признаками живого, но для превращения их в первые живые организмы им не хватало биологических мембран.
Формирование мембранных структур и первичных организм).н (иробионтов). Мембраны могли образовываться из покрывающих поверхности водоемов липидных пленок, к которым присоединялись различные растворенные в воде пептиды. При порывах ветра, при волнении водоема поверхностная пленка изгибалась, от нее могли отрываться пузырьки, которые поднимались в воздух и падали обратно, покрываясь вторым липидно-пептидным слоем (рис. 137). Для дальнейшей эволюции жизни важны были те пузырьки, которые содержа-
Пт
ли в себе коацерваты с белково-нуклеиновыми комплексами. Биологические мембраны обеспечивали защиту и независимое существование коацерватам, создавая упорядоченность биохимических процессов. В дальнейшем сохранялись и превращались в простейшие живые организмы только те структуры, которые были способны к саморегуляции и самовоспро-изводству. Так возникли пробионты — примитивные гетеротрофные организмы, питавшиеся органическими веществами первичного бульона. Произошло это 3,5^—3,8 млрд лет назад. Закончилась химическая эволюция, наступило время биологической эволюции живой материи (см. рис. 135).
Первые организмы. Первые живые организмы были анаэробными гетеротрофами, не имели внутриклеточных структур и были похожи по строению на современных прокариотов. Они получали пищу и энергию из органических веществ абиогенного происхождения. Но за время химической эволюции, которая длилась 0,5—1,0 млрд лет, условия на Земле изменились. Запасы органических веществ, которые синтезировались на ранних этапах эволюции, постепенно истощались, и между первичными гетеротрофами возникала жесткая конкурен-п,ия, которая ускорила появление автотрофов.
Самые первые автотрофы были способны к (1)отосинтезу, т. е. использовали в качестве источника энергии солнечную радиацию, но кис-,;юрод при этом не образовывали. Лишь по-
lidtlMl
Липиды Белки
^55?
Рис. 137. Формирование мембранных структур (по А. И. Опарину)
аднее появились цианобактерии, способные к
(|)отосинтезу с выделением кислорода. Накопление кислорода в атмсхт ||)ере привело к образованию озонового слоя, который защитил перинч иые организмы от ультрафиолетового излучения, но при этом прекри 1'ился абиогенный синтез органических веществ. Наличие кислородм |||)Ивело к образованию аэробных организмов, которые сегодня состпи пяют большинство среди живых организмов.
72
Глава 4
Параллельно с совершенствованием обменных процессов происходило усложнение внутреннего строения организмов: образовывались ядро, рибосомы, мембранные органоиды, т. е. возникали эукариотические клетки (рис. 138). Некоторые первичные гетеротрофы вступали в симбиотические отношения с аэробными бактериями. Захватив их, ге-
Древняя прокариотическая клетка
Аэробные
бактерии
Первичная гетеротрофная клетка — предшественник эукариотической клетки
Древняя
циано-
бактерия
Клеточная
стенка
Хлоропласт
ДНК
Впячивание
клеточной
мембраны
Бактерия-
симбионт
Митохондрия
Ядерная
оболочка
Эндоплазма-
тическая
сеть
Эукариотическая клетка — предшественник растений
Эукариотическая клетка — предшественник животных и грибов
Рис. 138. Возможный путь образования эукариотических организмов
:'П
теротрофы начинали использовать их в качестве энергетических (vi-ini ций. Так возникли современные митохондрии. Эти симбионты дмли начало животным и грибам. Другие гетеротрофы захватывали не 'I’ojii. ко аэробных гетеротрофов, но и первичных фотосинтетиков — цимио бактерий, которые вступали в симбиоз, образуя нынешние хлороп./1ас ты. Так появились предшественники растений.
В настояш;ее время живые организмы возникают только в резуль'1'1гг(' размножения. Самозарождение жизни в современных условиях невозможно по нескольким причинам. Во-первых, в условиях кислородной атмосферы Земли органические соединения быстро разрушаются, поэтому не могут накопиться и усовершенствоваться. А во-вторых, в настоя-ш;ее время суш;ествует огромное количество гетеротрофных организмов, которые используют любое скопление органических веш;еств для своего питания.
Вопросы для повторения и задания
1. Какие космические факторы на ранних этапах развития Земли явились предпосылками для возникновения органических соединений?
2. Назовите основные стадии возникновения жизни согласно теории биопоэзп.
3. Как образовывались, какими свойствами обладали и в каком Hanp«n.;ic-НИИ эволюционировали коацерваты?
4. Расскажите, как возникли пробионты.
5. Опишите, как могло происходить усложнение внутреннего строения im^' вых гетеротрофов.
6. Почему невозможно самозарождение жизни в современных условиях?
4.16.
Развитие жизни на Земле
Вспомните!
Что изучает наука палеонтология?
Какие эры и периоды в истории Земли вам известны?
Около 3,5 млрд лет назад на Земле наступила эпоха биологичггьон эволюции, которая продолжается и сейчас. Менялся облик 3(»м,/т: разрывая единые массивы суши, дрейфовали континенты, иырж'тмлп горные цепи, из морских глубин поднимались острова, длинными нзы
глава 4
ками ползли с севера и с юга ледники. Возникали и исчезали многие виды. Чья-то история была скоротечна, а кто-то сохранялся практически в неизменном виде на протяжении миллионов лет. По самым скромным оценкам, сейчас на нашей планете обитает несколько миллионов видов живых организмов, а за всю долгую историю Земля видела примерно в 100 раз больше видов живых супдеств.
В конце XVIII в. возникла палеонтология — наука, изучаюш;ая историю живых организмов по их ископаемым остаткам и следам жизнедеятельности. Чем глубже расположен слой осадочных пород с окаменелостями, следами или отпечатками, пыльцой или спорами, тем древнее эти ископаемые организмы. Сравнение окаменелостей различных пластов горных пород позволило выделить в истории Земли несколько временных периодов, которые отличаются друг от друга особенностями геологических процессов, климатом, появлением и исчезновением определенных групп живых организмов.
Самые крупные промежутки времени, на которые подразделяют биологическую историю Земли, — это зоны: криптозой, или докембрий, и фанерозой. Зоны делят на эры. В криптозое выделяют две эры: архей и протерозой, в фанерозое — три эры: палеозой, мезозой и кайнозой. В свою очередь эры делят на периоды, а в периодах выделяют эпохи, или отделы. Современная палеонтология, используя новейшие методы исследования, воссоздала хронологию основных эволюционных событий, достаточно точно датируя появление и исчезновение тех или иных видов живых существ. Рассмотрим поэтапно становление органического мира на нашей планете.
Криптозой (докембрий). Это самая древняя эпоха, которая длилась около 3 млрд лет (85% времени биологической эволюции). В начале этого периода жизнь была представлена простейшими прокариотическими организмами. В самых древних известных на Земле осадочных отложениях архейской эры обнаружены органические вещества, которые, по-видимому, входили в состав древнейших живых организмов. В породах, чей возраст изотопным методом оценивается в 3,5 млрд лет, найдены окаменевшие цианобактерии.
Жизнь в этот период развивалась в водной среде, потому что только вода могла защитить организмы от солнечного и космического излучения. Первыми живыми организмами на нашей планете были анаэроб ные гетеротрофы, которые усваивали органические вещества из «пер вичного бульона». Истощение запасов органики способствовало услояс
lUyi
нению строения первичных бактерий и появлению альтер11птп11т.|х способов питания — около 3 млрд лет назад возникли автотрофт.п' пр ганизмы. Важнейшим событием архейской эры стало появление иис лородного фотосинтеза. В атмосфере начал накапливаться кислород.
Протерозойская эра началась около 2,5 млрд лет назад и дли лась 2 млрд лет. В этот период, около 2 млрд лет назад, количсмугпо кислорода достигло так называемой «точки Пастера» — 1% от его (Л) держания в современной атмосфере. Ученые считают, что такой icon центрации было достаточно для появления аэробных одноклеточных организмов, возник новый тип энергетических процессов — дыхание. В результате сложного симбиоза разных групп прокариот появились и начали активно развиваться эукариоты. Образование ядра повлекло за собой возникновение митоза, а в дальнейшем и мейоза. Примерно 1,5—2 млрд лет назад возникло половое размножение. Важнейшим этапом эволюции живой природы стало появление многоклеточности (около 1,3—1,4 млрд лет назад). Первыми многоклеточными организмами были водоросли. Многоклеточность способствовала резкому увеличению многообразия организмов. Появилась возможность специализации клеток, образования тканей и органов, распределения фунК' ций между частями тела, что привело в дальнейшем к усложнению поведения.
В протерозое сформировались все царства живого мира: бактерии, растения, животные и грибы. В последние 100 млн лет протерозойской эры произошел мощный всплеск разнообразия организмов: возникли и достигли высокой степени сложности разные группы беспозвоночных (|’убки, кишечнополостные, черви, иглокожие, членистоногие, мол.мю (чси). Увеличение количества кислорода в атмосфере привело к форми рованию озонового слоя, защитившего Землю от излучения, поэтому асизнь могла выходить на сушу. Около 600 млн лет назад, в конце протерозоя, на сушу вышли грибы и водоросли, образовав древнейшие ли тайники. На рубеже протерозоя и следующей эры появились перпы(‘ хордовые организмы.
Фанерозой. Эон, состоящий из трех эр, охватывает около 15% Bcei’o мремени существования жизни на нашей планете.
Палеозойская эра началась 570 млн лет назад и продолжмлиг1, И1СОЛО 340 млн лет. В это время на планете шли интенсивные горообрп рижательные процессы, сопровождавшиеся высокой вулканической мс пишостью, сменяли друг друга оледенения, периодически на сушу n.i
276
Глава 4
ступали и отступали моря. В эре древней жизни (греч. palaios — древний) выделяют 6 периодов: кембрийский (кембрий), ордовикский (ордовик), силурийский (силур), девонский (девон), каменноугольный (карбон) и пермский (пермь).
В кембрии и ордовике увеличивается разнообразие животного мира океана, это время расцвета медуз и кораллов. Появляются и достигают огромного разнообразия древние членистоногие — трилобиты. Развиваются хордовые организмы (рис. 139).
В силуре климат становится более сухим, увеличивается площадь суши — единого континента Пангеи. В морях начинается массовое распространение первых настоящих позвоночных — бесчелюстных, от ко-
'О ‘ Y
Рис. 139. Животный мир палеозойской эры
I
-t
_______________________________________________________________11Ч.Ц
торых в дальнейшем произошли рыбы. Важнейшим событием (И1.лурм становится выход на сушу споровых растений — псилофитов (рис. I '10). Вслед за растениями на сушу выходят древние паукообразные, пищи щенные от сухого воздуха хитиновым панцирем.
В девоне увеличивается разнообразие древних рыб, господс'гмук»'!' хряш;евые (акулы, скаты), но появляются и первые костные 1)ыГ>м. В мелких пересыхающих водоемах с недостаточным количеством ки(г лорода появляются двоякодышащие рыбы, имеющие помимо жабр ор ганы воздушного дыхания — мешковидные легкие, и кистеперьк' рыбы, имеющие мускулистые плавники со скелетом, напоминающим скелет пятипалой конечности. От этих групп произошли первые па земные позвоночные — стегоцефалы (земноводные).
В карбоне на суше распространяются леса из древовидных хвощей, плаунов и папоротников, достигавших в высоту 30—40 м (рис. 141). Именно эти растения, падая в тропические болота, не сгнивали по влажном тропическом климате, а постепенно превращались в камеи ный уголь, который мы используем сейчас в качестве топлива. В этих
Рис. 140. Первые растения суши
278
Глава 4
Рис. 141. Леса каменноугольного периода
лесах появились первые крылатые насекомые, напоминающие громадных стрекоз.
В последний период палеозойской эры — пермский — климат стал более холодным и сухим, поэтому те группы организмов, жизнедеятельность и размножение которых полностью зависели от воды, начали приходить в упадок. Сокращается разнообразие амфибий, чья кожа постоянно требовала увлажнения и личинки которых имели жаберный тип дыхания и развивались в воде. Основными хозяевами суши становятся пресмыкающиеся. Они оказались более приспособленными к новым условиям: переход на легочное дыхание позволил им защитит], кожу от высыхания с помощью роговых покровов, а яйца, покрытые плотной оболочкой, могли развиваться на суше и защищали зародыш от воздействия окружающей среды. Образуются и широко распростра няются новые виды голосеменных растений, причем некоторые из них дожили до настоящего времени (гинкго, араукарии).
Мезозойская эра началась около 230 млн лет назад, длилась при мерно 165 млн лет и включала три периода: триасовый, юрский и ме ловой. В эту эру продолжалось усложнение организмов и темпы эволю
______________________________________________________________ Ппд
«
ции возрастали. В течение почти всей эры на cynie господствова./iii го лосеменные растения и пресмыкающиеся (рис. 142).
Триасовый период — начало расцвета динозавров; появлл 1отг,)| крокодилы и черепахи. Важнейшим достижением эволюции яшин'дт.и возникновение теплокровности, появляются первые млекопитающт*. Резко сокращается видовое разнообразие амфибий и почти полги)с.'1ч.ю вымирают семенные папоротники.
В юрском периоде господствуют голосеменные растения и прес^мм кающиеся. В образовавшемся за счет дрейфа континентов Атлантмчс ском океане появляются головоногие моллюски. В конце периода но являются археоптериксы.
. ' •
- •'•rtV'. V
• Ч-Ч', •
iw
1*ис. 142. Животный мир мезозойской эры
80
Глава 4
Меловой период характеризуется образованием высших млекопитающих и настоящих птиц. Появляются и быстро распространяются покрытосеменные растения, постепенно вытесняющие голосеменные и папоротникообразные. Некоторые покрытосеменные растения, возникшие в меловом периоде, сохранились до наших дней (дубы, ивы, эвкалипты, пальмы). В конце периода происходит массовое вымирание динозавров.
Кайнозойская эра, начавшаяся около 67 млн лет назад, продолжается и в настоящее время. Она подразделяется на три периода: палеогеновый (нижнетретичный) и неогеновый (верхнетретичный), об-
Рис. 143. Животный мир кайнозойской эры
Вид
'Д\
щей продолжительностью 65 млн лет, и антропогеновый, который пд чался 2 млн лет назад.
Уже в палеогене господствующее положение заняли млекопитающие и птицы. В течение этого периода формируется большинство современных отрядов млекопитающих, появляются первые примитивные приматы. На суше господствуют покрытосеменные растения (тропические леса), параллельно с их эволюцией идет развитие и увеличение многообразия насекомых.
В неогене климат становится более сухой, образуются степи, широко распространяются однодольные травянистые растения. Отступление лесов способствует появлению первых человекообразных обезьян. Формируются виды растений и животных, близкие к современным.
Последний антропогеновый период характеризуется похолоданием климата. Четыре гигантских оледенения привели к появлению млекопитающих, приспособленных к суровому климату (мамонты, шерстистые носороги, овцебыки) (рис. 143). Возникли сухопутные «мосты» между Азией и Северной Америкой, Европой и Британскими островами, что способствовало широкому расселению видов, в том числе и человека. Примерно 35—40 тыс. лет назад, перед последним оледенением, по перешейку на месте нынешнего Берингова пролива люди достигли CeBepnoii Америки. В конце периода началось глобальное потепление, выме])ли многие виды растений и крупных млекопитающих, сформировалио. современные флора и фауна. Крупнейшим событием антропогена ста./ю появление человека, чья деятельность стала ведущим фактором дала-нейших изменений в животном и растительном мире Земли.
Вопросы для повторения и задания
1. По какому принципу историю Земли делят на эры и периоды?
2. Когда возникли первые живые организмы?
3. Какими организмами был представлен живой мир в криптозое (докембрии)?
4. Почему в пермский период палеозойской эры вымерло большое коли'М' ство видов амфибий?
5. В каком направлении шла эволюция растений на суше?
6. Охарактеризуйте эволюцию животных в палеозойскую эру.
7. Расскажите об особенностях эволюции в мезозойскую эру.
8. Какое влияние оказывали обширные оледенения на развитие [)Ж'.Г(чпи"| и животных в кайнозойскую эру?
9. Как вы можете объяснить сходство фауны и флоры Евразии и (J(4ii'piio6 Америки?
282
Глава 4
4.17.
Гипотезы происхождения человека
Вспомните!
Какие вам известны гипотезы происхождения человека?
Проблема антропогенеза (исторического развития человека) относится к числу сложнейших философских и естественнонаучных проблем. Вопрос о происхождении человека всегда привлекал к себе внимание людей. Епде в древние времена наши далекие предки, выбирая себе тотемы — свяпценных животных, почитали их как своих прародителей
и гордились ими. У многих племен Африки существуют предания о происхождении человека от обезьян.
Зачатки научных знаний о человеке возникли в недрах античной философии. Философ Анаксимандр (610—546 до н. э.), пытаясь познать происхождение и развитие живой природы, выдвигал идеи о возникновении человека путем последовательных превращений животных. Зачатки эволюционных взглядов можно найти в сочинениях Демокрита и Эмпедокла. Сократ (469—399 до н. э.) высказывал мысль, что человек занимает столь высокое положение в мире, потому что он имеет очень развитую кисть руки. Афинский учитель красноречия Исократ считал, что человек стал человеком благодаря речи.
Огромное значение для развития идей о происхождении человека имели путешествия Геродота (484—406 до н. э.). Его труды, дошедшие до нашего времени, — это ценнейший источник изучения древних на-
родов. Свидетельства Геродота дополняют данные палеоантропологии и позволяют составить представление о распространении людей до эпохи Великих переселений.
Древнегреческий мыслитель Аристотель, разделяя животных на бескровных и имеющих кровь, относил человека ко второй группе и ставил его рядом с обезьянами. Однако он разошелся во мнении с Сократом, оценивая роль руки в происхождении человека. Аристотель писал; «Человек — разумнейшее животное не потому, что имеет руки;
а потому и имеет руки, что он разумнейшее существо».
Основоположник анатомии, известный древнеримский врач К. Гален изучал анатомию человека, вскрывая других млекопитающих, в том числе обезьян. К. Линней, будучи креационистом, в своей классификации живых организмов поместил человека в один отряд с приматами.
.
Иид D
потому что считал их очень схожими по строению. В эпоху господс’1’нп христианства это был очень смелый шаг, не случайно труд Линнея на долгое время был запренден Ватиканом. Разрабатывая бинарную но менклатуру, Линней выделил вид Homo sapiens (Человек разумный) и разделил его на четыре расы.
Известный философ И. Кант в конце XVIII в. писал о возмолаюй эволюции природы, которая могла бы превратить человекообразную обезьяну в человека, снабдив ее хватательной рукой и двуногим передвижением. Но при этом Кант считал обязательным условием такой эволюции наличие некой божественной «сверхидеи». Примерно в то лее время Дж. Монбоддо попытался объяснить преврапцение обезьяны в человека действием труда. Однако, будучи сторонником идеи неизменности видов, Монбоддо считал человекообразных обезьян и людей пред ставителями одного вида.
В России убежденным сторонником идей о родстве человека с лси-вотными был известный писатель и философ А. Н. Радипдев (1749 1802). В своем трактате «О человеке, о его смертности и бессмертии», написанном в конце XVIII в., Радипдев говорит: «Человек — единоу'г-робный сродственник, брат всему на Земле живущему, не только зи(?-рю, птице, рыбе, насекомому... но и растению, грибу, мху... Паче всего сходственность человека примечательна с животными... Все органы, коими одарен человек, имеют и животные...» Но Радищев также подчеркивал и отличия человека, которые, по его мнению, в основном заключались в строении руки и большого пальца. Однако Радищев м(^ распространял идею развития на бессмертную душу.
Вплотную подошел к пониманию эволюционных процессов в anTiJo-ногенезе Афанасий Каверзнев, который в 1775 г., почти за сто лет до [)абот Ч. Дарвина, опубликовал на немецком языке в Лейпциге тру/i, «О перерождении животных», в котором подробно развивал идею о родстве человека и обезьян.
Очень оригинального взгляда на происхождение человека прид(‘р живался Ж. Б. Робине, который считал, что животные представляют собой неудачные попытки природы сотворить наиболее совершенную (|)орму жизни — человека.
Создатель первой эволюционной теории Ж. Б. Ламарк в начале XIX н. изложил свою теорию происхождения человека. Он говорил, что н('КнП «четверорукий» предок человека «утратил привычку» лазит/, но д(' ревьям, но приобрел другую — передвигаться на двух ногах. Бу/1,учн
284
Глава 4
сторонником идеи об упражнении и неупражнении органов (§ 4.2), Ламарк утверждал, что новые потребности предка человека рождали усилия, которые изменяли строение органов и частей тела будущего человека, а жизнь в многочисленных стаях требовала более совершенных средств общения.
Крупнейшим событием в истории развития взглядов на происхождение человека стало появление трудов Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (1871) и «О выражении эмоций у человека и животных» (1872). Дарвин был уверен, что законы развития органического мира применимы и к человеку. Ученый поставил задачу: доказать, что основные движущие силы эволюции, действуя на предков человека, вызывали у них возникновение адаптаций к условиям окружающей среды. Сравнивая строение тела человека и высших обезьян, особенности зародышевого развития и изучая рудиментарные органы, Дарвин доказывал происхождение человека от низших форм. Он придавал большое значение естественному отбору не только по морфофизиологическим признакам, но и по умственным и нравственным качествам. Прародиной человечества Дарвин считал Древнюю Африку. Однако в своей теории великий натуралист не затронул проблему социальной сущности человека и не оценил роль труда как фактора эволюции.
Огромное значение труда в происхождении человека было обосновано философом Ф. Энгельсом в работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека». Кроме труда Энгельс обратил внимание на другие факторы антропогенеза: речь и общественный образ жизни.
Современная теория происхождения человека опирается в основном на данные сравнительной анатомии, физиологии и эмбриологии, а также на результаты исследования ископаемых остатков. Одним из ее важнейших полол^ений является признание параллельности эволюции высшей нервной деятельности и морфологических признаков.
