Учебник Биология 10-11 класс Вахрушев Бурский Раутиан

Федеральный государственный образовательный стандарт Образовательная система «Школа 2100» А.А. Вахрушев, О.В. Бурский, А.С. Раутиан, Е.И. Родионова, М.Н. Розанов БИОЛОГИЯ 10-11 классы Москва b/mjz 2015 УДК 373.167.1:57+57(075.3) ББК 28.Я721 В22 Федеральный государственный образовательный стандарт Образовательная система «Школа 2100» ШЮ ША Совет координаторов предметных линий Образовательной системы «Школа 2100» — лауреат премии Правительства РФ в области образования за теоретическую разработку основ образовательной системы нового поколения и её практическую реализацию в учебниках На учебник получены положительные заключения по результатам научной экспертизы (заключение РАН от 22.01.2014 № 000394), педагогической экспертизы (заключение РАН от 20.01.2014 № 000395) и общественной экспертизы (заключение НП «Лига образования» от 30.01.2014 № 219) Руководитель издательской программы -чл.-корр. РАО, доктор пед. наук, проф. Р.Н. Бунеев Вахрушев, А.А. В22 Биология. 10-11 кл. : учеб. для организаций, осуществляющих образовательную деятельность. Базовый уровень / А.А. Вахрушев, О.В. Бурский, А.С. Раутиан, Е.И. Родионова, М.Н. Розанов. - М . : Баласс, 2015. - 400 с. : ил. (Образовательная система «Школа 2100»). ISBN 978-5-85939-920-8 Учебник «Биология» («Общие закономерности») предназначен для учащихся 10-11 классов, изучающих предмет на базовом уровне. Соответствует Федеральному государственному образовательному стандарту среднего общего образования. Является продолжением непрерывного курса биологии и составной частью комплекта учебников развивающей Образова-тель ной си с те мы «Шко ла 2100». Учебник для 10-11 классов знакомит учащихся с основами биологических наук и общими закономерностями живой природы. Методический аппарат учебника ориентирован на проблемно-диалогическую технологию. Множество иллюстраций, схем, афористичные названия параграфов и рубрик создают мотивацию к обучению. Может использоваться как учебное пособие. УДК 373.167.1:57 + 57(075.3) ББК 28.я721 Данный учебник в целом и никакая его часть не могут быть скопированы без разрешения владельца авторских прав ISBN 978-5-85939-920-8 © Вахрушев А.А., Бурский О.В., Раутиан А.С., Родионова Е.И., Розанов М.Н., 2012 © ООО «Баласс», 2012 Как работать с учебником 3 КАК РАБОТАТЬ С УЧЕБНИКОМ В этом году вы продолжите изучение биологии по учебнику Образовательной системы «Школа 2100». Он поможет вам в развитии умений (действий), которые необходимы в жизни. Эти умения, или действия (они называются универсальными), развиваются через специальные задания, обозначенные в учебнике кружками и фоном условных знаков разного цвета. Каждый цвет соответствует определённой группе умений: развивать качества своей личности, формировать мировоззрение: собственные позиции, взгляды, принципы; признавать свои ошибки. организовывать свою деятельность: ставить цель, планировать работу, оценивать результат; осуществлять свою жизненную стратегию; ра бо тать с ин фор ма ци ей: са мо сто я тель но на хо дить, ос мыс ли вать, фиксировать и ис поль зо вать её; об щать ся и вза и мо дей ст во вать с дру гими людьми, вла деть уст ной и письменной речью, понимать других, договариваться, сотрудничать. Так обозначены задания, где нужно применить разные группы уме-^^1 ний: жизненные задачи и проекты. Ученики и учитель сами могут решить, как работать с учебником. Мы, авторы, лишь объясняем свой замысел. Зачем нужно знать проблемы Биологии На протяжении нескольких лет вы изучали биологию, знакомились с удивительным разнообразием жизни, пытались понять устройство и функционирование живых организмов, причины их удивительной стойкости и приспособленности. В lO-11-м классах вам предстоит ещё раз вспомнить самые главные законы и закономерности биологии. Может оказаться, что в дальнейшем ваша связь с этой наукой будет не очень значительной. Тем не менее мы уверены, что изучение биологии поможет вам осознать ряд очень важных истин, которые помогут достойно прожить жизнь. Первым условием счастья и пользы для окружающих является человеческое здоровье. Его сохранение - личное дело каждого и его моральный долг. Общество и государство призваны обеспечить социальные условия сохранения здоровья населения. Биологические знания - научная основа организации здорового образа жизни всего общества и каждого человека в отдельности. Могущество современного человечества, а нередко и отдельного человека настолько велико, что может представлять реальную угрозу окружающей природе, являющейся источником благополучия и удовлетворения потребностей людей. Поэтому вся деятельность людей должна быть ограничена экологическим требованием (императивом) сохранения основных функций живой оболочки планеты - биосферы. Только его соблюдение может устранить угрозу самоистребления человечества. С помощью этого учебника вы научитесь: 1) объяснять, как устроены и как функционируют живые организмы; 2) по ни мать, что все жи вые ор га низ мы вно сят свой вклад в су ще ст во ва ние би о сфе ры; _4 Как работать с учебником 3) рассматривать природные процессы в развитии; 4) использовать в быту элементарные биологические сведения; 5) оценивать поведение человека с точки зрения здорового образа жизни; 6) оценивать возможные последствия хозяйственных и иных воздействий человека на окружающую среду. Как мы рекомендуем учиться Если вы занимались по учебникам Образовательной системы «Школа 2100», то уже знаете, что проблемный диалог - одна из наших ведущих образовательных технологий. Для тех, кто впервые с ней столкнётся, покажем её основные особенности. Этот алгоритм будет полезен вам также и в самостоятельной работе. Обсуждение проблемы делит урок открытия нового знания на пять частей, обозначенных на плашках оранжевого цвета. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Ученики вместе с учителем формулируют проблему. В начале каждого параграфа приведены факты или высказывания на общую тему. Их сравнение вызывает удивление, затруднение, разброс мнений, противоречие взглядов на одно и то же явление - то есть проблемную ситуацию. Учитель помогает ученикам осознать и сформулировать проблему: вопрос для исследования, или тему урока. Авторские варианты проблемных вопросов помещены на с. 396-397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ Ученики кратко повторяют базовые знания и вместе с учителем ищут пути решения проблемы. Ученики предлагают свои версии (гипотезы) решения проблемы; определяют совместный план её решения; привлекают имеющиеся у них знания для решения проблемы. РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Ученики под руководством учителя добывают знания для разрешения про бле мы. Познакомившись с заголовками рубрик текста, ученики получают представление об элементах проблемы. Затем они, индивидуально или группами, ищут в каж дой ру б ри ке от ве ты на про блем ный во прос и ча ст ные во про сы, име ю щие от но ше ние к про бле ме. Учи тель с по мо щью ди а ло га под во дит уче ни ков к от кры тию но вых за ко но мер но с тей. Уче ни ки са ми фор му ли ру ют вы во ды, по ня тия и пра ви ла. Особое внимание стоит обратить на важные слова, которые выделены курсивом и жирным шрифтом. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Ученики формулируют новое знание и подводят итоги. По сле то го как уче ни ки по зна ко ми лись с ма те ри а лом и сфор му ли ро ва ли но вое зна ние, по лез но по пы тать ся пред ста вить его в иной фор ме (сим вол, Как работать с учебником 5 схема, таблица, рисунок, вопрос, афоризм, ключевое слово, текст и т.д.). Затем ученики сверяют правильность своего открытия с выводом учебника и констатируют, что проблема решена. ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ Вы применяете новые знания. Получив новые знания, нужно попытаться применить их, выполняя задания индивидуально, в парах или группах. В учебнике предлагается много заданий на выбор, все их выполнять необязательно. • - Так помечены задания, результат выполнения которых можно найти в тексте. Эти задания помогут освоить предметные знания и умения. Остальные задания - продуктивные. Вы не найдёте ответов в учебнике в готовом виде, но в тексте и иллюстрациях есть подсказки, помогающие выполнить задание. Такие задания проверяют, сможете ли вы в жизни воспользоваться полученными знаниями, и поэтому могут оказаться более интерес ны ми. Алгоритм самостоятельного выполнения продуктивного задания 1. Осмыслите задание (объясните своими словами, что требуется). 2. Найдите в тексте информацию, нужную для выполнения задания. 3. Преобразуйте информацию так, чтобы получить ответ. 4. Запишите, если необходимо, свой ответ в виде таблицы, текста, схемы и т. д. или подготовьте устный ответ, используя слова: «я считаю, что^», «потому что^», «во-первых^», «во-вторых^» и т.д. Помимо обычных учебных заданий, применять новые знания учат жизненные задачи и проекты. Они могут выполняться как на уроках, так и во вне уроч ной де я тель но с ти. Что такое жизненные задачи? Это проблемы, с которыми вы можете столкнуться в жизни и для решения которых вам понадобятся разные знания и умения. В учебнике они оформ ле ны сле ду ю щим об ра зом. Название, Ситуация. Условия, в которых возникла проблема. Роль. Человек, в роли которого вы должны себя представить, решая проблему. Результат. То, что нужно получить в итоге. Что такое проект? Это любое самостоятельное дело, которое предполагает: 1) оригинальный замысел (цель); 2) выполнение работы за определённый отрезок времени; 3) конкрет ный ре зуль тат, пред став лен ный в ито ге (пред ме т, сде лан ный сво и ми ру ка ми; ме ро при я тие, при ус ло вии, что оно под го тов ле но са ми ми уче ни ка ми; ре ше ние об ще ст вен но зна чи мой про бле мы; ре зуль та т са мо-сто я тель ных ис сле до ва ний и др.). ^ Как работать с учебником Правила проектной деятельности: 1. Каждый может начать собственный проект. 2. Каждый может объединиться с другими в ходе работы над проектом. 3. Каждый может выйти из проекта, при этом не подводя других. 4. Каждый может не участвовать ни в одном проекте. Как оценить свои учебные достижения? Для этого надо освоить алгоритм самооценки: 1. Какова была цель задания (что нужно было получить в результате)? 2. Получен ли результат (достигнута ли цель)? 3. Выполнено верно или с ошибкой? 4. Выполнено самостоятельно или с чьей-то помощью (какой)? 5. Какую отметку можно поставить? Что надо обязательно запомнить? Ни один человек не может знать всё. Поэтому мы учимся добывать те знания, которые нужны для решения той или иной задачи. В учебнике много интересных сведений и заданий, но это предложенный максимум - то, что вы можете узнать и выполнить, если захотите. Обязательный минимум знаний, который необходим каждому, выделен особо. В на ча ле каж дой гла вы пе ре чис ле но то, че му не об хо ди мо на учить ся. Главный вывод помещён в рамке. Этот вывод, как и весь текст учебника, не нужно пересказывать и тем более заучивать наизусть. Надо понять его смысл, чтобы выполнить задания._______________________________________ В конце текста перечислены новые понятия: Эти слова нужно понять и запомнить. Эти слова достаточно понимать. ДЛЯ САМЫХ ЛЮБОЗНАТЕЛЬНЫХ Текст, помеченный таким значком, читать необязательно. Об этом на уроке не спросят, а если спросят, то только самых любознательных. Ориентироваться в учебнике вам помогут условные обозначения ^ - Работа в группе (паре). МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ - Самостоятельная исследовательская работа. — Задания, которые могут быть выполнены с использованием информационных технологий. Введение 7 ВВЕДЕНИЕ Во введении вы научитесь характеризовать важнейшие черты и свойства живых организмов. Для этого вы должны уметь: - объяснять специфику биологии как науки; - находить в проявлениях жизнедеятельности организмов общие свойства живого и объяснять их; - характеризовать основные уровни организации живого; - объяснять специфику методов, используемых при изучении живой природы. Проверьте себя! • Перечислите свойства, отличающие живые организмы от неживой природы. ^ Введение § 1. Предмет и отрасли Биологии ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Лена: Мой брат собрался поступать на биологический факультет. Подруга: Хочет стать ботаником? Лена: Да нет. Говорит, что его интересует транскрипция и трансдукция. Подруга: Да-а? А я думала, это что-то из лингвистики. Или из физики?.. Лена: Это из генетики. Не то из вирусологии... • Какая проблема затронута в разговоре? Какие вопросы и знания имеют к ней отношение? Попытайтесь сформулировать эту проблему в общем виде, чтобы рассмотреть её на уроке. Сравните с вариантом авторов (с. 396). НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что изучает биология? (5-9 класс) • Как она может накормить, защитить от болезней и нарушений окружающей среды? Вспомните с помощью схемы из учебника 9 класса. пища Голод - проблема человечества. Здоровое питание. здоровье Здоровый образ жизни. Человечеству не удалось победить многие болезни, а уже появляются новые. окружающая среда Чистый воздух, вода, почва. Борьба с загрязнением, за сохранение биоразнообразия. 1.1. Схема основных потребностей человека как живого существа РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Биология - наука о жизни • Чем биология отличается от других наук? Название биологии происходит от сочетания двух греческих слов: bios — жизнь и logos — слово, учение. Биология изучает все проявления § 1. Предмет и отрасли биологи и 9 1.2. Наскальная живопись первобытных охотников, изображающая успешную охоту жизни: разнообразие, строение и функции, распространение, происхождение и развитие (индивидуальное и историческое) организмов, их связи друг с другом и с неживым окружением. Начальные знания о живой природе вос хо дят к опы ту пер во быт ных охот ни ков и собирателей. Им необходимо было знать, какие растения, животные, грибы опасны или ядовиты, а какие - можно использовать в пищу, чем лечиться, из чего изготовить одежду, охотничьи снасти, орудия труда, из чего и где лучше строить жильё. Они учились отличать полезные растения и животных, запоминали их свойства, места обитания, особенности использования, способы возделывания или разведения. Эти знания передавались из поколения в поколение. Принято считать, что Аристотель (384-322 гг. до н.э.) и его ученик Теофраст (372-285 гг. до н. э.) впервые научно обобщи ли зна ния и за ло жи ли фун да мент бу ду щей би о ло гии. Жизнь на Земле чрезвычайно разнообразна. Известно около 350 тыс. видов растений и более 1,5 млн видов животных. Разнообразие грибов и прокариот плохо поддаётся оценке, так как наши знания о них далеко не полны. Учёные ежегодно описывают новые виды организмов, как ныне живущих, так и вымерших в минувшие геологические эпохи. Виды слагаются в многовидовые сообщества, составляющие самую активную часть биосферы Земли. Вместе с тем каждый вид представлен множеством отдельных особей. Многоклеточные организмы состоят из органов и тканей. Те, в свою очередь, состоят из множества клеток со сложным строением, обеспечивающим взаимодействие тысяч биологи-че с ки ак тив ных ве ществ. Жи вые су ще ст ва - са мые вы со ко ор га ни зо-ванные (сложно устроенные) объекты из известных во Вселенной. Отрасли биологической науки • В чём причина подразделения биологии на частные отрасли? Из-за необычайной сложности и многообразия объектов исследования би о ло гия в на ше вре мя пре вра ти лась в ши ро кую, раз ветв лён ную область науки. Невозможно представить себе специалиста, который оди на ко во хо ро шо ори ен ти ро вал ся бы во всём мас си ве би о ло ги че с ких зна ний - от би о сфер ных за ко но мер но с тей до мо ле ку ляр ных тон ко стей биосинтеза. Поэтому современная биология включает в себя сотни специализированных отраслей. Каждая из них посвящена углублённому изучению определённых биосистем, их строения и функций (табл. 1). Они взаимодействуют, перекрываются и дополняют друг друга. Введение • Ознакомьтесь с отраслями биологии и способами их выделения. Какие отрасли, на ваш взгляд, не включены в таблицу? Таблица 1 Структура биологии как комплекса частных наук о живой природе. Классификация по нескольким критериям Название Предмет изучения 1. По объектам исследования Систематика Многообразие организмов Вирусология Вирусы Микробиология (бактериология) Прокариоты (бактерии) Микология Грибы Ботаника Растения Зоология Животные Протистология Простейшие Гельминтология Паразитические черви Энтомология Насекомые Арахнология Паукообразные Ихтиология Рыбы Герпетология Земноводные и пресмыкающиеся Орнитология Птицы Териология Млекопитающие Антропология Человек Палеонтология Органический мир прошлых геологических эпох, изучаемый по ископаемым остаткам 2. По изучаемым свойствам живого Морфология Форма и внешнее строение организмов Анатомия Внутреннее строение организмов, строение органов Физиология Процессы жизнедеятельности, функции организма, его органов и тканей Эмбриология Зародышевое развитие организмов Экология Взаимоотношение организмов друг с другом и с окружающей средой Генетика Наследственность и изменчивость организмов Систематика Классификация живых организмов Биохимия Химические процессы, лежащие в основе жизнедеятельности организмов Биофизика Физические и физико-химические процессы в живых организмах § 1. Предмет и отрасли биологи и 11 Название Предмет изучения 3. По уровню организации исследуемых объектов Молекулярная биология Молекулярный уровень организации Цитология Клеточный уровень организации Гистология Тканевый уровень организации Анатомия и морфология Организменный и органный уровни организации Популяционная биология Популяционный уровень организации Биоценология Биоценотический уровень организации 4. По областям практического применения Растениеводство Разведение культурных растений Животноводство Разведение домашних животных Селекция Создание новых сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов Ветеринария Лечение животных Лесное хозяйство Разведение лесов Рыбоводство Разведение рыб Медицина Профилактика и лечение болезней человека Биотехнология Получение полезных для человека продуктов биологическим способом Существуют фундаментальные и прикладные биологические науки. Знание биологии необходимо экологам, агрономам, животноводам, врачам. Они также нужны и художникам-анималистам, и любителям пти-чь е го пе ния, ак ва ри у ми с там, го лу бе во дам, ки но ло гам, са до во дам, служителям и волонтёрам зоопарков, заповедников, национальных и го род ских пар ков. Роль Биологии в создании научной картины мира • Почему предмет, методы и теории биологии особенно важны для философского понимания мироустройства? Биология изучает объекты наиболее сложные как по структуре, так и по числу одновременно влияющих на них факторов среды. Это послужило основой для совершенного развития сравнительного метода в би о ло гии. Он поз во лил на хо дить за ма с ки ро ван ные за ко но мер но с ти и до ка зы вать не о че вид ные вза и мо свя зи, от крыв до ро гу к ра ци о наль ному объяснению таинственных явлений, составляющих чудо жизни. Тем самым биология, как никакая другая наука, расширила философские пред став ле ния о по зна ва е мо с ти ми ра. Создание Ч. Дарвином и А. Уоллесом теории биологической эволюции ста ло од ним из важ ней ших от кры тий на уки в це лом. Те о рия эво- 12 Введение люции не только стала ядром всех современных биологических наук, но и подтолкнула исследователей, работающих в других областях естественных наук, к поиску закономерностей развития материи. Так, во второй половине ХХ века была создана теория Большого взрыва и эволюции Вселенной в целом. Наконец, биология соединила системы естественных и гуманитарных наук, ибо человек принадлежит одновременно и миру живой природы, и миру общественных отношений. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Биология - наука, изучающая жизнь во всех её проявлениях. Разнообразие и сложность организации живого привели к разделению биологии на множество специализированных отраслей, различающихся предметом исследования. Развитие биологии внесло определяющий вклад в создание на уч ной кар ти ны ми ра. Биология ПРИМЕНЕНИЕ знаний 1. • Должен ли биолог стесняться того, что на любой вопрос по биологии он не всегда может дать исчерпывающий ответ? 