Вопросы для повторения и задания
1. Какие идеи о возникновении человека существовали в Древнем мире?
2. Что вам известно о взглядах российских ученых XVIII—XIX вв. на проб лему происхождения человека?
3. Кто впервые разделил вид Homo sapiens (Человек разумный) на расы?
I
1
Ъ'
Пил
4. Какова роль трудов Ч. Дарвина в истории развития взглядов нн iipoiir^ хождение человека?
5. Какому фактору в эволюции человечества придавал особое значение <Г». Dir гельс?
I
4.18.
Положение человека в системе животного мира
Вспомните!
Назовите общие признаки представителей типа Хордовые; класса Млекопи тающие.
Данные сравнительной эмбриологии и анатомии человека и дру|'их животных позволяют четко определить, что по критериям зоологич(* ской систематики вид Homo sapiens (Человек разумный) относи'гся к. царству Животные, подцарству Многоклеточные, типу Хордовые, под типу Позвоночные, классу Млекопитающие, отряду Приматы, сем(‘й ству Гоминиды (рис. 144).
I
Отряд
ПРИМАТЫ
/
Лемуры j Долгопяты
|(Н| Подотряды (полуобезьяны! t,n,m II - (полуобезьяны)
Человекоподобные,
; или антропоиды ■ (обезьяны и человек)
Секции
Семейства
Игрунковые
(гапалиды)
Широконосые (обезьяны Нового Света)
/
Це^совые
(цебиды)
Узконосые (обезьяны Старого Света и человек)
/
Мартышко-
образные
обезьяны
Человеко-
образные
обезьяны
(понгиды)
Люди
(ЮМИ'
ниды)
Рис. 144. Систематическое положение человека в отряде приматов
286
Глава 4
Рассмотрим те свойства и признаки, на основании которых мы занимаем это положение в системе органического мира.
Данные сравнительной анатомии. Вряд ли кто-то будет оспаривать нашу принадлежность к определенному царству и подцарству. Мы двусторонне-симметричные многоклеточные животные и по этим признакам подобны всем червям, членистоногим и хордовым.
Для человека, как и для всех представителей типа Хордовые, характерны обш;ие черты организации, не встречающиеся у других типов.
У зародыша человека есть нерасчлененный на сегменты внутренний осевой скелет — хорда. Наши нервная и пищеварительная системы закладываются в виде двух трубок, лежащих с разных сторон от хорды. На ранней эмбриональной стадии развития передний отдел пищеварительной системы человека — глотка — пронизан жаберными щелями, которые в дальнейшем исчезают, причем одна из них дает начало слуховому проходу и евстахиевой трубе. Кровеносная система человека замкнутая, и сердце находится на брюшной стороне тела.
Тип хордовых делят на три подтипа, а подтип позвоночных, в свою очередь, объединяет шесть классов. Перечислим признаки, которые роднят нас с другими представителями класса Млекопитающие'. костный позвоночник, замещающий хорду; семь шейных позвонков; две пары конечностей рычажного типа; наличие костного мозга (у птиц кости полые); волосяной покров; потовые и сальные железы кожи; молочные железы; хорошо развитые губы и мускулистые щеки; диафрагма; три слуховые косточки среднего уха (у птиц и рептилий — одна); ушная раковина; четырехкамерное сердце, два круга кровообращения и одна левая дуга аорты; безъядерные эритроциты (у всех остальных классов позвоночных — ядерные); альвеолярные легкие. Кроме этих морфологических признаков следует отметить, что для всех млекопитающих, и в том числе человека, характерны такие прогрессивные черты организации, как высокое развитие центральной нервной системы, особенно коры больших полушарий; многообразные приспособительные реакции и сложное поведение; интенсивный обмен веществ и совершенная терморегуляция. Внутриутробное развитие и питание зародыша через плаценту характеризует нас как представителей подкласса Плацентарные. Необходимо отметить, что все перечисленные морфологические признаки, общие для человека и остальных млекопитающих, являются гомологичными, т. е. имеют одинаковое происхождение.
Пч,ц
/
Общими признаками человека и остальных представитол(м’'1 nminuhi Приматы являются следующие: конечность хватательного типи (пор вый палец кисти противопоставлен остальным); наличие kjiio'iihim,
что обеспечивает высокую подвижность руки; расширенные ...........к-
фаланги пальцев с ногтями; зубы трех типов — резцы, клыки, корой ные; высокое развитие полушарий головного мозга; размнол^ежи' и т(' чение всего года; наличие одной пары молочных желез; ролсд<м1ио обычно одного детеныша и длительный уход за ним; сложная оргмип зация отношений между особями и высокий уровень развития Bbicmeii нервной деятельности.
О родстве человека с животными свидетельствуют также многочис; ленные рудименты и атавизмы, которые известны практически для всех систем органов. Рудименты — это недоразвитые органы, которкк' практически утратили в процессе эволюции свои функции. Их ипли чие указывает на родство человека с более низкоорганизованными но звоночными животными. Примерами таких рудиментов являются мышцы ушной раковины, хвостовые позвонки (копчик), остатки миги тельной перепонки глаза, червеобразный отросток слепой кишки. Атн визмы — это признаки, которые некогда существовали у наших пред ков, в дальнейшем были утрачены, но гены, отвечающие за их разим тие, еще сохраняются и при определенных условиях вызывают образование этих древних признаков. Яркими примерами атавизмом являются волосяной покров на лице, наружный хвост, лишние парм молочных желез, перепонки между пальцами (рис. 145).
I / У
Рис. 145- Атавизмы человека
288
Гпава 4
Данные сравнительной эмбриологии. Кроме данных сравнительной анатомии весомыми доказательствами происхождения человека от животных являются результаты сравнительного изучения онтогенеза человека и животных.
Индивидуальное развитие человека, как и остальных животных, размножающихся половым путем, начинается с образования зиготы. В двухнедельном возрасте у эмбриона человека прослеживаются признаки рыбообразных предков: двухкамерное сердце, жаберные щели, хвостовая артерия. Позже в строении эмбриона можно наблюдать черты, унаследованные от земноводных: мигательная перепонка во внут-
Рис. 146. Человекообразные обезьяны
иид
;'П(1
рением углу глаза, плавательные перепонки между пальцами. У тос тинедельного зародыша есть несколько пар молочных желез, закла/и-' вается хвостовой отдел позвоночника, который затем редуцируется и превраш;ается в копчик. Гладкая поверхность больших полушарий и сплошной волосяной покров у плода человека указывают на родство с. примитивными млекопитаюш;ими. Таким образом, основные nep'j'i.i эмбрионального развития человека четко определяют его животное происхождение.
Сходство и отличия человека и человекообразных обезьян. С человекообразными обезьянами люди имеют много обш;их признаков, например таких, как большая величина тела, отсутствие хвоста и заплечных мешков, хорошее развитие мимической мускулатуры и сходная структура черепа (рис. 146). Шимпанзе, гориллы, орангутаны имеют хорошо развитый головной мозг, особенно его лобные доли, большое число извилин в коре больших полушарий. Кроме морфологических признаков о нашем близком родстве свидетельствуют и другие данные: мы похожи по резус-фактору и группам крови (АВО), мы болеем одним и и теми же «человеческими» болезнями. Беременность и гориллы, и человека составляет около 280 дней.
Эволюционное родство орга----------------------------------
низмов можно определить, сравнивая их хромосомы. Чем больше сходство между нуклеотидными последовательностями ДНК , тем ближе родство между видами.
Человек и шимпанзе имеют более 95% схожих генов.
У человекообразных обезьян, как и у людей, высокий уровень развития высшей нервной деятельности, они легко обучаются, у них прекрасная память и богатая эмоциональная жизнь.
В то же время между человеком и высшими приматами суш;еству-IOT коренные отличия. Только человеку свойственно настояш;ее
прямохождение (рис. 147). Благо- ------------------------
даря этому человек имеет длин- Рис. 147. Скелеты обезьяны и человека
290
Глава 4
ные и мощные ноги, сводчатую стопу, широкий таз, S-образный позвоночник. Гибкая кисть и подвижные пальцы обеспечивают точные и разнообразные движения.
Человек имеет очень сложно устроенный головной мозг, средний объем которого составляет 1350 см^ (у гориллы 400 см^). Благодаря развитию структур гортани человек способен к членораздельной речи.
Человек — это биосоциальное существо, занимающее высокую ступень эволюционного развития, обладающее сознанием, речью, абстрактным мышлением и способное к общественному труду.
Вопросы для повторения и задания
1. Охарактеризуйте систематическое положение человека в животном мире.
2. Укажите признаки человека как представителя класса млекопитающих.
3. Какие признаки являются общими для человека и человекообразных обезьян?
4. Перечислите особенности строения, присущие только человеку.
5. Какое значение в антропогенезе имело увеличение объема мозга?
4.19.
Эволюция человека
Вспомните!
Перечислите основные факторы эволюции человека. Какие из них являются общими для эволюции всех живых организмов?
Изучение эволюции человека главным образом основано на исследовании ископаемых остатков.
Предшественники человека. В самом конце мезозойской эры возникли первые плацентарные млекопитающие. Около 35 млн лет назад от примитивных насекомоядных отделилась группа животных, которая впоследствии дала начало приматам. Из ныне живущих ближе всего к этой группе находятся тупайи — низшие приматы. В палеогене кайнозойской эры от предков современных тупай отделилась ветвь парапитеков — небольших древесных животных, которые питались насекомыми и растениями. Их зубы и челюсти были такие же, как у человекообразных обезьян. От парапитеков произошли гиббоны, орангутаны и дриопитеки. В течение почти 10 млн лет дриопитеки
1Ч1Д
обитали в тропических лесах. За это время они хорошо iipuciKtcofm' лись к древесному образу жизни, требуюпдему развития вполне oiipivi," ленных свойств и признаков. Для того чтобы лазать по деревьям с но мощью хватательных движений, надо было иметь подвижные icoih'm ности и кисть, способную к точному захвату. Ключица, кого|ит обеспечивает свободное движение в плечевом суставе и позволяет рми водить руки в стороны, не развивается у наземных животных, шчм» двигающихся на четырех конечностях.
Нашим далеким предкам приходилось с большой скоростью перемещаться в пространстве тропического леса, постоянно оценивая силу прыжка, дальность полета, меняя направление движения. Преимущс? ство получали те особи, которые обладали лучшими двигательными навыками. Это направление отбора способствовало развитию дш-п’п тельных отделов головного мозга. Для древесного образа жизни тр(5бо валось острое бинокулярное зрение, которое бы позволяло точно оце нивать расстояние при прыжках. Если у первых примитивных млеко питающих глаза находились по бокам головы, то у дриопитеков они уже располагались фронтально, в одной плоскости. В густых заросяях в первую очередь надо было полагаться на зрение и слух, обоняние бы ло важно для животных открытых пространств. Жизнь на де1)еш,ях способствовала уменьшению плодовитости, что компенсировалось но вышенной заботой о малочисленном потомстве.
Особенности строения современного человека, его способности и си циальный статус были предопределены миллионы лет назад том, что нашими далекими предками являлись животные, которые вели дре весный образ жизни.
Во второй половине палеогена наступило похолодание. Площади л(< сов сокращались, их вытесняли саванны. Вероятно, популяции дрио питеков расселились по разным местообитаниям. Животные, остатние-ся в тропических лесах, дали начало современным человекообразным обезьянам — горилле и шимпанзе. Другие популяции пересели.)! и с ь и саванны. Для того чтобы ориентироваться на огромных открытых про странствах, необходимо было подниматься на задние конечности. H)i ши далекие предки не имели острых клыков и когтей, не умели быстро бегать. Новые суровые условия заставляли их вести тяже.пую борьОу за существование. Выживали те, кто, собираясь в стаи, объедипя.мн екои силы и использовали освободившиеся руки для манипуляции с нр('д метами, добывания пищи, защиты и нападения, ухода за детст.1нтмн,
292
Глава 4
лет
назад
О -
50 тыс.
100 тыс. -
250 тыс.
500 тыс. _
1 млн
2 млн
5 млн
10 млн _
20 млн -
30 млн
АЖ А А
Нео-
антропы
Гиббон
Орангутан
Горилла
Шимпанзе
Палео-
антропы
Архан-
тропы
Австрало
питек
бойсов
Австралопитек африканский
Человек
умелый
Австрало-
питек
афарский
Дриопитек
Парапитек
Рис. 148. Общая схема происхождения человека
Вил
Прямохождение сыграло решающую роль в эволюции человека. Пому ляции дриопитеков, перешедшие к наземному образу жизни, no.;iojiui ли начало эволюции человека. Таким образом, в палеогене пути чо.;ю-векообразных обезьян и людей разошлись (рис. 148).
Австралопитеки. 5—3 млн лет назад в Южной Африке жили авст|)м лопитеки, потомки дриопитеков. Они имели рост 120—160 см, ммг(;у 30—60 кг, объем их мозга не превышал 550 см^. Австралопитеки ноли стадный образ жизни, занимались собирательством и охотой, испо./и.-зуя в качестве оружия камни. Мясо составляло большую часть их рм циона. В настоящее время известно, что для нормального развития го ловного мозга необходимы животные белки. Возможно, меню наших далеких предков сыграло немаловажную роль в развитии центральной нервной системы.
Человек умелый. Около 2,5—1,5 млн лет назад по Южной и Восточ ной Африке расселились существа, которые умели изготавливать про стейшие орудия труда и имели более прогрессивное строение, чем aiuvi’. ралопитеки. Объем их мозга достигал 650 см^, а особенности его стро ения, по мнению современных ученых, позволяют предположитгэ, что у этих людей уже существовали зачатки примитивной речи (рис. 149). По-видимому, человек умелый (Homo habilis) был потомком какой-то группы австралопитеков. Дальнейшая эволюция на этом этапе шла и направлении развития прямохождения и способности к труду. Че.;ю пек умелый впервые начал использовать огонь и сооружать прими'гми ные жилища и хозяйственные стоянки.
Древнейшие люди (архантропы). Древнейшие люди жили в иптср нале 1,8—0,1 млн лет назад. Известно несколько ископаемых форм нр хантропов: питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек, fcotu рых сейчас относят к одному виду — Человек прямоходящий (Мото iirectus). Архантропы отличались от современных людей более круп 11ЫМИ челюстями, мощными затылочным и надбровным валиками, нм ;1к;им и покатым лбом и отсутствием подбородочного выступа. Об'1.(»м их мозга составлял 800—1100 см^, что вполне достаточно для pninuiTini речи. Они успешно охотились на носорогов и оленей, изготим.мтт.лм к'мменные орудия, использовали огонь, строили простые imiirMiii.ic конструкции типа шалашей и обустраивали пещеры.
Для дальнейшего развития человека огромное значепш' мм<'.мо oium депие членораздельной речью. В процессе эволюции [)еч1. mirpiii.M' но шилась для выражения различных эмоциональных (чх'тояний, но и
Рис. 149. Эволюция черепа. Скелет подростка, найденный в Кении в 1983 г, имеет древность 1,6 млн лет и относится к виду, возникшему в среде популяций Человека умелого (Homo habilis)
./)
Австралопитеки
Человек умелый (Homo habilis)
Архантропы (Homo erectus)
Палеоантропы
(неандертальцы)
Неоантропы (Homo sapiens)
дальнейшем, когда слова стали знаками для обозначения предметов и действий, а позднее и абстрактных понятий, речь начала выполнять еще одну очень важную задачу. Предки человека вели общественный образ жизни, и речь была необходима для обмена информацией. С помощью речи родители могли обучать детей, т. е. появилась возможность передавать опыт из поколения в поколение. Преимущество в борьбе за су-
ществование начали получать те группы древних людей, к()тп|)1.и' 1к»д держивали не только физически сильных особей, но и coxptiinuiii стп риков, как носителей знаний. К биологическим факторам :жол1п ции постепенно присоединялись социальные.
Древние люди (палеоантропы, неандертальцы). Палеоантропы ли нимали промежуточное положение между архантропами и Челошпспм разумным. Они широко расселились на территории Африки, Европы и Азии в период от 250 до 35 тыс. лет назад. Это была очень неоднородппя группа, в которой четко выделялись две линии эволюции. Одна линия шла в направлении мощного физического развития: небольшой рост (155—165 см), мощная мускулатура, низкий скошенный лоб, толст1.и' кости черепа, хорошо развитые челюсти.
Другая группа в физическом развитии значительно уступала первой, но имела преимущество в развитии головного мозга. В суровых ус ловиях ледникового периода выживали любой ценой, но, как оказл лось в дальнейшем, успеху в борьбе за жизнь способствовала совместная трудовая деятельность, коллективная охота, накопление и передача опыта, забота о соплеменниках — тот путь, по которому пошла вто|)ия линия древних людей, давшая начало формированию нового вида Человек разумный (Homo sapiens).
Современные люди (неоантропы). Неоантропы возникли около 50—40 тыс. лет назад. Некоторое время они существовали совместно с палеоантропами, но затем неандертальцы были полностью вытеспо^ ны первыми современными людьми — кроманьонцами. Внешне по хожие на современного человека и владеющие речью, кроманьонцы изготавливали сложные костяные и каменные орудия, строили жилища и добывали огонь. Охота с применением совершенных орудий была очен ь эффективной, кроманьонцы широко использовали загонные методы. Развивалось искусство: настенная живопись в пещерах, орнаменты па костяных поделках, каменная и костяная скульптура. Возникали ри'гу алы захоронений и культовые объекты, что говорит о зарождении роли гиозных верований. Большинство специалистов считает, что с пояал<' нием кроманьонцев эволюция человека вышла из-под ведущего контра) ля биологических факторов и приобрела черты социального харакчч'ра.
После завершения формирования вид Homo sapiens сохраняет спою биологическую стабильность уже на протяжении десятков тысяч ./ют. Это объясняется тем, что в процессе социального развития (с'1’|К)ител ь г.тво жилищ, использование одежды, ведение сельского хозяй(;тпа)
296
Глава 4
держивается относительное постоянство условий существования человечества.
Долгое время ученые считали, что эволюция человека была более-менее линейной: одна форма сменяла другую, и каждая новая была прогрессивнее, ближе к современному человеку, чем предыдущая. Сейчас ясно, что все было гораздо сложнее. Эволюционное древо гоми-нид весьма разветвленное. Временные интервалы существования многих видов сильно перекрываются. Иногда несколько разных видов го-минид, находящихся на разных «уровнях» близости к современному человеку, сосуществовали в одно и то же время.
Скорее всего, известные сегодня ископаемые гоминиды — лишь малая часть их подлинного разнообразия. Палеонтологическая летопись гоминид еще крайне неполна.
Вопросы для повторения и задания
1. Что является источником информации для исследования антропогенеза?
2. От какой группы млекопитающих произошел отряд приматов?
3. Как черты строения и образ жизни обезьяноподобных предков предопределили развитие признаков вида Человек разумный.
4. Охарактеризуйте прогрессивные черты в развитии древнейших людей.
5. Какое значение в эволюции человека имело овладение членораздельной речью?
6. Когда появились современные люди (неоантропы)?
4.20.
Человеческие расы
Вспомните!
;| Какие расы человека вы знаете? Что такое нация?
Все современное человечество принадлежит к одному виду Homo sapiens (Человек разумный), внутри которого существуют крупные систематические подразделения — расы. Каждую расу характеризует совокупность наследственно обусловленных признаков, таких, как цвет кожи, волос, глаз, форма носа и губ, рост, особенности строения черепа и др. Не все морфологические признаки человека являются расовыми,
J
1Чщ
м
Рис. 150. Представители монголоидной, экваториальной и европеоидной рас
ь
например развитие мускулатуры и жироотложения часто зависят o-i' индивидуальных особенностей.
Большие расы. Обычно выделяют три большие расы: евразийскую (европеоидную), азиатско-американскую (монголоидную) и австрнло негроидную (экваториальную) (рис. 150). Больптие расы разделяют im расы второго и третьего порядка, так называемые малые расы. Ипог да австралоидов и американских индейцев выделяют в отделып.к' большие расы.
Европеоидная раса. Представители этой расы в основном (jiuvr локожие, имеют мягкие прямые или волнистые, часто светлые волосми, У большинства европеоидов тонкие губы, неширокий выступающий нос, как правило, сильно выступающий подбородок. У мужчин обычно хорошо растут борода и усы. Внутри европеоидной расы cyuj,ec'i’ny(‘i' очень большая изменчивость по цвету волос и глаз, поэтому эту боли гпую расу делят на три крупные части: светлоокрашенную севе1)иую, темноокрашенную южную и среднеевропейскую с промежуточным ти ном пигментации. Сейчас европеоиды обитают на всех материках, но изначально они сформировались в Европе и Передней Азии.
Монголоидная раса. У типичных представителей этой расы ico7na смуглая, желтоватых оттенков, глаза темно-карие, волосы яссм’тинс, прямые, темные. У мужчин волосяной покров на теле раапнт оч«чн. слабо, борода и усы, как правило, не растут. Лицо довольно нло<чою, скулы широкие, подбородок мало выдается вперед. Для болынинстаа монголоидов очень характерна сильно развитая и своеобразно расмюлп
298
Глава 4
Г
женная складка верхнего века (эпикантус), которая прикрывает внутренний угол глаза, обуславливая тем самым несколько косое положение глазной щели. В настоящее время эта раса преобладает в Азии.
Экваториальная раса. Характерными чертами негроидов являются черные курчавые волосы, очень темная кожа и карие глаза. Борода и усы, как и у монголоидов, обычно растут слабо. Нос довольно плоский, мало выступающий, с широкими крыльями. У большинства представителей толстые губы и выступающий вперед челюстной отдел черепа. Наиболее ярко признаки этой расы выражены у суданских негров.
Раса и нация. Расы — это биологические образования, но существуют сообщества человека, основанные на других принципах, которым люди часто придают большее значение. Необходимо четко различать понятия «раса» и «нация». Национальные различия формируются на основе хозяйственных, политических, религиозных и других факторов. Для нации важно самосознание и культурное наследие, а не генетическое наследование, как для расы. Понятия расы и нации не совпадают, поэтому категорически нельзя употреблять такие сочетания, как «японская раса», «французская раса», «польская раса» и т. д.
Точно так же не существует связи между расой и языковой общностью. Например, народы, говорящие на тюркских языках, относятся и к европеоидам (турки и азербайджанцы), и к монголоидам (якуты), и к смешанным расовым типам (узбеки, туркмены). Для человека любой расы родным языком будет тот, в среде которого он вырос.
Происхождение par. Среди ученых не существует единого мнения о времени формирования современных рас. Известно, что уже среди неоантропов существовало большое разнообразие физических типов. Около 40 тыс. лет назад началось стремительное расселение неоантропов по земному шару. Видимо, в результате этих миграций отдельные популя ции людей оказывались в разных природно-климатических условиях. Географическая изоляция способствовала закреплению в популяциях тех признаков, которые имели приспособительное значение и позволя ли популяции максимально адаптироваться к местным условиям.
Темная кожа негроидов, например, поглощает ультрафиолетовмг лучи, поэтому хорошо защищает от лучей тропического солнца. Курчп вые волосы образуют вокруг головы воздушную прослойку, защищиш щую от перегрева. Узкая глазная щель и эпикантус предохраняют r.ii.i за монголоидов от пыли, переносимой ветром в степях, или от снежно!i пурги и ярких лучей, отраженных от заснеженных пространств, на сг вере. Светлая кожа европеоидов в результате воздействия ультрафиолг
Пил
II
товых лучей образует витамин D, тем самым предохраняя оргжтим от рахита, а крупный размер носа жителей высокогорных районом hivm'i"i важное значение при дыхании холодным разреженным воздухом.
С течением времени интенсивность действия биологических (|)лм'тп ров эволюции снижалась, формировались социальные взаимоотпотг ния, и ни одна из рас не достигла в своем развитии уровня вида. По мсрг развития обгцества расовые признаки потеряли свое адаптивное злмчо ние, например отличия в терморегуляции у представителей негроид ной и европеоидной рас становятся незначимыми, если человек живет в доме, носит одежду, пользуется кондиционерами и обогревателями. Для современного человека определяющим является не цвет кожи и форма глаз, а способность реализовать себя как личность, возмояс ность развить и проявить свои интеллектуальные качества.
Видовое едине'»'во человечества. Все расы человека равноценш,! и биологическом и психологическом отношениях. Признаки, которыми мы отличаемся друг от друга, не носят принципиального видового зим чения и не представляют биологическую ценность для существования человека в какой бы то ни было среде. Поэтому с биологической точк,п зрения эти различия ни в коем случае не позволяют говорить об обидам превосходстве или неполноценности той или иной расы.
В составе любой человеческой расы можно найти более типичных и менее типичных ее представителей. Так как абсолютно идентичш>1Х .людей в человеческой популяции не существует, утверждение о так им зываемых «чистых расах» не имеет оснований. Точно так же не имеют смысла рассуждения о «низших» и «высших» расах, потому что при равных условиях представители любой расы способны достичь одипа ковых успехов. Еще Николай Николаевич Миклухо-Маклай доказал, ч'1'о в строении мозга папуасов Новой Гвинеи, австралийских аборигенов и европейцев нет никаких принципиальных различий.
Исчезновение классовых и религиозных барьеров, свобода перемещения людей в пределах всего земного шара увеличивают количество ' Мешанных браков, что приводит к смешению расовых признаков и иозрастанию генетического разнообразия человечества. Например, м нмтей стране сейчас более 45 млн человек относится к переходному eir ||Оиеоидно-монголоидному типу. Смешение рас говорит о видовом ' цпнстве человечества. Видовая общность человечества являеч’ся од мим из доказательств единства происхождения человеческих рве, тпк.
• II 1C в случае происхождения от разных видов животных человежичии* ии'ы в настоящее время были бы, по меньшей мере, разными видами.
DO
Глава 4
Большое генетическое разнообразие человечества — залог процветания и гарантия его дальнейшего прогресса. Именно разнообразие генофондов обеспечивает выживание сообш,еств, а социальная эволюция создает оптимальные возможности для раскрытия индивидуальных способностей каждого человека.
Известные исследователи А. Жакар и Р. Уорд писали: «...сила нашего вида не столько в благоприятных аллелях, одаренных индивидуумах или специфических достижениях общественных систем, а в разнообразии людей и их генов. ...Необходимо убедить каждого человека и каждую группу, что другой человек богат в той степени, в какой он отличается от них...»
Вопросы для повторения и задания
1. Какие большие расы выделяют внутри вида Человек разумный?
2. Какие механизмы лежат в основе формирования человеческих рас?
3. Приведите доказательства единства происхождения человеческих рас.
4. Почему в процессе эволюции ни одна из рас не достигла в своем развитии уровня вида?
5. В чем заключаются отличия расы и нации?
Вопросы для обсуждения
Глава
«ВИД»
«История эволюционных идей»
1. Почему в начале XIX в. идеи эволюции органического мира не были приняты ни наукой, ни обществом?
2. Почему именно в XIX в. стало возможно создание и обоснование эволюционного учения?
3. Охарактеризуйте и сравните креационизм и трансформизм.
4. Как вы считаете, почему главный труд К. Линнея назывался «Система природы», а Ж. Б. Ламарка — «Философия зоологии»?
«Современное эволюционное учение»
1. Приведите примеры популяций растений и животных, которые вы ветре чали в природе. От чего зависит численность особей в этих популяциях?
Вопросы для обсуждпнич
1111
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
Почему так важно сохранять генофонды ныне существующих пидои p/itvi'i-ний и животных? Какие меры следует предпринять для этого?
Какова роль человека в миграциях животных?
Почему дрейф генов играет особо важную роль в эволюции малочмслоимых групп организмов?
Почему в природе чаще встречаются гибриды различных видов растопиП, чем различных видов животных?
Приведите известные вам примеры различных форм борьбы за сущеоччю вание в природе.
Докажите, что виды действительно реально существуют в природе. Почему даже длительное воздействие стабилизирующего отбора не приводит к полному фенотипическому единообразию в популяции?
Почему один вид от другого можно отличить только по совокупности раз нообразных критериев? Какие критерии вам кажутся наиболее важными? Приведите примеры видов, находящихся на пути биологического npori)c(v са; биологического регресса.
Приведите доказательства необратимости эволюционного процесса.
Как вы считаете, от чего зависит скорость эволюции белков?
Может ли упрощение строения способствовать биологическому прогрессу вида? Поясните на конкретных примерах.
«Происхождение жизни на Земле»
1. Объясните, почему в настоящее время на нашей планете невозможно зп рождение жизни из веществ неорганической природы.
2. Как вы считаете, почему именно море стало первичной средой развития жизни?
3. Какие эволюционные преимущества дает переход растений к семенному размножению?
«Происхождение человека»
1. В ранний период развития сердце человеческого зародыша состоит из одного предсердия и одного желудочка. Прокомментируйте этот факт.
2. Почему современных человекообразных обезьян нельзя считать предкимп человека?
3. Как связано развитие мозга и совершенствование орудий труда?
4. Докажите, что все человеческие расы принадлежат к одному виду Человек разумный. Объясните несостоятельность расизма.
5. Как вы считаете, будут ли усиливаться или сглаживаться расовые признп ки в будущем человеческом обществе? Обоснуйте свое мнение.
Как можно представить будущее развитие человека?
г л А В А
•Гч'.,
ТЕМЫ
Экологические факторы
Структура экосистем
Биосфера — глобальная экосистема
Биосфера и человек
Один организм, одна популяция и даже целый вид не способны к самостоятельному изолированному существованию. Судьба всех живых существ, в том числе и человека, зависит от того, насколько корректными будут взаимоотношения между разными группами живых организмов, насколько оптимальным будет взаимодействие организмов с окружающей средой. Высший структурный уроп, /// организации живой материи, система высшего рант, охватывающая все явления жизни в атмосфере, гидросфере и литосфере, — биосфера — это хрупкая структура, целостность которой зависит от каждого из нас. Если слишком сильно изменятся условия, определяющие стабильное существование биосфпр1>1, тонкий слой жизни, покрывающий нашу планету и придающий ей уникальность, может разруши1ься. Что же определяет постоянство и изменчивое!i> биосферы? Что грозит ей катастрофами? Какопы п> правила, которые человек должен соблюдай,, жипя в общем доме под названием Земля? Для inm 4inoi,i ответить на эти вопросы, нам надо изучип> cipyhiypy и особенности функционирования биосфер!,!
D4 Глава 5
5.1.
Организм и среда. Экологические факторы
Вспомните!
Что изучает наука экология?
Какие экологические факторы вам известны?
Как организм состоит из отдельных клеток, которые в сумме создают некое единство, обладающее новыми качествами, так и биосфера состоит из своих функциональных единиц — экосистем. Экосистема — это совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом и функционирующих как единое целое.
Итак, речь идет об определенных группировках растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые взаимодействуют друг с другом и с окружающей средой. Такие системы существовали задолго до появления человека. По сути, биологическая история Земли — это история существования экосистем, взаимоотнопгения внутри которых и между которыми собственно и определяли эволюционный процесс. В отсутствие человека естественные природные экосистемы будут продолжать свое существование, даже порой, пожалуй, более успешно, чем при его вмешательстве. Поэтому, если мы хотим оставаться равноправными членами биосферы, нам надо обладать конкретными знаниями и соблюдать определенные правила.
Задачи экологии. Науку о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой называют экологией (от греч. oikos — дом, убежище, местопребывание и logos — наука, учение). Впервые термин «экология» в 1866 г. ввел немецкий зоолог и эволюционист Эрнст Геккель.
Экология изучает:
— воздействие окружающей среды на растительные и животные ор* ганизмы, популяции, виды и экосистемы;
— взаимодействия живых организмов друг с другом;
— структуру популяций и механизмы, определяющие численност! особей в них;
— продуктивность экосистем и закономерности их функциониро вания;
— влияние экологических факторов на человека и воздействие 4iti
ловека на другие организмы, популяции, виды и экосистемы. I
Энп(, И1 I амн
;ю‘
Важной проблемой, стоящей перед современными экологами и мп-м человечеством в целом, является сохранение природных экосистем и создание безотходных промышленных предприятий. По мере у(*ко|м' ния темпов научно-технического прогресса воздействие челоасчсстал на природу становится все более сильным. Необходимо иметь мозмо./к ность предсказывать последствия хозяйственной деятельности 'hmioiu' ка, создавать более продуктивные агроценозы, разумно использонать природные ресурсы. В последнее время в связи с негативными iioc./nvi ствиями влияния человека на биосферу практическое значение экологии резко возрастает. Природоохранные мероприятия, решение многих производственных и научно-технических задач основываются па экологических знаниях и экологическом подходе.
Среда обитания и экологические факторы. С экологической точки зрения среда обитания — это часть природы, которая окружает живые организмы и оказывает на них прямое или косвенное воздействи(ь Живые организмы постоянно испытывают на себе влияние как факторов неживой природы, так и других организмов, вместе с которыми они обитают. Любой компонент среды, способный оказывать влияшк; па организмы, называют экологическим фактором. В ответ на дей-(vrBHe факторов внешней среды у организмов в процессе естественнш’о отбора вырабатываются приспособительные реакции, которые позволяют им выживать и оставлять потомство.
Различают три группы экологических факторов: абиотические, биотические и антропогенные.
Абиотические факторы — это элементы неживой приро бы, воздействующие на живой организм. К ним относят такие ха-рактеристики неживой природы, как свет, температуру, влажност!., химический состав воды, воздуха, почвы, давление, рельеф местности, 1И'тер, водные течения, приливы и отливы, смену времен года и многие другие.
Биотические факторы — это все виды влияния на организмы со стороны других живых организмов. Такое воздействие мо^кст *>|.1ть прямым, например, если хищник съедает свою жертву, или косвен iii.iM, если один организм изменяет среду обитания другого организма.
Антропогенные факторы — это все формы человеческой rir* стельности, которые оказывают воздействие на живую щшроду. На протяжении истории человечества значение этой группы чпсгоров неуклонно возрастает.
306 1 гпава 5
Закономерности влияния экологических факторов на орган11змы.
Вольшинство экологических факторов постоянно изменяются во времени и в пространстве. Причем эта изменчивость может быть регулярной, периодической (например, смена суточной освещенности, сезонные Изменения температуры, приливы и отливы, уменьшение количества нислорода при подъеме в горы и т. д.) или нерегулярной (изменения Погоды, наводнение, лесной пожар).
Степень воздействия любого фактора на живые организмы зависит от его интенсивности и от того, как в данный момент действуют остальные факторы. Например, в морозы животные могут замерзать при нехватке корма и нормально себя чувствовать, если пищи достаточно. При Низкой влажности воздуха человек значительно легче переносит жару.
На организм одновременно влияют многочисленные и разнообразные факторы среды, и у каждого вида существуют свои пределы выносливости по отношению к их воздействию. Например, лишайники Выдерживают колебания температуры от -70 до -ЬбО °С, а некоторые Виды океанических рыб способны существовать только при температуре от -2 до +2 °С. При о °С у таких рыб обмен веществ идет наиболее интенсивно, а при температуре более 2 °С рыбы перестают двигаться и Впадают в тепловое оцепенение. То значение фактора, которое наиболее благоприятно для жизнедеятельности, роста и размножения организмов, называют оптимальным или зоной оптимума. Диапазон изменчивости фактора, в пределах которого возможна жизнедеятельность организмов, называют диапазоном выносливости. Крайние Значения фактора, за которыми условия становятся непригодными Для жизни и вызывают гибель организмов, — это пределы выносливости. Между зоной оптимума и крайними точками находятся зоны угнетения, или стрессовые зоны, которые характеризуются увеличением или уменьшением действия фактора, что ухудшает жизнедеятельность особей (рис. 151).
Некое растение может чувствовать себя наиболее комфортно при Температуре 24 °С {точка оптимума), продолжать активно расти в Диапазоне температур от 20 до 28 °С, испытывать угнетение при дальнейшем изменении температуры в сторону ее увеличения или уменьшения и в конце концов погибнуть, если температура опустится ниже 5 или поднимется выше 38 °С.
Для каждого вида организмов существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы выносливости в отношении каждого фактора среды.
DKnciK^itMfi
:i()/
cc
CO
s
X
CO
l_
a
о
cc
X
IT
CO
CD
Ql
Г ибель
Интенсивность фактора
Гибель
Рис. 151. Действие экологического фактора на организм
Виды могут существенно различаться с точки зрения оптимальных условий и пределов выносливости. Например, количество воды, оптимальное для одного вида, вызовет стресс у другого и приведет к гибе.м и третий. Некоторые растения вообще не переносят заморозков, другие способны выживать при небольших холодах, а, например, даурск,ея лиственница в Сибири выдерживает морозы до -70 °С.
По отношению к факторам среды различают холодо- и теплолюб и вые виды, влаго- и сухолюбивые, светолюбивые и теневыносливые. Некоторые организмы способны существовать в очень широком диала воне изменчивости факторов, такие виды распространены повсемес.т-ito. Другим же для нормальной жизнедеятельности необходим оч(ми. (Vl'poгий узкий диапазон условий, например некоторые зеленые водо росли способны существовать только при температуре 0 °С.
Все факторы среды действуют совместно, поэтому, если интепсил' иость одного из них отклоняется от оптимальной величины, организмы начинают испытывать угнетение, несмотря на присутствие остальных <|»акторов. Как бы мы ни поливали и ни подкармливали теплолюбивое растение, если температура снизится до 0 °С, оно погибнет. В данном примере температура является ограничивающим фактором для ])a(vr('
IIИЯ. Впервые на существование ограничивающих, или лимипшруп)
08
Глава 5
Рис. 152. Глубина снежного покрова — ограничивающий фактор в распространении оленей
щих, факторов обратил внимание немецкий химик Юстус Либих (1803—1873). Он сформулировал закон, который называют законом минимума Либиха: даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию и в пределе — к гибели организма. Лимитирующие факторы определяют границы ареала распространения того или иного вида (рис. 152). Например, при наличии оптимальной температуры, света и влажности крапива будет расти только на почвах, богатых азотом. Следовательно, в данных условиях лимитирующим фактором для этих растений служит количество азота.
Все факторы окружающей среды, которые воздействуют на представителей определенного вида, взаимосвязаны между собой, поэтому в процессе эволюции организмы приспосабливаются не к каждому фактору в отдельности, а сразу к целому их комплексу. Совокупность всех факторов, которая требуется для существования вида, называют экологической нишей.
Вопросы для повторения и задания
1. Расскажите о задачах экологии.
2. Какие экологические факторы вы знаете?
3. Сформулируйте закон минимума Либиха.
Экосистмп
.10»;
4. Поясните, каким образом может проявиться ограничивающее Aeii(vnmi' фактора среды.
5. Что такое экологическая ниша? Охарактеризуйте экологическую imiiiv хорошо известного вам вида.
Абиотические факторы среды
1
I
Вспомните!
Что такое среда обитания?
Какие факторы относят к факторам неживой природы?
В процессе исторического развития организмы приспосабливаютс^я к определенному комплексу абиотических факторов, которые станои>гг ся обязательными условиями их существования. При этом в процессе' жизнедеятельности организмы сами участвуют в формировании абиотической (неживой) среды. В ходе фотосинтеза растения поглощают углекислый газ и выделяют в атмосферу кислород, животные-фильт-раторы очищают воду, зеленые насаждения препятствуют эрозии поч вы, а растения из семейства бобовых обогащают почву азотом — подоб ных примеров можно приводить множество.
Рассмотрим влияние основных абиотических факторов на лсилые организмы.
Температура. Температура — один из важнейпаих абиотических факторов, который действует всегда и везде. Именно температура обусловливает скорость биохимических реакций и влияет на большинство физических процессов.
Хотя оптимальный температурный режим для большинства видов находится в пределах от 15 до 30 °С, существуют организмы, котор1>к? способны выдерживать очень высокие или низкие температуры. Например, некоторые бактерии и водоросли обитают в горячих источниках при температуре 85—87 °С. Хорошо выдерживают перепады том пературы покоящиеся стадии развития организмов — цисты, куколки насекомых, споры бактерий, семена растений.
Все беспозвоночные и большинство позвоночных животных явл>1 ются холоднокровными организмами, которые не способны поддор живать постоянную температуру своего тела. Их температура зависш’ от теплового режима окружающей среды. Поэтому в холодное время
глава 5
года активность таких животных сильно снижается. Птицы и млеко-питаюы];ие — теплокровные животные, они имеют практически постоянную температуру тела, не зависяш;ую от температуры окружающей среды. Поддержание высокой температуры тела у теплокровных организмов обеспечивается высоким уровнем обмена веществ, совершенной терморегуляцией и хорошей теплоизоляцией.
Так как температура подвержена суточным и сезонным колебаниям, организмы вынуждены приспосабливаться к подобным изменениям. В холодное время года у млекопитающих развивается более густой и длинный мех, в подкожной жировой клетчатке активно накапливается жир, который обеспечивает теплоизоляцию, у птиц зимой увеличивается масса перьев. У некоторых животных выработались поведенческие адаптации к сезонному снижению температуры: миграции, перелеты, рытье нор и поиск убежищ. В пустынях, где днем температура почвы может достигать 60—70 °С, животные зарываются в песок или прячутся в норы. У растений в жаркое время года усиливается испарение с поверхности листьев.
Влажность. Вода необходима для жизни всем живым организмам. Причем, если для наземных животных и растений особенно опасна потеря влаги, то для организмов, обитающих в воде, наоборот, избыток воды в организме может нарушить солевой баланс. Поэтому у водных организмов возникают различные приспособления для выведения лишней воды, например сократительные вакуоли у инфузории туфельки.
Для наземных живых организмов влажность — это один из важнейших факторов, который определяет их распространение. В течение жизни вода неизбежно теряется организмом, поэтому ее запасы надо постоянно пополнять. В зависимости от экологических условий у организмов выработались разнообразные приспособления для снабжения себя водой и экономии влаги. ___________________ У таких засухоустойчивых растений, как верб-
Рис. 153. Корневая систе- люжья колючка, саксаул, пустынная полыш. ма верблюжьей колючки очень глубокая корневая система (рис. 153). Дру
15 м
Экоси1:п>мп
11
гие растения пустынь и полупустынь имеют узкие жесткие лис.т|1,я, по крытые восковым налетом, что значительно снижает потери воды при испарении. Некоторые растения — суккуленты (кактусы, молочаи) облпди ют сильно развитой водозапасающей тканью, а их листья преврап1,е1п.1 и колючки или чешуйки (рис. 154). Интересны адаптации некоторых с'гси ных растений, которые успевают за короткий влажный весенний период вырасти и отцвести. Засушливое время года они переживают в вид(‘ с.(' мян, луковиц, клубней.
Животные, обитающие в условиях пониженной влажности, тоже имеют определенные приспособления. Многие из них никогда не пьют и используют только ту жидкость, которая находится в пище. Препятствует испарению влаги плотный хитиновый покров наземных член и с тоногих. В процессе эволюции, перейдя к наземному существовании), полностью утратили кожные железы пресмыкающиеся. Ряд жииот-
Рис. 154. Кактусы — растения, обладающие сильно развитой водозапасающей гкат.к)
Глава 5
ных (насекомые, верблюды, сурки) используют для жизнедеятельности метаболическую воду, которая образуется при расш;еплении жира. У паукообразных в ходе приспособления к экономии влаги изменился обмен веществ — выделяются обезвоженные продукты метаболизма (почти сухие кристаллы мочевой кислоты).
Большое значение для животных засушливых областей имеют приспособительные особенности поведения — поиск укрытий, ночной образ жизни. При большой сухости воздуха многие пустынные животные прячутся в норы и плотно закрывают в них вход. Воздух в замкнутом помещении быстро насыщается водяными парами, что препятствует дальнейшей потере влаги организмом. В период засухи многие грызуны, черепахи, змеи, некоторые насекомые впадают в спячку.