2. • Как влияют на нашу жизнь достижения различных биологических наук? 3. • Каков вклад биологии в создание научной картины мира? 4. • Биолог, физик и химик поспорили о том, какая из наук самая важная для человече- ства. Приведите доводы каждого из них. § 2. Научное познание в биологи и 13 § 2. Научное познание в Биологии ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Обыватель: Я знаю, какими методами пользуются биологи. Они считают пестики и тычинки, определяют бабочек и смотрят в микроскоп. Биолог: Это поверхностное мнение. Биологи используют все основные научные методы, видоизменяя их для решения своих специальных задач. • Попытайтесь определить проблему урока. Сравните свой вариант с авторским на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое наука? Чем занимается биология? (§ 1) • Какие методы научного познания вам известны? (Биология, 5-9 класс, жизненный опыт) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Что изучает наука • Какие особенности отличают научный взгляд на окружающий мир? Каждый предмет, каждое явление имеют объективное (рациональное) и субъективное (эмоциональное) содержание. Наука занимается только объективной стороной окружающего мира, в котором события объединены причинно-следственными связями. Поскольку одна причина всегда ведёт к одному и тому же следствию (в одинаковых условиях, ра зу ме ет ся), кри те ри ем ис тин но с ти вы яв лен ных вза и мо свя зей служит их по вто ря е мость. По это му учё ных ин те ре су ют толь ко вос про из-во ди мые яв ле ния. По от но ше нию к уни каль ным со бы ти ям (та ким, как чудо Воскресения Христа) наука бессильна. Они познаются субъективно — через этику, религию, искусство. Наука беспристрастна. Она исследует мир, открывает его законы и находит им применение. Благодаря ей человек занял особое место в биосфере, его численность измеряется миллиардами. Он создал всё: отэффективныхлекарств и мобильного телефона до ядерной бомбы. Однако наш мир до сих пор не взорван и не отравлен только из-за высокого духовного развития человека, которое не позволяет ему использовать открытия науки во вред. В науке каждый факт должен быть тщательно изучен, результаты исследований неоднократно проверены, а предположения доказаны. Важнейшая черта научных знаний — их воспроизводимость, т.е. то, что открыл один ис сле до ва тель, мо жет быть вос про из ве де но и про ве ре но Введение другими. Это требование налагает строгие ограничения на методы получения научных знаний. Метод наблюдения • При каких условиях наблюдение обладает научной ценностью? В основе научного знания лежит наблюдение. Основной его принцип — «смотреть и видеть». Смотрят все, но нужен опытный глаз учёного, чтобы вы де лить вос про из во ди мое яв ле ние и ус ло вия его осу ще ств ле ния. Многие путешественники смотрели на коралловые острова, но только Ч. Дарвин «увидел» механизм их образования, который выдержал проверку временем. На блю де ние са мо по се бе ещё не ме тод. Оно ста но вит ся ме то дом тогда, когда сопровождается описанием всех существенных черт объекта. Поэтому метод наблюдения иначе называют описательным. Первые учёные, получившие возможность использовать электронный микроскоп, увидели мир, в котором нет ни одного известного объекта. Только после многократного наблюдения и тщательного описания повторяющихся геометрических фигур они смогли соотнести увиденное со своими представлениями о микромире. Как видим, описание должно быть настолько точным, чтобы с его по мо щью при по втор ном на блю де нии мож но бы ло от ли чить тот же самый объект от другого. Только тогда наблюдение обладает научной ценностью. Сравнительный метод • Почему ни один биолог не может обойтись без сравнительного метода? Сравнением называют такое со по с тав ле ние двух объ ек тов, при ко то ром вы яв ля ют ся чер ты их сходства и различия по каче-ст вен ным и ко ли че ст вен ным признакам. Сходство — это не что иное, как по вто ря е мость признака (хотя бы у двух объектов). Наука занимается только по вто ря ю щи ми ся яв ле ни я ми, поэтому сравнение — это, как ни уди ви тель но, ос нов ной ме тод ис сле до ва ния. 2.1. На этом рис. XVII века видно, что большая час-ть скелета птицы и человека состоит из гомологичн'^сх кос'тей § 2. Научное познание в биологи и 15 Особое развитие этот метод получил благодаря сравнительной анатомии. Блестящий палеонтолог Ж. Кювье, убеждённый сторонник Божественного сотворения мира, в начале XIX в. путём научного сравнения ископаемых животных, сам того не желая, пришёл к выводу об изменяемости организмов. Исторический метод • Как этот метод позволяет изучать прошлое? Этот метод (его также называют сравнительно-историческим) с помощью сравнения позволяет выявлять общее и особенное в исторических явлениях, определять этапы и направления их развития. По существу, это метод реконструкции событий прошлого, свидетелем которых не мог быть исследователь, а в естественных науках — как правило, никто из людей. В космологии, геологии и палеонтологии это часто со бы тия, сви де те ля ми ко то рых не мог быть ни кто из лю дей. Реконструкция осуществляется по следам (остаткам) событий прошло го и их пред по ла га е мым со вре мен ным след ст ви ям. В са мом де ле, ес ли про шлое не име ло ни че го об ще го с на сто я щим, то оно не мо жет быть реконструировано. Создавая реконструкцию, учёные исходят из до пу ще ния, что рань ше дей ст во ва ли те же за ко ны при ро ды, что и сейчас. Это допущение известно как принцип актуализма: «Настоящее — ключ к познанию прошлого». Оно сформулировано английским геологом Ч. Лайелем (1797-1875). Основываясь на ископаемых остатках скелетов, местах находок и данных о распространении природных зон в прошлом, российский зоолог в.о. Ковалевский (1842-1883) реконструировал эволюционный путь целого семейства млекопитающих. Впоследствии его методы получили широкое при ме не ние. События да лё кого про шлого (напри мер, про ис хож де ние жиз ни) ре -кон ст ру и ро вать труд нее, по сколь ку современные условия сильно отличаются от условий, существовавших тогда. Не воль но на пра ши ва ет-ся во прос: за чем нам знать про шлое, ко то ро го нын че нет и на ко то рое мы даже повлиять не можем? Ответ даёт принцип причинности: причина пред ше ст ву ет след ст вию. Про шлое на до знать, что бы иметь воз мож-ность вли ять на след ст вия это го про шло го в со вре мен но с ти и в бу ду-щем. 2.2. Палеонтологический ряд лошадей Введение Экспериментальный метод • В чём преимущество экспериментального метода по сравнению с другими? Эксперимент используют для подтверждения гипотезы — предположения, основанного на косвенных наблюдениях. Тщательно спланированный эксперимент включает две серии испытаний, которые разли-ча ют ся толь ко од ним: в опыт ной се рии есть причи на для про яв ле ния закономерности, а в контрольной — нет. Например, на основании того, что большинство гусениц окрашено под цвет листьев, можно предполагать, что покровительственная окраска спасает их от поедания птицами. Предложим птице найти среди зелёных листьев гусениц с различной окраской: да, зелёные гусеницы дольше остаются не съеденными. Гипотеза получила подтверждение, но означает ли это, что она доказана? Пока ещё нет: возможно, зелёные гусеницы для этой птицы уступают по пищевым качествам. Возможно, в прошлом опыте она привыкла к пище другого цвета. Прежде чем гипотеза будет доказана и превратится в теорию, экс-пе ри мен та тор дол жен мно го раз по вто рить ис пы та ния и убе дить ся, что опыт отличается от контроля только по одному признаку. Наконец, он дол жен про ве с ти но вые экс пе ри мен ты, что бы рас про ст ра нить свой вывод на все классы объектов, связанных закономерностью (например, различные виды птиц и гусениц на различном фоне). Разнообразие био-ло ги че с ких объ ек тов очень ве ли ко, по это му вы яв лен ные би о ло ги че с кие закономерности обычно называют не законами, а правилами. Несмотря на это, мно гие из них име ют весь ма ус той чи вый ха рак тер и при год ны для обос но ван ных предположений. Метод моделирования • Когда моделирование становится необходимым для исследователя? Этот метод особенно важен в тех случаях, когда непосредственное исследование объекта затруднено его недоступностью: удалённостью, слишком крупными или микроскопическими размерами, слишком большой или малой длительностью. Особенно часто моделирование применяется тогда, когда изучаемый объект, процесс или явление невозможно от де лить от дру гих, вза и мо свя зан ных и про ис хо дя щих од но вре мен но с ним, при род ных про цес сов. Примерами моделей могут служить вещественные модели макромолекул; логические модели эко-ло ги че с ких кри зи сов про шло го; расчёты биохимических превращений, изменения численности популяций, поведения животных и многие другие. 2.3. Модель структуры ДНК § 2. Научное познание в биологи и 17 Идеальная модель должна содержать все существенные свойства моделируемых объектов и процессов, которыми они обладают в соответствии с теоретическими представлениями. Такая модель фактически представляет собой мысленный эксперимент, который должен показать правдоподобие выдвигаемой гипотезы о взаимодействии природ ных объ ек тов не на них са мих, а на ис кус ст вен ных ко пиях, об ла даю щих те ми же свой ст ва ми. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Наука изучает повторяющиеся события и причинно-следственные связи между ними. Только тот метод, который позволяет повторить любое исследование и получить объективный результат, не зависящий от личности исследователя, является научным. Биология использует все основные методы научного познания с учётом особенностей изучения свойств живого. Основные из них - разнообразие и сложность объектов; не последовательное, а одновременное действие многих закономерностей. Сравнение, выделение общего и наиболее существенного - характерная черта биологических исследований. Применение научных методов в биологии привело к господству идеи развития в естествознании. Методы: наблюдение, сравнение, исторический метод, эксперимент, моделирование. Гипотеза. Теория. Правило ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Какие методы научного познания используют биологи? 2. • В чём преимущества и недостатки каждого метода науки? 3. • Какие методы науки применяются в биологии чаще, чем в других естественных и общественных науках? 4. • Можно ли считать экспериментальный метод самым важным методом познания? Введение § 3. Свойства живого ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Живой организм - проточная система: она поглощает и выделяет вещества. Однако это наблюдается и у работающего автомобиля. Факт 2. Организм растёт, но растут и кристаллы. Факт 3. Организм реагирует на внешние воздействия, но на это способна и лакмусовая бумага. • Попытайтесь определить предмет изучения биологических наук и опишите возникающие трудности. Сформулируйте эту проблему как тему урока и сравните с предложенной на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ ' Какими свойствами обладает любой живой организм? (9 класс) ' С помощью таблицы приведите примеры биологических явлений, относящихся к проявлению различных свойств живого. Обмен веществ и превращение энергии Жизнедеятельность организмов обеспечивается за счёт поступления вещества и энергии из внешней среды и их преобразования. Особый химический состав Углеводы, белки, жиры и нуклеиновые кислоты - основные химические компоненты живых организмов. Клеточное строение Клетка - элементарная единица структуры и функции подавляющего большинства живых организмов. Самовоспроизведение Непрерывность и преемственность жизни обеспечиваются размножением организмов. Рост и развитие С момента зарождения организму свойственны закономерные изменения: как правило, увеличение размера и усложнение структуры. Раздражимость Организм активно реагирует на факторы внешней среды изменением структуры и функций. Приспособленность Организмы обладают рядом свойств, благоприятных в определённой среде обитания. РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Обмен веществ и превращение энергии • Что происходит с веществом и энергией в живом организме? Все живые организмы являются проточными системами: в них из окружающей среды непрерывно поступают вещества, содержащие § 3. Свойства живого 19 строительный материал и энергию. В результате жизнедеятельности они выделяют в окружающую среду отходы: конечные продукты рас-па да ве ществ и рас се ян ную энер гию. Способность к превращению веществ и энергии — один из характерных при зна ков жи во го. В при ро де су ще ст ву ют и дру гие про точ ные си с-темы: река, морские течения, ветер, волны. Искусственные системы — от закипающего чайника до робота — тоже проточные. Они существуют за счёт потока энергии через систему, но живыми не являются. Важнейшее раз ли чие за клю ча ет ся в том, что в не жи вых си с те мах почти вся энер гия на прав ле на на раз ру ше ние тел, а в жи вых зна чи тель ная до ля её ис поль зу ет ся для со зи да ния. В жи вых ор га низ мах за счёт энергии под дер жи ва ет ся об мен ве ществ, на прав лен ный на ус лож не ние струк ту ры и не об хо ди мый для под дер жа ния жиз ни. Химический состав • Обладают ли живые организмы уникальным химическим составом? В прошлом учёные искали специфику живой природы в её особом химическом составе. Но нет, исследования показали, что она состоит из тех же элементов, что и неживая природа. Правда, оказалось, что по массе в живых организмах преобладают всего четыре элемента: углерод, кислород, азот и водород. Сле ду ю щим бы ло пред по ло же ние, что жиз ни свой ст вен ны осо бые химические соединения. Действительно, в составе организмов большинство веществ имеет в основе строения четырёхвалентный углерод. Они бы ли на зва ны ор га ни че с ки ми ве ще ст ва ми, но в даль ней шем ока за-лось, что та кие ве ще ст ва встре ча ют ся и в не жи вой при ро де, хо тя по про ис хож де нию они обыч но со от вет ст ву ют на зва нию. 2^ Введение Выяснилось, что организмам свойственны очень крупные макромолекулы, с атомной массой 10 000 у.е. и много более. Но искусственные молекулы полимерных углеводородов тоже могут иметь гигантскую атомную массу. Однако огромные макромолекулы белков (полипептиды) и нук ле и но вых кис лот (по ли нук ле о ти ды) в со вре мен ном ми ре производятся только живыми существами, а вне организма быстро распада ют ся. Клеточное строение • В чём смысл клеточного строения организмов? Могут ли быть иные принципы их строения? Все организмы представлены либо отдельными клетками (бактерии, одноклеточные водоросли, простейшие), либо сами состоят из клеток. Клетка — основная структурная и функциональная единица всего живого. Исключение составляют лишь вирусы, но и эти внутриклеточные паразимо гут Клетки кишечного эпителия Бактерии Диатомовая водоросль Инфузория:лька Клетка эпидермиса лука Одноклеточная водоросль ацетобулярия Клетки печени Жгутиконосец 3.2. Разные формы клеток • С чем связано различие в строении этих клеток? ты могут воспроизводиться только внутри клетки-хозяина. Вне клетки нет жизни. Клетка — это всеобщий способ ограничить и изолировать объём, в котором про-те ка ют оп ре де лён ные хи ми-че с кие ре ак ции, под дер жи-вающие жизнь. Скорость пас сив но го пе ре дви же ния химических реагентов (молекул, атомов, ионов) ограни-че на ско ро стью диф фу зии. Поэтому клетки малы: в организме человека, например, их сред ний раз мер со -став ля ет око ло 10 мкм (ми к-рометров), т.е. 10-5 м, а вес -1 нг (нанограмм), т.е. 10-9 г. Спе ци а ли зи ро ван ные клетки могут быть и крупнее. Длина проводящих клеток в со ста ве нерв но го во лок на мо жет из ме рять ся ме т ра ми. Са мая тя жё лая клет ка -яй цо стра у са - до сти га ет полутора килограммов. § 3. Свойства живого 21 Кроме того, клетка является единицей размножения и развития всех живых организмов. Самовоспроизведение • Можно ли представить жизнь без воспроизведения? Почему? Это свойство важнее всех остальных. Оно объединяет регулярное самовоспроизведение различных живых систем, начиная макромолекулами и кон чая це лы ми ор га низ ма ми. В ос но ве са мо вос про из ве де ния ле жит ма т рич ное ко пи ро ва ние (вос про из ве де ние по об раз цу) ма к ро молекул ДНК и РНК. В строгом соответствии с кодом, заложенным в этих нук ле и но вых кис ло тах, вос про из во дят ся бел ко вые мо ле ку лы. Эти же процессы служат и основой для размножения. Размножение путём клеточного деления обеспечивает потенциальное бессмертие (превращение в потомков) одноклеточных форм жизни и потенциально безгра-нич ное вос про из ве де ние смерт ных ор га низ мов. Однако не следует забывать, что способностью самовоспроизведения обладают и кристаллы. Рост и развитие • Объясните необходимость этих свойств для любого организма. Рост и раз ви тие лю бо го ор га низ ма ос но ва ны на способ но с ти клет ки де лить ся. Перед делением обычно про-ис хо дит уд во е ние ДНК и уве ли че ние мас сы ро ди тель-ской клетки — иначе дочерние клет ки не по лу чи лись бы иден тич ны ми ис ход ной. С одной клетки начинается лю бой но вый ор га низм. Рост мно го кле точ ных ор га-низ мов про ис хо дит в результате уве ли че ния чис ла клеток. Рост со про вож да ет ся раз ви ти ем, в ре зуль та те ко то ро го про ис хо дят ка че ст-вен ные из ме не ния ор га низ- ма. Эти изменения возник- 3.3. Насекомые с неполным (саранча) и полным ли не вдруг, а в результате (бабочка) превращением постепенного усложнения • В чём различие роста и развития этих насекомых? 2^ Введение в долгом ряду поколений, т.е. в процессе эволюции. Следовательно, сходство индивидуального и исторического развития не случайно и отражает общее свойство живого. Разветвление путей исторического развития породило всё разнообразие органического мира. Внешне похожие изменения иногда наблюдаются и в неживой природе: рас тут кри с тал лы, раз ви ва ют ся гор ные си с те мы. Саморегуляция • Каким образом биологические структуры и процессы сохраняют своё постоянство? Все живые системы обладают саморегуляцией — способностью под-дер жи вать свои основные свой ст ва и вос ста нав ли вать их в оп ре де лён-ном диапазоне нарушений. Это свойство совершенно необходимо для таких сложных систем: ведь чем больше элементов они содержат, тем более вероятны неполадки хотя бы в одном из них. К счастью, все био-ло ги че с кие про цес сы на том или ином уров не кон тро ли ру ют ся от ри ца-тельной обратной связью. Именно она удерживает ход процесса в опре-де лён ных, до ста точ но уз ких пре де лах, со хра няя су ще ст вен ные свой -ст ва си с те мы. Однако саморегуляцией в более простой форме обладают и неживые системы. Пример этого — поддержание химического равновесия. Раздражимость • В каких ответных реакциях может выражаться раздражимость организмов? Любая живая система, будь то клетка, организм или сообщество орга-низ мов, спо соб на из би ра тель но ре а ги ро вать на раз лич ные воз дей ст-вия. Это свойство получило название раздражимости. Ответные реакции на воздействия приспособительны: они повышают вероятность вы жи ва ния в по сто ян но ме ня ю щих ся ус ло ви ях ок ру жа ю щей сре ды. Конечно, объекты неживой природы тоже реагируют на воздействия, но их ре ак ция пас сив на. Она сво дит ся к на ру ше нию струк ту ры и по те-ре энергии. Приспособленность • Почему дикие растения и животные не нуждаются в уходе за ними? Приспособленность организмов выражается в том, что особенно-с ти их стро е ния, функ ций и по ве де ния со от вет ст ву ют их об ра зу жиз ни и ус ло ви ям сре ды оби та ния. Они ис поль зу ют эту сре ду с учётом присущих только ей конкретных свойств. Достаточно взглянуть на червя, рыбу или бабочку, чтобы понять в общих чертах, где и как они живут. Мало того, все части живого организма приспособлены § 3. Свойства живого 23 друг к другу, что обеспечивает им согласованную работу, а организму - целостность в реакциях на внешние воздействия. Неживые системы инертны: их приспособ ле ние к ус ло ви ям мо жет вы ра зить ся лишь изменением положения, формы и потенциальной энергии. Так река приспосабливает своё русло. • Вспомните, какие жизненно важные функции растения и насекомого обеспечивают их взаимные приспособления друг к другу. 3.4. Бабочка-бражник пьёт нектар и одновременно опыляет цветок вьюнка ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Каждое отдельное свойство жизни - и даже некоторые их сочетания -можно найти и в неживой природе. Жизнь можно определить лишь множеством свойств. Тот факт, что каждое свойство живых систем можно встретить и в неживой природе, указывает на возможность происхождения живого из неживого. Свойства жизни: обмен веществ и превращение энергии, особый химический состав, клеточное строение, самовоспроизведение, рост и развитие, саморегуляция, раздражимость, приспособленность ПРИМЕНЕНИЕ знаний 1. • Какие свойства характерны для живых систем? 2. • Какая главная особенность химического состава живых организмов? 3. • Какое свойство живого, на ваш взгляд, наиболее важно? 4. • Какие другие свойства, характерные для живого, вы можете назвать? 5. • Приведите примеры объектов неживой природы, обладающих теми или иными свой ства ми жи во го. 6. • Ж. Кювье сформулировал принцип условий существования. Он гласит: всякое тело соединяет в себе свойства, обеспечивающие его существование. Как рассмотренные свойства подтверждают этот принцип? 