Свет. Основной источник энергии для живых организмов — это солнечный свет. Его биологическое влияние зависит от интенсивности, продолжительности действия, спектрального состава, суточной и сезонной периодичности.
Ультрафиолетовая часть спектра способствует образованию у животных витамина D. Эти лучи воспринимают органы зрения насекомых, а у растений ультрафиолет обеспечивает синтез пигментов и витаминов. Видимая часть спектра наиболее значима для организмов. Благодаря освещенности животные ориентируются в пространстве, а у растений осуществляется фотосинтез. Инфракрасные лучи — источник тепловой энергии, который очень важен для холоднокровных организмов.
В зависимости от требований к условиям освещенности растений! подразделяют на светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Светолюбивые растения — это обитатели открытых местностей, они плохо переносят даже незначительное затенение (например, растения степей, белая акация). При рассеянном свете в затененных местах растет бол1. шинство папоротников и мхов, а рекордсменом по теневыносливости являются морские зеленые водоросли.
Важным фактором в жизни растений и животных является продо.м жительность светового дня и смена сезонов года. Изменение длины светового дня для многих организмов служит сигналом для изменении физиологической активности. Это явление называют фото периоды i MOM. В процессе эволюции у животных и растений выработались он pi' деленные биологические ритмы — суточные и сезонные. От длины дня зависят сроки цветения и созревания плодов у растений, мигрпн.ии
Экосисюми
М 1.1
птиц, смена птерстного покрова у млекопитающих, начало брачного сг зона, подготовка к зимней спячке и т. д. Существенно отличаеччч! об раз жизни ночных и дневных животных. У растений в определен и i.iс часы открываются и закрываются цветки.
Ритмический характер имеют многие биохимические и физиологи ческие процессы в организме человека. Известно более ста различных параметров, которые изменяются с ритмом в 24 часа (температура ч’о-ла, артериальное давление, выделение гормонов и др.). Исследование биоритмов человека очень важно для организации оптимального режима труда и отдыха, разработки мер профилактики и лечения различных заболеваний.
Распространение тех или иных видов определяют не только свет, влажность и температура, но и другие абиотические параметры среды. Например, в прибрежной полосе океана могут обитать только определенные виды растений, выдерживающие повышенную засоленность почвы, а ветер влияет на расселение и миграцию пауков и летающих насекомых.
В о п р о для повторения и задания
1. Какие приспособления к изменениям температуры окружающей среды существуют у растений и животных?
2. Расскажите о приспособлениях живых организмов к недостатку воды.
3. Благодаря какой части спектра солнечного излучения у растений осуществляется фотосинтез?
4. Расскажите, что вам известно о биологических ритмах живых организмов.
Биотические факторы среды
Вспомните!
10 такое среда обитания?
чкие факторы относят к факторам живой природы?
li природе существование каждого живого организма зависит не толь-t и от абиотических факторов, но и от обитающих рядом других о[)гя-1МП11У10В. Всю совокупность сложных и многообразных влияний одних
Глава 5
организмов на другие называют биотическими факторами. Разные виды, живущие на одной территории, практически всегда прямо или косвенно воздействуют друг на друга. Конечно, можно найти многочисленные примеры, когда существование видов является независимым, например кукушка и олень, живущие в одном лесу, но, как правило, такие случаи иллюстрируют опосредованные взаимоотношения организмов. Обычно совместное существование видов вызывает возникновение определенных приспособлений и зависимости друг от друга.
Хищничество. Это один из самых распространенных видов взаимоотношений в природе, который играет важную роль в поддержании равновесия в экосистемах. Хищники — организмы, которые ловят, умерщвляют и поедают свою жертву (рис. 155). Взаимоотношения «хищник—жертва» встречаются во всех царствах живой природы. Кроме животных-хищников существуют хищные грибы и растения (росянка, венерина мухоловка и др.) (рис. 156).
Если популяции жертв и хищников долгое время сосуществуют вместе, между ними складываются равновесные взаимоотношения — с увеличением популяции жертвы возрастает численность хищников, т. е. осуществляется биологическая регуляция численности популяций (рис. 157). Как правило, в природе хищники в первую очередь уничтожают больных или ослабленных особей, тем самым способствуя
Рис. 155. Примеры хищничества в xhboiiioii Ш царстве
Экоаисишп
:i|'i
Рис. 156. Хищное растение росянка
обновлению и укреплению популяции жертвы. Нередко полное унич тожение хищников вызывало сначала резкое увеличение числен
ности популяции жертвы. Однако ---------------------------------
в дальнейшем это приводило к подрыву кормовой базы, разви-тию заболеваний и, как следствие, к массовой гибели жертв.
В процессе эволюции происходит постоянное совершенствование и хищников, и жертв. У крупных хищников — волков, живущих стаями, вырабатывается сложное согласованное поведение при охоте на копытных. Большинство хищников способно пе-ргюлючаться с одной добычи на другую, более доступную и многочисленную. Узкая специализация
1932 1940 1948 1954
Рис. 157. Взаимосвязь колебаний числотки; ти популяций в системе «жертва — хищник"
316
Глава 5
поставила бы хищников в жесткую зависимость от процветания жертвы. Так, лисы могут питаться не только зайцами, но и грызунами, лягушками, а при необходимости и наведаться в курятник.
В свою очередь жертвы в процессе естественного отбора совершенствуют средства защиты и избегания хищников. Яды растений, сложное приспособительное поведение животных, покровительственная окраска, мимикрия, панцири и шипы — все это способствует выживанию жертв.
В определенных условиях при ограниченности пищевых ресурсов и пространства в популяции может возникнуть каннибализм (поедание особей своего вида) — одна из форм хищничества. Каннибализм известен у насекомых, хищных рыб, паукообразных и других организмов.
Паразитизм. Это форма межвидовых взаимоотношений, в процессе которых один из видов (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания или источника пищи, нанося ему существенный вред. Паразиты встречаются практически во всех таксономических группах, начиная от внутриклеточных паразитов — вирусов и кончая высшими растениями и многоклеточными животными (рис. 158).
Совместная эволюция популяций паразитов и хозяев приводила к возникновению многочисленных адаптаций с обеих сторон. К специфическим приспособлениям паразитов, которыми они отличаются от сво-бодноживущих организмов, относятся разнообразные органы прикреп-
Рис. 158. Повилика — растение-паразит
ЭкОСМСЮМ)!
II
ления, высокая плодовитость, сложные циклы развития и др. Мри'и^м следует отметить, что паразиты, как правило, снижая жиз11(мч1псоо ность хозяина, не вызывают его быстрой гибели, потому что и итог»' .rm привело бы к гибели самого паразита.
Паразитов подразделяют на обязательных, для которых пмрпмм тизм — единственно возможный образ жизни (ленточные черви), м не обязательных, которые способны также и к самостоятельному су пдествованию (некоторые нематоды).
Супдествуют наружные паразиты, которые обитают на поверхпо сти тела хозяина, коже, жабрах (комары, слепни, клещи), и внутреп ние паразиты, живущие в полостях тела, органах, клетках (лямблии, аскариды, печеночный сосальщик, малярийный плазмодий). Пп-разитизм может быть временным, если паразиты используют хоз51илм только в момент питания (кровососущие насекомые) или постояи ным. В последнем случае паразиты на всех стадиях своего жизненного цикла связаны с одним или несколькими хозяевами.
Конкуренция. Это вид взаимоотношений, при которых организмы соревнуются за одни и те же ресурсы окружающей среды. В природе конкурентные взаимоотношения могут возникать между особями од ного вида {внутривидовая конкуренция) и разных видов {межвидо вая конкуренция). Наиболее острую внутривидовую конкуренцию
Ч. Дарвин рассматривал как важнейшую форму борьбы за существоим ние (§ 4.4).
Межвидовая конкуренция, как правило, возникает между особями экологически близких видов, обитающими на одной территории. Фор мы конкурентной борьбы могут быть самыми разнообразными от прямой физической борьбы до относительно мирного сосущестиоим ния. Однако, обычно, если виды вступают в конкурентные взаимоотпо шения за общие ресурсы, то постепенно один из них вытесняет дру1Ч>й. Такое явление называют конкурентным исключением. Одноире менно в одной экосистеме могут ужиться только те виды, которые зи няли разные экологические ниши и не конкурируют друг с другом. Разделение ресурсов может произойти за счет, например, поведенч(' ской специализации — разные виды птиц питаются определенным 'гн пом корма (насекомыми, семенами, орехами и т. д.) или за счет рандг .пения мест обитания. Так, в пологовом ярусе листопадного .леса обшчм'т певчий дрозд, в кустарниковом — мухоловка-пеструшка, а в 'грамяном крапивник.
глава 5
Рис. 159. Симбиоз клубеньковых бактерий с растениями семейства бобовых
Симбиоз. Различные формы совместного существования видов, при которых оба партнера извлекают пользу, т. е. получают преимущество в борьбе за существование, называют симбиозом (от греч. symbiosis — совместная жизнь). В симбиотические отношения могут вступать бактерии, водоросли, грибы, простейшие, высшие растения и животные.
Взаимовыгодные отношения играют очень важную роль в функционировании экосистем. Например, более 75% видов цветковых растений живут в симбиозе с грибами. Грибница врастает в корни и снабжает растения минеральными соединениями, а растение, в свою очередь, питает гриб органическими веществами. Симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями позволяет последним селиться на почвах, бедных азотом (рис. 159). Бактерии, живущие на корнях, усваивают атмосферный азот, включая его в состав аминокислот, и снабжают этими органическими соединениями своего симбионта.
Классическим примером симбиоза является сожительство раков-отшельников с мягкими коралловыми полипами — актиниями (рис. 160). Рак поселяется в пустой раковине моллю ска и возит ее на себе вместе с полипом. Такое сосуществование взаи мовыгодно: перемещаясь по дну, рак увеличивает пространство, которое актиния может использовать для ловли добычи. В то же время актиния маскирует жилище рака и обеспечивает его защиту при помо щи стрекательных клеток, расположенных в щупальцах.
Другим характерным примером симбиоза служит опыление рас'Г(» ний представителями животного царства. Всем известны насеко мые-опылители, но, например, в тропиках большое количество видоп опыляется птицами (колибри) и летучими мышами, а иногда даже 1и< летающими животными, такими, как хоботноголовый кускус — обп тающий в Австралии представитель отряда сумчатых.
Велика роль бактерий-симбионтов, обитающих в желудочно-киикп ном тракте растительноядных животных. От деятельности этих мни роорганизмов, которых в желудке жвачных может находиться ko./ioi
w
м-
ЭкопиаIпмп
сальное количество, полностью зависит переваривание целлюлозы. Достаточно часто симбиоз встречается среди насекомых, например муравьи защищают тлей от хищников и поедают их сладкие выделения.
Все разнообразные формы биологических взаимоотношений между видами служат регуляторами численности организмов, обеспечивая устойчивое состояние экосистем.
Рис. 160. Симбиоз актинии и рака-отшельника
Вопросы для повторения и задания
1. Назовите известные вам виды взаимоотношений организмов в природе.
2. Приведите примеры симбиоза и отметьте положительные стороны такого типа взаимодействия для обоих партнеров.
3. Расскажите о хищничестве в животном и растительном мире и дайте определение этому явлению.
4. Что такое паразитизм? Что вы можете сказать о разных формах паразитизма? Приведите примеры.
5. По каким критериям можно отличить хищничество от паразитизма?
6. Как сказывается конкуренция на интенсивности жизнедеятельности соперничающих видов?
Структура экосистем
• • it ^ Ч- '
спомните!
Какие вам известны уровни организации живой природы?
Что такое экосистема?
Iвлияние абиотических факторов на живые организмы и взаимодействия между отдельными видами лежат в основе жизни любого (сообщества. Сообщество, или биоценоз, — это совокупность с-ос.у щ(‘ствующих популяций разных видов. Вместе с факторами пеж.11по(^
1Л
ю
гпава 5
природы (абиотическими факторами) сообщество образует экосистему.
Экосистема — это очень широкое понятие. Дождевой тропический лес и болото, гниющий пень и муравейник, лужа посреди проселочной дороги и одиноко стоящее дерево с его обитателями — это разные природные экосистемы. Существуют экосистемы искусственного происхождения, например сельскохозяйственные угодья, аквариум, ферма. Экосистему, границы которой определены растительным сообществом, например дубрава, луг, ельник, березовая роща, называют биогеоценозом. Вся совокупность биогеоценозов земного шара образует глобальную экосистему, или биосферу.
Любая экосистема имеет пространственную, видовую и экологическую структуры.
Пространственная стру1«тура экосистемы. Пространственная структура большинства биогеоценозов и, следовательно, экосистем определяется ярусным расположением растительности (рис. 161). Например, в типичном листопадном лесу можно выделить пологовый (древесный), кустарниковый, травяной и надпочвенный (приземный) ярусы. Углубляясь в почву, можно тоже обнаружить определенные «этажи», которые образованы корнями определенных растений и где обитают разные виды подземных животных. Подобная пространственная органи-
ЯРУСЫ
Большие деревья
Кустарники Травы и кустарнички
Мхи и лишаиники
Подстилка
Рис. 161. Пример ярусности экосистемы. Ярусная структура лиственного леса
Экооистмп
зация экосистемы позволяет растениям эффективно использонат!. сол нечный свет и ресурсы почвы, а многочисленным животным и микро организмам сосуществовать вместе, занимая разнообразные экологи ческие ниши.
В составе любой экосистемы можно выделить два основных с'грук турных компонента: комплекс факторов неживой природы, так низы ваемое абиотическое окружение, или биотоп, и совокупность всех леи вых организмов — биоценоз. В свою очередь, биоценоз можно подраз
делить на зооценоз (сообщество животных), фитоценоз (сообщес'1ч.ю растений), микробоценоз (сообщество микроорганизмов). Биотоп это тоже не однородная система, он состоит из разнообразных абиоти ческих факторов, которые в сумме формируют определенные клима'ги ческие, географические, почвенные и другие параметры экосистемы.
Видовая структура экосистемы. Биоценоз любой экосистемы харак теризуется определенным видовым разнообразием, т. е. числом ми дов, которые его образуют, и количественным соотношением особей этих видов. Видовое разнообразие обеспечивает стабильность экосистем. Высокая численность популяций, входящих в состав экосистемы, свидетельствует о том, что данные виды оптимально приспособлены к, конкретным условиям и важны для стабильного существования этой экосистемы. Обычно общую численность особей в популяциях подсчи тать достаточно сложно, поэтому при характеристике экосистем ис пользуют понятие плотность популяции (§ 4.6).
Экологическая структура гкосистемы. Несмотря на громадное раз нообразие экосистем, все они имеют примерно одинаковую экологическую структуру. Экологическая структура — это соотношение групп видов, занимающих определенные экологические ниши и выполняю щих определенные функции в сообществе. Наличие этих групп являо'г-ся обязательным условием стабильного существования любой экосистемы, потому что благодаря их взаимодействию обеспечивается глав ное свойство экосистем — способность к самоподдержанию. Э'1’и обязательные компоненты любой экосистемы — продуценты, коису менты и редуценты.
Продуценты, или производители, — это автотрофы, коч-орьи» и процессе жизнедеятельности синтезируют из неорганических вощести органические соединения, используя в качестве источника углерода уг' лекислый газ. Биомассу, образованную в экосистеме автотро(|)пымп организмами, называют первичной продукцией. Она слулшт им щеп 11 источником энергии для остальных организмов сообщества.
,т.
322
Глава 5
Основными продуцентами являются зеленые растения, хотя свои вклад в образование первичной продукции экосистемы вносят также фотосинтезирующие и хемосинтезирующие бактерии. Для каждой крупной экосистемы или для любого биогеоценоза характерны свои специфические растения, осуществляющие фотосинтез, т. е. свои продуценты.
Консументы, или потребители, — это гетеротрофные организмы, которые используют синтезированную продуцентами биомассу для собственной жизнедеятельности. Съедая и перерабатывая растения, консументы получают энергию и образуют вторичную продукцию экосистемы.
Консументами являются самые разные живые организмы — от микроскопических бактерий до крупных млекопитающих, от простейших до человека. С точки зрения структуры экосистемы и той роли, которую играют разные консументы в поддержании ее равновесного состояния, всех консументов можно подразделить на несколько подгрупп, что мы и сделаем несколько позже, когда будем разбирать пищевые связи экосистем.
Редуценты, или разлагатели, перерабатывают мертвое органическое вещество {детрит) до минеральных соединений, которые снова могут быть использованы продуцентами. Многие организмы, такие, как, например, дождевые черви, многоножки, термиты, муравьи и др., питаются растительными и животными остатками, а часть древесины гниет и разлагается в процессе жизнедеятельности грибов и бактерий. Когда грибы и другие редуценты отмирают, они сами превращаются и детрит и служат пищей и источником энергии другим редуцентам.
Таким образом, несмотря на многообразие экосистем, все они обладают структурным сходством. В каждой, способной к самостоятельному существованию, экосистеме есть свои продуценты, различные виды консументов и редуцентов (рис. 162).
Экосистема дубравы. Рассмотрим в качестве примера дубраву очень устойчивую наземную экосистему (рис. 163). Дубрава является типичным широколиственным лесом ярусной структуры, в котором совместно существуют многие сотни видов растений и несколько тысяч видов животных, микроорганизмов и грибов.
Верхний древесный ярус образуют крупные (до 20 м) многолетние дубы и липы. Эти светолюбивые растения, растущие достаточно ело бодно, создают благоприятные условия для формирования второго дре
Экосистми
;^-'’ . *' • >*';-.*■ •• ‘ ' ^Лt/1UQr\a ni_i_it_iQ • '^ ... /• '
• ■ Т.* . • '
« г
«I
к. >... '
' Минеральные \ вещества
Редуценты
(бактерии,
грибы)
LV'*% •. > •
редуценты
растения)
Поток вещества и энергии
Рис. 162. Необходимые компоненты экосистемы
весного яруса, представленного низкорослыми и менее светолюбишями грушей, кленом, яблоней.
Под пологом двух ярусов формируется кустарниковая расти'1’(‘лi. ность. Леш;ина, бересклет, калина, боярышник, терновник, бузи пн, крушина — это далеко не полный перечень растений, которые образу ют третий ярус до высоты 2—4 м.
Следуюш;ий, травянистый ярус составляют многочисленные куста р нички и полукустарнички, папоротники, всходы деревьев и разиообраз ные травы. Причем в течение года в дубраве происходит смена траиянмс. того покрова. Весной, когда листвы на деревьях еще нет и поверхпос.'п. почвы ярко освещена, расцветают светолюбивые первоцветы: медуиип,/!, хохлатка, ветреница. Летом им на смену приходят теневынослиш.к! рас тения.
В приземном ярусе, высота которого всего несколько caiiTinviri'pnM ',)ОТ поверхности почвы, растут лишайники, мхи, грибы, низкие траам.
324
Глава 5
м- •
№
2
Е* ^
0^^
'Л'-*
Х£гР
Л‘
ё
у
ii-f.
sii
*->\v
• • kVi-.
I***-'
^ и J ^ ^ 1
Ш
; .'«<*/.<-
-'<'VA
5 . .
Vf
%
•J
\r^
I*
r<:^;
.Ш
•Wi\
‘?/>-
Сй9?
■V4*
.»WM4 - .V> '
ч1
m
‘i.y-
-at:::
гЛв« • *
у
>4)
• ч
S’*. Г л #
л
■-.>!?
I# •
Рис. 163. Экосистема дубравы
Сотни видов растений {продуцентов)^ используя энергию Соли ца, создают зеленую биомассу дубравы. Дубравы очень продуктит1и: в течение года на площади в 1 га они создают до 10 т прироста txkvi'h тельной массы.
Эк(и:и(:тмп
\п
I I #
Мертвые корни и опавшие листья образуют подстилку, и ico-ropoii обитают многочисленные редуценты: дождевые черви, личинки мух и бабочек, жуки-навозники и мертвоеды, мокрицы и многоножки, ни гохвостки, клеш,и, нематоды. Питаясь, эти организмы не то.ш.ко преобразуют детрит, но и формируют почвенную структуру. Д(\яте,/н. ность таких землероев, как кроты, мыши и некоторые крупные бесипм воночные, не дает почве слеживаться. В каплях воды между частички ми почвы обитают многочисленные почвенные простейшие, а 1’|)и0ы образуют симбиоз с корнями растений и участвуют в разложении детрита.
Несмотря на то, что ежегодно на 1 га поверхности почвы в дубраме поступает 3—4 т отмерших растений, почти вся эта масса разрушаетсп! в результате деятельности редуцентов. Особая роль в этой перерабоч’К,е принадлежит дождевым червям, которых в дубравах насчитывается огромное количество: несколько сот особей на 1 м^.
Разнообразен животный мир верхних ярусов дубравы. В кронах /1,е-ревьев гнездятся десятки видов птиц. Вьют гнезда сорока и галка, пей чий дрозд и зяблик, большая синица и лазоревка. В дуплах выводят птенцов филин и обыкновенная неясыть. Чеглок и перепелятник нано дят страх на мелких певчих птиц. В кустарниках обитают зарянка п черный дрозд, мухоловка-пеструшка и поползень. Еш;е ниже находят ся гнезда славки и крапивника. По всем ярусам перемегцается в поп сках пищи серая белка. Бабочки, пчелы, осы, мухи, комары, л^уки более 1600 видов насекомых тесно связаны с дубом! В травяном ярусе делят место под солнцем кузнечики и жуки, пауки и сенокосцы, мы ши, землеройки и ежи. Самыми крупными консументами этой э1со -системы являются косули, лани и кабаны.
Устойчивость этой и любой другой экосистемы обеспечмвш'Т сложная система взаимоотношений всех организмов, входящих в со состав.
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое биогеоценоз?
2. Расскажите о пространственной структуре экосистемы.
3. Какие обязательные компоненты включает любая экосистема?
4. В каких отношениях находятся друг с другом обитатели биоцепозсж? Охарактеризуйте эти связи.
5. Опишите видовой состав и пространственную структуру экосистем ы дув равы.
326
Гпава 5
5.5
Пищевые связи. Круговорот веществ и энергии в экосистемах
Вспомните!
Какие обязательные компоненты входят в состав любой экосистемы?
Живые организмы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и с факторами внешней среды, формируя устойчивую саморегу-лируюБдуюся и самоподдерживаюш;уюся экосистему. Особенности видового состава этой системы определяются историческими и климатическими условиями, а взаимоотношения организмов друг с другом и с окружающей средой строятся на основе пищевого поведения.
В рассмотренной нами экосистеме дубравы олени едят травянистые растения и листья кустарников, белки не прочь полакомиться желудями и грибами, еж съедает дождевого червя, а филин на ночной охоте ловит мышей и полевок. Многочисленные насекомые, желуди дуба, плоды дикой яблони и груши, семена и ягоды — прекрасный корм птицам. Мертвые органические остатки падают на землю. На них развиваются бактерии, которых потребляют простейшие, служащие в свою очередь кормом многочисленным мелким почвенным беспозвоночным. Все виды организмов связаны друг с другом сложной системой пище вых взаимоотношений.
При изучении структуры любой экосистемы становится очевидным, что ее устойчивость зависит от многообразия пищевых связей, сущес1’-вующих между разными видами этого сообщества. Причем, чем больше видовое многообразие, тем устойчивее структура. Представьте себе систему, в которой хищник и жертва представлены только одиночш>1 ми видами, допустим «лиса—заяц». Исчезновение зайцев неизбежло приведет к гибели хищников, и экосистема, потеряв два своих комно нента, начнет разрушаться. Если же в качестве пищи в данной экосие. теме лиса может использовать и грызунов, и лягушек, и мелких птип,, то пропажа одного источника пищи не приведет к разрушению HC('i\ структуры, а освободившуюся экологическую нишу вскоре займу| другие организмы, со сходными требованиями к среде.
В экосистеме происходит постоянный перенос вещества и энерпш, заключенной в пище, от одних организмов к другим. Растения (проду центы), используя солнечную энергию, образуют сложные opraim'ii' ские соединения. Эти вещества употребляют гетеротрофы (консум«ч1
ff*Mn
ты), продукты жизнедеятельности которых, возвращаясь и oKpy>iti>in щую среду, вновь используются автотрофными организмами. IJ aiaiciic теме существует постоянный круговорот вещества и энергии, кото(»ыи поддерживается энергией Солнца. Каждый организм, участиу1ощиГ| и этом процессе, находится на определенном трофическом, или пищсиом, уровне, образуя трофическое {пищевое) звено. В результате co(vi,mi(’ ния нескольких трофических звеньев образуется пищевая цепь, м к») торой каждое предыдущее звено служит пищей последующему. I']c.;in проследить структуру отдельных пищевых цепей, то можно обииру жить, что цепи очень редко изолированы друг от друга. Обычно, одно и то же растение служит пищей нескольким животным, которые и емок) очередь могут быть съедены разными хищниками. Таким образом, иге пищевые цепи связаны между собой в единую пищевую сеть.
Первый трофический уровень экосистемы образуют автот|)<)(|) ные организмы, в основном зеленые растения.
Второй трофический уровень — это растительноядные лсииот ные и паразитические растения.
Третий уровень — это плотоядные животные, которые питаюмч;,»! травоядными, так называемые хищники первого порядка — ме./псп(' млекопитающие, насекомоядные птицы, амфибии и рептилии. К это му же уровню относят паразитов этих животных.
Четвертый уровень образуют более крупные плотоядные л^имот ные — хищники второго порядка и их паразиты.
Пятый уровень формируют редуценты, которые потребляют м(*рт' вое органическое вещество.
Как правило, в экосистеме существует от трех до пяти трофических уровней. Пищевую цепь, которая начинается от растений, назымают пастбиШуНой пищевой цепью: например, осина —> заяц волк. Ксли цепь питания начинается с детрита (мертвой органики), ее назыия ют детритной цепью: листовой опад ^ дождевой червь —> iieBMiiii дрозд —> ястреб-перепелятник (рис. 164).
Обычно размеры хищников с переходом на следующий тро(|жч<' ('.кий уровень возрастают, а их численность снижается. Если мы мопро буем оценить общее количество биомассы на каждом трофиие(;ком уровне, то заметим определенную закономерность. В болыпи11(Упи* наземных экосистем с повышением трофического уровня колич(‘(;'|'ио ииомассы будет неуклонно снижаться (рис. 165). Подобная заколомер IIость носит название экологической пирамиды и связана с тем, ч'1'n
328
Глава 5
Земляные черви, грибы, бактерии, многоножки, простейшие, личинки насекомых
Рис. 164. Пример пищевых связей. Детритная цепь
на каждом трофическом уровне организмы способны использовать лишь 5—15% энергии поступившей биомассы для построения CBoeiut тела. Остальная энергия расходуется на движение, рассеивается в виде тепла или просто не усваивается.
Основание пирамиды образуют продуценты (растения). Над ними располагаются растительноядные животные. Следуюгций уровень об
т
ф
Экосиошмп
*11
Рис. 165. Пример экологической пирамиды
разуют хищники первого порядка. Вершину пирамиды занимают пап более крупные плотоядные животные. Причем число уровней в пира МИДе соответствует числу звеньев в пищевой цепи. Различают пира МИДУ численности (особей), пирамиду биомассы и пирамиду энергии.
Наличие сложных пищевых взаимоотношений обеспечивает устой чивость экосистем. Если изменится среда обитания продуцентов, чероа пищевую сеть это неизбежно отразится на всех остальных организмах экосистемы. Нельзя нарушить какой-либо из экологических фактором, не затронув, в той или иной степени, существование всех видов, составляющих экосистему. Следовательно, изменение любого абиотичо-ского или биотического фактора неизбежно повлечет за собой измене?-ние всей экосистемы.
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое пищевая цепь (цепь питания) и что лежит в ее основе?
2. Чем определяется устойчивость экосистемы?
3. Составьте пищевую цепь, начинающуюся от растений.
4. Приведите примеры детритиых пищевых цепей.
5. Объясните, что такое экологическая пирамида.
глава 5
5.6
Причины устойчивости и смены экосистем
Вспомните!
Какими взаимоотношениями связаны все организмы, входящие в состав одной экосистемы?
Какая энергия поддерживает постоянный круговорот веществ в экосистеме?
Причины устойчивости экосистем. Каждая экосистема — это динами-
ческая структура, состоящая из сотен и даже тысяч видов продуцентов, консументов и редуцентов, связанных друг с другом сложной сетью пищевых и непищевых взаимоотношений. Устойчивость экосистемы зависит от ее видового многообразия и сложности цепей питания. Чем сложнее и разветвленнее цепи, тем стабильнее существование экосистемы. Экологические возможности разных видов так дополняют и компенсируют друг друга, что в случае незначительных изменений условий окружающей среды сложная система сохраняет свою целостность.
Каждый вид в составе экосистемы представлен популяцией, поэтому стабильное существование экосистемы определяется стабильным существованием входящих в нее популяций. Изменение внешних условий воздействует на некоторые виды неблагоприятно, их численность уменьшается, и они могут вовсе исчезнуть из экосистемы. Такое направленное увеличение или уменьшение численности особей какой-либо популяции может привести к изменению экосистемы в целом. Например, при резком увеличении численности копытных в степной зоне может произойти полное уничтожение растительности. Нарушение травяного покрова вызовет ветровую эрозию почвы, и верхний плодородный слой может быть полностью уничтожен. Количество копытных в отсутствие основного корма снизится, но это не приведет к автоматическому восстановлению растительности в экосистеме.
Абсолютно неизменной и статичной может быть только неживая система. Даже в самых стабильных экосистемах в зависимости от сезо на, времени суток, погодных влияний происходят определенные изменения. Если эти изменения отражают некие циклические процессы во внешней среде, они не приводят к направленному преобразованию эко системы. Все показатели такой экосистемы колеблются около HeKoii средней величины, т. е. поддерживается динамическое равновесие,
Равновесное состояние экосистемы означает, что то количество про дукции, которое синтезируют зеленые растения и другие продуцент!.!, в энергетическом отношении соответствует потребностям экосистем!.!,
I
Экосмсппми
ri:i I
В этом случае биомасса экосистемы остается постоянной, а ii(ui()jiC(tmio экосистемы равновесным. Если затраты в экосистеме снизятся, они ю' сможет перерабатывать всю продукцию, и органическое ве1цес’1чк) пич нет накапливаться, если энергозатраты повысятся — исчезать, li обоих случаях равновесие нарушится, что вызовет изменение сообш,(ч;'1'им. Эти изменения могут затронуть видовое разнообразие, структуру им гцевых цепей, продуктивность и другие показатели системы, чч'о, и конце концов, приведет к смене экосистем.
Смена экосистем. Этот процесс заключается в том, что в определ<чг-ном районе в строго определенной последовательности происходР1т закономерная смена популяций различных видов. Как правило, это оч(.чи, длительный процесс, однако иногда изменения в экосистеме моясио проследить на протяжении жизни нескольких поколений. Примером таких быстрых изменений может служить зарастание небольшого оз(? ра (рис. 166).
А
В
Г
Рис. 166. Смена сообществ при зарастании водоема. Растительность продвигается от 6ef)oi oit к центру водной поверхности (А). Этот процесс продолжается, и озеро постепенно заполняется шр фом (Б, В). После того как озеро полностью заполнится торфом, на его месте вырастает лес (Г)
глава 5
Сначала по периметру озера образуется сплавина — сплошной ковер
плавающих растений, которые, погибая, опускаются на дно водоема. В придонных слоях в условиях нехватки кислорода редуценты не успевают перерабатывать все отмирающие части растений и животные остатки. В результате образуются торфяные отложения, озеро постепенно мелеет и превращается в болото. В дальнейшем болото зарастает с краев, превращаясь в луг, а позднее в лес. Таким образом, полностью меняется видовой состав и растительной, и животной части экосистемы. На месте бывшего озера формируется экосистема леса.
Экосистемы всегда стремятся к сохранению равновесия, поэтому при смене экосистем каждая последующая стадия развития длительнее и устойчивее предыдущих.
В природе смены экосистем происходят постоянно и характеризуются определенными закономерностями: увеличивается видовое разнообразие, нарастает общая биомасса, усложняются цепи питания. Все это постепенно приводит к формированию стабильных сообществ.
Конечный этап развития экосистем зависит от климатических, почвенных, водных и топографических условий. В одних районах земного шара наиболее устойчивым сообществом будет лес, в других — степь, а в третьих — тундра. С течением времени условия на земном шаре постепенно изменяются в том или ином направлении, и то сообщество, которое было стабильным в определенный период исторического развития, спустя тысячи лет уступит место иному стабильному сообществу, чья структура соответствует изменившимся условиям. Так, более 10 тыс. лет назад в эпоху последнего оледенения на месте нынешних широколиственных листопадных лесов находилась тундра.
Если не считать землетрясений, оползней, извержений вулканов и других природных катастроф, естественные смены экосистем происходят постепенно. Однако вмешательство человека часто вызывает резкие и глобальные изменения, приводящие к нарушениям или гибели экосистем.
Вопросы для повторения и задания
1
1. Какое значение для устойчивости экосистемы имеет ее видовое разнооб разие?
2. Что такое равновесное состояние экосистемы?
3. Приведите примеры быстрой смены экосистем.
4. От чего зависит конечный этап развития экосистемы?
I
Экосислом<\
m:i:i
5.7.
Влияние человека на экосистемы
Вспомните!
Приведите примеры негативного и позитивного влияния человека на ок|)у-жающую среду.
Что такое агроценозы? ^
Экологические нарушения. Внезапные изменения в естествен ных экосистемах, которые вызывают резкое увеличение час ленности популяции одних видов и гибель других, назьшают экологическим нарушением. Как правило, подобные явления про исходят при необдуманных действиях человека.
Сброс сточных вод, богатых органическими веп];ествами или мипх*-ральными соединениями в естественные водоемы, вызывает 6ypiii.iii рост некоторых водорослей, что приводит к быстрому зарастанию этих водоемов. В результате осушения болот снижается уровень грунтопых вод, что приводит к гибели экосистемы, чей водный баланс оказывает ся нарушенным. Широкомасштабное распахивание степей приводит к полному уничтожению плодородного слоя в результате ветровой эро зии и к гибели уникальных степных сообш;еств.
В природе на протяжении тысячелетий в процессе совместной эмо ЛЮЦИИ устанавливается равновесие между конкурируюш;ими видами. Привезенные человеком виды, которые занимали аналогичные эколо гические ниши в других экосистемах, могут не вписаться в сформиро вавшуюся систему связей. Известно много случаев, когда попытки человека внести новый вид и включить его в уже супдествующую oico систему, оканчивались трагедией. Вид-пришелец не встречал конку ренции со стороны местных видов или в новых для него условиях ип оказывалось достаточно врагов для поддержания его численности на определенном уровне. В результате пришельцы вытесняли местные аборигенные виды.
Мощная лиана пуэрария, привезенная в США для борьбы с эрози(Ч1 почвы, победила в борьбе за существование местные виды и раз]юслае1. так, что опутала все окрестные леса. В 1884 г. во Флориду из ЮжиоГ1 Америки был завезен в качестве декоративного растения водшаГ! гм ацинт, который, попав в местные водоемы и не встретив там ест(?(;тмеи ных врагов, разросся так, что затруднил судоходство во многих рекпх и озерах штата.
■34
Глава 5
Классическим примером необдуманных действии человечества, которые привели к глобальным нарушениям естественных экосистем, служит завоз кроликов в Австралию.
В 1859 г. из Англии на австралийский континент для спортивной охоты завезли кроликов. Природные условия для них оказались весьма благоприятными, а местные хиш;ники — дикие собаки динго — бегали не достаточно быстро, чтобы поймать быстрых пришельцев. В результате, спустя несколько лет, кролики расплодились настолько, что уничтожили растительность местных пастбищ. Для уничтожения кроликов в Австралию были завезены лисы, которые не оправдали возлагаемых на них надежд. Они нашли гораздо более легкую добычу — местных сумчатых. В результате с кроликами удалось справиться только спустя долгое время, обнаружив паразита, который вызывал их гибель.
Агроценозы. В результате хозяйственной деятельности человек создает искусственные экосистемы — агроценозы: пастбища, поля, парки, сады (рис. 167). Растет количество искусственных экологических систем и в промышленности: комплексы биологической очистки сточных вод, биотехнологические производства.
В отличие от природных экосистем, которые являются самоподдер-живающимися и саморегулирующимися системами, искусственные
I
Рис. 167. Агроценоз
Экснпи fOM^I
И'
экосистемы регулируются человеком. Рассмотрим особенности <*у ществоваиие агроценозов.
В природных экосистемах существует богатое видовое разнообрмит', которое формируется в течение длительного времени. В агронцкоипч (садах, теплицах, полях) растения представлены, как правило, одним видом, а точнее тем сортом сельскохозяйственной культуры, которпя посажена человеком. Если структура природных сообществ формиру ется в результате действия естественного отбора, то в агроцепозах от бор осущест'вляет человек, уничтожая все остальные ненужные ему виды (сорняки, насекомых-вредителей и др.).
В естественных экосистемах постоянный круговорот веществ и эн('р гии позволяет сохранять баланс, что обеспечивает системе устойчи вость. В процессе существования агроценоза человек изымает из ikm’o часть продукции (собирает урожай), поэтому равновесие в этой искусст венной системе может быть достигнуто только в том случае, если пропс ходит компенсация изъятых из агроценоза энергии и вещества. Впесс ние минеральных и органических удобрений, вспашка, полив, ripoiюл ка, борьба с вредителями — это обязательные действия, без ко'горых агроценоз как система, не способная к самостоятельному сущес'гноип ниш, очень быстро погибнет. Хорошо известно, как быстро зарас'гпют поля и пашни, снижают урожайность и вкусовые качества плодом мм брошенные сады, парки превращаются в непроходимые заросли.
Современное мировое земледелие, основанное на использоиа1пп1 очень малого количества видов, чрезвычайно нестабильно. Необходп МО увеличивать разнообразие сельскохозяйственных культур, приме нять методы биологической борьбы с вредителями и сорняками, /(ли рационального использования природных ресурсов необходимо детально знать особенности биологии и экологии всех компонентом используемых экосистем.
Вопросы для повторения и задания
1. Сформулируйте, что такое экологическое нарушение. Приведите примем ры подобных явлений.
2. Чем отличаются агроценозы от естественных экосистем? Назовите им вестные вам агроценозы.
3. Как, по вашему мнению, можно сократить потери энергии в цепях иитм ния в искусственном сообществе организмов — агроценозе?
4. Какая экосистема — естественная или искусственная — характеризует ся большим видовым разнообразием?
336 Глава 5
5.8.
Биосфера — глобальная экосистема
Вспомните!
Какие вам известны уровни организации живой природы? Что такое биосфера?
Каковы ее границы?
Многочисленные экосистемы нантей планеты не изолированы друг от друга. Даже между очень разными сообществами происходит постоям ный обмен живыми организмами, органическими и неорганическими веществами. Одни и те же виды растений, животных, грибов и микроор ганизмов можно встретить в разных экосистемах, а некоторые виды, на пример перелетные птицы, в зависимости от сезона мигрируют между ними. Процессы, происходящие в одной экосистеме, неизбежно затра]’м вают события в другой экосистеме. Частицы почвы смываются с поверх ности суши и попадают в водоемы; головастик, живущий в пруду, iipi; вращается в лягушку, которая становится добычей лесного ежа; 6ypr.i\\ медведь во время нереста лосося полностью переходит на рыбную диету и большую часть времени проводит среди бурных речных потоков.
Все экосистемы взаимосвязаны и взаимозависимы. Постоянный оО мен веществом и энергией, происходящий между ними, позволяет нам рассматривать все живые организмы Земли и среду их обитания к.аи единую глобальную экосистему — биосферу.
Первые представления о биосфере как «области жизни» принад./м' жат еще Ж. Б. Ламарку. Термин «биосфера» в 1875 г. предложил auci рийский ученый Эдуард Зюсс. Он определял биосферу как тонкую пленку жизни на земной поверхности, которая в значительной стегкаш определяет облик всей планеты. Однако широкое распространен па этот термин получил в первой трети XX в., когда российский академии В. И. Вернадский создал учение о биосфере. Он распространил помп тие биосферы не только на живые организмы, но и на среду их обити ния, с которой они составляют неразрывное единство. Вернадский шач» вые указал на роль живой природы в преобразовании планеты.
Состав биосферы. Биосфера — это особая оболочка Земли, гп став, структура и энергетика которой определяются сооо купной деятельностью всех живых организмов.
Биосфера Земли состоит из нескольких взаимосвязанных типом пн щества:
ЭК(И'И* HfMii
— 1
11,
живое вещество — совокупность всех живых оргжтммои ( -i и потных, растений, грибов, микроорганизмов);
биогенное вещество — органоминеральные продукты, (•(|;1Д)П1
II 1.1 г в результате жизнедеятельности организмов (нефть, камеиш.иi I (».11Ь, газ, торф, известняки и др.);
косное вещество — вещ;ество, которое образуется без ynaviMin I иных организмов (горные породы, сформированные в результате» из 1и-ржения вулканов);
биокосное^ вещество — создается одновременно живыми орга ипзмами и процессами неорганической природы (почва, ил).
Границы биосферы. Границы распространения живого на плаптч» ■ тределяются абиотическими факторами (рис. 168). Отсутствие кисло-i'11/i.a, высокая или низкая температура, высокое давление и многие» ■111угие условия делают невозможным существование жизни.
Верхняя граница биосферы проходит на высоте около 20 км от 1ю -"I рхности Земли и определяется озоновым слоем, который задержииа -
• I ультрафиолетовое излучение. На высоте 16—20 км в атмосфере
III 1'|)ечаются споры, пыльца, бактерии, мельчайшие насекомые, ко'го |1ые» поднимаются с поверхности воздушными потоками. В гидросфере
• ииыь существует на всех глубинах, проникая даже, несмотря на чудовищное давление, в 10—11-километровые впадины. В литосфере
I пзиь встречается до глубины 3,5 км на суше (бактерии в нефтяных ||"’торождениях) и на 1—2 км ниже дна океана, хотя результаты жиз-
"I д(!ятельности организмов в виде осадочных пород прослеживаютс-я
• ириздо глубже. В основном в литосфере жизнь сосредоточена в верхним плодородном слое — почве, толщина которой не превышает не-' I ильких метров и которая является биокосным веществом биосферы.
«вое вещество биосферы. В пределах биосферы живое вещес'гио г и'иределено очень неравномерно. В верхних слоях атмосферы, в глу "IIIUIX океана, в многокилометровой толще литосферы живые оргапиз
II I зстречаются редко. Основная жизнь сосредоточена на поверхности !• IVI ми, в верхних слоях морей и океанов, в почве.
Пиомасса на земном шаре увеличивается от полюсов к экватору, что ' 'чмано в первую очередь с климатическими факторами. Наиболее '||и»дуктивны те экосистемы, которые максимально обеспечены теплом н имагой. Места наибольшей концентрации жизни на планете это '|и1||ические леса, дельты рек в районах с жарким климатом, мелко м.ные зоны морей, коралловые рифы. Здесь наблюдается такж(» и |'||,гимальное видовое разнообразие.
им
338
Глава 5
100 0003
✓ л» » • •. ч * А ^
• •. . - *
20 000 - Озоновый слой {ОЛ 10 000-
-1000-
00^,0.
-10 000 J
Рис. 168. Границы биосферы
ЭК()СИ(Ч(>МП
cm
В настоящее время общую массу жр1вых организмов opomtimio'i' и 2,43 X 10^^ т. Биомасса организмов, обитающих на суше, на представлена растениями, на 0,8% — животными, грибами и микро организмами. В Мировом океане существует обратная закономе{)1Ю(Уп.: 93,7% биомассы приходится на долю животных и 6,3% — на до,/но растений и микроорганизмов. В видовом разнообразии биосферы су ществует интересная закономерность: 96% видов животных — беспозвоночные, 4% — позвоночные, из которых лишь десятая часть — мл(> копитающие, т. е. преобладают формы, стоящие на более низком урошм! развития. Ежегодная продукция живого вещества в биосфере состап-ляет более 230 млрд т сухого органического вещества.