9.4] Введение § 4. Уровни организации живой природы ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Молекулярный биолог: Мы занимаемся расшифровкой структуры белков в клетках опухоли лабораторных мышей... Цитолог: Мы изучаем воздействие радиации на стволовые клетки домовой мыши... Физиолог: Мы выявили особые функциональные возможности лёгких у эндемичного рода мышиных... Популяционный эколог: В основе динамики численности мышевидных грызунов лежат популяционные циклы... Системный эколог: Используя меченый азот, мы установили, что трофический уровень мышевидных более высок в лесных экосистемах... • Найдите сходство и различие предмета исследования этих специалистов. Определите тему урока, объясняющую различие их взглядов на общий объект исследования. Сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие уровни организации выделяют биологи? (9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Размеры биологических систем • По текс^ и рисунку определите размеры биологических объектов. Почему однородные объекты различаются не более чем на три порядка? Какие физические законы для одних размеров важнее, чем для других? Всё разнообразие и сложность природных объектов невозможно охватить взглядом. Размеры самого крупного из них (биосфера, около 1,5 ■ 107 м) и самого малого (вирион, около 1,5 ■ 10-8 м) различаются в 1015 раз. Естественно, что их существование определяется различными физическими законами. На организм влияет всё — от космических лучей, гравитации и параметров вращения планеты до полярности молекул и прочности химических связей между отдельными их частями (рис. 4.1). Закономерности зависят от масштаба • Что такое уровень организации? Какие уровни существуют? На и бо лее тес ные вза и мо свя зи и за ви си мо с ти на блю да ют ся меж ду объектами одного и того же или ближайших размерных классов. Зако- § 4. Уровни организации живой природы 25 100 м 1 м -1 дм -1 см 100 мкм 10 мкм -1 мкм -100 нм 10 нм 1 нм - Молекулярная структура „ „ Молекула 0,1 нм - белка ■ 4.1. Размеры природных объектов и способы их изучения 2^ Введение номерности взаимодействия между ними также распространяются в пределах определённого масштаба. В связи с этим биологические объекты подразделяют на несколько уровней организации. Уровень организации — это размерный класс объектов, взаимодействия между которыми подчиняются общим закономерностям, зависящим от масштаба. • По таблице определите, какие биологические процессы идут на каждом уровне организации и как они влияют друг на друга. Уровни организации живой природы Уровень организации Объекты Характерные процессы X Q. i б Биологические макромолекулы (нуклеиновые кислоты, белки, углеводы) и другие вещества (липиды, АТФ и т.п.). Распад и синтез макромолекул в клетке, самосборка и матричное копирование макромолекул. >х J2 I D" О Клетка - структурная и функциональная единица живого. Самый низший уро вень ор га ни за ции, которому присущи все свойства живого. Внутриклеточный обмен веществ и превращение энергии, деление клетки (митоз и мей оз), передача наследственной информации. >х X X О X X !Е Q. О Организм - целостная одноклеточная или многоклеточная живая система, способная к самостоятельному существованию. Многоклеточный организм об ра зо ван со во куп-ностью тканей и органов. Проявление наследственных признаков. Обмен веществ, онтогенез, размножение. Поведение как взаимодействие со средой обитания. 0 1 ° ZT О 5 < е “ о 1= Популяция - одновидовое со об ще ст во ор га низ-мов, спо соб ное к са мо-воспроизведению в течение многих поколений. Поддержание непрерывной связи поколений. Микроэволюция. Формирование приспособлений к среде обитания. § 4. Уровни организации живой природы 27 Уровень организации объекты Характерные процессы g.x ^ S 8 ^ 8 ^ LQ ^ ¥ Биогеоценоз - совокупность всех живых и неживых природных компо-нен тов на од но род ном участке суши или воды. Регуляция круговорота веществ. Межвидовые взаимоотношения: хищничество, паразитизм, мутуализм. I О. -е- и О X LQ Биосфера - самая большая экосистема, объединяющая в единый планетарный круговорот отдельные круговороты веществ каждой из экосистем. Замкнутый глобальный круговорот веществ и пре вра ще ние энер гии. Глобальное воздействие человека на природу. Иерархическая организация Биологических систем • Как связаны друг с другом различные уровни организации? Крупные объекты включают в себя более мелкие элементы и являются выражением их общих свойств, возникших в результате их взаимодействия. Вместе с тем свойства элементов также зависят от того, к какой общности они принадлежат. В этом проявляется иерархическая организация — соподчинённость живых систем, их «вложенность» друг в друга. Биосфера как населённая жизнью оболочка Земли охватывает всё множество биогеоценозов. Биогеоценоз, в свою очередь, складывается из ме ст ных по пу ля ций раз ных, эко ло ги че с ки до пол ня ю щих друг друга видов. Популяция состоит из отдельных особей, сменяющих друг друга в ряду поколений. Элементарной системой, обладающей всеми ос нов ны ми свой ст ва ми жи во го, яв ля ет ся клет ка, ко то рая мо жет быть как от дель ным ор га низ мом, так и ча с тью мно го кле точ но го ор га низ ма. Но жизнь клетки основана на взаимодействии макромолекул — обяза-тель ных эле мен тов про яв ле ния жиз ни на са мом дроб ном уров не ор га-ни за ции. Таким образом, природные объекты и взаимосвязи между ними весьма различны по размеру и области действия. Для их изучения требуются специальные подходы и методы, разработкой которых занимаются раз лич ные раз де лы би о ло ги че с кой на уки. Вме с те с тем свой ст ва каж-до го объ ек та за ви сят от свойств его эле мен тов и от при над леж но с ти к системам более высокого уровня. 2^ Введение ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Живые системы принадлежат различным, иерархически соподчинённым уровням организации. Взаимодействия в пределах каждого уровня подчиняются общим закономерностям, зависящим от масштаба. Каждый организм, с одной стороны, состоит из множества элементов, с другой -является частью более крупных биологических систем. Поэтому он оказывается вовлечённым во множество биологических процессов одновременно и находится под их влиянием. УРОвни организации: молекулярный, клеточный, организменный, популяционно-видовой, Биогеоценотический, Биосферный ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • На каких уровнях организации биологи изучают явление жизни? 2. • Как связаны друг с другом уровни организации? 3. • Используя содержание учебника (с. 26), определите, к какому уровню организа- ции относятся рассматриваемые закономерности. 4. • Какие методы изучения применимы на различных уровнях? Какие отрасли биологии этим занимаются? 5. • К какому уровню организации можно отнести корову, в желудке которой обитают микроорганизмы, переваривающие растительную пищу? Глава 1. Клетка как структурная единица организма 29 ГЛАВА 1. КЛЕТКА КАК СТРУКТУРНАЯ ЕДИНИЦА ОРГАНИЗМА в этой главе вы научитесь объяснять строение и жизнедеятельность всего организма на основе изучения строения и функционирования клеток. Для этого вы должны уметь: - характеризовать основные положения клеточной теории; - перечислять основные органеллы клетки, характеризовать их функции и роль в жизнедеятельности целого организма, объяснять особенности строения клеток разных царств живых организмов; - характеризовать обмен веществ в клетке: важнейшие особенности фотосинтеза, энергетического обмена и биосинтеза белка; - характеризовать материальные основы наследственности и способы деления клеток; - уметь пользоваться микроскопом, готовить и рассматривать простейшие микро-пре па ра ты. Проверьте себя! • В чём главная суть клеточной теории? Глава 1. Клетка как структурная единица организма § 5. Клеточная теория ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Обыватель: Что общего между китом и кораллом? Я уже не говорю о животных, растениях и бактериях -они же совершенно разные! Биолог: Есть множество фактов, доказывающих общность устройства и происхождения всего живого на Земле, и один из главных можно увидеть с помощью простого микроскопа! • Что имеет в виду биолог? Что микроскоп позволил учёным увидеть и изучить? • На какой вопрос мы будем искать ответ? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Вспомните строение клетки. • Что общего и какие различия у клеток прокариот и эукариот? • Что общего и какие различия в строении клеток растений и животных? РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Цитология - наука о клетке • Что изучает цитология? Все живые существа на Земле состоят из клеток — микроскопических объёмных образований, отделённых от внешней среды полупроницаемой мем б ра ной и за пол нен ных вяз ким рас тво ром ор га ни че с ких и неорганических веществ. Тело простейших существ состоит из одной клетки. В многоклеточном организме каждая группа специализированных клеток выполняет особую функцию. Наука о клетке — цитология (от греческих «цитос» — ячейка, клетка и «логос» — учение). Цитология изучает строение клеток как живых систем, функции отдельных компонентов клетки, процессы деления, при спо соб ле ния к ме ня ю щим ся ус ло ви ям сре ды. То и дело мы слышим в рекламе, что такое-то средство «обеспечит оздоровление организма на клеточном уровне». Зачастую это обман, но почему производители так хотят, чтобы им верили? Потому что все ос нов ные про цес сы об ме на ве ществ дей ст ви тель но идут в клет ках, и умение правильно влиять на них — залог управления здоровьем, продолжительностью жизни, свойствами живых существ. Учёные исследуют молекулярное строение клеток; проходящие в них химические ре ак ции; за ко но мер но с ти вза и мо дей ст вия кле ток для то го, что бы § 5. Клеточная теори я 31 5.1. Клетки коры дуба. Рисунок Р. Гука понять, каким образом из этих маленьких живых «кирпичиков» складываются очень сложные по устройству, но надёжные в работе орга-низ мы рас те ний, жи вот ных и че ло ве ка. Становление клеточной теории • Какими путями наука постигала единство клеточного строения всех организмов? В 1663 году английский учёный Роберт Гук (1635—1703), пытаясь найти ответ на во прос, по че му ко ра проб ко во го ду ба так хорошо держится на поверхности воды и не тонет, рассмотрел тонкие срезы этой ткани с помощью сделанного им микроскопа (рис. 5.1). Гук впервые употребил слово «клетка» для обозначения мелких, пра-виль но рас по ло жен ных пу с тот, на ко то рые поделена пробка. Такое строение он счёл при су щим толь ко проб ке. В 70-х годах XVII в. итальянский натуралист Марчелло Мальпиги и английский исследователь Неемия Грю описали «мешочки», или «пузырьки», в различных органах многих растений. Примерно в это же время голландский исследователь Антони ван Левенгук об на ру жил клет ки в тка нях жи вот ных, опи сал спер ма то зо и ды и од но-клеточные организмы — инфузории и бактерии. Микроскоп постепенно совершенствовался, и данные о клеточном строении живых организмов накапливались. В 1826 году российский исследователь Карл Бэр (1792—1876) описал яйцеклетку животных и по ка зал, что все мно го кле точ ные ор га низ мы раз ви ва ют ся из един ст-венной клетки — зиготы, т.е. клетка не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов. В 1831 году Роберт Браун опи сал кле точ ное яд ро. В 1838 году Маттиас Шлейден (1804-1881) предположил, что все растения состоят из клеток. А на следующий год Теодор Шванн (1810-1882) опуб ли ко вал труд, в ко то ром по ка зал сход ст во стро е ния кле ток жи вот-ных и растений. Это была основа клеточной теории, ставшей фунда-мен том би о ло гии. Работы Рудольфа Вирхова (1821-1902), открывшего способ образо-ва ния но вых кле ток пу тём де ле ния, за вер ша ют фор ми ро ва ние од ной из важ ней ших те о рий в би о ло гии. Вир хов за клю чил, что «вся кая клетка - из другой клетки», и определил основные функции клеточ-но го яд ра и ци то плаз мы. Глава 1. Клетка как структурная единица организма Современная клеточная теория • Пользуясь текстом, сформулируйте основные положения клеточной теории. 1. Клетка - элементарная единица всего живого: основа строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов. 2. Клетки всех организмов сходны между собой в принципиальных чертах строения, использования и реализации генетического материала и передачи его в ряду поколений, по набору ключевых биополимеров и химическому составу, по способам хранения и использования энергии и основным проявлениям жизнедеятельности. 3. Новые клетки образуются только из клеток, путём их деления. 4. Взаимодействие дифференцированных клеток обеспечивает целостность многоклеточного организма. 5. Клеточное строение свидетельствует о единстве законов проис-хож де ния и раз ви тия все го жи во го. Многоклеточный организм — это сложная система функционирующих и взаимодействующих клеток. Связь их друг с другом сообщает це ло му ор га низ му но вые свой ст ва, не сво ди мые к сум ме свойств со став-ляющих его клеток. Все основные типы макромолекул и другие органи-че с кие ве ще ст ва кле ток уни вер саль ны для всех жи вых ор га низ мов. Учёные предположили, что все они произошли от первобытной клетки, которая могла возникнуть около четырёх миллиардов лет назад. Этому гипотетическому одноклеточному организму даже дали имя — ЛУКА (от английской аббревиатуры LUCA, Last Universal Common Ancestor, что означает «последний универсальный общий предок»). Методы цитологии • Что можно разглядеть в световой микроскоп? Какие способы используют для изучения функций отдельных органелл? Диаметр клетки животных в среднем не превышает 10—20 мкм. Это примерно в пять раз мень ше мель чай шей ви ди мой ча с-тицы. Поэтому изучение клеток долгое время на пря мую за ви се ло от раз ви тия оп ти ки. Вна ча ле ис поль зо ва лись ми к ро ско пы с одной линзой, т.е. просто лупы. Затем были созданы бо лее слож ные двух лин зо вые приборы с окуляром и объективом. К первой половине XIX в. усовершенствования микро ско пов поз во ли ли уве ли чи вать изо б раже ние до 1000 раз. К это му вре ме ни ци то-логия уже сложилась как новая отрасль 5.2. Микроскоп Р. Гука биологии. § 5. Клеточная теори я 33 В 40-х годах прошлого столетия были разработаны мощные электронные микроскопы. Принцип действия электронного микроскопа тот же, что и светового, но вместо светового излучения в нём используется пучок электронов. Электронный микроскоп даёт возможность получить увеличение до 106 раз. 5.3. Конструкция светового микроскопа со временем видоизменилась Метод радиоактивного мечения основан на введении в клетку радиоизотопов, излучение которых улавливают приборы или фотоэмульсия. Чтобы проследить в клетке за каким-либо веществом, можно включить в состав его предшественников радиоактивный изотоп, который по хи ми че с ким свой ст вам не от ли ча ет ся от дру гих изо то пов то го же эле-мен та. По ра дио ак тив но му из лу че нию мож но ус та но вить ме с то на хож-де ние ра дио ак тив но го изо то па, что поз во ля ет сле дить за по ме чен ны ми им кле точ ны ми струк ту ра ми. Компоненты клетки разделяют методом центрифугирования. Мемб-ра ны кле ток раз ру ша ют, по лу чен ную смесь по ме ща ют в спе ци аль ную прочную пробирку и очень быстро вращают в специальном приборе — цен т рифу ге. При этом бо лее тя жё лые, или плот ные, ком по нен ты пе ре-мещаются ко дну пробирки быстрее, чем лёгкие. Разделяя слои после цен т рифу ги ро ва ния, учё ные по лу ча ют от дель ные ор га но и ды и де таль-но изу ча ют их. Некоторые типы клеток, в том числе опухолевые, можно выращивать в культуре — в жидкой или полужидкой питательной среде, что су ще ст вен но об лег ча ет их изу че ние. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Цитология изучает строение и функции клеток и их частей. Клеточная теория определяет клетку как элементарную единицу всего живого. Тем самым она предполагает единство происхождения организмов и лежит в основе биологических знаний. Исследования клетки углублялись по мере совершенствования микроскопии и других методов цитологии. Глава 1. Клетка как структурная единица организма Цитология. Клеточная теория ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Почему о клеточной теории можно сказать, что она лежит в основе биологических зна ний? 2. • Расскажите историю создания клеточной теории. 3. • Назовите пять основных положений современной клеточной теории. 4. • Как исследование клеточного строения живых организмов связано с развитием техники микроскопии? 5. • Приведите примеры влияния усовершенствования техники исследований на разви- тие науки. 6. • Какова связь клеточной теории с современной теорией эволюции? МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Приготовление и описание микропрепаратов клеток растений Положите в каплю воды на предметном стекле небольшой кусочек кожицы лука, снятой с внутренней поверхности сочной чешуи. Сверху накройте покровным стеклом и рассмотрите под микроскопом. Зарисуйте живые клетки. Найдите ядро. При наличии цифрового микроскопа сделайте снимки результатов своей работы. Создайте презентацию в PowerPoint, на которой отразите свои наблюдения. § 6. Неорганические вещества в клетке 35 § 6. Неорганические вещества в клетке ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Обыватель: Все физические тела построены из одних и тех же химических элементов. Биолог: Да, но я легко могу отличить останки живых организмов от неживых тел. Обыватель: Какой-то фокус? Биолог: Нет, это не фокус. Элементы одни и те же, а их соотношение другое. • В чём противоречие? На ка кой вопрос мы будем искать ответ? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие элементы составляют основу живых организмов? (9 класс) • Чем отличаются молекулы органических веществ от неорганических? (Химия) • Почему в составе живых организмов преобладают кислород, углерод, водород и азот? (9 класс) • Что такое теплоёмкость воды? (Физика) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Химический состав клетки • Какие химические элементы среды накапливаются в организмах? Si 25,5 а Другие 2 % Н 1 % б К 2 % Mg 2,4 % Na 2,6 % Ca 3,4 % -0 49 % 'Al Другие , 7 % 0,5 % Fe 4,7 % P 1 % Ca 2,5 % N 3 % H 10 % 0 63 % C 20 % 6.1. Распространение элементов в земной коре (А) ив организмах (Б) • Почему соотношение химических элементов в живой и неживой природе различно? Живая и неживая природа едины. Химических элементов, свойственных исключительно живой природе, не обнаружено. В составе живых организмов выявлено около 80 элементов — все химические элементы, Глава 1. Клетка как структурная единица организма присутствующие на планете в сколько-нибудь значительном количестве. Около 20 из них необходимы для жизни и встречаются практически в каждой клетке. Элементы, постоянно входящие в состав живых организмов, называют биогенными. Кроме кислорода и водорода, наиболее важны углерод, азот, кальций, калий, фосфор, магний, сера, хлор, натрий - универсальные составляющие всех организмов. Некоторые элементы важны лишь для отдельных групп организмов: бор - для растений, ванадий - для асцидий (низших хордовых) и т.п. Макроэлементы • Какую роль в организме играют макроэлементы? Все элементы, входящие в состав живых организмов, по их количеству можно условно разделить на три группы. Содержание макроэлементов составляет примерно 99% живой массы. При этом 96% приходится всего на 4 элемента: O, H, C, N. Кислород и водород в составе воды образу ют все рас тво ры в ор га низ ме. Вме с те с уг ле ро дом они со став ля ют струк тур ную ос но ву мо ле кул жи ров и уг ле во дов. В со че та нии с азо том и фосфором они необходимы для белков и нуклеиновых кислот. 6.2. Части живых организмов, образованных минеральными веществами: А — череп позвоночного животного, состоящий из карбоната и фосфата кальция; Б - раковины морских простейших радиолярий, построенных из сульфата стронция • Нерастворимые соли каких элементов образуют скелеты животных и механические элементы тканей растений? Другие макроэлементы, хотя и менее значительны по массе (приблизительно 3%), входят в состав большинства молекул. Это фосфор, сера, ка лий, магний, натрий, кальций, железо и другие. Их роль в обмене веществ велика, и они, как правило, участвуют в выполнении нескольких функций. Например, ионы кальция регулируют реакции, протекающие в ци то плаз ме кле ток, а его не рас тво ри мые со ли вхо дят в со став ме ха ни че с ких тка ней (ко с тей и др.). По треб ность в ма к ро эле мен тах велика: например, человеку необходимо получать их в количестве нескольких граммов в сутки. § 6. Неорганические вещества в клетке 37 6.3. Листья розы с признаками недостатка минеральных веществ • Почему недостаток какого-либо элемента может привести к заболеванию и даже гибели организма? Таблица 1 Содержание некоторых химических элементов в клетке (в % на сухую массу) Микроэлементы • Почему микроэлементы так же необходимы, как макроэлементы? К микроэлементам относят элементы, содержание которых в живом веществе мало, но они необходимы для жизнедеятельности. Для человека обязательны около 30 микроэлементов как металлов (алюминий, медь, марганец, цинк, молибден, кобальт и др.), так и неметаллов (иод, селен, бром и др.). Микроэлементы входят в состав многих ферментов. Медь участвует в катализе окислительно-восстановительных процессов, а у моллюсков, кроме того, — в переносе кислорода в составе белка гемоцианина. Последний является функциональным аналогом нашего гемоглобина, который содержит железо. Зна-чи тель ное чис ло фер мен тов с раз но об раз ным механизмом действия содержат ионы цинка, мар ган ца, ко баль та и мо либ де на. Бор влияет на рост растений, кобальт входит в состав витамина В12, иод - в состав гормонов щитовидной железы, а фтор входит в состав костей и эмали зубов. Недостаток этих элементов ведёт к нарушениям обмена веществ и может сказываться на росте орга-низ мов (мар га нец, цинк, иод), кро ве тво ре нии (железо, медь, кобальт), процессах тканевого дыхания (медь, цинк). Суммарная суточная до за ми к ро эле мен тов для че ло ве ка - ме нее 200 мг. Элемент Количество Кислород 65-75 Углерод 15-18 Водород 8-10 Азот 1,5-3,0 Фосфор 0,2-1,0 Натрий 0,02-0,03 Калий 0,15-0,4 Кальций 0,04-2 Магний 0,02-0,03 Сера 0,15-0,2 Хлор 0,05-0,1 Железо 0,01-0,015 Иод 0,0001 Глава 1. Клетка как структурная единица организма Присутствуют в организме и элементы, чья концентрация не превышает 0,000001%, поэтому их называют ультрамикроэлементами. Человек потребляет только несколько микрограммов этих веществ в сутки. К ним относятся уран, радий, золото, ртуть, бериллий, цезий и другие. К числу важных относят, например, ванадий, который, по-видимому, участвует в некоторых окислительных процессах. Фиксацию атмосферного азота бобовыми растениями стимулирует присутствие трёх ультрамикроэлементов: молибдена, кобальта и ванадия. Глобальное зна че ние это го про цес са труд но пе ре оце нить, поскольку имен но та ким путём неорганический азот становится доступным для большинства животных и растений на Земле. Как ви дим, не об хо ди мость эле мен та не все гда от ра жа ет ся ко ли че ст-вом, в котором он присутствует в организме. Так, содержание иода в клет ках ни чтож но ма ло, но его ни чем нель зя за ме нить. При не до стат ке ио да в про дук тах пи та ния за дер жи ва ет ся рост и раз ви тие де тей. В растения и микроорганизмы химические элементы поступают из почвы и воды, в организм животных и человека — с водой и пищей. Это пре иму ще ст вен но те эле мен ты, ко то рые на хо дят ся в ок ру жа ю щей среде в форме подвижных, легкоусвояемых (водорастворимых) соединений. На развитие и жизнедеятельность организмов негативно влияет как не до ста ток, так и из бы ток ми к ро эле мен тов. Эти нарушения при водят к за бо ле ва ни ям у растений и животных. На при мер, не до ста ток ме ди ве дёт к вы сы ха нию вер шин у пло до вых де ре вь ев; на ру ше нию об ра зо ва ния пло дов у зла ков, ци т ру со вых и дру гих рас те ний; расстройствам координации движений у овец. Избыток меди может вы звать у че ло ве ка цир роз пе че ни. • Пользуясь таблицей, попробуйте объяснить различия в химическом составе морских и наземных животных и растений. Т аблица2 Содержание химических элементов в организмах (в мг на 100 г сухого вещества) Химический элемент Рзстения Животные Бактерии морские нзземные морские наземные C 34500 45400 40000 46500 54000 O 47000 41000 40000 18600 23000 N 1500 3000 7500 10000 7400 H 4100 5500 5200 7000 7400 Ca 1000 1800 150-2000 20-8500 510 Na 3300 120 400-4800 400 460 K 5200 1400 500-3000 740 11500 P 350 230 400-1800 1700-4400 3000 Cu 1 1,4 0,4-5 0,24 4,2 § 6. Неорганические вещества в клетке 39 Многие элементы присутствуют в клетке в виде ионов, причём ионный состав внутри клетки и снаружи значительно различается. Так, в тканях человека концентрация ионов K+ внутри клетки очень высока, а Na+ низка. В межклеточном пространстве, наоборот, низка концентрация K+ и высока - Na+. Образуется разность потенциалов, благодаря ко то рой нерв ная или мы шеч ная клет ка мо жет пе ре да вать эле т ри че с-кий сигнал (возбуждение). В погибшей клетке концентрация ионов по обе сто ро ны мем б ра ны вы рав ни ва ет ся. Вода • Какие уникальные свойства воды превращают её в источник жизни? Неорганическое соединение, которое живая клетка содержит в наибольшем количестве и без которого немыслимо само существование жизни, — это вода. Её уникальные свойства определяются строением молекулы. Атом кислорода оттягивает на себя электронную плотность, и на нём образуется частичный отрицательный заряд, в то время как на атомах водорода — частичный положительный заряд. Неравномерное распределение зарядов делает молекулу полярной. Такую молекулу на зы ва ют ди по лем. Между положительным и отрицательным зарядами соседних молекул воз ни ка ет эле к т ро ста ти че с кое при тя же ние. Так об ра зу ет ся во дородная связь, с помощью которой молекулы воды объединяются в пространственную решетку. Эти связи, более слабые, чем ионные или ко ва лент ные, по сто ян но об ра зу ют ся и рвут ся. Не смо т ря на сла бость, они во многом оп ре де ляют би о ло ги че с кие свойства во ды. ' Какие свойства приобретает вода благодаря водородным связям между молекулами? 4^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма Если в воду попадают другие молекулы, также несущие частичные заряды, молекулы воды взаимодействуют с ними. Эти вещества называются гидрофильными. Так, кристаллы поваренной соли «растаскиваются» в воде на ионы и растворяются. В других веществах связи между атомами оказываются более сильными, и молекулы воды растворяют их, «облепляя» их поляризованные участки, но не нарушая структуры молекул. Таким образом, вода - превосходный растворитель для ве ществ, со дер жа щих за ря жен ные или по ляр ные груп пы (зачастую наряду с неполярными). Таковы аминокислоты, АТФ, ДНК, РНК, многие белки. Большинство биохимических реакций клетки протекает в водном растворе, например в цитоплазме. Участвующие в реакциях низкомолекулярные вещества свободно перемещаются (диффундируют) и взаимодействуют между собой, с биополимерами и струк ту ра ми клет ки. Гидрофобные вещества, в противоположность гидрофильным, не имеют зарядов на поверхности молекулы и не взаимодействуют с молекулами воды. Образуя водородные связи между собственными молекулами, вода как бы отторгает их. Поэтому, оказавшись в воде, молекулы не по ляр ных ве ществ (на при мер, ли пи ды и в том чис ле жи ры) при тя ги-ваются друг к другу, образуя плёнки или капли. Такие свойства воды обес пе чи ва ют воз мож ность сбор ки кле точ ных мем б ран, фор ми ро ва ния про ст ран ст вен ных струк тур би о по ли ме ров и осу ще ств ле ния мно гих дру гих про цес сов жизнедеятельности. Другая важная роль воды - транспортная. Достаточно вспомнить дви же ние со ков по проводящей системе рас те ний, кро ве нос ную и лимфа ти че с кую си с те мы жи вот ных. Взаимодействия между молекулами воды определяют её высокую теплоёмкость. На разрыв связей между молекулами требуются большие затраты энергии. В ре зуль та те на на гре ва ние во ды расходуется зна чи тель ное ко ли че ст во теп ла, но и ох ла дить её не лег че, чем на греть. По это му во да пре дот вра ща ет рез кие ко ле ба ния тем пе ра ту ры, т.е. под-дер жи ва ет теп ло вое рав но ве сие в клет ке и в ор га низ ме в це лом, а её те ку честь обес пе чи ва ет рав но мер ное рас пре де ле ние теп ла меж ду тка-ня ми ор га низ ма. Те же си лы мо ле ку ляр но го вза и мо дей ст вия оп ре де ля ют зна чи тельные за тра ты энер гии на ис па ре ние. По это му ис па ре ние не боль шо го объёма воды способствует значительному охлаждению организма. Именно поэтому потоотделение, испарение воды со слизистых оболочек у собак и рептилий при дыхании с открытым ртом в жаркие дни значи-тель но ох лаж да ет ор га низм. Вода практически не сжимается. Она создаёт внутреннее гидроста-ти че с кое (тур гор ное) дав ле ние в жи вой клет ке, вы зы ва ю щее рас тя же-ние клеточной оболочки и тем самым поддерживающее объём и упру- § 6. Неорганические вещества в клетке 41 гость клеток и тканей. Кроме того, вода принимает участие во многих химических процессах в клетке, например реакциях гидролиза; служит источником ионов водорода при фотосинтезе и смазочным матери-а лом, на при мер, в су с та вах. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Большая часть химических элементов входит в состав живых организмов, но их соотношение изменено характерным образом. Макроэлементы образуют основу: внутри- и межклеточные растворы, биополимеры и другие органические вещества клетки. Микроэлементы присутствуют в малых количествах; они обычно входят в состав ферментов. Вода - уни-каль ное не ор га ни че с кое ве ще ст во, обес пе чи ва ю щее воз мож ность «построения» клетки и протекания в ней биохимических процессов. Биогенные элементы. Мэкроэлементы, микроэлементы ПРИМЕНЕНИЕ знаний 1. • Чем определяются существенные различия в химическом строении живых и нежи- вых тел? 2. • Чем обусловлено повышенное содержание в организмах отдельных элементов? 3. • Чем определяются свойства воды? 4. • Каковы биологические функции воды? 5. • Почему стойко удерживается ионный состав внутри клетки? 6. • Приведите примеры заболеваний, связанных с нехваткой тех или иных химических элементов. 7. • Как связаны строение молекулы воды и её биологические функции? 42 \ Глава 1. Клетка как структурная единица организма § 7. Углеводы и липиды - строительный материал и источник энергии клетки ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Обыватель: Основа клетки построена всего из четырёх химических элементов - как скудно! Каким же образом обеспечивается сложность её функций? Неужели за счёт разнообразия других, «неосновных» элементов? Биолог: Дело не в разнообразии элементов, а в способах образования сложных веществ. Из небольшого числа элементов природа создала универсальный «конструктор» с неограниченным числом «игр» и «моделей»! • В чём противоречие? На какой вопрос мы будем искать ответ? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Почему углерод занимает особое место в живой природе? (9 класс) • Какие основные классы органических соединений, входящих в состав организмов, вы знаете? (9 класс) • Что такое полимер? (Химия) • Что вы знаете о нуклеиновых кислотах? (9 класс; Химия) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Принципы строения органических веществ • Какие особенности строения органических веществ обеспечивают разнообразие их структуры и функций? Почти все молекулы клетки, исключая воду и небольшое число других молекул, представляют собой соединения углерода. Такой факт не может быть случайным. Действительно, углерод отличается от других элементов тем, что обладает исключительной способностью к образованию больших, даже огромных молекул. Небольшой по размеру атом углерода способен образовать четыре прочные ковалентные связи. Соединяясь друг с другом, атомы углерода образуют простые и разветвлённые цепи и кольца с различным числом звеньев. К ним присо-еди ня ют ся дру гие ато мы, спо соб ные об ра зо вы вать ко ва лент ные свя зи. Основное число атомов, присоединяющихся к углероду, составляют во до род, кис ло род и азот. Та кой спо соб по ст ро е ния мо ле кул до пу с ка ет су ще ст во ва ние ог ром-ного их разнообразия. Ещё более замечательно, что природой создан «мо ле ку ляр ный кон ст рук тор»: ог ром ные мо ле ку лы не со би ра ют ся каж дый раз пол но стью за но во, а рас па да ют ся на струк тур ные бло ки. § 7. Углеводы и липиды - строительный материал и источник энергии клетк и 43 Существует ограниченный набор таких «деталей», используя которые в том или ином сочетании можно собирать макромолекулы с разнообраз ны ми свой ст ва ми. Молекулы, построенные из одинаковых или очень похожих «деталей», называются полимерами, а звенья, из которых они состоят, — мономерами. В живых организмах известны три главных типа макромолекул: углеводы (полисахариды), белки и нуклеиновые кислоты. Мономерами для них, соответственно, служат простые сахара (моно-са ха ри ды), ами но кис ло ты и нук ле о ти ды. Ма к ро мо ле ку лы со став ля-ют около 90% сухой массы клеток. Четвёртый тип органических молекул — это липиды. Липиды • Какие функции в организме выполняют липиды? Липиды - это сборная группа, объединяющая разнообразные гидрофобные соединения — жиры, воски, стероиды, витамины А, Д, Е, К и не ко то рые дру гие, ко то рые мо гут быть вы де ле ны из жи вых тка ней неполярными растворителями — эфиром, бензолом, но не водой. Жиры — это эфиры глице рина и, как правило, трёх жирных кислот, каж дая из ко то рых обыч но со дер жит длин ную уг ле во до род ную цепь с чётным количеством углеродных атомов. В во де мо ле ку лы жи ров со би ра ют ся вме с те и об ра зу ют ка пель ки. Такая капелька в клетке не может раствориться без участия специфических ферментов, поэтому жиры мо гут дол го хра нить ся в фор ме од но род ной мас сы как энер ге ти че-ский резерв. При расщеплении жир ных кис лот об ра зу ет ся вдвое больше энергии, чем при расщеплении такой же массы глюкозы. ik '. л ■ Лг A J Н О —^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН3 О ^ —^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН3 J I О ^ - II ^ —^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН^СН3 Н Гидрофильная часть б Гидрофобная часть 7.1. Молекула нейтрального жира: А - модель; Б - С'тр'уктурная формула а 44] Глава 1. Клетка как структурная единица организма Когда в организм поступает избыток питательных веществ, они преобразуются в жир и откладываются на случай непредвиденных обстоятельств. У позвоночных жир откладывается в клетках подкожной клетчатки, которая для оби та те лей хо лод ных об ла с тей и вод ной сре ды иг ра ет также роль теплоизолятора. В воде жир обеспечивает ещё и высокую плаву честь. У су хо пут ных жи вот ных жи ро вые те ла (око ло по чеч ная кап су-ла, жировая подушка около глаза) защищают органы от сотрясения. При метаболическом окислении жиров образуется вода, которая очень важна для обитателей пустыни — песчанок, тушканчиков, верблюдов. Растения запасают энергию в виде масел — жиров, которые при обычной температуре (20°С) имеют жидкую консистенцию. Семена и плоды (например, семена сои и подсолнечника) очень богаты маслами. Листья растений покрыты слоем воска, который помогает сохранять во ду в за су ш ли вые пе ри о ды. В фосфолипидах глицерин связан не с тремя, а с двумя цепями жирных кислот. Оставшееся свободное место занимает фосфатная группа, из-за которой один конец молекулы становится гидрофильным, а другой остаётся гидрофобным. При соприкосновении с водой все молекулы по во ра чи ва ют ся к её по верх но с ти ги д ро филь ным кон цом и об ра зу ют тонкую плёнку. Если такую плёнку погрузить в воду, она становится двухслойной: молекулы в ней обращены к воде гидрофильным полюсом, а друг к другу — гидрофобным. Это — почти готовая клеточная мембрана: тонкая плёнка, которой одеты все клетки и внутриклеточные органоиды. 7.2. Молекула липида 7.3. В воде молекулы липидов образуют двухслойную плёнку 7.4. Липидный пузырёк Углеводы • Какие функции в организме выполняют углеводы? Почему липиды не годятся на их роль? Название «углеводы» говорит само за себя: в их составе на один атом углерода приходится одна молекула воды, т.е. углеводы содержат кислород, водород и углерод в соотношении 1:2:1. Углеводы делят на две § 7. Углеводы и липиды - строительный материал и источник энергии клетк и 45 группы: простые (моносахариды, дисахариды) и сложные (олигосахариды и полисахариды). Молекулы простых сахаров могут существовать либо в форме кольца, либо в виде цепи. Простые углеводы (глюкоза, фруктоза, дисахариды) в большинстве клеток образуют легкодоступный запас энергии. Один из важнейших углеводов - сахар глюкоза, содержащий шесть атомов углерода (СбН12Об). Это — конечный продукт фотосинтеза, источник энергии, высвобождаемой в процессе дыхания живых организмов, и, следователь но, на чаль ное зве но всей пи ще вой це пи в би о сфе ре. Со еди ня ясь как ос нов ные стро и тель ные мо ду ли, мо ле ку лы про стых сахаров, в основном той же глюкозы, образуют сложные углеводы: крахмал, гликоген. Большие молекулы практически нерастворимы в во де и, сле до ва тель но, не ока зы ва ют на клет ку ни ос мо ти че с ко го, ни химического воздействия. Их цепи могут компактно свертываться, а при необходимости — быстро и легко превращаться в простые сахара в результате гидролиза. Все это позволяет использовать их как резерв пи та тель ных ве ществ и лег кодо ступ ной энер гии. Другие полимерные углеводы (цел лю ло за, хи тин) ис пользу ют ся как проч ный стро и-тельный материал. Цепочки, со сто я щие из про стых са харов, мо гут при со е ди нять ся к мо ле ку лам дру гих ве ществ, меняя их свойства: к белкам, образуя гликопротеиды, или к липидам, образуя гликолипиды. Молекулы простых сахаров (ри бо зы и дез ок си ри бо зы) уча ст ву ют как бло ки в по ст рое нии круп ных мо ле кул нук леи но вых кис лот. OnOOh Целлюлоза jOuOuOu Крахмал JCXCX, jOuOuOu Гликоген 7.5. Построение сложных углеводов из про- ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Большие и сложные органические молекулы, различные по строению и составу, складываются из небольших мономеров, общих для всех живых организмов. Сахара и липиды - источник строительного материала и энергии для клеток. Гидрофобные свойства липидов используются в структуре мембран и в создании долгосрочных энергетических запасов. Наоборот, растворимость сахаров в воде удобна для краткосрочных и мобильных запасов энергии. Длинные цепи сложных углеводов создают основу клеточных стенок и опорных структур клетки. 4^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма Липиды. Углеводы ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Охарактеризуйте понятия «полимер» и «мономер». Приведите примеры. 2. • В чём отличие органических веществ от неорганических? 3. • Назовите функции липидов. 4. • Назовите функции углеводов. 5. • Как вы думаете, какова роль липидов в формировании клетки в процессе эволю- ции? 6. • Вспомните, какую роль играют углеводы в организме человека. 7. • Вспомните, какую роль играют липиды в организме человека. 8. • Подумайте, по какому признаку различаются моносахариды пентозы и гексозы. 7.6. Продукты, содержащие углеводы § 8-9. Белки и нуклеиновые кислоты - главные макромолекулы А1 § 8-9. Белки и нуклеиновые кислоты глзвные мзкромолекулы ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Обыватель: Разве можно информацию о свойствах всего организма поместить в каждую клетку? Биолог: Так оно и есть: в каждой клетке находятся молекулы, в которых «зашифрованы» все свойства организма. Вопрос в том, как организовать хранение и использование этой информации. • В чём противоречие? На ка кой вопрос мы будем искать ответ? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое наследственная информация? (9 класс) • Что такое заменимые и незаменимые аминокислоты? (9 класс) • Вспомните, какие белки участвуют в транспорте кислорода по телу, в пищеварении, регуляции функций организма и т.д. (8, 9 класс) • Откуда живые организмы получают энергию? (9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Белки: строение и уровни структуры • Какие уровни структуры имеет молекула белка? Полимерные макромолекулы белков построены из небольших мономеров — аминокислот. Как следует из их названия, все аминокислоты имеют аминогруппу NH2 и карбоксильную (кислотную) группу COOH. Между ними располагается радикал (некая группа атомов - R), отличающий аминокислоту каждого вида от всех других. Среди радикалов -основные, кислотные, спиртовые (OH) или тиоловые (SH) группы и не ко то рые их ком би на ции, различные углеводороды. Аминокислот, участвующих в построении большинства белков, всего 20 видов. Ковалентная связь, образуемая в результате химической ре ак ции меж ду ами но груп пой од ной ами но кис ло ты и кар бок силь ной груп пой дру гой (с вы де ле ни ем од ной мо ле ку лы во ды, без уча с тия радикала), называется пептидной связью. Аминокислотные остатки, т.е. ами но кис ло ты, из рас хо до вав шие ами но груп пу и (или) кар бок сильную груп пу, скреплены эти ми свя зя ми в длин ные не вет вя щи е ся це -почки — полипептиды. Наиболее часто встречающиеся полипептиды мо гут со сто ять из не сколь ких со тен, а ино гда и ты сяч ами но кис лот ных ос тат ков. 4^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма Соединяясь в различной последовательности, аминокислоты образовали бы бесконечное множество сочетаний, но только немногие случайные комбинации могли бы оказаться функциональными в организме. Например, далеко не все сочетания букв образуют осмысленные слова в каждом языке. К счастью, аминокислотные остатки в живой клетке соединяются в строго определённом порядке, что и определяет их функциональные свойства. Этот порядок — последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи — называется первичной структурой белка. .1. Схема образования пептидной связи Участки полипептидной цепи, в зависимости от расположения радикалов на аминокислотных остатках, изгибаются, принимают заданную форму и скрепляются водородными связями между NH- и CO-группами пептидного остова. Одни участки свиваются в спираль (рис. 8.2) или образуют складчатые слои, имеющие вид «гармошек». Другие участки плавно изгибаются или сохраняют линейную форму. Всё это — элементы вторичной структуры белковой молекулы. Она определяется пер-вич ной струк ту рой. Боковые радикалы некоторых аминокислот полярны: они несут на се бе ча с тич ные за ряды. Эти ра ди ка лы вза и мо дей ст ву ют друг с дру гом и с молекулами воды. В то же время гидрофобные (т.