Масса живого вещества составляет всего 0,01—0,02% от косного вещества биосферы, однако в геохимических процессах Земли живые существа играют ведущую роль.
Вопросы для повторения и задания
1. Расскажите о структуре биосферы.
2. Охарактеризуйте оболочки Земли, в которых обитают живые организмы, — атмосферу, гидросферу и литосферу.
3. Чем определяются границы распространения живых организмов в биосфере?
4. Как формируется биокосное вещество биосферы?
5. Охарактеризуйте распределение биомассы на земном шаре.
Роль живых организмов в биосфере
Вспомните!
Какое вещество В. И. Вернадский называл живым? Косным?
Что называют круговоротом веществ в природе?
Роль живого вещества в биосфере. Основное внимание в учении о биосфере В. И. Вернадский уделял роли живого вещества. Ученый riHCiui: «Живые организмы являются функцией биосферы и теснейшим об|)и QOM материально и энергетически с ней связаны, являются огромном геологической силой, ее определяющей». Благодаря способности к [)ос-ту, размножению и расселению, в результате обмена веществ и нреоб-
340
Глава 5
разования энергии живые организмы способствуют миграции химических элементов в биосфере. В. И. Вернадский сравнивал массовые миграции животных, например стаи саранчи, по масштабам переноса химических элементов с перемещением целого горного массива.
В живой природе обнаружено около 90 химических элементов, т. е. большая часть всех известных на сегодняшний день. Нет никаких специальных элементов, характерных только для живых организмов, поэтому за всю историю существования биосферы атомы большинства элементов, входящих в ее состав, неоднократно прошли через тела живых организмов. Между органическим и неорганическим веществом на планете существует неразрывная связь, совершаются постоянный круговорот веществ и превращение энергии.
Около 2 млрд лет назад благодаря деятельности фотосинтезирующих организмов в атмосфере Земли началось накопление свободного кислорода, затем сформировгшся озоновый экран, защищающий все живое от космической и солнечной радиации. На протяжении всей биологической ______________________________ истории Земли деятельность организмов определяла состав атмосферы (фотосинтез, дыхание), состав и структуру почв (деятельность редуцентов), содержание различных веществ в водной среде. Продукты метаболизма одних организмов, попадая в окружающую среду, использовались и перерабатывались другими организмами. Благодаря редуцентам в круговорот вещести включались растительные и жи вотные остатки.
Многие организмы способги.! избирательно поглощать и накап ливать различные химическьи* элементы в виде органических и неорганических соединений. Но пример, хвощи аккумулируют пи окружающей среды кремний, гуО „ „ ки и некоторые водоросли — иод,
MOB под сканирующим электронным микро- ® результате деятельности pn.i скопом (увел. X 2000) ных бактерий образованы mhoimim
Экоаиспшп
месторождения серы, лселезных и марганцевых руд. Из тел iicicoiuip мых растений и планктонных организмов сформировались заложи loi менного угля и запасы нефти. Скелеты мелких планктонных лодороО' лей и раковинок морских простейших сложились в гигантские толщи известняковых пород (рис. 169).
Особую роль в биосфере играют микроорганизмы. Не будь их, кру говорот веществ и энергии не смог бы осуществляться и поверхиост!. планеты была бы покрыта толстым слоем растительных остатков и тру пов животных.
Лишайники, грибы и бактерии активно участвуют в разрушении горных пород. Их работу поддерживают растения, чьи корневые системы прорастают в мельчайшие трещины. Завершают этот процесс вода и ветер.
Кроме деятельности живых организмов на состояние нашей плано'гы влияют и другие процессы. Во время вулканических извержений в атмосферу выбрасывается огромное количество различных газов, частички вулканического пепла, изливаются потоки расплавленных магмати • ческих пород. В результате тектонических процессов образуются ионьк» острова, меняют облик горные районы, океан наступает на сушу.
Круговорот воды. Особое значение для существования биocф(^pl.l имеет круговорот воды (рис. 170). С поверхности океанов испаряот(!я
Рис. 170. Круговорот воды в биосфере
гпава 5
огромная масса воды, которая частично переносится ветрами в виде пара и выпадает в виде осадков над сушей. Обратно в океан вода возвращается через реки и грунтовые воды. Однако важнейшим участником циркуляции воды является живое вещество.
В процессе жизнедеятельности растения поглощают из почвы и испаряют в атмосферу огромное количество воды. Так, участок поля, который за сезон дает урожай массой в 2 т, потребляет около 200 т воды. В экваториальных районах земного шара леса, задерживая и испаряя воду, значительно смягчают климат. Сокращение площади этих лесов может привести к изменению климата и засухам в прилегающих районах.
Круговорот углерода. Углерод входит в состав всех органических веществ, поэтому его круговорот полностью зависит от жизнедеятельности организмов (рис. 171), В процессе фотосинтеза растения поглощают углекислый газ (COg) и включают углерод в состав синтезируемых органических соединений. В процессе дыхания животные, растения и микроорганизмы выделяют углекислый газ, и углерод, ранее входящий в состав органических веществ, вновь возвращается в атмосферу.
Углерод, растворенный в морях и океанах в виде угольной кислоты (Н2СО3) и ее ионов, используется организмами для формирования скелета, состоящего из карбонатов кальция (губки, моллюски, кишечнополостные). Причем ежегодно громадное количество углерода осаждается в виде карбонатов на дно океанов.
На суше около 1% углерода изымается из круговорота, откладываясь в виде торфа. В атмосферу углерод поступает также в результате хозяйственной деятельности человека. В настоящее время ежегодно выбрасывается в воздух около 5 млрд т углерода при сжигании ископаемого топлива (газ, нефть, уголь) и 1—2 млрд т — при переработке древесины. Каждый год количество углерода в атмосфере увеличивается примерно на 3 млрд т, что может привести к нарушению устойчивого состояния биосферы.
Огромное количество углерода содержится в горных осадочных породах. Его возвращение в круговорот зависит от вулканической деятельности и геохимических процессов.
Ноосфера. Совместная деятельность живых организмов в теченги' миллиардов лет создавала, а в дальнейшем поддерживала определенные условия, необходимые для существования жизни, т. е. обеспечивала гомеостаз биосферы. В. И. Вернадский писал: «На земной поверх-
Торф Уголь Нефть, газ
Образование Образование ископаемого осадочных
топлива пород
Рис. 171. Круговорот углерода в биосфере
ности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим последствиям, чем живые oprannaivii.i, взятые в целом».
Однако с появлением человека в развитии биосферы все большее зпп чение постепенно приобретал новый фактор — антропогенный. В 1927 г.
344
Глава 5
Ш Еще в 1922 г. В. И. Вернадский предвидел, что человечество овладеет атомной энергией. Он писал: «Недалеко то время, когда человек получит в свои руки атомную энергию, такой источник силы, который даст ему возможность строить свою жизнь, как он захочет. Сумеет ли человек воспользоваться этой силой, направить ее на добро, а не на самоуничтожение?»
французские ученые Эдуард Ле-руа и Пьер Тейяр де Шарден ввели понятие «ноосфера». Ноосфера — это новое эволюционное состояние биосферы, при котором разумная деятельность человека становится решающим фактором ее развития. В дальнейшем В. И. Вернадский развил представление о ноосфере как сфере разума. ■
Вопросы для повторения и задания
1. В чем заключается влияние живых организмов на биосферу?
2. Расскажите о круговороте воды в природе.
3. Какие организмы поглощают диоксид углерода из атмосферы?
4. Опишите путь возвращения связанного углерода в атмосферу.
5. Какие факторы кроме деятельности живых организмов влияют на состояние нашей планеты?
6. Кто впервые ввел в науку термин «ноосфера»?
Биосфера и человек
Вспомните!
Как протекала эволюция биосферы?
Какова роль человека в биосфере?
Ранние этапы развития человечества. Влияние человечества на биосферу началось в тот момент, когда люди перешли от собирательства к охоте и земледелию. По мнению ученых, уже в жизни питекантропом (древнейших людей) охота имела большое значение. На их стоянках, возраст которых составляет более 1 млн лет, находят кости крупных животных.
Примерно 55—30 тыс. лет назад в эпоху каменного века (палеолита) экономической основой человеческого обгцества была охота на крупных животных: оленя, шерстистого носорога, мамонта, лошадь, тура,
Экосисюмп
ГИГ|
дикого быка, бизона и многих других. Неандертальцы (древние люди) уже имели десятки типов каменных орудий, которые использовали и качестве кинжалов и наконечников копий, для скобления и резания туш. Будучи искусными охотниками, они загоняли животных к обры вам и топям. Подобные действия были под силу только согласованному коллективу.
В верхнем палеолите охота стала гораздо более совершенной, что сыграло огромную роль в развитии человечества (рис. 172). Неоантропы (современные люди) изготавливали орудия из кости. Важным новшеством явилось создание копьеметалки, с помош;ью которой кроманьонцы могли метать копья в два раза дальше. Гарпуны позволяли эффективно добывать рыбу. Кроманьонцы изобрели силки для птиц и ловушки для зверей. Совершенствовалась охота на крупного зверя: северные олени и козероги преследовались во время их сезонных ми1’-раций. Приемы охоты с использованием знания местности (загонная охота) позволяли убивать зверей сотнями, что приводило к хищиичешскому истреблению животных. При изучении стоянок кроманьонцев археологами были обнаружены громадные скопления костей. Так, па территории современной Чехии в одном месте были найдены оста'ечси скелетов 100 мамонтов, в овраге около Амвросиевки на Украине — ске леты 1000 бизонов, а около г. Солютре (Франция) — скелеты 10 тыс. дн ких лошадей. Охота для кроманьонцев стала постоянным источниесом высокопитательной пиш;и.
Рис. 172. Охота кроманьонцев. Наскальные рисунки из пещеры в Испании
глава 5
Около 10 тыс. лет назад ледник отступил, наступило резкое потепление, в Европе на смену тундре пришли леса, вымерли многие крупные животные. Подобные изменения завершили определенный этап экономического развития человечества.
В следуюш;ую эпоху (новый каменный век) наряду с охотой, рыбной ловлей и собирательством все большее значение приобретает скотоводство и земледелие. Человек одомашнивает животных, разводит растения. Начинается освоение минеральных ресурсов, зарождается металлургия. Человечество все больше использует ресурсы биосферы для своих нужд.
С переходом к скотоводству и земледелию человек начал разрушать сложившиеся природные сообщества. Громадные стада домашних копытных выбивали растительность, и на смену степям и саваннам приходили полупустыни. Использование огня для уничтожения растительности и освобождения земли под посевы приводило к замене лесов саваннами. Однако эти разрушения сообществ еще не оказывали глобального воздействия на биосферу в целом.
Современная эпоха. За последние два столетия темпы развития общества резко ускорились. Значительно увеличилась численность насе-.ления планеты, выросло промышленное производство, все больше земли использовалось под сельскохозяйственные угодья. В развитии био-_______________________________сферы наступил качественно новый этап, когда деятельность человека, преобразующая Землю, по своим масштабам стала соизмерима с геологическими процессами. Вернадский писал, что био-геохимическая роль человека и XX в. стала значительно превосходить роль других, самых актив ных в биогеохимическом отношении организмов. На Земле не оств лось ни одного участка суши или моря, где нельзя было бы обнару жить следов деятельности челош> ка. Антропогенное воздействие im биосферу в XX в. приняло гло^ бальный характер и поставило под угрозу ее стабильное сущс<п -вование. ■
■ Согласно подсчетам ученых, за все время существования человека на Земле жило около 100 млрд людей. Это значит, что примерно каждый семнадцатый из всех живших на нашей планете людей живет в настоящее время. При этом, когда возводились египетские пирамиды (примерно 4 тыс. лет назад), в мире жило 50 млн человек (сегодня столько живет в одной только Англии), в начале нашей эры — 200 млн. В первой половине XIX в. численность населения планеты перевалила за миллиард, а во второй половине XX в. еще увеличилась более чем втрое (рис. 173).
Экосисюмп
'Mf
6000
6000
4500
10000 1 1650 17001750180018501900195019701980 2000 до н.э. н.э.
Рис. 173. Рост численности нм -селения Земли
Влияние человека на живую природу складывается из прямого и косвенного изменения природной среды.
Чрезмерная эксплуатация и загрязнение биосферы нарушают сбалансированное супдествование природных сообш;еств, приводя к сии жению многообразия видов. Постройки городов, прокладки доро!' и туннелей, возведение плотин не направлены напрямую на уничто,)1С('-ние сложившихся экосистем, но оказывают серьезное влияние нв при
48
Глава 5
роду. Однако существует и прямое воздействие на живые организмы, например рубка леса.
Не так давно леса покрывали почти треть суши. Глобальное уничтожение лесной растительности было вызвано потребностью в новых сельскохозяйственных угодьях — полях и пастбищах. Особенно быстрыми темпами сейчас исчезают тропические леса. По оценкам ученых, в настоящее время ежегодно вырубается около 12 млн га леса, что по площади равно территории Англии, и еще почти столько же гибнет из-за нерационального ведения хозяйства и выборочной рубки наиболее ценных пород деревьев. Сведение лесов очень сильно ухудшает состояние биосферы в целом.
На месте вырубленного леса исчезает тенелюбивая растительность нижних ярусов, поселяются светолюбивые растения, устойчивые к недостатку влаги и повышенной температуре. Меняется животный мир. Усиливается поверхностный сток воды, что приводит к изменению гидрологического режима водоемов и повышает вероятность наводнений. Уничтожение лесов усиливает эрозию почвы и увеличивает в атмосфере количество углекислого газа.
в
Экосистмп
UP»
Но исчезают не только леса. Степи Евразии и прерии США, bkocik' темы тундры и коралловых рифов — это сообщества, чье сущестпомп
ние находится под угрозой, и их число растет с каждым годом.
За последние 300 лет на Земле вымерло больше видов, чем за ироды дущие 10 тысячелетий. В этом списке значатся тур и дронт, стеллероип корова и дикая лошадь тарпан, африканская голубая антилопа и стран ствующий голубь, туранский тигр и бескрылая гагарка (рис. 174). Но оценкам ученых, в настоящее время ежедневно в среднем вымирао'1’ один вид. Тысячи видов животных находятся на грани вымирания или сохранились только в заповедниках. Особенно уязвимы небольшие но пуляции, имеющие ограниченное местообитание. Так на грани исчез новения в 90-х гг. XX в. была большая панда, которая водится на юго-западе Китая и питается исключительно молодыми побегами бамбука (рис. 175). Рост населения и расчистка лесов под сельскохозяйственные угодья привели к тому, что площадь бамбуковых джунглей резко сократилась и панды начали погибать от голода.
Созданные заповедники и специальная программа разведения панды в неволе с использованием искусственного осеменения позволили предупредить вымирание вида и увеличить его количество до тысячи особей.
Человечество заинтересовано в сохранении видового разнообразия не только с экологической точки зрения. Большинством людей признаются этические и эстетические причины, которые порой трудно подкрепить объективными данными и аргументами. Существуют такл^е и утилитарные причины.
Растительный рацион челове- -------------------
чества на 95% обеспечивают всего Рис. 175. Большая панда
около 30 из всех известных на сегодняшний день видов высших растений (рис. 176). Во многих развитых странах в сельском хозяйстве используется очень узкий набор сортов. В подобной ситуации изменение условий окружаюш,ей среды может вызвать резкое снижение урожайности, что будет иметь катастрофические последствия. Так, в 40-х гг. XIX в. распространение фитофторы (паразитического гриба) погубило почти полностью урожай картофеля в Ирландии, что привело к голоду в стране. Сохранение диких родичей культурных растений и домашних животных необходимо для устойчивого ведения сельского хозяйства. Суш,ествующее многообразие диких видов растений позволяет надеяться, что некоторые из них могут дать медицине новые, пока еще неизвестные, лекарственные препараты.
Микроорганизмы в биотехнологических процессах, растения — в качестве сырья для производства лекарственных препаратов, животные —
Манго
Семена i подсолнечника
Горох
Фасоль
Лук
Капуста
Арбузы
Ямс I
Арахис
Хлопковое
масло
Кокосы
Яблоки
Рожь
Сахарная
свекла
Томаты
Бананы
Просо
Апельсины
Сахарный
тростник
Сорго j
Овес
Виноград
Соевые бобы
Маниок
Бататы
Ячмень
Картофель
Рис
Кукуруза
Пшеница
50 100 150 200 250 300 350 400 450 Годовое производство, млн т
Рис. 176. Среднегодовое ми ровое производство основных продовольственных культур
Экосиа iDMil
в качестве лабораторных объектов — список можно продолжм'1ч> Осско нечно. На переработке растительного и животного сырья ocuiomiiii.i многие современные промышленные производства.
Рыболовство и охота, лесное и сельское хозяйство — челопсч(^(^Т1И) прямо или косвенно использует все компоненты живой природы.
Большой урон природным экосистемам приносит чрезмерный iijx) мысел. В 5 раз за последние 50 лет вырос улов рыбы в Мировом окожк' (рис. 177). Промысел китобойного флота поставил на грань уиич'го жения серого, гренландского и голубого кита. Почти 150 видов млоко' питающих являются объектами охоты на территории нашей страны.
Однако не только отлов животных во время промысла является причиной снижения численности того или иного вида. Сокращение ко1)мо-вой базы, освоение человеком природных территорий, загрязнение окружающей среды ведут к истощению запасов ценных биологических ресурсов, вплоть до разрушения сообществ и вымирания видов.
;ih
100
Н
1 d
2
0)
3"
\о
О
90
80
70
g 60
>s о ш о
Cl S
50
40
30
20
10
О
Ю
0>
О
(О
0>
о
N
О)
О
00
0>
О)
со
0>
Of ^
0| О)
с^1 о
<м
о
0>
о
0>
о
Рис. 177. Мировые уловы рыбы всех видов в период с 1950 по 1993 г.
352
Глава 5
Вопросы для повторения и задания
1. Как отражалась на окружающей среде деятельность первобытного человека?
2. К какому периоду развития человеческого общества относится зарождение сельскохозяйственного производства?
3. Назовите причины возмол^ного возникновения недостатка воды в ряде районов мира.
4. Как сказывается на состоянии биосферы уничтожение лесов?
5 И Н Основные экологические .11. проблемы современности
\Вспомните!
Какие глобальные экологические проблемы вам известны?
Приведите примеры экологических проблем вашего региона.
Загрязнение атмосферы. Одной из самых острых экологических проблем в настоящее время является загрязнение среды. На ранних этапах развития биосферы воздух загрязняли только извержения вулканов и лесные пожары, но как только человек развел свой первый костер, началось антропогенное воздействие на атмосферу. Еще в начале XX в. биосфера справлялась с теми продуктами сгорания угля и жидкого топлива, которые поступали в воздушную среду. Достаточно было отъехать от промышленных предприятий на несколько километров, чтобы почувствовать чистый воздух. Однако в дальнейшем быстрое развитие промышленности и транспорта привело к резкому ухудшению состояния атмосферы.
В настоящее время в атмосферу в результате деятельности человека поступают углекислый газ (СО2), угарный газ (СО), хлорфторуглеводо-роды, оксиды серы и азота, метан (СН4) и другие углеводороды. Источники этих загрязнений — сжигание природного топлива, выжигание лесов, выбросы промышленных предприятий и выхлопные газы автомобилей (рис. 178).
Кислотные дожди. Рядом с медеплавильными заводами в воздухе высока концентрация диоксидов серы, которые вызывают разрушение хлорофилла, недоразвитие пыльцы, засыхание хвои. Растворяясь в капельках атмосферной влаги, диоксиды серы и азота превращаются
Экосисгомп
Л
в соответствующие кислоты и выпадают на землю вместе с дождем. Почва приобретает кислую реакцию, в ней снижается количество минеральных солей. Попадая на листья, кислотные осадки разрушают защитную восковую пленку, что приводит к развитию заболеваний растений. Особенно чувствительны к изменению кислотности мелкие? водные животные и икра, поэтому максимальный вред кислотные? дожди причиняют водным экосистемам. В наиболее развитых промышленных районах кислотные дожди разрушают поверхность зданий, портят памятники скульптуры и архитектуры.
Парниковый эффект. Рост концентрации в атмосе|)ере углекислого газа и метана создает так называемый парниковый эффект. Эти газы пропускают солнечный свет, но частично задерживают отраженное тепловое излучение от поверхности Земли. За последние 100 лет относительная концентрация углекислого газа в атмосфере повыси-
. I
■:■■■: : .. . .... ж-
Рис. 178. Загрязнение воздуха: выбросы промышленных предприятий и выхлопные газы автомобильного транспорта
1
354
Гпава 5
лась на 20% , а метана — на 100%, что привело к повышению темпера-
туры в среднем на планете на 0,5 °С. Если в ближайшие годы концентрация этих газов будет увеличиваться с такой же скоростью, к 2050 г. на Земле потеплеет еще на 2—5 °С. Такое потепление может привести к таянию ледников и повышению уровня Мирового океана почти на 1,5 м, что вызовет затопление многих населенных прибрежных районов.
Смог. Вещества, содержащиеся в выхлопных газах автомобилей, под действием солнечного света вступают в сложные химические реакции, образуя ядовитые соединения. Вместе с капельками воды они об»-разуют ядовитый туман — смог, который вредно действует на организм человека и на растения.
Взвеси твердых частиц и капельки жидкостей (дымки и туманы) значительно снижают количество солнечной радиации, достигающей поверхности Земли. В зимние месяцы в крупных городах ультрафиолетовое излучение значительно ослабевает.