е. «стремящиеся прочь от во ды») ра ди ка лы груп пи руются вме с те с се бе по доб ны ми, об ра зуя «гидрофобное ядро» внутри белковой молекулы. Если же гидрофобные радикалы окажутся снаружи, то такой белок будет избегать контактов с водой и «прятаться» среди других молекул, например в клеточных мем-б ра нах. В ито ге из эле мен тов вто рич ной струк ту ры фор ми ру ют ся бо лее 8.2. Строение белковой молекулы: А В - третичная; Г — четвертичная первичная структура; Б — вторичная; § 8-9. Белки и нуклеиновые кислоты - главные макромолекулы 49 крупные части (субъединицы) белковой молекулы: глобулы (комочки), фибриллы (волокна). Они составляют третичную структуру. Многие зрелые белки состоят из нескольких субъединиц. Их укладка в пространстве называется четвертичной структурой. Свойства белков • Как свойства белка связаны с его структурой? Сложная пространственная организация молекулы белка позволяет ей распознавать и связывать только определённые молекулы. Молекулы должны подходить друг другу, как ключ к замку. Функция белка, таким образом, полностью зависит от формы молекулы. Эта уникальная форма определяется первичной структурой, значит, по сле до ва тель ность со еди не ния ами но кис лот со дер жит полную информацию не только о структуре, но также и о функциях белка. Об раз но го во ря, та кая «ин фор ма ци он ная» мо ле ку ла со дер жит в се бе инструкцию по самосборке и всем дальнейшим действиям. Совместные действия различных белков обеспечивают обмен веществ — то, что, соб ст вен но, и на зы ва ет ся жиз нью. Замена даже одной аминокислоты может привести к весьма значительным изменениям свойств белковой молекулы, в то время как замены мно гих дру гих аминокислот мо гут не ока зать су ще ст вен но го вли я-ния на её функции. Так как заряд радикалов на боках аминокислотной цепочки зависит от кислотности среды (рН), воздействие на белок кислотой приводит к нарушению сложной структуры молекулы. Цепь разворачивается не смо т ря на то, что по сле до ва тель ность ами но кис лот не на ру ше на. Этот процесс называется денатурацией. Денатурацию молочного белка казеина мы наблюдаем при скисании молока. Молоко свора чи ва ет ся, так как рвут ся не ко ва лент ные свя зи, ста би ли-зи ру ю щие нор маль ную струк-ту ру ка зе и на, и он ста но вит ся не рас тво ри мым. Де на ту ра ция мо жет быть вы зва на и дру ги ми фак то ра ми, на при мер на гре ва-нием. Если фактор, вызвавший денатурацию белка, не был слишком жёстким, при прекращении его воздействия белок 8.3. Обратимая денатурация белков: может восстановить свою струк- А - молекула до денатурации; Б - денатури-туру. Обратимая денатурация рованный бе^ок; В — восстановленная молекула 5^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма белков лежит в основе большинства обратимых функций организма, например утомляемости мышц, раздражимости. Белки выполняют разнообразные функции. Некоторые белки служат строительным материалом клетки, но большинство — ускоряют протекание химических реакций (и даже управляют их последовательностью), т.е. являются биологическими катализаторами, или ферментами. В конечном счёте белки обусловливают всё разнообразие свойств жи вых ор га низ мов. Ферменты • Каким образом фермент обеспечивает протекание биохимической реакции? Ферменты — это биологические катализаторы, которые ускоряют химические реакции в тысячи раз. Каждый фермент катализирует оп ре де лён ную ре ак цию, по это му да же в отдель ной клет ке со дер жат ся сотни различных ферментов — столько, сколько требуется для обеспечения всех протекающих в ней процессов. Чтобы крупные органические молекулы вступили в реакцию друг с дру гом, не об хо ди мо, что бы функ ци о наль ные груп пы этих мо ле кул бы ли об ра ще ны друг к дру гу и ни ка кие дру гие мо ле ку лы не ме ша ли их взаимодействию. Вероятность того, что молекулы сами сориентируются нужным образом, ничтожно мала. Фермент же присоединяет к себе § 8-9. Белки и нуклеиновые кислоты - главные макромолекулы 51 обе молекулы в нужном положении, снижает порог энергии, необходимой для начала реакции, и освобождает готовый продукт. Таким образом, фермент создаёт «режим наибольшего благоприятствования» для про хож де ния кон крет ной ре ак ции. Уникальная трёхмерная структура молекулы фермента не только поз во ля ет со еди нять ис ход ные про дук ты ре ак ции и ос во бож дать ко неч-ные. В определённом месте молекулы, как правило, имеется активный центр, где расположены аминокислотные радикалы, непосредственно участвующие в катализе. Подобно другим химическим катализаторам, они из ме ня ют ся в хо де ре ак ции, но мгно вен но вос ста нав ли ва ют ся. Например, фермент отдаёт свой ион водорода одному реагенту, но тут же по лу ча ет вза мен дру гой от следующего ре а ген та. Так, фер мент вы пол ня ет свою ра бо ту сно ва и сно ва, как ста нок на кон вей е ре. Ферменты — это совершенные «молекулярные машины», без которых не воз мож но пред ста вить су ще ст во ва ние кле точ ных жи вых форм. По ла га ют, что древ ней шие фер мен ты на за ре за рож де ния жиз ни на Земле состояли из РНК, а белки появились позже. Нуклеиновые кислоты • Из каких мономеров построены Как и белки, нуклеиновые кислоты отличаются от дру гих ор га ни че ских веществ тем, что в них строго определённая после-до ва тель ность мо но мер ных звеньев. Строительными блоками — мономерами — для огромных молекул нук-ле и но вых кис лот слу жат нуклеотиды. В от ли чие от ами но кислот, нук ле оти ды очень сход ны по сво им хи ми че-ским свойствам и строению. Молекула нуклеотида состоит из трёх элементов: пя ти уг ле род но го са ха ра, азо ти с то го ос но ва ния и ос тат ка фо с фор ной кис лоты. В за ви си мо с ти от са хара в со ста ве нук ле о ти дов раз ли ча ют два ти па нук- нуклеиновые кислоты? 8.5. Структура нуклеида — мономера ДНК 5^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма леиновых кислот. Рибонуклеиновые кислоты (РНК) содержат сахар рибозу, а дезоксирибонуклеиновые (ДНК) - дезоксирибозу. В составе нуклеотида может быть одно из пяти азотистых оснований (их обозначают по первым буквам). В их число входят два относительно крупных пурина: аденин (А) и гуанин (Г) и три мелких пиримидина: цитозин (Ц), тимин (Т) и урацил (У). В состав ДНК входят А, Г, Ц и Т, а в состав РНК - А, Г, Ц и У. Сахара, связываясь фосфатными группами, образуют сахарофосфатный остов, на которой, как бусины, «нанизаны» азотистые основания. Сахарофосфатный остов и, следовательно, цепи ДНК и РНК полярны, т.е. имеют начало и конец. Их соответственно обозначают 5' (пять-штрих) и 3' (три-штрих) - по номеру атома углерода пентозы терминального нуклеотида, не занятого связью с предыдущим или последующим нуклеотидом. Таким образом, 3'-конец рибонуклеиновой кислоты содержит свободную OH-группу пентозы, к которой может присоединиться фосфат следующего нуклеотида. Структура и Функции ДНК 8.6. Структура ДНК • Как происходит кодирование и хранение наследственной информации? В 1953 году Джеймс Уотсон и Френсис Крик установили структуру нуклеиновых кислот и их значение в передаче наследственной информации. Молекула ДНК состоит из двух це почек нук ле о ти дов. Меж ду дву мя це почками рас по ла-гается «лесенка» из азотистых оснований, сшитых в поперечном на прав ле нии сла бы ми во до род ны-ми свя зя ми. Так как азо ти с тые ос но ва ния раз ли ча ют ся раз ме ром и чис лом воз мож ных во до род ных связей, друг против друга в этой «лесенке» могут разместиться только комплементарные (взаимно дополняющие) пары А=Т и ^Ц. Двой ная цепь ДНК за кру че на в спи раль. ДНК слу жит хра ни ли щем ин -фор ма ции о стро е нии ор га низ ма. Её копии передаются от родитель- § 8-9. Белки и нуклеиновые кислоты - главные макромолекулы 53 ской клетки к дочерним и от родительского организма к его потомкам по наследству. Информация закодирована последовательностью азотистых оснований в одной из цепей ДНК - смысловой. Другая цепь ДНК — защитная. Она состоит из комплементарных нуклеотидов и закрывает доступ к считыванию информации. Вместе с тем защитная цепь является «зеркальным отражением» смысловой. Поэтому по одной цепи можно полностью восстановить структуру другой. Это свойство ком пле мен тар ных це пей ак тив но ис поль зу ет ся в клет ке для уд во е ния (репликации) ДНК и для «починки» (репарации) отдельных участков в слу чае по вреж де ния. Структура и Функции РНК • Как происходит считывание и использование наследственной информации? ДНК обеспечивает лишь хранение и наследование информации. Чтобы эту информацию использовать, необходимы РНК — нуклеиновые кислоты иного типа. Их состав отличается тем, что содержит другой сахар (рибозу) и другой набор оснований (урацил вместо тимина). Главное же отличие в том, что РНК состоит только из одной цепочки. Молекула РНК собирается на смысловой цепи ДНК путём подстановки ком-пле мен тар ных нук ле о ти дов. Что бы это бы ло воз мож ным, спе ци аль ный фермент обеспечивает к ней доступ, «расстёгивая» связи между двумя её цепочками. Сборка РНК — это безошибочное переписывание (транскрипция) некоторой части информации с ДНК на РНК языком последовательности её нуклеотидов. Затем РНК переносит рабочую инструкцию в другие части клетки. Су ще ст ву ет не сколь ко ти пов РНК, функ ции ко то рых раз лич ны. Ин фор ма ци он ная РНК, или иРНК (ина че — ма т рич ная, мРНК), не сёт инструкцию о первичной структуре молекулы какого-либо белка. Транспортные РНК (тРНК) содержат нуклеотидный код определённой аминокислоты и способны доставлять их в место сборки молекулы белка. Ри бо сом ная РНК (рРНК) вхо дит в со став ри бо сом, оп ре де ля ет их структу ру и уп рав ля ет их функцией — син те зом бел ка по ин ст рук ции. В последние годы были открыты новые виды РНК, которые выполняют важные регуляторные и защитные функции. РНК является наследственным материалом многих вирусов. В их числе вирусы гриппа и иммунодефицита, полиовирус, вирус бешенства и т.д. Считают, что до появления клеток современного типа на Земле господствовал «мир РНК» - без ДНК и белков, которые возникли позднее. Итак, ин фор ма ция, за пи сан ная в ДНК, пе ре пи сы ва ет ся на иРНК в ви де от дель ных ин ст рук ций и до став ля ет ся в ра бо чие уча ст ки клет ки. Другие виды РНК запускают синтез основных «исполнителей» инст- 5^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма рукций — белков с такой последовательностью аминокислот, которая указана в инструкции языком последовательности нуклеотидов. Так происходит трансляция - перевод информации с языка нуклеотидного кода на язык последовательности аминокислот белка. Эта последовательность, как мы знаем, определяет структуру и функции белка. Совместные действия всех белков и РНК обеспечивают жизнедеятельность каждой клетки и организма в целом. Молекулы - переносчики энергии • Как энергия пищи становится доступной для использования в жизненных процессах? Роль нуклеотидов не ограничивается тем, что они служат строительны ми бло ка ми нук ле и но вых кис лот. Не ко то рые нук ле о ти ды яв ля ют ся основой других активных веществ клетки. Важнейшие из них — переносчики энергии: АТФ (аденозинтрифосфат), НАДФ (никотинамидаде-ниндинуклеотидфосфат) и др. Для поддержания жизнедеятельности клетки в неё постоянно посту-па ет энер гия, ко то рая за па са ет ся в фор ме хи ми че с ких свя зей ор га ни-ческих молекул. Самый распространённый молекулярный аккумулятор — аденозинтрифосфат (АТФ). В молекуле этого вещества азотистое основание присоединено к молекуле сахара рибозе, а к ней крепится «хвост» из трёх неорганических фосфатов. Именно в связях между фо с фа та ми АТФ за па са ет ся энер гия. Когда один (или два) фос-фат(а) АТФ отщепляется, вы де ля ет ся боль шое ко личе ст во энер гии, ко то рое клет ка ис поль зу ет в сво ей жиз не де я тель но с ти. Та кие связи называют высокоэнергетическими, или мак-роэргическими, связями. Все хи ми че с кие ре ак ции в организме, обеспечивающие приток энергии извне (фо то син тез, рас щеп ле ние пи щи), в ко неч ном счё те ведут к синтезу АТФ, а про цес сы жиз не де я тель но-сти — к расходованию этого заряда энергии. Энергия 8.8. Строение молекулы аденозинтрифосфата АТФ ИСПОЛЬЗуется, напри-(АТФ) мер, при синтезе биологи- Г А О II О II о но -Р~0-Р~0-Р-0-СН2 ,1 ' • I I ^ он он он NHa А, / \Q_N \\ N СЧ /СН N .0 |Аденин С Г Рибоза н \1___1/н с с I I он он § 8-9. Белки и нуклеиновые кислоты - главные макромолекулы 55 ческих молекул, активном транспорте через клеточные мембраны, движении клеток и т. д. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Белки и нуклеиновые кислоты представляют собой макромолекулы, построенные из большого числа мономеров, соединённых в определённую последовательность, от которой зависят их свойства. С помощью РНК эта информация в виде отдельных инструкций воплощается в синтезе белков с определённой последовательностью аминокислот. Последовательность аминокислот, в свою очередь, определяет порядок скручивания и складывания белка в молекулу определённой формы. Белки-фер-мен ты пред наз на че ны для уп рав ле ния би о хи ми че с ки ми ре ак ци я ми, составляющими основу всех процессов жизнедеятельности клетки. Молекулы АТФ обеспечивают доставку энергии в место её использования. Белки, эминокислоты, ферменты. Нуклеотиды, ДНК, РНК, АТФ ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Как построена молекула белка? 2. • Каким образом первичная структура белка определяет его окончательную форму и функции? 3. • Перечислите характерные свойства ферментов. 4. • Почему белки и нуклеиновые кислоты называют «информационными молеку- ла ми»? 5. • Каковы функции белков в организме? 6. • Как хранится и используется наследственная информация? 7. • Какая особенность молекулы АТФ позволяет ей запасать энергию? 8. • Одна из цепочек ДНК имеет такую последовательность нуклеотидов: АГТАЦЦГАТАЦТЦГАТТТАЦГ. Какую последовательность нуклеотидов имеет вторая цепочка той же молекулы? 9. • Как происходит наследственная передача свойств белка от родительской клетки к дочерней? 10. • Почему контролируемые ферментами реакции зависят от температуры, рН и т.д.? • • МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Расщепление пироксидэ водорода живыми клетками как проявление ферментативной функции белков Пероксид водорода - токсичный продукт обмена веществ клетки, который расщепляется на кислород и воду. Приготовьте 3%-ный раствор пироксида водорода и капните несколько капель раствора на кусочки сырого и варёного картофеля. Объясните получившиеся результаты. 5^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма § 10. Сходст во и различия в строении клеток прокариот и эукариот ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Все клетки живых организмов сходны по строению. Факт 2. Различия в строении клеток живых организмов всё же очень существенны. • Можно ли считать эти два утверждения противоречивыми? (Могут ли все клетки иметь одинаковое строение?) • Почему клетки живых организмов имеют существенные различия в строении? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Вспомните свойства живых организмов. (§ 3) • Вспомните основные положения клеточной теории. (§ 5) • Приведите примеры биологических явлений, относящихся к разным свойствам живого. (§ 3) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Простая клетка прокариот • Сформулируйте особенности строения клетки прокариот. Согласно клеточной теории, клетка — элементарная единица всего живого: основа строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов. Несмотря на то что клетки всех организмов имеют общий план строения, существуют и значительные различия в их строении. В первую очередь это наличие ядра. Все организмы разделяют на прокариоты -безъядерные и эукариоты — собственно ядерные, т.е. имеющие в клетках ядро и другие мембранные органеллы (см. ниже). Наследственная информация в клетках прокариот располагается непосредственно в цитоплазме, а у эукариот — в ядре. Существует две группы прокариот: настоящие бактерии (эубактерии) и архебактерии, или археи. Маленькая (1 — 10 мкм) клетка прокариот окружена плазматической мембраной (рис. 10.1). Она практически не имеет внутренних мембранных струк тур, за ис клю че ни ем от дель ных впя чи ва ний, ко то рые по стро е нию на по ми на ют кри с ты ми то хон д рий или гра ны хло ро пла с тов (см. ниже). Снаружи клетка обычно одета клеточной стенкой, которая у настоящих бактерий (эубактерий) состоит из одной огромной молеку- § 10. Сходство и различия в строении клеток прокариот и эукариот 57 лы вещества муреина. Она образует сетчатый мешок из полисахаридных цепей, связанных через равные промежутки короткими цепями аминокислот. Эта прочная структура позволяет бактериям сохранять форму. Некоторые бактерии поверх клеточной стенки образуют клейкую сли зи с тую кап су лу из по ли са ха ри дов или бел ков. Она обес пе чи ва-ет до пол ни тель ную за щи ту и поз во ля ет прикрепляться к раз лич ным по верх но с тям. Впячивание мембраны Рибосома \ V Плазматическая мембрана J / ) Клеточная стенка Жгутик Кольцевая ДНК Пилус 10.1. Схема строения бактерии — типичного представителя прокариот Молекулы любого вещества перемещаются в растворе благодаря диффузии, которая происходит за счёт теплового движения и не требует затрат дополнительной энергии. У прокариот диффузия служит ос нов ным спо со бом вну т ри кле точ ной транс пор ти ров ки мо ле кул. Не боль шие раз ме ры клет ки поз во ля ют бы с т ро транс пор ти ро вать пи та-тельные вещества. Поэтому прокариоты растут и делятся быстрее, чем бо лее круп ные эу ка ри о ти че с кие клет ки. Наиболее хорошо изученная прокариота — кишечная палочка — имеет клеточную стенку, которая и определяет её форму. Её длина - 2-3 мкм, ширина — 1 мкм. Другие бактерии могут иметь иную форму: например, шарики (кокки, такие, как стрептококк), нити или спирали (спирохеты). Крупные размеры у известных бактерий представляют собой редкие ис клю че ния. Клет ки од но го из ви дов бактерий сим би он итов, обитающих в организме рыбы-хирурга, могут достигать 750 мкм — их видно невооружённым глазом. Известно немало болезнетворных эубактерий, таких как возбудители ме нин ги та, пнев мо нии, хо ле ры, ту бер ку лё за, чу мы, си фи ли са и многих дру гих бо лез ней. Од на ко боль шин ст во бак те рий очень важны для биосферы: без них мы просто не смогли бы существовать. Одни из них расщепляют мёртвые ткани, другие — отходы хозяйственной деятельности человека. Фотосинтезирующие цианобактерии — очень древние 5^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма организмы, которые когда-то создали и теперь поддерживают кислородную атмосферу Земли. Помимо настоящих бактерий, к прокариотам относятся и архебакте-рии, или археи. Среди них, в частности, немало микроорганизмов-«экс-тремалов» — тех, что живут в кислотах, крепких растворах солей, почти ки пя щей во де го ря чих ис точ ни ков. Ферменты-полимеразы, выделенные из архебактерий, позволили учёным разработать метод исследования ДНК - знаменитую полимеразную цепную реакцию (ПЦР). Она позволяет из одной молекулы ДНК синтезировать в пробирке множество её точных копий для того, чтобы определить последовательность нуклеотидов. С помощью ПЦР недавно были идентифицированы останки последнего русского царя Николая II и членов его семьи, казнённых и преданных земле в 1918 году, т.е. почти 100 лет назад. Некоторые важные черты молекулярного устройства архебактерий говорят об их сходстве с эукариотами. Клеточная стенка у них никогда не состоит из муреина, а упаковка ДНК и строение рибосом сближает их с высшими организмами. Вместе с тем все прокариоты имеют ряд общих особенностей. Ферменты прокариот, осуществляющие реакции обмена веществ, расположены на внутренней поверхности мембраны или в цитоплазме. Рибосомы рассе я ны по ци то плаз ме, а мем б ран ные ор га нел лы и вну т рен ние струк ту ры от сут ст ву ют. Как пра ви ло, в ци то плаз ме име ют ся раз но образные включения. Часто бактериальные клетки имеют жгутики, однако они ус т ро е ны про ще, чем жгу ти ки и рес нич ки эу ка ри от. В клетках прокариот нет оформленного ядра: участок цитоплазмы, в котором расположена ДНК, - нуклеоид - не ограничен мембраной. Единственная «хромосома» прокариот представлена одной кольцевой молекулой ДНК, т.