Озоновые дыры. На высоте более 20 км над поверхностью Земли находится озоновый слой (Og), который защищает все живое от избыточного ультрафиолетового излучения. Ультрафиолет определенного волнового диапазона полезен для человека, поскольку вызывает образование витамина D. Однако чрезмерное пребывание на солнце может привести к возникновению рака кожи.
Вещества, которые используют в качестве компонентов аэрозолей и хладагентов в холодильниках, — хлорфторуглеводороды — поднимаются в стратосферу, где под действием солнечного излучения разлагаются с выделением хлора и фтора. Образовавшиеся газы вызывают превращение озона в кислород, разрушая защитную оболочку Земли, возникшую около 2 млрд лет назад.
В 1987 г. впервые было обнаружено, что над Антарктидой, над территорией, равной по площади США, озоновый слой практически полностью исчез. В последующие годы истончение озонового слоя регулярно наблюдалось над Арктикой и некоторыми участками суши.
Загрязнение и перерасход природных вод. Пресная вода составляет менее 1% от всего мирового запаса воды, и человечество растрачивает и загрязняет это бесценное богатство. Рост населения, улучшение бытовых условий, развитие промышленности и орошаемого земледелия привело к тому, что перерасход воды стал одной из глобальных экологических проблем современности.
Целые реки разбираются на орошение и нужды больших городов, а вдоль их русла и в устье гибнут природные сообщества. Забор воды
Эк(и'и<:1ЧМ11
I
ДЛЯ города Лос-Анджелес практически уничтожил реку Колорадо. То место, где она когда-то впадала в Калифорнийский залив, стало сухим руслом. Разбор воды рек Средней Азии привел к тому, что фактически перестало существовать Аральское море (рис. 179). Соль с его высохшего дна разносится ветром, вызывая засоление почв на многие сотни километров вокруг.
Веками грунтовые воды вымывали в недрах земли полости, своеобразные подземные водохранилища. Многочисленные родники, питающие реки и озера, — это места выхода грунтовых вод на поверхность. Перерасход грунтовых вод уменьшает количество родников и вызывает постепенное
Рис. 179. Уменьшение акватории Аральском) мо ря. Спутниковая съемка, сделанная летом ^’00^! i, Красной линией показана граница воды ilo с(дпо янию на 1960 г.
опускание поверхности суши, так называемую просадку грунта. Почва проваливается в образовавшиеся подземные пустоты, и если это происходит внезапно, то приводит к катастрофическим последствиям.
Не менее опасное явление — загрязнение водоемов. С полей и пж’т бищ в воду попадают органические вещества, минеральные удобрен lui, отходы животноводства, пестициды и гербициды (рис. 180). KHim./m!iii ционные стоки, которые сбрасывают в моря без предварительной очистки, создают угрозу здоровью людей. Из-за аварий танкеров и 'грубо проводов в океан ежегодно выливается огромное количество и(‘(|)тн около 5 млн т. Сбросы промыш.ченных предприятий, поверхностные стоки со свалок часто загрязнены тяжелыми металлами и синтетнче скими органическими веществами. Соли тяжелых металлов ((чн1нн,м, ртути, меди, цинка, хрома, кадмия и др.) вызывают у че.повекн отрни
^6
гпава 5
I!
Рис. 180. Дефекты конечностей древесных лягушек, развитие которых проходило в прудах штата Пенсильвания (США), вызваны воздействием пестицидов
ления с тяжелейшими физиологическими и неврологическими последствиями. Многие искусственные органические соединения настолько напоминают природные, что усваиваются организмом, но, включаясь в обмен веш;еств, полностью нарушают его нормальное функционирование. В результате возникают заболевания почек, печени, бесплодие и многие другие физиологические расстройства. Особенно опасны ядовитые соединения, которые не разлагаются и, проходя через пищевые цепи, накапливаются в организмах. ■
■ В начале 1970-х гг. в маленьком рыбачьем поселке Минамата в Японии произошла трагедия. Химическое предприятие сбрасывало отходы, содержащие ртуть, в воду. Ртуть оседала на дно, поглощалась бактериями, а затем, постепенно концентрируясь, проходила по уровням пищевой цепи и накап- I ливалась в рыбе. Еще за несколько лет до выяснения причин трагедии люди стали замечать, что в поселке у кошек часто случались судороги, которые приводили к частичному параличу, а позднее к смерти. Сначала думали, что это какая-то специфическая кошачья болезнь, но вскоре подобные симптомы стали появляться у людей. Появились случаи умственной отсталости, психические расстройства и врожденные дефекты. К тому времени, когда выяснили причину (острое ртутное отравление) и ситуацию взяли под контроль, погибло уже более 50 человек и еще 150 стали инвалидами. Ртуть попадала в организм человека с рыбой. Кошки пострадали первыми, потому что питались в основном только рыбой.
ЭКШ)И\ \\>Kin
Загрязнение и истощение почвы. Плодородная почни ото один пн
важнейших ресурсов человечества, обеспечивающий 11|)ом;тодст1т продуктов питания. Верхний плодородный слой почвы (j)opivui|)yi*'irH м течение длительного времени, однако разрушиться может omcmh, Ouct ро. Ежегодно вместе с урожаем из почвы изымается огромное icojm'ie ство минеральных соединений — основных компонентов нити но я рж-тений. Если не вносить удобрения, в течение 50—100 лет может н|и» изойти полное истощение почвы.
Самое разрушительное влияние на почву оказывает эрозия. Рмснм хивание степей, уничтожение лесов, избыточный выпас скота дели ют почву незащищенной, и верхний слой смывается водой (водная эрозия) или уносится ветром (ветровая эрозия). Унесенная с поверхности ж'м ли почва засоряет русла рек, вызывая нарушения структуры 110Д111.1Х экосистем. При поливном земледелии избыточное орошение в yc.noim ях жаркого климата приводит к засолению почв. ■
В настоящее время вся территория нашей планеты в той или иной степени подвержена антропогенному влиянию. Быстрый рост нпродо населения требует постоянного расширения производства. Строптсли ство городов и промышленных предприятий, развитие сельского Х(» зяйства и разработка полезных ископаемых привели к тому, что уже практически 20% суши полностью преобразованы человеком. Истощаются запасы полезных ископаемых, которые относятся к невозобновляемым природным ресурсам.
Загрязнение атмосферы и природных вод, эрозия и истощение почв, разрушение природных экосистем может привести человечество к экологической катастрофе. Именно поэтому все большую актуальность приобретают природоохранные мероприятия, направленные на сохранение биосферы.
■ Археологи выяснили, что уимдок
многих древних ЦИВИЛИЗШии"! III.1,(1
вызван не внешними причиним и и не войнами, а медленным эгсологи ческим самоубийством — иссжи'оО ностью сохранять свои земельные и водные ресурсы. Потеря почп(чп101'о плодородия привела к упадку ikm^oi’ да процветающую цивилизацию маЙ)1 в Центральной Америке. Сепг[)Ш(н Африка, когда-то кормишпая nno Римскую империю, сегодня Н1)ед ставляет собой в основном пустыню.
Вопросы для п о в т о рения и задания
1. Что является причиной и каковы последствия загрязнения ач'мо-сферы?
глава 5
2. Как сказывается хозяйственная деятельность человека на структуре и плодородии почвы?
3. К каким последствиям приводит загрязнение вод Мирового океана?
4. Каково прямое влияние человека на растительный и животный мир Земли?
5. Какое воздействие на биогеоценозы и биосферу в целом оказывает расширение сельскохозяйственного производства?
У
5.12.
Пути решения экологических проблем
Вспомните!
Какие экологические проблемы считают глобальными? Региональными?
Охрана окружающей среды — общее дело всего человечества. По мере роста населения и масштабов производства экологические последствия хозяйственной деятельности людей становились все более ощутимыми, а площади нетронутых природных территорий неуклонно сокращались. В середине XX в. общество впервые начало ощущать угрозу глобального загрязнения окружающей среды. С началом промышленной и аграрной революции значительно увеличилась скорость вымирания видов (рис. 181). Состояние биосферы уже нельзя было воспринимать как некий компромисс между целями и средствами их достижения. Необходимо было срочно отказаться от потребительского отношения к природе и принять меры по охране окружающей среды. В 60—70-е гг. XX в. начало активно развиваться природоохранное движение.
Охрана окружающей среды — это поддержание устойчивого состояния биосферы, при котором ее абиотические параметры не ухудшаются, а виды не сокращаются в своей численности и, тем более, не вымирают. Развитие современного общества должно осуществляться в соответствии с концепцией устойчивого развития, т. е. удовлетворение потребностей сегодняшнего дня может и должно происходить без вступления в конфликт с природными законами.
Предельно ясно, что сбалансированное развитие человечества возможно только в мировом масштабе. Трудно охранять природную среду, заботиться о чистоте воды, почвы и воздуха только в одном отдели-
Экосиа1ом11
3fi
Рис. 181. Увеличение числа вымерших видов птиц (с 1600 по 2000 г.)
ч-и
1600 1650 1700 1750 1800 1850 1900 1950 2000
НО ВЗЯТОМ регионе. Биосфера — это совокупность всех экосистем, пзпи модействующих между собой. Нарушения в одной из них вызовут изменения в остальных. Для биосферы не суш;ествует государственных и иных административных границ. Поэтому охрана среды и рацио нальное природопользование — это обгцее дело всего человечества, у(!-пешность которого зависит от развития науки и от совместных ycii./iiiii правительств и общественности. В 1948 г. был создан Междунаро/1,11ыГ1 союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП), который изда<”1' Красную книгу редких и находящихся под угрозой исчезновения ни дов растений и животных (рис. 182). Начиная с 1971 г. ЮНЕСКО о(^у ществляет международную программу «Человек и биосфера». Кажд|.п"| житель планеты должен стремиться сохранять и приумножатi> Gora'i’-
глава 5
Рис. 182. Редкие виды растений: А — венерин башмачок; Б — цикламен колхидский; В — ятрышник шлемоносный; Г — водяной орех, или чилим
ство окружающего мира, того мира, чьим полноправным членом явля ется он сам. ■
Развитие промышленности и энергетики. Современная промыш ленность должна развиваться с учетом экологических требований, по
.А
тому ЧТО предотвратить загрязнения легче, чем их ликвидировать. Существуют законодательно установленные критерии загрязнения. Предельно допустимая концентрация (ПДК) — это максимальное количество вред-
■ Россия подписала Всемирную кмр тию природы. Первый нутсг до кумента гласит: «Любая (|)0[)мм avii;i ни является уникальной, icaKoi't бм ни была ее полезность для 'uvHoiK'iai».
ного веил^ества в единице объема или массы, которое при слсс дневном воздействии в течение неограниченного времени нс вызывает каких-либо болезненных изменений в организме чс ловека. Промышленное предприятие, которое за счет выбросов m>i3i,i-вает загрязнение окружающей среды с превышением ПДК, должно быть закрыто.
Для того чтобы уменьшить загрязнения, устанавливают специнл!.-ные очистные сооружения. Фильтры на трубах предотвращают т.гброс в атмосферу многих вредных газов. Бытовые и промышленные стон ные воды подвергают многоступенчатой процедуре очистки, включаю щей механическую, физико-химическую и биологическую обрабо'псу (рис. 183). На этапе биологической очистки используют так иазынж' мый активный ил, представляющий собой смесь редуцентов — ivmiC[)o организмов, которые в ходе питания перерабатывают органическипн -
Рис. 183. Сооружения по очистке воды
МИ
■I
362
Глава 5
щества сточных вод. Усовершенствование автомобильных двигателей и установка специальных фильтров снижает выброс в воздух угарного газа и углеводородов. Разрабатывают и внедряют современные технологии комплексной переработки сырья, которые позволяют свести к минимуму образование отходов.
Уменьшить загрязнение среды можно путем перехода на новые, более «чистые» источники энергии. Например, использование в автомобилях в качестве топлива сжиженного газа или этилового спирта, внедрение электромобилей. Сжигание на теплоэлектростанциях природного газа вместо угля значительно снижает выбросы диоксида серы.
Современное человечество образует огромное количество отходов, многие из которых содержат ценные вещества. Переработка отходов и повторное их использование позволяет значительно экономить энергию и природные ресурсы. Например, использование металлолома вместо железной руды или макулатуры для производства бумаги. Значительная часть мусора представляет собой органические вещества, которые можно подвергнуть биоразложению. В ходе этого процесса образуется горючий газ метан, который можно использовать в качестве топлива.
Примером международного сотрудничества в области охраны природы является международное соглашение, принятое большинством стран, о запрете на использование хлорфторуглеводородов — веществ, разрушающих озоновый слой.
Развитие сельского хозяйства. Развитие современного сельского хозяйства должно быть направлено на повышение урожайности и продуктивности, что позволит решить одну из основных проблем — как накормить человечество, не увеличивая площадь земель, занятых под сельскохозяйственные угодья. С этой целью селекционеры выводят новые сорта растений, более продуктивные и устойчивые к заболеваниям. Осуществляют правильную организацию севооборотов, вводят смешанное культивирование, при котором на полях выращивается одновременно несколько видов растений. Развивают биологические методы борьбы с вредителями, что позволяет значительно снизить применение ядохимикатов.
Важной проблемой является борьба с эрозией почвы. Для того чтобы предупредить уничтожение верхнего плодородного слоя, землю распахивают поперек склонов; таким образом вода, стекающая вниз, задерживается бороздами. Вокруг полей высаживают деревья и кус-
Экшпичомп
*1
тарники, формируя полезащитные полосы, которые npenjmvniyioT игт ровой эрозии.
Сохранение природных экосистем. Устойчивое функциоиироммти' биосферы возможно только при сохранении природного разнооГ)рп:и1.и (§ 4.12). С этой целью во всем мире создаются заповедники, закн.'птки, национальные парки и другие охраняемые природные территории, пи которых категорически запрещена всякая хозяйственная деят(',;м. ность. В настоящее время на территории России и других стран (!11Г насчитывается более 150 заповедников и 10 национальных паркой, ко торые служат не только для сохранения существующих природных сообществ, но и для увеличения численности исчезающих видов, в к климатизации новых видов и одомашнивания диких животных, облн дающих ценными хозяйственными качествами. В результате природ,о охранных мер восстановлена численность бобра, сайгака, белой п,шит, лося и многих других животных, которые еще недавно находились под угрозой исчезновения.
Некоторые виды пушных зверей были переселены в новые рпйопы, куда самостоятельно они перебраться не могли, т. е. ареал обитвимя этих видов значительно расширился. Так, дальневосточную енотошщ ную собаку и пятнистого оленя поселили в европейской части Рос,си и, зайца-русака — в степях Сибири. Больших успехов удалось добитьсв в
восстановлении численности соболя. Это было достигнуто многолетним запретом добычи, тщательной охраной и искусственным расселетв'м. В России успешно прижилась североамериканская ондатра, изве(*ч’ввя своим ценным мехом. На Дальнем Востоке акклиматизировалаа. вме риканская норка, имеющая важное промысловое значение.
Большой вклад в сохранение исчезающих видов вносят рабо'п.1 но искусственному разведению животных, которые осуществляются во всех крупных зоопарках мира. Потомство, рожденное в неволе, тр(>бу ет специальной адаптации к природным условиям, что сопряжено с oii|)(' деленными трудностями. Однако успехи на этом поприще пози()л>1К)т надеяться, что подобная практика
поможет сохранить вымирающие виды. ■
Подобная природоохранная деятельность приносит позитивные результаты, и есть надежда, что глобальные экологические проблемы человечества будут реше-
■ В 1949 г. дикая популяция I'niim'i ской казарки сократилась до 12 iithii,. Программа разведения в ненож* оС)вс печила сохранение вида, и и miuvi'ob щее время в исходное местообитппт-удалось вернуть 3 тыс. птиц.
364
Глава 5
ны. Однако следует отчетливо представлять, что успех в решении этих проблем зависит от всех и каждого. Нельзя рассчитывать, что твой голос, твой поступок или твое равнодушие окажется незначимым и не повлияет на состояние всей природы в целом. Большое складывается из малого. Глобальная биосфера состоит из отдельных экосистем, каждая из которых в свою очередь складывается из десятков и сотен тысяч особей многих видов. Разрушенный муравейник, собранный букет полевых цветов, срубленное дерево, вымытая на берегу пруда машина, браконьерская охота — все это губит природу. Современный житель Земли должен понимать, что его собственная жизнь и жизнь его потомков зависит от него самого. Каждый из нас, формируя в себе самом и окружаюш;их грамотное экологическое сознание, способен изменить ситуацию. Экологическое сознание подразумевает бережное отношение к природе, которое позволит сохранить окружаюш;ую среду и всю биосферу в целом для будупдих поколений людей.
Вопросы для повторения и задания
' 1. Что такое предельно допустимые концентрации (ПДК)?
2. Какие способы снижения загрязнения окружающей среды используют на промышленных предприятиях?
3. Известны ли вам какие-либо международные соглашения, направленные на решение общих экологических проблем?
4. Расскажите, что вам известно о работе природоохранных организаций, направленной на сохранение исчезающих видов.
Вопросы для обсуждения
Глава
«Экосистема»
«Экологические факторы»
1. Объясните происхождение слова «экология».
2. Какие климатические условия и почва характерны для вашего региона?
3. Как вы думаете, почему при постоянном направленном изменении абиоти ческих условий среды приспособление живых организмов к этим измене ниям не может быть бесконечным?
i 4. Почему на птицефермах и в тепличном хозяйстве применяют дополнительное искусственное освещение, увеличивающее длину светового дня?
Вопросы дни обпуждыпни
5. Участвуют ли сами организмы в формировании аби()'1'ичоско11 cptyp.iV Выскажите свое мнение.
6. Как вы считаете, в растительном или животном царстве чпщ(> iicTiM"mioT(ui симбиотические взаимоотношения?
«Структура экосистем»
1. Назовите общие черты биогеоценозов лиственного леса и iiptMoioMo^nni'n водоема.
2. Почему конкурентные взаимоотношения существуют на одном тр()(|»ичм ском уровне?
3. Какие признаки паразитов способствовали их биологическому прог|)(*(м;у? 4; Какое значение для устойчивости экосистемы имеет ее видовое рпзпообрп
зие?
«Биосфера — глобальная экосистема»
1. Каково влияние живых организмов на глобальные круговороты иещ(н;тп м природе?
2. К какому типу веществ биосферы можно отнести янтарь, сброшоппьи' рогп оленя, опавшие листья, торф, пыльцу растений, паутину?
3. Охарактеризуйте организмы, которые обитают вблизи границ Г)иос(|м'ры. Как вы считаете, какими свойствами должны обладать такие opmiiiiiiivM.i?
«Биосфера и человек»
1. Зачем во всех цивилизованных странах мира создаются правитсл1.ст11<'п ные экологические структуры и чем, по вашему мнению, они должт.1 ру ководствоваться в своей деятельности?
2. Можно ли предотвратить экологическую катастрофу на Земле? Км icy ю роль в этом играет международное сотрудничество?
3. Нужно ли определять ПДК канцерогенов?
4. Многие виды, а также целые сообщества находятся под угрозой hcmouiiuiki ния. Предложите возможные меры по их сохранению. Предложите иои можные пути решения экологических проблем вашего региона.
5. К каким отрицательным экологическим последствиям приводит сооруже ние на реках каскада гидроэлектростанций?
56
Заключение
К
.урс общей биологии завершает изучение биологии в школе. Позади остались природоведение и ботаника, зоология и анатомия, лабораторные практикумы и контрольные работы, тесты и доклады, экскурсии и выступления на конференциях.
Никто из вас не вспомнит дословно все то, что за эти годы рассказали вам учителя, то, что вы прочитали в учебниках, нашли в Интернете или услышали в сообщениях одноклассников. Да это и не нужно. Самое главное, чтобы, узнавая законы природы, знакомясь с ее многообразием, сложностью и удивительной хрупкостью, вы поняли, что ее дальнейшее существование зависит лично от вас.
Независимо от того, какую специальность вы выберете, где будете учиться и работать, ваша жизнь будет неразрывно связана с биологией — одной из ведущих наук современности.
Собственное здоровье и здоровье будущих детей, возможность продления человеческой жизни и современные достижения медицины, трансгенные организмы и клонирование, экологические проблемы и охрана окружающей среды — все эти вопросы так или иначе касаются каждого из нас.
Многие биологические явления еще ждут своих исследователей. Возникновение жизни на Земле, происхождение и эволюция человека — вопросы, на которые еще нет однозначных ответов.
Стремительное сокращение биологического разнообразия, разрушение экосистем, загрязнение окружающей среды, возникновение новых заболеваний — для скорейшего решения этих и других проблем современности необходима интеграция знаний и достижений всех наук и людей всех специальностей, составляющих вместе единое целое — человечество.
предметный указатель
Про,цмо1П1>1И унтт i mih
А
абиогенез 262 австралопитеки 293 агроценоз 334
адаптации биохимические 242
— морфологические 239
— общие 239
— поведенческие 244
— специальные 239
— физиологические 243 аллель 143 альбинизм 172 анафаза 106
анафаза 1118 анафаза II119
анемия серповидноклеточная 172
антропогенез 282 аппарат Гольджи 60 ареал вида 220
— популяции 223 архантропы 293 ассимиляция 13, 95 атавизмы 256 атмосфера 337 аутосомы 159
биогеоценоз 320 биология клеточная 27 биополимер 38 биосфера 320, 336 биотехнология 183 биотоп 321 биоценоз 319, 321 биоэлементы 30 биоэтика 190 бластула 125
болезнь наследственная 171
— генная 1 72
— Дауна 173
— хромосомная 173 борьба за существование 215
----внутривидовая 215
----межвидовая 215
----с неблагоприятными
факторами внешней среды 215
брожение 97
бактериофаг 81 бацилла 69 белки 42 биогенез 263
В
вакуоль 62
вещество биогенное 337
— биокосное 337
— гидрофильное 34
— гидрофобное 34
— живое 337
— жироподобное 40
— косное 337
— органическое 37
368
Предметный указатель
взаимоотношения пищевые 326 вибрионы 69 вид 21 7
видообразование 247
— географическое 248
— пути 24 7
— способы 247
— экологическое 250 вирус 79
ВИЧ (вирус иммунодефицита человека) 81—84 включения 58 влажность 310
волны популяционные 228^ 230 вески 40
гамета Illy 113 гаметогенез 113 гаструла 125 гемофилия 1 72
ген 50, 75, 137, 143 аллельный 142 эукариот 155
геном 155 геномика 154 генотип 137, 155 генофонд 218, 226 гетерозис (гибридная сила) 182 гетерополимеры 38 гиалоплазма 58 гибридизация (скрещивание)
180
внутривидовая 180 отдаленная 180
гидросфера 337
гипотеза 20
— вечности жизни 264
— панспермии 264
— самопроизвольного зарождения жизни 262
— стационарного состояния 264
гликоген 42 гликолиз 96 глюкоза 41 гомеостаз 13, 95 гомополимеры 38 гормон 46
группа сцепления 151
д
движение природоохранное 358 дезоксирибоза 41 денатурация 46 детрит 327
диапазон выносливости 306 диморфизм половой 112 диполь 33 дисахариды 41 диссимиляция 13, 94 ДНК 48
— вирусная 79
— кольцевая 70
— функции 50
дожди кислотные 352 докембрий 274 доминирование 140 дрейф генов 230 дриопитеки 290 дробление 125 дыра озоновая 354 дыхание клеточное 97
J
Продмо1НЬ1й ytat:w t otUi
единица эволюции элементарная 221,226
Ж
жиры нейтральные 39
загрязнение атмосферы 352
— водоемов 355 закон 20
— единообразия (доминирования, первый закон Менделя) 140
— минимума Либиха 308
— Моргана 151
— наследования благоприобретенных признаков (закон Ламарка) 203
— независимого наследования (третий закон Менделя) 149
— расщепления (второй закон Менделя) 142
— сцепленного наследования (закон Моргана) 151
— упражнения и неупражнения органов (закон Ламарка) 203
— чистоты гамет 144 звено трофическое (пищевое)
327
зигота 120 зона оптимума 306
— стрессовая (угнетения) 306 зооценоз 321
И
изменчивость 137, 164
— комбинативная 166
— мутационая 166
— наследственная (генотипическая) 166, 22S
— ненаследственная (модификационная) 164
— неопределенная (индивидуальная) 2/3
— определенная (групиомая) 212
— фенотипическая 164 изоляция 228, 231
— пространственная 23!
— экологическая 231, 250 индукция эмбриональная 127 инженерия генная / 84 интерфаза 104 информация генетическая 74 исключение конкурентное 3! 7
К
каннибализм 316
капсид 79
капсула 71
кариотип 66
карты генетические 153
клетка 24
— прокариотическая 26, 68
— эукариотическая 26, 53 клон 109
клонирование 186 коацерваты 270 код генетический 74 кокки 69
Предметный указатель
колонии 93 комплекс Гольджи 60 комплементарность 50 конкуренция внутривидовая 317
— межвидовая 317 консультирование медикогенетическое 1 75
консументы (потребители) 322, 325
концентрация предельно допустимая (ПДК) 361 космополит 220 крахмал 42 креационизм 198, 262 криптозой 275 критерий вида 219
----биохимический 220
----генетический 219
----географический 220
----морфологический 219
----физиологический 220
----экологический 220
кроманьонцы 295 круговорот воды 341
— углерода 342
Л
ейкопласты 62 изосомы 61 ипиды 38
истки зародышевые 125
итосфера 337
юди древнейшие 293
- древние 295
- современные 295
М
макроэлементы 29
маскировка 241
материал эволюционный 227
мезодерма 125
мейоз111
мембрана 56, 70
метаболизм 13, 95
метаморфоз 128
метафаза 106
метафаза 1118
метафаза 11119
метод 19
— гибридиологический 139
— исторический 19
— моделирования 19
— наблюдения 19
— описательный 19
— селекции — гибридизация 180
— селекции — отбор 180
— сравнительный 19
— экспериментальный 19 микробоценоз 321 микроэлементы 30 мимикрия 242
митоз (митотическое деление) 106
митохондрии 61 млекопитающие насекомоядные 290
— первые плацентарные 290 модель жидкостно-мозаичная 57 мономеры 38 моносахариды 41
мутагены 169
— биологические 169
ПрОДМО! IlhiH VI'll ЧЧ01Ч
:i/i
— физические 169
— химические 169 мутации 166
— генеративные 167, 171
— генные 167
— геномные 168
— соматические 167, 171
— хромосомные 168
Н
набор хромосом гаплоидный 6 7
----диплоидный 6 7
нарушение экологическое 353 наследование, сцепленное с полом 162
наследственность 137 нация 298 неандертальцы 295 неоантропы 295 ниша экологическая 308 ноосфера 342, 344 норма реакции 166 нуклеоид 70
обмен веш;еств и энергии 13, 94, 95
— пластический 13, 95
— энергетический 13, 94 оболочка ядерная 64
— дополнительная 79 овогенез 144
окраска покровительственная 239
— предостерегающая (угрожающая) 241
онтогенез 14, 124 оплодотворение.! 120
— внешнее (11аруж110(?) 120
— внутреннее 121
— двойное 122
— искусственное 123
— перекрестное 120 организмы автотрофные 98
— анаэробные 95
— аэробные 95
— гермафродитные 111
— гетерозиготные 143
— гетеротрофные 98
— гомозиготные 143
— двуполые 111
— миксотрофные 99
— многоклеточные 92
— одноклеточные 91
— раздельнополые 111
— теплокровные 310
— трансгенные (генетически модифицированные) / 84
— холоднокровные 309 органогенез 125 органогены 30 органы аналогичные 256
— гомологичные 255 органоиды 58
— двухмембранные 59
— мембранные 58
— немембранные 58
— одномемебранные 58 отбор 180
— естественный 216, 228, 232
— индивидуальный 180
— искусственный 213 бессознательный 214
72
Предметный указатель
i
— методический 214 массовый 180
охрана окружающей среды 358
П
палеоантропы 295 паразитизм 316
— временный 317
— постоянный 31 7
паразиты внутренние 317
— наружные 317
— необязательные 317
— обязательные 31 7
О
парапитеки 290 партеногенез 122 перерасход воды 354 период антропогеновыи (антропоген) 281
— девонский (девон) 277
— дорепродуктивный 135
— каменноугольный (карбон) 277
— кембрийский (кембрий) 276
— меловой (мел) 280
— неогеновый (верхнетретичный) 281
— ордовикский (ордовик) 276
— палеогеновый (нижнетретичный) 281
— пермский (пермь) 278
— пострепродуктивный 135
— постэмбриональный 128
— репродуктивный 135
— силурийский (силур) 276
— старения 135
— триасовый (триас) 279
эмбриональный (эмбриогенез) 125
юрский (юра) 279
пирамида экологическая 327 плазмиды 71 пластиды 62 плейотропия 157 плотность популяции 223, 321 поведение пищевое 326 пол гетерогаметный 159 — гомогаметный 159
полипептиды 42 полиплоидизация 250 полиплоидия 168 полирибосомы 62 полисахариды 42 популяция 221,226 порода 1 79 почвы засоление 35 7
— истощение 357
— эрозия 35 7
почкование 110 правила 20 правило Чаргаффа 49 пределы выносливости 306 признак доминантный 140
— рецессивный 140 принцип корреляции 205 пробионты 270
прогресс биологический 251 продукция вторичная 322
— первичная 321
продуценты (производители) 321, 324
просадка грунта 355 протеины 43 профаза 106
Продмпт1<1й yHiuiin4ii>
профаза 1118 профаза 11118
равновесие динамическое 330 развитие
— внутриутробное 129
— неличиночное 129
— непрямое (личиночное) 128
— постэмбриональное 134
— прямое 128
— с метаморфозом 128
— устойчивое 358
— эмбриональное 130
— яйцекладное 129
размножение 108
— бесполое 108
— вегетативное 110
— половое 108, 111
разнообразие видовое 321 раса 296
— австрало-негроидная (экваториальная) 298
— азиатско-американская (монголоидная) 297
— большая 297
— евразийская (европеоидная) 297
— малая 297
— происхождение 298 расш;епление 140 регресс биологический 252 регуляция численности 224 редупликация 50 редуценты (разлагатели) 322,
325
резерв изменчивости 229
ренатурация 47 ретровирус 82 рефлекс 15 решетка Пеннети 147 рибоза 41 рибосомы 62, 71 ритмичность 15 ритмы биологические 312 РНК 52
— вирусная 79
— информационная (иРИК) 53
— матричная (мРНК) 53
— рибосомальная (рРЫК) 53
— транспортная (тРЫК) 52
рождаемость 223 рост неопределенный 129 — определенный 129 рудименты 256
самооплодотворение 120 саморегуляция 13 сахароза 41 свет 312
связи пиш;евые 322 селекция 177 сеть пигдевая 327 — эндоплазматическая (ЭПГ]) 59
---- агранулярная 59
----гладкая 59
----гранулярная 59
шероховатая 59
симбиоз 318 синдром Дауна 1 73
— Клайнфельтера 173
— «кошачьего крика» 1 73
— Патау 173
374
Предметный указатель
— плода алкогольный 133
— Шерешевского - Тернера 1 73 синтез матричный 78 скрещивание анализирующее
149
— дигибридное 146
— моногибридное 140 смертность 223
смог 354
соединения высокомолекулярные 38
— гидрофильные 34
— гидрофобные 34
— низкомолекулярные 38 сок ядерный 64 сообщество 319
сорт 179
спектр видимая часть 312
— инфракрасная часть 312
— ультрафиолетовая часть 312 сперматогенез 114 сперматозоид 114
СПИД (синдром приобретенного иммунодефицита) 81 спириллы 69 спорообразование 109 споры бактерий 69 способность к самоподдержанию 321
среда обитания 305 стабильность генетическая 107 стенка клеточная 70 структура белка 43
----вторичная 43
---- первичная 43
----третичная 43
----четвертичная 44
структура популяции возрастная 224
----половая 225
структура экосистемы видовая
321
----пространственная 320
----экологическая 321
сходство экосистем структурное
322
(
телофаза 106 телофаза 1118 телофаза 11119 температура 309 теория 20
— биопоэза 267
— биохимической эволюции 266
— катастроф 203
— клеточная 24,27
— наследственности хромосомная 151
— эволюции синтетическая 21 7 терапия генная 176
точка оптимума 306 транскрипция 52, 75, 76 трансляция 76, 77 трансформизм 200
углеводы 41
ультрамикроэлементы 32 уровень биогеоценотический (экосистемный) 18 — биосферный (глобальный) 18
П1ЮДМ{)111111Й yKOJlUnllh
клеточный 16
— молекулярно-генетическии 16
— организменный (онтогенетический) 18
— органный 16
— популяционно-видовой 18
— тканевый 16
— трофический (пипцевой) 327 устойчивость экосистемы 330 учение о биосфере 336
— о градации организмов 201
— о естественном отборе 214
— об изменчивости 202
— об искусственном отборе 211
Ф
фаза фотосинтеза световая 100
----темновая 101
факторы абиотические 305
— антропогенные 305
— биотические 305
— мутагенные 168
— ограничиваюш;ие (лимитирующие) 307
— эволюции 228
— экологические 305 факты 20 фанерозой 275 фенил кетонурия 172 фенотип 138 ферменты 44 филогенез 14, 258 фитоценоз 321
форма отбора движущая 233 ----стабилизирующая 236
форма переходная 25 7 фотопериодизм 312 фотосинтез 99 фрагментап,ия ПО фруктоза 4 /
хитин 42 хищничество 314 хлоропласты 62 хроматиды Ю5 хроматин 64, 65 хромопласты 62 хромосомы 65
— гомологичные 6 7
— неполовые (аутосомы) 159
— половые 159
ц
целесообразность otiio(:ht(\;ii.iuiii адаптаций 246 целлюлоза 42 центр клеточный 62 центромера 66 цепь детритная 327
— пастбищная 327
— пищевая 327 цикл жизненный 103 цитология 25 цитоплазма 58
человек гейдельбергский 293 — прямоходящий (Homo (‘пч* tus) 293
Предметный указатель
— разумный (Homo sapiens) 295
— умелый (Homo habilis) 293 численность общая 223
— популяции 223
— эффективная 224
Ш
штамм 1 79 шизогония 109
эволюция 196
— биологическая 271, 273 экология 304 экосистема 304, 320 эктодерма 125 эмбриогенез 125 эндемик 220 энтодерма 125
эоны 274
— криптозой (докембрий) 274
— фанерозой 275
эры 274
— архейская (архей) 274
— кайнозойская (кайнозой) 280
— мезозойская (мезозой) 278
— палеозойская (палеозой) 275
— протерозойская (протерозой) 275
эрозия генетическая 254 ■
— почвы 35 7
этап энергетического обмена бескислородный 96
------кислородный 97
------подготовительный 95
эффект «бутылочного горлышка» 230
— парниковый 353
явление эволюционное элементарное 227 ядро 63 ядрышко 64 яйцеклетка 114
Именной указатель
Именной yKiiotiiiHih
:\rf
I
Авиценна (Абу Али Ибн Сина) 8 Анаксагор 197 Анаксимандр 197, 282 Аристотель 8, 197, 21 7, 282 Аррениус С. А. 264 Ауэрбах Ш. i 35
Баев А. А. 154 Бернал Д. Д. 267 Берцелиус Й. 205 Бируни (Абу Рейхан Мухаммед Ибн Ахмет аль-Бируни) 8 Бонне Ш. 196 Броун Р. 24 Бэр К. М. 9, 24, 205
В
Вавилов Н. И. i 7 7 Везалий А. 9 Вейсман А. 25
Вернадский В. И. 10, 264, 336, 339, 340, 342, 344 Винклер Г. 155 Вирхов Р. 25
Гален К. 8, 19, 282 Гарвей У. 9, 24 Геккель Э. 304
Гельмонт В. 263 Геродот 282 Герцен А. В. 208 Гёте И. В. 200 Гиппократ 8, 197 Гольджи К. 60 Гук Р. 24, 200
д
Дарвин Ч. 9, 25, 209—21 7,
232, 239, 247, 283, 284, 317 Дарвин Э. 200 Демокрит 197, 282 Дидро Д. 200 Диоген 197
Ж
Жакар А. 300
Зюсс Э. 336
И
Ивановский Д. И. 79
К
Каверзнев А. А. 200, 208, 283 Кант И. 205, 283 Карпеченко Г. Д. 182 Ковалевский В. О. 258
178
Именной указатель
Конфуций 196
КохР. 10
Крик Ф. 10, 49
Кювье Ж. 9, 203, 205, 207
Л
Лайель Ч. 207
Ламарк Ж. Б. 9, 201,283, 336
Лаплас П. С. 205
Левенгук Антони ван 24,68
Леонардо да Винчи 9
Леруа Э. 344
Либих Ю. 308
Линней К. 9, 199, 217, 282
М
МайрЭ. 247 Мальтус Т. 208, 215 Мангольд X. 127 Мендель Г. И. 9,19,138 Мечников И.И. 10 Миклухо-Маклай Н. Н. 299 Миллер С. 269 Мишер И. Ф. 47 Монбоддо Дж. 283 Морган Т. X. 10, 151
Портер К. Р. 59 Пристли Д. 101
Радищев А. Н. 208, 283 Реди Ф. 263 Робетсон В. 56 Робине Ж. Б. 283 Рулье К. Ф. 200, 209
Сеченов 10, 19
Смит А. 208 Сократ 282 Спалланцани Л. 263
Тереховский М. М. 263 Тимирязев К. А. 101 Тревиранус Г. Р. 12
Уоллес А. Р. 216 Уорд Р. 300 Уотсон Д. 10, 49, 154
Опарин А. И. 266
П
Павлов И. П. 10 Пастер Л. 10, 263 Пеннет V. 147,150 Пифагор 197
Ф
Фалес 197
Флеминг А. 10
Фриз (Гуго де Фриз) 10, 166
X
Холдейн Д. 266
Имонной ук1):ш111/11
:1Л1
Чаргафф Э. 48
Ш
Шарден П. Т. 344 Шванн Т. 9, 24, 25, 27, 205 Шлейден М. Я. 9, 24, 25, 205 Шмальгаузен И. И. 10 ШпеманХ. 127
Эмпедокл 282 Энгельгард В. А. 12 Энгельс Ф. 12, 25, 73, 281
Янсен 3. 24
380
Оглавление
Как работать с учебником......................................... 3
Введение ........................................................ 4
Глава 1. Биология как наука. Методы научного познания.............. 6
1.1. Краткая истортш развития биологии......................... 8
1.2. Сущность жизни и свойства живого ..............’......... 11
1.3. Уровни организации живой материи. Методы биологии 15
Глава 2. Клетка................................................. 22
2.1. История изучения клетки. Клеточная теория................ 24
2.2. Химический состав клетки ................................ 28
2.3. Неорганические вещества клетки........................... 33
2.4. Органические вещества. Общая характеристика. Липиды...... 37
2.5. Органические вещества. Углеводы. Белки .................. 41
2.6. Органические вещества. Нуклеиновые кислоты............... 47
2.7. Эукариотическая клетка. Цитоплазма. Органоиды............ 53
2.8. Клеточное ядро. Хромосомы ............................... 63
2.9. Прокариотическая клетка.................................. 68
2.10. Реализация наследственной информации в клетке........... 73
2.11. Неклеточная форма жизни: вирусы......................... 79
Глава 3. Организм .............................................. 88
3.1. Организм — единое целое. Многообразие организмов......... 90
3.2. Обмен веществ и превращение энергии. Энергетический обмен . . 93
3.3. Пластический обмен. Фотосинтез........................... 98
3.4. Деление клетки. Митоз ...................................102
3.5. Размножение: бесполое и половое..........................108
3.6. Образование половых клеток. Мейоз........................113
3.7. Оплодотворение...........................................120
3.8. Индивидуальное развитие организмов ......................124
3.9. Онтогенез человека. Репродуктивное здоровье..............130
3.10. Генетика — наука о закономерностях наследственности
и изменчивости. Г. Мендель — основоположник генетики.....136
3.11. Закономерности наследования. Моногибридное скрещивание . . . 140
3.12. Закономерности наследования. Дигибридное скрещивание....146
3.13. Хромосомная теория наследственности.....................150
3.14. Современные представления о гене и геноме...............154
3.15. Генетика пола ..........................................158
3.16. Изменчивость: наследственная и ненаследственная.........164
3.17. Генетика и здоровье человека ...........................170
О/ Jitiminiuin
3.18. Селекция: основные методы и достижения................. I
3.19. Биотехнология: достижения и перспективы развития..... . , 1Н.Ч
Глава 4. Вид ............................................... , . . . ИИ
4.1. Развитие биологии в додарвиновский период. Работа К. .Л ишти . ИМ1
4.2. Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка .......................201
4.3. Предпосылки возникновения учения Чарлза Дарвина.........201»
4.4. Эволюционная теория Чарлза Дарвина.......................200
4.5. Вид: критерии и структура...............................21 V
4.6. Популяция как структурная единица вида...................221
4.7. Популяция как единица эволюции..........................221>
4.8. Факторы эволюции.........................................228
4.9. Естественный отбор — главная движущая сила эволюции......232
4.10. Адаптации организмов к условиям обитания как результат
действия естественного отбора ...........................238
4.11. Видообразование как результат эволюции.................2'17
4.12. Сохранение многообразия видов как основа устойчивого
развития биосферы........................................251
4.13. Доказательства эволюции органического мира.............25-1
4.14. Развитие представлений о происхождении жизни на Земле..262
4.15. Современные представления о возникновении жизни ........266
4.16. Развитие жизни на Земле.................................273
4.17. Гипотезы происхождения человека ........................282
4.18. Положение человека в системе животного мира.............285
4.19. Эволюция человека.......................................290
4.20. Человеческие расы .....................................29($
Глава 5. Экосистема .............................................302
5.1. Организм и среда. Экологические факторы ................30-1
5.2. Абиотические факторы среды..............................liOO
5.3. Биотические факторы среды...............................3 1.3
5.4. Структура экосистем......................................ЗМ)
5.5. Пищевые связи. Круговорот веществ и энергии в экосистемах . . 32(5
5.6. Причины устойчивости и смены экосистем ..................330
5.7. Влияние человека на экосистемы...........................333
5.8. Биосфера — глобальная экосистема........................33(5
5.9. Роль живых организмов в биосфере ........................339
5.10. Биосфера и человек.....................................3^1 •!
5.11. Основные экологические проблемы современности ..........352
5.12. Пути решения экологических проблем......................358
Заключение.....................................................3(5(5
I[редметный указатель...........................................3(57
Именной указатель................................................377
Учебное издание
Сивоглазов Владислав Иванович Агафонова Инна Борисовна Захарова Екатерина Тимофеевна
БИОЛОГИЯ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ. БАЗОВЫЙ УРОВЕНЬ
Учебник для 10—11 классов общеобразовательных учреждений
Ответственный редактор И. Б. Морзунова Оформление М. Г. Мицкевич Макет М. Г. Мицкевич Художники А. В. Пряхин, П. А. Жиличкин,
О. И. Руновская, Б. А. Гомон Художественный редактор М. Г. Мицкевич Технический редактор Н. И. Герасимова Компьютерная верстка Г.М. Татаринова Корректор Л. И. Романкова
Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.60.953.Д.009733.08.09 от 18.08.2009.
Подписано к печати 10.06.10. Формат 70 х 90 Бумага офсетная. Гарнитура «Школьная». Печать офсетная. Уел. печ. л. 28,08, Тираж 35 000 экз. Заказ № 683.
ООО «Дрофа». 127018, Москва, Сущевский вал, 49,
БАЗОВЫЙ УРОВЕНЬ
Учебник для 10-11 классов соответствует базовому уровню Федерального компонента государственного стандарта общего образования по биологии, рекомендован Министерством образования и науки РФ, включен в Федеральньгй перечень учебников.
ISBN 978-5-358-08851-1
9 785358 088511
D р о ф а