е. они имеют одинарный, или гаплоидный, набор ин ст рук ций для син те за РНК и бел ка. В бак те ри аль ных клет ках так же мо гут при сут ст во вать от дель ные ко рот кие коль це вые мо ле ку лы ДНК, называемые плазмидами. Плазмиды ведут себя как вирусы, которые никогда не покидают цитоплазму и размножаются (реплицируются) независимо от хромосомной ДНК. Плазмиды несложно выделить и «переделать» методами генной инженерии: например, поменять в них информацию о кодируемых белках. Если изменённая (рекомбинантная) плазмида несёт информацию о структуре какого-нибудь полезного для бактерии белка, например фактора устойчивости к антибиотику, то бактерия-хозяин выживет в среде с этим антибиотиком. Если плазмида содержит вдобавок информацию о других белках, то они также будут синтезированы. На этом основана биотехнология - использование микроорганизмов для получения полезных для человека веществ. § 10. Сходство и различия в строении клеток прокариот и эукариот 59 Клетка эукариот перегорожена мембранами • Какими прогрессивными чертами строения отличается клетка эукариот? Клетка эукариот значительно крупнее бактериальной (обычно 10— 100 мкм, а недавно открыта амёба размером 2,5 см). В результате сокращается её относительная поверхность. При этом уменьшается контакт с окружающей средой и растёт автономия от неё. В результате всё боль шая часть об мен ных про цес сов пе ре но сит ся с внеш ней мем б ра ны внутрь клетки. Но так как большинство этих процессов осуществляется на по верх но с тях, то та кой пе ре нос тре бу ет значительной пло ща ди вну-т ри кле точ ных мем б ран. При этом од но вре мен но воз ника ет не об хо ди-мость в протекании разнонаправленных обменных процессов. Этому, в свою очередь, препятствует внутриклеточная диффузия. Избежать её можно с помощью перегородок внутри клетки. Про бле мы, свя зан ные с круп ны ми раз ме ра ми эу ка ри о ти че с кой клетки, ре ша ют ся мем б ран ны ми ор га нел ла ми, под раз де ля ю щи ми пространство клетки на множество небольших отсеков-компартментов. Складки и выросты мембран позволяют обособить различные биохимические процессы и направить молекулы туда, где они требуются. Мем-б ра на об ла да ет свой ст ва ми вы со ко из би ра тель но го филь т ра, бла го да ря че му в каж дом от се ке удер жи ва ет ся не об хо ди мый на бор фер мен тов, других молекул и ионов. Поскольку объём этих отсеков мал, концентрация всту па ю щих в ре ак цию ве ществ ве ли ка, и ре ак ции идут бы с т рее. Мембранные органеллы, поделившие клетку на камеры и коридоры, да ют воз мож ность эф фек тив но ис поль зо вать пас сив ную диф фу зию как «бесплатный» транспорт. Но в клетке эукариот существует ещё и дру гая ак тив ная си с те ма пе ре ме ще ния мо ле кул сквозь мем б ра ны, глав ную роль в ко то рой иг ра ют бел ки. Белки вообще играют главную роль в «событиях», происходящих в клет ке, как в ка че ст ве струк тур ных эле мен тов мем б ран, так и в ка че ст-ве ферментов. Молекулы ферментов расположены на мембранах или внутри них, поэтому и химические реакции происходят на поверхности или даже внутри мембран. Ферменты, ускоряющие последовательные реакции, расположены рядом в нужной последовательности. Они выстроены в своеобразный «конвейер» - мультиферментный комплекс, в ко то ром про дукт ре ак ции пе ре хо дит от од но го фер мен та к дру го му. Прак ти че с ки все фер мен ты клет ки во вле че ны в та кие ком плек сы, поэтому можно сказать, что молекулы, попадающие в клетку, идут по определённым путям, претерпевая последовательные изменения. Наследственное вещество эукариот (ДНК) обособлено в ядре и с по мо щью бел ков ор га ни зо вано в хро мо со мы, так что раз ные её уча ст ки мо гут ра бо тать (или не ра бо тать) по-раз но му в за ви си мо с ти от мо ле ку-ляр ных сиг на лов, по сту па ю щих от дру гих кле ток (об этом бу дет 6^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма подробнее сказано позже). Всё это привело к возникновению настоящей многоклеточности в надцарстве эукариот. Сравнение прокариот и эукариот • Проведите сравнение клеток по строению и функциональным возможностям. Различия клеток прокариот и эукариот Признаки Прокариоты Эукариоты Размер 1-10 мкм 10-100 мкм Мембранные органеллы Отсутствуют Митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др. Ядро Нет; нуклеоид не отделён от цитоплазмы Есть; окружено двойной мембраной ДНК Одна кольцевая молекула Одна или несколько линейных молекул, организованных в хромосомы Рибосомы Обычно мелкие Крупные Деление Простое Митоз, мейоз Клеточная стенка Есть Есть не у всех организмов ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ В зависимости от строения и организации жизненных процессов все клеточные формы жизни делятся на два надцарства: прокариоты (куда входят эубактерии и архебактерии) и эукариоты. Более крупным клеткам эукариот свойственна компартментализация - разделение клетки на отсеки при помощи мембран. Это позволяет иметь (1) интенсивный обмен веществ в относительно большом общем объёме клетки и (2) сложную регуляцию внутриклеточных процессов. Эукариотическая клетка является элементарной единицей строения всех многоклеточных организмов. Прокариоты. Эукариоты ПРИМЕНЕНИЕ знаний 1. • Как устроена бактериальная клетка? 2. • В чём сходство и различие строения клеток прокариот и эукариот? 3. • Чем обусловлено возникновение большого количества мембранных органелл у эукариот? 4. • Почему многоклеточные организмы - эукариоты? 5. • Однородна ли группа прокариот? Какие надцарства она в себя включает? § 11-12. Строение клетк и 61 § 11-12. Строение клетки ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Многоклеточный организм представляет собой целостную живую систему, в которой отдельные структуры - органы - выполняют различные функции. Факт 2. Клетка представляет собой целостную живую систему, в которой отдельные структуры - органеллы -выполняют различные функции. • Какова общая причина сложного строения? • Какую проблему мы будем обсуждать? На какой вопрос мы будем искать ответ? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие уровни организации живой природы вы знаете? (§ 4) • Какие клетки в организме человека способны к движению? (8 класс) • Какие органеллы вы знаете? (9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ ОБщий план строения • Какие элементы строения встречаются у всех клеток эукариот? Клетки эукариот различаются по степени сложности и разнообразия структуры. Всё же, несмотря на это, тысячи различных типов клеток эукариот имеют общие черты строения, которые отражают их общее происхождение. Основу содержимого всех клеток составляет цитоплазма. Она включает вязкую жидкость - цитозоль, раствор органических и неорганических веществ. В цитозоле находятся все клеточные структуры: мембранные и немембранные органеллы (органоиды), а также непо-сто ян ные струк ту ры - вклю че ния гли ко ге на, жи ра, пиг мент ные грану лы. В ци то зо ле про те ка ют мно гие хи ми че с кие ре ак ции. Все мем б ра ны клет ки ус т ро е ны сход ным об ра зом: их ос но ву со став-ляет двойной слой фосфолипидов. Белковые молекулы — клеточные ре цеп то ры или фер мен ты раз лич но го на зна че ния - мо гут быть по гру-же ны в мем б ра ну с од ной сто ро ны, вну т рен ней или на руж ной, или же «пронизывать» всю мембрану насквозь. Так образуются ядерные поры — поры, через которые, например, происходит экспорт иРНК из ядра в цитоплазму. Эти и другие системы транспорта веществ сквозь мем б ра ну при во дят к то му, что од ни ве ще ст ва сво бод но по сту па ют в клет ку, дру гие — в ог ра ни чен ном ко ли че ст ве, а тре тьи спе ци аль но 6^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма заносятся в клетку с затратой энергии. Таким образом, проницаемость мембраны избирательна: белки регулируют поступление и выход наружу различных веществ, содержание и соотношение разнообразных ионов и молекул в самой клетке и её органеллах. Другая функция мембран - предоставление поверхности для разме-ще ния муль ти фер мент ных ком плек сов. Мембранные органеллы • Какие функции клетки выполняются мембранными органеллами и как они связаны с особенностями их структуры? Цитоплазматическая мембрана отделяет клетку от внешней среды. Это тонкая эластичная плёнка, легко восстанавливающаяся после незначительных повреждений. Она создаёт барьер, предохраняющий клет ку от по па да ния в неё чу же род ных ве ществ и обес пе чи ва ю щий § 11-12. Строение клетк и 63 поддержание постоянства внутренней среды. Мембрана живой клетки находится в непрерывном движении. На ней появляются выросты и впячивания (экзо- и эндоцитоз), она совершает волнообразные колебательные движения, в ней постоянно перемещаются макромолекулы. Мембрана обеспечивает взаимодействие клетки не только с окружающей сре дой, но и с дру ги ми клет ка ми мно го кле точ но го ор га низ ма. Ядро содержит хромосомы, что определяет две его важнейшие функции: информационную и управляющую. Первая состоит в хранении и воспроизведении генетической информации, вторая — в управлении про цес са ми об ме на ве ществ в клет ке. Ядро защищено оболочкой из двух мембран, имеющих поры. Наружная ядерная мембрана с поверхности, обращённой в цитоплазму, покрыта рибосомами. Её выросты соединяются с мембранами эндоплаз ма ти че с кой се ти, об ра зуя еди ную си с те му со об ща ю щих ся ка на лов. В содержимом ядра выделяют ядерный сок, хроматин и ядрышко. Ядер ный сок, бла го да ря ок ру жа ю щей мем б ра не, от ли ча ет ся по хи ми-че с ко му со ста ву от ци то плаз мы, что не об хо ди мо для нор маль но го функционирования ядерных структур. Хроматин состоит из ДНК, соединённой с белками-гистонами. Очень плотно упакованный хроматин об ра зу ет хро мо со мы: они фор ми ру ют ся не по сред ст вен но пе ред делением клетки и «исчезают» после него. Наоборот, ядрышко видно под микроскопом только в неделящихся клетках. Это — не отдельная структура, а область ядра, в которой в данный момент в хроматине происходит интенсивный синтез рРНК и ДНК и сборка рибосом. Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), представляет собой развитую систему трубчатых каналов и пло с ких по ло с тей, свя зан ных с про ст ран ст вом меж ду дву мя мем б ра нами яд ра (пе ри нук ле ар ным про ст ран ст вом), но от де лён ных от ци то плазмы. Мем б ра ны ЭПС со став ля ют око ло по ло ви ны всех мем б ран клет ки. ЭПС разделяет клетку на отсеки, обеспечивает поверхность для рас-по ло же ния фер мен та тив ных ком плек сов и ри бо сом, осу ще ств ля ет транс порт ве ществ по клет ке. Она со сто ит из мем б ран двух ти пов: гладкой и шероховатой. «Шероховатость» эндоплазматической сети образу ют ри бо со мы, расположенные на её по верх но с ти. На них син те зи ру-ют ся бел ки кле точ ных мем б ран и рас тво ри мые бел ки, пред наз на чен-ные для секреции или для создания других органелл. Ферментные си с те мы ЭПС уча ст ву ют в об ме не жи ров и уг ле во дов. Аппарат Гольджи также представляет собой систему мембранных полостей — цистерн. Синтезированные на мембранах ЭПС белки, полисахариды, жиры транспортируются к аппарату Гольджи, сортируются внутри него, а некоторые из них претерпевают дальнейшие химические преобразования. Затем они упаковываются в виде секрета, готового к вы де ле нию, или ис поль зу ют ся в са мой клет ке. 6^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма В дальнейшем от пузырьков аппарата Гольджи отделяются транспортные пузырьки, несущие готовые вещества туда, где они необходимы. Здесь же формируются и лизосомы, участвующие во внутрикле-точ ном пи ще ва ре нии. Митохондрии — структуры размером с бактериальную клетку, окружён ные дву мя мем б ра на ми, как правило, име ют бо бо вид ную фор му. Внутренняя мембрана образует складки-кристы, на которых расположены мультиферментные системы. Внутренняя полость митохондрий заполнена вязким раствором - матриксом. В митохондриях энергия питательных веществ преобразуется в энергию молекул АТФ, которые затем используются в энергоёмких клеточных процессах. Количество митохондрий больше в тех клетках и их частях, где необходимы значительные затраты энергии. Митохондрии содержат небольшую кольцевую ДНК и рибосомы эубактериально-го типа (т.е. не такие, как в цитоплазме). Пластиды — органеллы, присущие только растительным клеткам. Они представляют собой окрашенные или бесцветные тельца, также размером с бактерию. Они окружены двойной мембраной и заполнены матриксом — стромой. Различают бесцветные лейкопласты, зелёные хлоропласты и красноватые хромопласты. Хлоропласты окрашены в зелёный цвет пигментом хлорофилломы. На ря ду с ми то хон д ри я ми, в рас ти тель ной клет ке хло ро пла с ты про из водят большую часть АТФ. Внутри хлоропластов выросты мембраны образуют пузырьки — тилакоиды, уложенные в стопки — граны. Тилакоиды со дер жат хло ро филл. Глав ная функ ция хло ро пла с тов — осу ще ств ле ние реакций фотосинтеза. Тилакоиды улавливают свет и запасают его энергию в виде молекул АТФ, а затем используют их для синтеза углеводов. В лейкопластах запасается крахмал. Хромопласты образуются из хлоропластов, частично утерявших хлорофилл. Их окраска обусловлена пиг мен том ка ро ти ном. Как и ми то хон д рии, пла с ти ды со дер жат соб ст вен ную коль це вую ДНК. Лизосомы — очень мелкие пузырьки, которые содержат ферменты, спо соб ные рас щеп лять бел ки, нук ле и но вые кис ло ты, по ли са ха ри ды, липиды и другие вещества. Они окружены одинарной мембраной, ус той чи вой к са мо раз ру ше нию. Фер мен ты ли зо сом расщепляют на мо но ме ры ино род ные ча с ти цы, захваченные путём фагоцитоза, а также «сломанные» и отслужившие органеллы. Если содержимое лизосом высвобождается внутрь самой клетки, то происходит её саморазрушение. Этот процесс идёт в том случае, когда клетка по какой-либо причине стала не нужна организму. Это мо гут быть, на при мер, клет ки хво с та го ло ва с ти ка во вре мя ме та мор фо-за. «Контролируемая клеточная смерть» необходима также при обнару- § 11-12. Строение клетк и 65 жении клеток с такими серьёзными «поломками», как, например, грубые ошибки в копировании ДНК, или клеток, инфицированных вирусом. В клетке постоянно происходит образование новых лизосом. Ферменты для них, как и другие белки, синтезируются в рибосомах, прикреплённых к мембране эндоплазматической сети. Затем эти ферменты поступают по каналам эндоплазматической сети к аппарату Гольджи, в по ло с тях ко то ро го фор ми ру ют ся ли зо со мы. Вакуоли — крупные мембранные пузыри, занимающие большую часть взрослой растительной клетки. Они наполнены клеточным соком — водным раствором сахаров и других веществ. По химическому составу и консистенции он существенно отличается от цитозоля. Осмотическое давление нагнетает в вакуоли воду, так что они служат гидроскелетом растительной клетки. Вакуоли обеспечивают клетку запасом воды, участвуют в регуляции водно-солевого обмена, удерживают отходы обмена веществ. Немембранные органеллы • Какие клеточные функции выполняются немембранными органеллами? Каким образом они осуществляются? Рибосомы — сферические органеллы диаметром около 20 нм — в 500 раз мельче митохондрий и пластид. Они состоят из двух частиц (субъединиц), большой и малой, и представляют собой «станок» для прикрепления молекул иРНК и тРНК, участвующих в синтезе белка. Их присутствие обязательно во всех клетках прокариот и эукариот, по сколь ку ина че син тез бел ка не воз мо жен. Ри бо со мы по ст ро е ны из спе ци аль ных ри бо со маль ных бел ков и рРНК. В ци то плаз ме они мо гут на хо дить ся в сво бод ном со сто я нии или рас полагаться на мембранах. Свободные рибосомы синтезируют белки цито-зо ля, ко то рые не нуж но спе ци ально до став лять в ка кой-ли бо оп ре делённый компартмент, а прикреплённые к мембранам — все остальные: секретируемые белки; белки эндоплазматической сети, лизосом, аппа-ра та Голь д жи, на руж ной мем б ра ны и дру гие. Клеточная стенка — жёсткая оболочка клеток растений и грибов, окружающая клетку поверх цитоплазматической мембраны (рис. 11.2). Она состо ит из во ло кон цел лю ло зы (рас те ния) или хи ти на (гри бы), уло- Срединная пластинка Первичная оболочка Вторичная оболочка Пора с плазмодесмой Цитоплазма Клеточная мембрана Мембрана вакуоли 11.2. Слои клеточной стенки растительной клетки 6^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма женных многими слоями. Промежутки заполнены веществами, упрочняющими оболочку. В стенке имеются поры, через которые идёт сообщение между клетками через тонкие выросты цитоплазмы (плазмодесмы). Клеточная стенка выполняет опорную, защитную и транспортную функции. Она также регулирует поступление воды в клетку. Основа опорно-двигательной системы клетки — цитоскелет: сеть белковых нитей (микрофиламентов), способных быстро собираться и раз би рать ся, уд ли нять ся и уко ра чи вать ся, и ми к ро тру бо чек, спо соб-ных изгибаться. Микротрубочки и микрофиламенты могут прочно свя-зы вать ся с на руж ной ци то плаз ма ти че с кой мем б ра ной и ядер ной обо-лоч кой, об ра зуя слож ные пе ре пле те ния в ци то плаз ме. Цитоскелет используется как «рельсы» для перемещения органелл и молекул из одного конца клетки в другой. С помощью специальных «белков-моторов» с затратой АТФ органеллы скользят по микрофила-мен там и ми к ро тру боч кам, пе ре ме ща ясь в нуж ную сто ро ну. Ци то с ке лет оп ре де ля ет фор му клет ки и обес пе чи ва ет воз мож ность раз лич ных дви же ний внутри и пе ре ме ще ния самой клетки. Амё бо ид-ным дви же ни ем на зы ва ет ся пе ре ме щение кле ток с по мо щью об ра зо ва- ния ложноножек (псевдоподий) (рис. 11.3). При та ком ти пе дви же ния ци то плаз ма со кра ща ет ся с по мо щью ми к ро фи ла мен тов и вы дав ли ва ет ся в рас слаб лен ный уча с ток на пе ри фе рии клет ки, как па с та из тю би ка. В этом месте образуется выпуклость 11.3. Амёба движется с по- поверхности - псевдоподия. В неё медленно мощью ложноножек перетекает содержимое клетки. Органеллы движения — жгутики и реснички — также приводятся в дви же ние ми к ро тру боч ка ми. Они встре ча ют ся как у од но кле точ ных ор га низ мов, так и у не ко то рых кле ток мно го кле точ ных (на при мер, сперматозоидов и клеток мерцательного эпителия). Концы этих органелл выходят за пределы цитоплазматической мембраны. Их внутренние части удивительно сходны по строению: они со сто ят из осе вой па ры ми к ро тру бо чек, ко то рую ок ру жа ет сноп из 9 парных микротрубочек. В основании жгутика или реснички расположено базальное тельце, в котором к каждой паре внешних микротрубочек прибавляется ещё одна опорная микротрубочка, образуя триады. В каж дой три а де ми к ро тру боч ки сколь зят друг от но си тель но дру га, приводя жгутик в движение. При этом затрачивается большое количество энергии в виде АТФ. Клеточный центр состоит из двух центриолей — маленьких телец ци лин д ри че с кой фор мы, рас по ло жен ных под пря мым уг лом друг к дру гу. Они при сут ст ву ют в клет ках жи вот ных и гри бов. Стен ка цен т ри-оли состоит из 9 пучков, включающих по 3 микротрубочки. § 11-12. Строение клетк и 67 Клеточный центр играет важную роль в делении клетки. В процессе деления центриоли удваиваются, расходятся к полюсам и образуют веретено деления, обеспечивающее перемещение и равномерное распре де ле ние хро мо сом меж ду до чер ни ми клет ка ми. Теория происхождения митохондрий и плзстид • Какие черты отличают эти органеллы от других и почему? В от ли чие от дру гих мем б ран ных ор га нелл клет ки, ми то хон д рии и пластиды имеют ряд интересных особенностей. Они окружены двойной мем б ра ной и не «со би ра ют ся», как дру гие ор га нел лы, из от дель ных молекул, а размножаются делением. Более того, у них есть собственная кольцевая ДНК, в которой закодированы некоторые белки, входящие в состав этих органелл, и собственный аппарат синтеза РНК и белков. Эти белки похожи по своей первичной структуре на соответствующие белки бак те рий. На этом основании учёные предположили, что митохондрии и плас-ти ды есть не что иное, как по том ки сво бод но жи ву щих ми к ро ор га низ-мов, поселившихся внутри клеток эукариот. Эти два типа клеток вступи ли во вза и мо вы год ное со труд ни че ст во: эу ка ри о ти че с кая клет ка снаб жа ет «бак те рии» пи та тель ны ми ве ще ст ва ми, а «бак те рии» снабжают «хозяйку» энергией в виде молекул АТФ. Такие взаимоотношения между двумя организмами называют симбиозом. Поэтому теорию происхождения митохондрий и хлоропластов называют теорией сим-биогенеза (развития симбиоза). Клетки рзстений, животных и грибов • Какие особенности отличают план строения клетки трёх царств эукариот? Проведите самостоятельное сравнение их клеток по рисунку и таблице. Найдите особенности, связанные с типом питания. Клетки гри бов име ют не сколь ко боль ше сход ст ва с жи вот ны ми клетками, чем с растительными. Они запасают углеводы в виде гликогена; пла с ти ды и, как пра ви ло, цен т ри о ли от сут ст ву ют. Кле точ ная стен ка грибов состоит из хитина — вещества, из которого строится наружный ске ле т чле ни с то но гих. Одноклеточные эукариотные организмы, такие как простейшие, имеют дополнительные органеллы в качестве приспособления для существования в виде единственной клетки. Таковы, например, сократительные вакуоли, которые служат для удаления из клетки лишней воды у инфузории-туфельки, а также клеточный рот и клеточная глотка. 6^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма 11.4. Строение эукариотических клеток: А — растительной; Б — животной • Назовите мембранные органеллы растительной и животной клеток (рис. 11.4). Чем эти клетки различаются? Сравните ваши выводы с признаками, приведёнными в таблице. Различия растительной и животной клеток Признаки Растительная клетка Животная клетка Пластиды Хлоропласты, хромопласты, лейкопласты Отсутствуют Клеточная стенка Из целлюлозы Отсутствует Запасные питательные вещества Крахмал Гликоген Вакуоли Крупные полости (до 95% объёма клетки), заполненные клеточным соком - водным раствором различных веществ (запасные или конечные продукты). Осмотические резервуары клетки Сократительные, пи ще ва ри тель ные, выделительные вакуоли. Обычно мелкие (до 5% объёма клетки) Место синтеза АТФ Пластиды и митохондрии Митохондрии § 11-12. Строение клетк и 69 ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Клетки эукариот обладают широким набором мембранных и немембранных органелл. Они разделяют между собой функции по самообеспечению жизнедеятельности клетки, что повышает эффективность её работы. План строения эукариотической клетки общий у животных, растений и грибов, хотя в каждом царстве имеются отличия, связанные с особым типом питания. Цитоплазма, цитоплазматическая мембрана, ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосома, митохондрия, пластида, вакуоль, рибосома, клеточная стенка, цитоскелет, клеточный центр. Теория симбиогенеза 1. • 2. • 3. • 4. • 5. • 6. • 7. • 8. • 9. • 10. ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ Какие функции необходимы для жизнедеятельности каждой клетки? Назовите известные вам органеллы и их основные функции. Как строение эндоплазматической сети и аппарата Гольджи связано с их функциями? В чём сходство и различие в строении клетки растений и животных? Какие различия в обмене веществ растительной и животной клеток отражены в их строении? Относятся ли грибы к растениям? Обоснуйте ответ. Дышат ли растения? Если да, то при помощи каких органелл? Если пациент принимает антибиотик, который останавливает синтез белка на бактериальной рибосоме, погибнут ли при этом простейшие и грибы, которые имеются в организме здоровых людей? Как вы думаете, в клетках каких органов большое количество митохондрий? • В каких органах растений содержатся хлоропласты и почему? • • МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Наблюдение клеток растений и животных под микроскопом на готовых микропрепаратах. Сравнение клеток растений и животных Рассмотрите под микроскопом готовые препараты клеток растений и животных. Зарисуйте их строение, видимое в световом микроскопе. Сравните их цвет, особенности строения. Объясните полученные различия. При наличии цифрового микроскопа сделайте снимки. Создайте презентацию в PowerPoint, на которой отразите свои наблюдения. Рассмотрение хлоропластов в клетках элодеи Приготовьте препарат из листа элодеи. Рассмотрите в микроскоп клетки, расположенные в основании листовой пластинки. Найдите и зарисуйте хлоропласты, расположенные в пристенном слое цитоплазмы. При наличии цифрового микроскопа сделайте снимки. Создайте презентацию в PowerPoint, на которой отразите свои наблюдения. 7^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма § 1 3. Вещество и энергия для жизни на Земле ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Ученик: В природе происходит круговорот веществ. Наверное, бывает и круговорот энергии? Учитель: С энергией сложнее: передавать её без потерь невозможно. Зато у нас есть неисчерпаемый источник энергии - солнце. Правда, не все организмы умеют исполь зо вать его. • На какой вопрос мы будем искать ответ? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Приведите примеры автотрофных и гетеротрофных организмов. (5-7, 9 классы) • Почему большинство растений - зелёного цвета? (9 класс) • Что такое фотосинтез? Какова его роль в природе? (9 класс) • Как растение приспособлено к фотосинтезу? (5-6, 9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Клеточный МЕтаболиэм Какие два противоположных процесса составляют обмен веществ? Чем различаются их источники, назначение и результаты? Живую клетку можно сравнить со сложнейшим химическим комбинатом. В ней непрерывно идут тысячи химических реакций. Некоторые из них направлены на синтез, другие — на расщепление сложных молекул. Удивительно, что большинство этих реакций протекает у всех организмов сходным образом либо просто одинаково. Безусловно, есть и реакции, специфические для какой-либо отдельной группы, но огромное ко ли че ст во хи ми че с ких про цес сов и уп рав ля ю щих ими фер мен тов присуще всем живым организмам — от бактерии до человека. Во всех слу ча ях для ра бо ты клет ки не об хо дим при ток ве ществ и энергии, так как вещества расходуются и выводятся наружу, а без притока энергии никакую работу выполнить невозможно. Из поступающих в клетку компонентов создаются новые молекулы для замены израсходованных веществ, для построения и «починки» органелл. Совокупность реакций биологического синтеза веществ в клетке называют пластическим обменом, или ассимиляцией. На ря ду с ре ак ци я ми син те за, в клет ке про ис хо дит по сто ян ный распад сложных органических веществ до более простых соединений. При этом вы сво бож да ет ся энер гия, ко то рая ис поль зу ет ся для транс пор та ве ществ, мы шеч но го со кра ще ния, де ле ния клет ки и дру гих процессов, § 13. Вещество и энергия для жизни на Земле 71 в том числе и для реакций биосинтеза. Совокупность реакций разложения сложных органических веществ на простые молекулярные блоки с выделением энергии называется энергетическим обменом, или диссимиляцией. Противоположные процессы пластического и энергетического обмена тесно взаимосвязаны и невозможны друг без друга. Это две стороны одного процесса - обмена веществ, или метаболизма. В организме они на хо дят ся в со сто я нии ди на ми че с ко го рав но ве сия. Пре об ла да ние пла с-тических, «созидательных», процессов приводит к росту, накоплению массы тканей, а преобладание энергетических, «разрушительных» — ведёт к разрушению тканей. По способу питания все организмы можно подразделить на две основные группы: автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы поглощают энергию солнца (реже — энергию окисления неорганических соединений) и запасают её в форме органических веществ, а затем потребляют их по мере необходимости. Гетеротрофы поедают первых и таким образом становятся потребителями этих органических веществ и связанной в них энергии, направляя их на свои нужды. При использовании энергии только часть её выполняет полезную работу в организме, а другая часть неизбежно рассеивается в виде тепла. Этот вид энергии трудно уловить, поэтому необходим постоянный приток доступной энергии в виде органических веществ. Связывание космической световой энергии — основной источник жизни, и единственный способ её усвоения — фотосинтез. Наряду с энергетической ценностью пищи, очень важен и её состав. Это связано с потребностью организма в огромном количестве и разнообразии веществ, обеспечивающих все его структуры и функции. Минеральная основа этих веществ, как и энергия, вводится в оборот в основном автотрофами, которые встраивают неорганические вещества в органические молекулы и делают их доступными для усвоения другими организмами. Как заряжаются биологические аккумуляторы? • В чём проявляется единство фотосинтеза и дыхания? По пол не ние за па са энер гии в жи вых клет ках про ис хо дит в ре зуль тате окислительно-восстановительных реакций. В процессе потери электро на (окис ле ния) од ним ор га ни че с ким ве ще ст вом (до но ром) и пе ре да чи его другому (акцептору, который при этом восстанавливается) выделяется энергия. Она частично рассеивается в виде тепла, но значительная часть её за па са ет ся в ви де ма к ро эр ги че с ких (вы со ко энер ге ти че с ких) связей АТФ или других молекул-аккумуляторов энергии. При фотосинтезе и дыхании несколько таких реакций объединены в цепочки- i2 Глава 1. Клетка как структурная единица организма каскады органических молекул (переносчиков), по которым, как по лестнице, «скачет» электрон с последовательным понижением своего энергетического уровня. Так, постепенно теряя свою энергию и заряжая «по пути» молекулярные аккумуляторы, электрон попадает к своему последнему акцептору. Фотосинтез — это процесс, в котором происходит кругооборот электронов, вновь и вновь получающих энергию от солнца и отдающих её макроэргическим связям молекул АТФ. Затем последние используются для синтеза углеводов из углекислого газа. Хлоропласт - лаборатория фотосинтеза • Какие структуры растений обеспечивают протекание фотосинтеза? Реакции фотосинтеза идут в хлоропластах. Они могут присутствовать в клетках различных органов растений — плодов, стеблей, но главным ор га ном, ана то ми че с ки при спо соб лен ным к улав ли ва нию све та, бе зус лов но, яв ля ет ся лист. Осо бен но бо га ты хло ро пла с та ми клет ки паренхимы листа. Хлоропласт окружён двойной мембраной и заполнен полужидким содержимым — стромой. Внутренняя мембрана образует множество плоских мешочков — тилакоидов, собранных в стопки — граны. В мембране тилакоидов содержится пигмент хлорофилл, способный поглощать энергию света, и молекулы — переносчики электронов. 13.1. Лист — орган фотосинтеза • Почему листья считают основными фотосинтезирующими органами растений? Как это отражено в их строении на разных уровнях организации? Об щий ре зуль тат фо то син те за мож но за пи сать в ви де сум мар но го уравнения таким образом: углекислый газ + вода + свет или 6СО2 + 6Н2О + Е глюкоза + кислород СбН12Об + 6О2. 2. Фотосинтез зелёных растений проходит в два этапа. Первый объеди-ня ет ре ак ции, иду щие толь ко на све ту, и поэтому на зы ва ет ся све то вой фазой. Второй этап называют темновой фазой, потому что его реакции не зависят от света и могут проходить как на свету, так и в темноте. § 13. Вещество и энергия для жизни на Земле 73 Хлорофилл и ферменты, необходимые для световой фазы, расположены в тилакоидах, а ферменты, участвующие в реакциях темновой фа зы, рас по ло же ны в стро ме. Световая фаза фотосинтеза • Как происходит улавливание световой энергии? Что является результатом светозависимой фазы фотосинтеза? Для того чтобы синтезировать молекулу углевода из СО2 и Н2О, необходима энергия, которую клетка получает в виде света и запасает в виде АТФ в световой фазе фотосинтеза. В мембранах тилакоидов моле-ку лы хло ро фил ла в со че та нии с дру ги ми пиг мен та ми и фер мен та ми образуют компактно организованные фотоловушки двух типов (фотоси с те ма II и фо то си с те ма I), ко то рые ак ти ви ру ют ся по па да ни ем в них элементарных частиц света — фотонов. Только синяя и красная части спектра используются в фотосинтезе, а зелёный свет проходит насквозь (поэтому растения зелёные). Энергия фотона передаётся электрону в молекуле хлорофилла. В ре зуль та те воз буж дён ный эле к трон пе ре хо дит на бо лее вы со кий энер ге ти че с кий уро вень и пе ре да ёт ся по це поч ке мо ле кул-пе ре но с чиков при по мо щи фер мен тов. Вследствие этого при воз вра ще нии эле к-тро на к бо лее низ ко му энер ге ти че с ко му уров ню ос во бож да ет ся энергия, которая запасается путём синтеза нескольких молекул-аккумуляторов энергии АТФ и НАДФ • Н (читается надэф-аш). НАДФ • Н способен отдавать электрон и протон, т.е. окисляться, превращаясь в НАДФ+ и восстанавливая другие химические со еди не ния. Молекулы хлорофилла в фо то ло вуш ках те ря ют эле к-троны, эта потеря восполняет ся за счёт рас щеп ле ния молекулы воды. На это также рас хо ду ет ся энер гия све та. В ре зуль та те об ра зу ет ся мо леку ляр ный кис ло род, ко то рый вы де ля ет ся в ат мо сфе ру, а про то ны по сту па ют в стро му. Та ким об ра зом, в ре зуль та те све то вой фа зы фо то син те за сол неч ная энер гия за па са ет ся в форме биохимических акку- ^3 2. Световая и темновая фазы фотосинтеза 1А\ Глава 1. Клетка как структурная единица организма муляторов - молекул АТФ и НАДФ • Н. При этом в качестве побочного продукта реакции выделяется кислород. Темновая фаза фотосинтеза • Что является результатом фазы фотосинтеза, независимой от света? Заряженные на мембране тилакоидов «аккумуляторы» АТФ и НАДФ • Н используются в строме хлоропласта для химических реакций, в которых из углекислого газа воздуха образуются молекулы шестиуглеродного сахара - глюкозы. Для протекания этих реакций солнечный свет уже не нужен. В строме растворено достаточно углекислого газа, попавшего в клетки из воздуха через устьица. Углекислый газ соединяется с водородом, используя энергию, принесённую молекулами НАДФ • Н и АТФ, в результате чего образуется глюкоза. На самом деле этот процесс далеко не так прост. Он состоит из 15 реакций и выполняется сложным ферментативным комплексом при участии воды, ионов водорода, фосфатных групп и простых сахаров. Атомы углерода сначала встраиваются в готовую цепочку пятиуглеродного сахара, в результате чего получается неустойчивое вещество, которое распадается на две трехуглеродные молекулы. Они вступают в цикл реакций, из которого выходят молекулы глюкозы и исходных веществ. Эта сложная циклическая система реакций, создающая первичные органические вещества, названа циклом Кальвина по имени американского учёного, описавшего весь процесс. Энергию для них доставляют молекулы АТФ и НАДФ • Н, синтезированные в световой фазе. Сделав своё дело и превратившись, соответственно, в АДФ и НАДФ+, они вновь готовы принять от фотоловушек новую порцию энергии. В дальнейшем молекулы глюкозы используются в двух направлениях: в качестве топлива и строительного материала. Особую ценность имеет углеродный «скелет» глюкозы. На нём могут прикрепляться различные функциональные группы атомов, которые определяют химиче-с кие свой ст ва со зда ва е мых ор га ни че с ких со еди не ний. Про стые уг ле воды могут по ли мери зо ваться в ма к ро мо ле ку лы. Так за па са ют са ха ра впрок растения в виде крахмала, а животные — в виде гликогена. Таким об ра зом, с глю ко зы, по лу чен ной в ре зуль та те фо то син те за, на чи на ет ся всё раз но об ра зие струк тур и функ ций в ор га ни че с ком ми ре. Заметим, что подавляющее большинство гетеротрофных организмов по двум причинам зависят от фотосинтезирующих автотрофов: они питаются созданными ими органическими веществами и потребляют при дыхании выделенный автотрофами кислород. Кислород им необходим как окислитель для получения энергии из пищи. Реакции фотосинтеза — главный источник свободного кислорода на Земле. Древние фо то син те зи ру ю щие бак те рии, по доб ные со вре мен ным ци а но бак те ри- § 13. Вещество и энергия для жизни на Земле 75 ям, были среди первых обитателей Земли более трёх миллиардов лет назад. Считается, что именно они насытили атмосферу Земли кислородом — побочным продуктом фотосинтеза. Фотосинтезирующие бактерии, во до рос ли и рас те ния по сто ян но по пол ня ют за па сы кис ло ро да в ат мо сфе ре Зем ли. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Живым клеткам необходим постоянный приток органических веществ и энергии. Главным источником энергии для живых существ является солнце. Фотосинтезирующие организмы используют энергию света для синтеза органических молекул. При этом в качестве побочного продукта выделяется кислород. Гетеротрофы используют энергию и органические вещества, синтезированные автотрофами. Пластический обмен. Энергетический обмен. Автотрофы. Гетеротрофы. Фотосинтез. Световая фаза. Темновая фаза ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Объясните взаимосвязь пластического и энергетического обмена. 2. • Какую роль в фотосинтезе играет цепь переносчиков электронов? 3. • Как при фотосинтезе образуется кислород? 4. • Используя суммарное уравнение фотосинтеза, скажите, какие факторы могут влиять на интенсивность этого процесса. 5. • Почему скорость фотосинтеза зависит от температуры? При какой температуре она может повыситься? понизиться? Почему? 7^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма § 14. Иные пути получения энергии ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Ученик: Фотосинтез совершенен, его продукт универсален. Но сам процесс чрезвычайно сложен: сколько специальных структур и ферментов он требует! Неужели нет других путей получения органического вещества и энергии? Как существовать без хлорофилла? Учитель: Есть и другие пути, но все они связаны с окислительно-восстановительными процессами. • На какой вопрос мы будем искать ответ? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Чем пластический обмен отличается от энергетического? (§ 13) • В чём биологический смысл фотосинтеза и его значение для жизни в биосфере? (§ 13) • Какова роль кислорода в дыхании? (§ 13, 9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Без энергии солнцз • Возможен ли синтез первичного органического вещества без помощи световой энер гии? Фотосинтез — не единственный путь создания первичных органических веществ в природе. Некоторые бактерии способны использовать для этого энергию, выделяемую при окислении минеральных веществ. Этот способ автотрофного питания называют хемосинтезом. Источником энергии может служить окисление аммиака или железа в бескислородных условиях с помощью серы, а в аэробных условиях ис поль зу ет ся окис ле ние кис ло ро дом во до ро да, се ро во до ро да, азо та и других веществ: всё зависит от среды обитания организма и доступных ему неорганических веществ. Например, в Чёрном море, глубокие слои ко то ро го на сы ще ны се ро во до ро дом, се ро бак те рии по лу ча ют энер гию, окисляя его до серы: 2H2S + O2 = 2H2O + 2S + E. Свободная сера накапливается в клетке бактерий и при недостатке сероводорода может подвергаться дальнейшему окислению: 2S + 3O2 +2H2O = 2H2SO4 + E. Примитивные организмы в глубинах океана, куда не проникает свет, получают энергию окислением водорода двуокисью углерода с образованием метана. Другие организмы используют реакцию окисления сероводорода или аммония. Многие бактерии, живущие в различных § 14. Иные пути получения энерги и 77 водоёмах и почве, добывают энергию за счёт окисления аммиака и азотистой кислоты, делая азот доступным для растений. Так же, как и фотосинтезирующие организмы, хемосинтетики поглощают углекислый газ для синтеза глюкозы, а АТФ заряжается энергией химических реакций. Продуктами хемосинтеза организмов, существовавших в прошлые эпохи, являются залежи железных и марганцевых руд. Заметим, что большин ст во со вре мен ных хе мо син те ти ков за ви сит от фо то син те зи ру ющих ор га низ мов, так как для ре ак ций окис ле ния им не об хо дим кис ло род. Биохимическое «горение» • Как обеспечиваются энергией все процессы жизнедеятельности? Мы рассмотрели, как создаются первичные органические вещества, а в их химических связях запасается энергия. Эту работу совершают автотрофы, а используют все живые организмы. Извлечение энергии химических связей лежит в основе одного из важнейших процессов жизнедеятельности — дыхания. В организме автотрофов и гетеротрофов это происходит одинаково: путём окисления органических веществ. В химии окислением называется потеря электронов или атомов водорода: передача их какой-нибудь другой молекуле. Реакция окисления сопровождается выделением энергии, а окисление органических веществ — тем более. Ведь их электроны на хо дят ся на вы со ких энер ге ти че с ких уров нях и, спу с ка ясь на дру гую или даже на ту же моле кулу, отдают большую порцию своей энергии. В отличие от горения, когда энергия сразу и целиком превращается в тепло, биохимическое окисление происходит ступенчато, потому что это регулируемый процесс. Он позволяет заряжать «биохимические аккумуляторы» — молекулы АТФ и других переносчиков, чтобы в ре зуль та те бо лее по ло ви ны энер ге ти че с ких за па сов упо тре бить на жизненные процессы. Другая часть выделяется при этом в виде тепла постепенно, не повреждая чувствительные структуры клетки. Наоборот: теп ло кров ные жи вот ные на учи лись ко с вен но ис поль зо вать и эту энер гию для ус ко ре ния жиз нен ных про цес сов. Фазы клеточного дыхзния • Какой путь проходят органические молекулы, отдавая энергию в живой клетке? Биологическое окисление органических молекул называют энергетическим обменом. Его полный результат в случае разложения углеводов вы ра жа ет ся сум мар ным урав не ни ем: глюкоза + кислород —>■ углекислый газ + вода + энергия или C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H20 + E. 7^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма Управляемое получение энергии в клетке складывается из трёх сложных и взаимосвязанных процессов: - разложение крупных молекул на блоки и атомы водорода; - разложение блоков на углекислый газ и атомы водорода, которое начинается с гликолиза, а заканчивается полным (дыхание) или неполным (брожение) разрушением углеродной цепи; - окисление атомов водорода и зарядка «аккумуляторов». 14.1. Получение энергии из органических макромолекул в клетке Гликолиз • Какой энергетический процесс доступен клеткам в любой обстановке? Основным «топливом» служат запасы полимерных углеводов: крахмал у растений и гликоген у животных. Они разбираются на 6-атомные (C6) мономеры, такие как глюкоза, и становятся пригодными для управляемого извлечения энергии в процессе гликолиза. Гликолиз проходит в цитоплазме, на «конвейере» из 9 ферментов. Он состоит в постепенном расщеплении молекулы глюкозы на 3-атомные (C3) молекулы пи ру ва та (пи ро ви но град ной кис ло ты). Ос во бо див шу ю ся энер гию улавливает АТФ, а атомы водорода временно присоединяет переносчик НАД+ (похожий на НАДФ+, но лишённый фосфатной группы). Брожение • Как обеспечивается повторение гликолиза в отсутствие кислорода? Чтобы процесс продолжался, нужно освободить переносчик от водорода и вернуть его на «конвейер» для расщепления следующей молекулы глюкозы. Это можно сделать с помощью ферментов, которые присо- § 14. Иные пути получения энерги и 79 единят водород обратно, к той же молекуле пирувата, превратив её в другой 3-атомный углевод или в 2-атомный с выделением углекислого газа. Такое неполное расщепление углеводов называется брожением. Преимущество брожения в том, что оно поддерживает гликолиз в бескислородной (анаэробной) среде, а недостаток - в накоплении отходов, непригодных для дальнейшей переработки. Брожение как основной способ извлечения энергии использовалось большинством организмов на заре эволюции, когда атмосфера Земли была лишена кислорода. Широко распространено оно и сейчас у бактерий и грибов. В зависимости от конечных продуктов разложения различают спиртовое, молочнокислое, маслянокислое брожение. Однако глав ный не до ста ток бро же ния - не пол ное из вле че ние энер гии пи щи. • Вспомните биологические и биотехнологические процессы, в которых брожение играет ключевую роль. Дыхание • Как достигается полное расщепление углеродных цепочек и куда переходит основная часть их энергии? Фотосинтез, благодаря которому атмосфера обогатилась кислородом, поз во лил ор га низ мам ос во ить бо лее эф фек тив ный, аэ роб ный способ извлечения энергии — дыхание — полное расщепление органических веществ на минеральные: углекислый газ и воду. Про дук ты гли ко ли за — пи ру ват и ато мы во до ро да — про ни ка ют в митохондрию. Здесь действуют свои молекулы-переносчики, из кото- кофер- рых важ ней ший мент А (сокращённо КоА). Он за хва ты ва ет пи ру ват, от-щеп ля ет от не го один атом уг ле ро да и два ато ма кис ло-рода (то есть молекулу углекислого газа), а двухатомный уг ле вод при со е ди ня ет к се бе. Получившееся соединение, ацетилкофермент А (ацетил-КоА, рис. 14.2, А), направляется в замкнутый цикл ферментативных реакций — цикл Кребса, названный именем открывшего его немецкого биохимика. Цикл Кребса состоит из 8 стадий, в результате которых происходит полное окисление А НАДН НАДН+Н+ НАДН+Н+ В НАДН НАДН+Н+ Г ФАД Пируват (3С) СО2 Д КоА Ацетил-КоА (2C) Б СО2 НАДН СО2 Б [АДН+Н+ В АТФ АДФ+Ф 14.2. Цикл Кребса 8^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма двухуглеродной цепочки до двух молекул углекислоты (14.2, Б). Главное же то, что при этом все атомы водорода улавливаются переносчиками НАД+ (14.2, В) и ФАД (ФлавинАденинДинуклеотид, 14.2, Г). Кофермент А освобождается (14.2, Д) и принимает следующую молекулу пирувата. Окисление водорода • Как добытая энергия заряжает биологические аккумуляторы? Итогом двух предыдущих этапов является накопление атомов водорода на молекулах-переносчиках в форме НАД • Н и ФАД • Н2. Электроны с атомов водорода, обладая высокой энергией, передают её универсальному аккумулятору — АТФ. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. Он происходит в митохондриях, в так на зы ва е мой ды ха тель ной це пи транс пор та эле к тро нов. _Внутренняя мембрана Кристы Матрикс Наружная мембрана 14.3. Митохондрия. Кристы 14.4. Протоны, доставленные переносчиками, увеличивают рабочую поверх- совершают работу по зарядке аккумуляторов ность внутренней мембраны АТФ Эта цепь рас по ло же на во вну т рен ней мем б ра не ми то хон д рии. Она состоит из нескольких цитохромов — крупных органических молекул, родственных хлорофиллу и гемоглобину. Они содержат атомы железа и меди с переменной валентностью и поэтому могут передавать электрон, понижая его энергию постепенно. Порция энергии, оставленная на каждом цитохроме, используется для выкачивания протонов из митохондрии в промежуток между её мембранами. Таким образом, в мито-хон д рии, в от ли чие от ти ла ко и да, ре зер ву а ром для про то нов слу жит по лость меж ду вну т рен ней и на руж ной мем б ра нами. Протоны оказываются снаружи внутренней мембраны, а на мембране со зда ёт ся су ще ст вен ная раз ность по тен ци а лов. Про то ны, дви жи мые эле к т ри че с ким за ря дом, про хо дят внутрь ми то хон д рии сквозь по ры, пре до став лен ные фер мен том АТФ-син та зой, и пе ре да ют ей энер гию для «зарядки» АТФ. § 14. Иные пути получения энерги и 81 В то же время в результате наружного дыхания кислород с током крови (или диффузией) подходит к каждой клетке и проникает в митохондрии. Кислород служит акцептором электронов, исчерпавших энергию, и протонов, вернувшихся внутрь митохондрии. Они объединяются в молекулу воды. Универсальные способы извлечения энергии • Как любые органические молекулы могут использоваться для извлечения энергии при помощи одних и тех же ферментативных систем? Химическое строение молекулярных блоков сахаров, жирных кислот, ами но кис лот очень раз но об раз но, и для из вле че ния энер гии из молекулы каждого типа необходимо было бы построить свой «конвейер». Но гораздо эффективнее превратить все эти молекулы в единый вид «топлива». В клетке всё происходит именно так. Молекулы про стых са ха ров, жир ных кис лот, ами но кис лот и дру гих со еди не ний подвергаются расщеплению. Азот удаляется из белков в виде аммиака в составе мочи. После этого в составе всех органических веществ остаются в основном три элемента: C, H, O. Все они превращаются в 2-атомные углеродные цепочки и присоединяются к коферменту А. Это и есть универсальное «топливо», из которого извлекается энергия. Как видно из рис. 14.5, в пер вую оче редь по треб ля-ют ся ве ще ст ва, по сту па-ющие с пищей. Если они по сту па ют в из быт ке, то син те зи ру ют ся жи ры, за пасы ко то рых от кла ды ва ют ся в жи ро вой тка ни. Ес ли же рас ход пре вы ша ет по ступ-ле ние, то сна ча ла ис поль зу-ют ся за па сён ные уг ле во ды, потом жиры и только в крайнем случае — структурные бел ки. 14.5. Использование «топлива» Регуляция дыхания • От чего зависит расход энергии в организме и в клетке? Активность организма ограничивается количеством «биохимических аккумуляторов» — молекул АТФ (и его предшественника АДФ), принося щих энер гию к ме с ту её ис поль зо ва ния в про цес сах жиз не де я тель но-сти. В организме человека, например, каждая такая молекула используется примерно 2400 раз в день. 8^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма 14.6. Регуляция дыхания. В результате клеточного дыхания энергия запасается в молекулах АТФ. При мышечной работе эта энергия расходуется. Нервная система контролирует данный процесс и управляет им при необходимости Чем интенсивнее мы работаем, тем больше «аккумуляторов» в данный момент разряжено (до АДФ) и требует зарядки. Когда работа закончена, количество разряженных «аккумуляторов» (АДФ) резко сокращается. Прекращается транспорт электронов, пе рено с чи ки ато мов во до рода не «разгружаются» от своей но ши и, сле до ва тель но, не мо гут уча ст во вать в рас щеп ле нии углеродных цепочек. Поэтому кле точ ное ды ха ние за мед ля ет ся до не об хо ди мо го ми ни му ма. Круговорот жизни • Какие клеточные биохимические процессы, движимые энергией солнца, уравновешивают приход и расход вещества в экосистеме? 14.7. Обмен веществ и поток энергии в клетках • Найдите процессы синтеза и разложения органических веществ. Итак, автотрофные организмы способны ассимилировать - улавливать энергию солнечного света (или энергию, выделившуюся в результате окис ле ния не ор га ни че с ких ве ществ) и за па сать её в ор га ни че с ких § 14. Иные пути получения энерги и 83 веществах. Все организмы используют эти вещества и энергию в процессе диссимиляции. Вещество в виде неорганических соединений возвращается в экологический круговорот. Часть энергии, высвободившейся в результате жизнедеятельности, рассеивается в виде тепла. Жизнь на Земле обеспечивается постоянным притоком энергии Солнца. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Все организмы нуждаются в поступлении энергии извне. Все организмы для жизнедеятельности используют энергию органического вещества, независимо от способов его получения. Благодаря поэтапному разложению сложных молекул на блоки из них образуется «универсальное горючее» - глюкоза. При расщеплении глюкозы на углекислый газ и воду энергия межуглеродных связей переходит к активным электронам в составе переносчиков. Активные электроны на пути окисления кислородом проделывают работу по зарядке биологических аккумуляторов. В условиях отсутствия кислорода расщепление проходит не до конца, извлекается лишь небольшая часть энергии химических связей. Хемосинтез. Гликолиз. Брожение. Дыхание ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Какова роль фото- и хемосинтеза в биосферном круговороте? 2. • Из каких химических процессов складывается клеточное дыхание? 3. • Какое участие в энергетическом обмене принимают различные клеточные струк- туры? 4. • В чём сходство и отличие клеточного дыхания от горения? 5. • Как наличие кислорода влияет на извлечение энергии из организма? 6. • Какие источники энергии использует организм для выполнения физической работы и в каком порядке? 7. • Как связаны химические процессы фотосинтеза автотрофов и использования орга- нического вещества гетеротрофами? 8^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма § 15. Хранение и использование наследственной информации ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Обыватель: Производители пишут, что выпущены косметические средства для кожи, содержащие ДНК и действующие на уровне ДНК! Биолог: Информация, закодированная в ДНК, тщательно хранится и защищена от грубых вмешательств. Изменить её совсем не просто. К счастью, производители косметики просто обманывают потребителей. • Почему биолог считает обман потребителей производителями хорошей новостью? • В чём противоречие? На какой вопрос мы будем искать ответ? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Из каких мономеров построены молекулы нуклеиновых кислот? (§ 8-9) • Какие нуклеиновые кислоты вам известны? (§ 8-9) • Молекулы каких веществ называют информационными и почему? (§ 8-9) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Хранители информации • Как изолирована наследственная информация в клетке эукариот? В ядре каждой клетки в молекулах ДНК находится информация обо всём живом организме. Несмотря на то что клеткой используется лишь небольшая её часть, касающаяся собственного развития и жизнедеятель но с ти, вся ин фор ма ция бе реж но хра нит ся и пе ре да ёт ся до чер ним клет кам. В цитоплазме эукариот идут активные химические процессы, поэтому яд ро клет ки ок ру же но дву мя мем б ра на ми, не об хо ди мы ми для за щи ты уяз ви мых тон ких мо ле кул ДНК от слу чай ных по вреж де ний. Кро ме то го, в яд ре про хо дят спе ци фи че с кие хи ми че с кие ре ак ции, требующие определённого набора ферментов и среды. Поры, пронизывающие ядер ные обо лоч ки, слу жат для транс пор та раз лич ных мо ле кул в ци то плаз му и об рат но. Упаковка ДНК • В каком виде содержится ДНК в клетках эукариот? В отличие от прокариот, ДНК которых представляет собой замкнутую кольцевую молекулу, ДНК эукариот представлена несколькими линейными молекулами. Общая длина их очень велика: например, длина ДНК § 15. Хранение и использование наследственной информаци и 85 человека составляет более 1 метра. Каким образом эти огромные молекулы могут помещаться в ядре, диаметр которого составляет несколько микрон? ДНК эукариот связана с белками-гистонами, которые и обеспечивают упаковку этой огромной молекулы в компактные структуры — хромосомы. Гистоны очень бо га ты ами но кис ло та ми, име ю щи ми по ло жи тель но заряженные группы. Они связываются с отрицательно за ря жен ны ми фо с фат ны ми груп па ми на внеш ней сто роне двой ной спи ра ли ДНК. В результате этих взаимодействий молекула ДНК становится в 10 тыс. раз короче исходной. Этот процесс называется конденсацией ДНК и на блю да ет ся в клет ке во время её деления. Она облегчает перемещение хромосом в дочерние клетки. Информация, содержащаяся в столь плотно упакованной молекуле, не мо жет быть до ступ на фер мен там. Лишь меж ду де ле ни я ми клет ки от дель ные уча ст ки ДНК ста но вят ся до ступ ны ми, но при этом ДНК не рас па ко вы ва ет ся до кон ца. 15.1. Способ упаковки ДНК ДНК эукариот (1) связана с белками-гистонами (2). Гистоны изгибают ДНК так, что её небольшой отрезок спирально накручивается на комплекс из нескольких гистонов. Получается дисковидная частица (3). Частицы связываются друг с другом, образуя плотно упакованную нить (4), которую специальные белки укладывают в петли. Петли скручиваются в спирали и образуют складки (5). Из них формируется хромосома (6), которую хорошо видно в ядре (7) во время деления клетки. Хромосомный набор • Смешивается ли в клетке наследственная информация от отца и матери? Число хромосом, содержащихся в клетке эукариот, специфично для каждого вида организмов. Клетки человека содержат 46 хромосом, собаки - 78 хромосом, кошки - 38, плодовой мушки дрозофилы - 8 (рис. 15.2), а у речного рака их 116. Во всех клетках организмов, кроме половых, диплоидный (двойной) набор хромосом, он всегда составляет чётное число. 15.2. Хромосомы дрозофилы: А — самки; Б — самца 8^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма Его обозначают 2n, где n — число пар сходных по строению и одинаковых по форме хромосом. Наличие таких пар объясняется тем, что один набор хромосом, содержащий информацию обо всех признаках, организм получает от отца через спермий, а другой — от матери через яйцеклетку. Так как обе хромосомы в таких парах содержат информацию об одних и тех же признаках организма, их называют гомологичными хромосомами. Заметим: связи между количеством хромосом живого организма и сложностью его устройства проследить не удаётся. Генетический код • На каком «языке» записана информация о строении и функциях клеток? В ДНК закодирована информация о строении молекул белков. Свойства любого белка зависят от его первичной структуры — последовательности аминокислот. Она определяется последовательностью нуклеотидов на участке ДНК. Такой свойственный всем живым организмам способ зашифровки аминокислотной последовательности белков при помощи последовательности нуклеотидов называется генетическим кодом. Каким образом закодирована эта информация? Каждой аминокислоте моле-ку лы бел ка в мо ле ку ле ДНК со от вет ст ву ет ком би на ция из трёх по сле до ва тель но рас по ложен ных нук ле о ти дов, называемых триплетом, или кодоном (рис. 15.3). Так как в состав ДНК входят 4 вида нуклеотидов, чис ло их воз мож ных со че та ний рав но 4 х 4 х 4, т.е. те о ре ти че с ки ими мож но за ко ди ро вать 64 аминокислоты. Но в состав бел ко вых мо ле кул вхо дят только 20 аминокислот, поэтому для боль шей ча с ти из них су ще ст-ву ет не сколь ко рав но знач ных трип ле тов. Та кой код на зы ва ют вырожденным. Из 64 возможных ко до вых трип ле тов ге нети че с ко го ко да 61 ко ди ру ет ами но кис ло ты. Ещё один трип лет, со от вет ст ву ю щий ами но кис ло те метионину (АУГ), обозначает место начала синтеза молекулы белка. Три трип ле та (УАА, УГА, УАГ) во все не ко ди ру ют ами но кис лоты, а служат стоп-сигналами, отмечая конец молекулы белка. Их называют стоп-кодонами. Аминокислотз Кодирующие триплеты (кодоны) Аланин ГЦУ ГЦЦ ГЦА ГЦГ Аспарагин ААУ ААЦ Валин ГУУ ГУЦ ГУА ГУГ Глицин ГГУ ГГЦ ГГА ГГГ Глутамин ЦАА ЦАГ Изолейцин АУУ АУЦ АУА Лизин ААА ААГ Пролин ЦЦУ ЦЦЦ ЦЦА ЦЦГ Тирозин УАУ УАЦ Фенилаланин УУУ УУЦ 15.3. Некоторые аминокислоты и кодирующие их триплеты мРНК § 15. Хранение и использование наследственной информаци и 87 Свойства генетического кода 1. Единица информации кодируется триплетом — тремя последовательно расположенными нуклеотидами ДНК (РНК). 2. Код однозначен, т.е. триплету соответствует только одна аминокислота (или действие). 3. Код вырожден, так как некоторые аминокислоты кодируются несколькими триплетами. 4. Между генами расположены «знаки препинания» (место начала синтеза молекулы белка, стоп-кодоны) — триплеты, отделяющие один ген от другого. 5. Один нуклеотид не может быть в составе двух триплетов — следо-ва тель но, ге не ти че с кий код не пе ре кры ва ем. 6. Код универсален, так как он един для всех живых существ на Земле. Считывание кода • Какие механизмы позволяют использовать информацию, закодированную в молекуле ДНК, для построения молекул белка? Синтез белка идёт в цитоплазме, а молекула ДНК всегда находится в ядре, если только клетка не делится. Следовательно, необходимую информацию нужно переписать на молекулу-посредник. Такими по средни ка ми вы сту па ют мо ле ку лы иРНК. Код ДНК пе ре пи сы ва ет ся в код РНК (как вы помните, состав РНК не сколько отличается от состава ДНК). Этот процесс так и называется — транскрипция (лат. transcriptio - переписывание). За тем происходит процесс пе ре во да ко да нук ле и но вых кис лот в ами-но кис лот ную по сле до ва тель ность бел ка, на зы ва емый транс ля ци ей (лат. translatio - передача). Транскрипция идёт в ядре, а трансляция -вне яд ра, на ри бо со мах. В ДНК записана информация обо всех молекулах белка, свойственных дан но му ор га низ му. Сле до ва тель но, на иРНК еди но вре мен но ко пиру ет ся не вся мо ле ку ла, а толь ко её уча с ток, не су щий ин фор ма цию о стро е нии мо ле кулы од но го бел ка. Та кой уча с ток на зы ва ет ся ге ном. В каждой молекуле ДНК заключено множество генов, но и они составляют лишь часть всей молекулы. Каждый ген содержит не только тот участок, в котором закодирована структура какого-либо белка, но и специальные участки, способные «включать» и «выключать» работу каж до го ге на. Кро ме то го, су ще ст ву ют уча ст ки ДНК, уп рав ля ю щие копированием всей молекулы ДНК при делении клетки; участки, необ-хо ди мые для при крепле ния хро мо со мы к ве ре те ну де ле ния, и дру гие. Но о том, что ко ди ру ет большая часть двой ной спи ра ли, по ка ни че го не из ве ст но, и счи та ют, что клет ки со дер жат боль шой из бы ток ДНК. 8^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма Репликация ДНК • Как достигается идентичность молекул ДНК в каждой клетке организма? Для того чтобы поделиться надвое, клетка должна удвоить и всё свое содержимое, включая ДНК. Чтобы использовать информацию ДНК, её при хо дит ся ко пи ро вать ча с то, а что бы её со хра нить, на до ко пи ро вать абсолютно точно. Эту работу в клетке выполняет специальный, хорошо от ла жен ный ме ха низм. Копирование молекулы ДНК называется репликацией, или редупликацией. Благодаря действию специального фермента, разрывающего водородные связи между азотистыми основаниями, две цепи исходной молекулы ДНК расходятся, подобно двум половинкам застёжки-молнии. Тогда каждая цепь оказывается открытой для сборки на ней, как на ма т ри це, но вой ком пле мен тар ной це пи из нук ле о ти дов, доставленных к месту сборки. По каждой отдельной цепи движется фер мент ДНК-по ли ме ра за, по мо га ю щий сра щи вать нук ле о ти ды в новую цепь при поддержке энергии АТФ. В результате получается две ДНК Фермент ДНК-полимераза Исходная молекула ДНК < Редупликация Новые молекулы ДНК, идентичные исходной 15.4. Репликация ДНК § 15. Хранение и использование наследственной информаци и 89 идентичные двойные цепи, из которых одна старая, материнская, а другая — вновь созданная. Поэтому такой принцип репликации называется полуконсервативным. «Скелеты» цепей имеют неодинаковые концы: один заканчивается гидроксильной группой (-ОН), а другой — остатком фосфорной кислоты. В двойной спирали цепи расположены «валетом», что позволяет им связаться друг с другом. ДНК-полимераза может строить новую цепь толь ко в од ном на прав ле нии: от ос тат ка фо с фор ной кис ло ты к ги д ро-ксиль ной груп пе. По это му од на но вая цепь ДНК до ст ра и ва ет ся не прерывно, а другая - прерывисто, в виде коротких фрагментов, которые син те зи ру ют ся во встреч ном на прав ле нии, а по том сши ва ют ся. Точность репликации ДНК очень высока: неверно присоединённые нуклеотиды встречаются не чаще, чем один на 10 миллиардов! Однако ино гда ДНК по вреж да ет ся фак то ра ми внеш ней сре ды, на при мер ультра фи о ле том или не ко то ры ми хи ми че с ки ми ве ще ст ва ми. По это му в клетке существует набор ферментов, устраняющих эти ошибки. Процесс устранения ошибок называется репарацией. И всё же отдельные ошиб ки ус т ра нить не уда ёт ся. Воз ник шие генетические из ме не ния называются мутациями. Транскрипция • В каком виде информация переносится из ядра к месту синтеза белка? Транскрипция, т.е. синтез молекул РНК на цепи ДНК, катализирует ся фер мен том РНК-по ли ме ра зой. Он проч но при со е ди ня ет ся к мо ле ку ле ДНК и на чина ет рас кры вать оп ре де лён ный уча с ток двой ной спи ра ли. Ког да от кры ва ет ся до ступ к нук ле о ти дам, РНК-по ли ме ра за подбирает комплементарные РНК-нук ле о ти ды к ос нов ной це пи ДНК, ис поль зуя её как матрицу, и сшивает из них цепь РНК. За молекулой фер-мен та двой ная спи раль ДНК не мед лен но вос ста нав ли ва ет-ся, закрывая доступ к наслед-ст вен ной ин фор ма ции. Так про дол жа ет ся до тех пор, по ка фер мент не до стиг нет стопсигнала. В этой точке РНК-по ли ме ра за от со е ди ня ет ся от обе их мо ле кул, а мо ле ку ла РНК на прав ля ет ся в ци то- плазму. 15.5. Транскрипция — создание иРНК 9^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма Трансляция • Как происходит перевод информации ДНК на «язык» белка? Это делают РНК различных типов, синтезированные на молекуле ДНК. Информацию о строении белка переписывает информационная РНК - иРНК, или иначе матричная РНК - мРНК. Информация о строении рибосомы содержится в рибосомной (рРНК), а информацией по опознанию аминокислот и их кодов располагают транспортные (тРНК), набор которых обеспечивает доставку всех 20 аминокислот, входящих в состав белков. ОН-конец Место прикрепления аминокислоты а Антикодон Нуклеотидная цепь молекулы тРНК складывается изначально в виде «клеверного листа» благодаря водородным связям, образующимся между основаниями нуклеотидов (А), а затем «листочки» и «черешок» листа сворачиваются так, что получается структура в виде латинской буквы L (Б). На одном её конце расположен антикодон - триплет, комплементарный кодону иРНК и соответствующий определённой аминокислоте. К другому концу присоединяется соответствующая аминокислота. 15.6. Строение транспортной РНК Ри бо со мы обес пе чи ва ют вза и мо дей ст вие иРНК с мо ле ку ла ми тРНК и вы ст ра и ва ние по ли пеп тид ной це пи в точ ном со от вет ст вии с ин ст рук ци-ей, заложенной в ДНК. В цитоплазме клетки к разнообразным аминокис ло там при со е ди ня ют ся мо ле ку лы спе ци фи че с ких тРНК. В то же время к старт-кодону иРНК присоединяется рибосома. Она начинает перемещаться вдоль молекулы иРНК и последовательно активирует её триплеты, давая возможность подходить тРНК с соответствующими антикодонами и подносить аминокислоты в нужном порядке. При этом фермент рибосомы сшивает аминокислоты пептидной связью. Сигналом к окон ча нию про цес са слу жит до сти же ние ри бо со мой стоп-ко до на. Обыч но как толь ко пер вая ри бо со ма до ста точ но про дви нет ся по иРНК, к её на ча лу при со е ди ня ет ся но вая ри бо со ма и на чи на ет со би рать сле дующую молекулу белка. Такие «бусы» из множества рибосом, передвигаю щих ся по од ной иРНК, на зы ва ют по ли ри бо со ма ми, или по ли со ма ми. Синтез белка - один из самых энергоёмких процессов в клетке, требу ю щий уча с тия боль шо го ко ли че ст ва фер мен тов, кон тро ли ру ю щих каж дый шаг это го про цес са. § 15. Хранение и использование наследственной информаци и 91 Аминокислоты Строящаяся молекула белка ЛММШЛгш Рибосома из двух субъединиц 15.7. Схема биосинтеза белка В отличие от других органелл, митохондрии и хлоропласты всегда образуются путём деления, направляемого собственными ДНК. Они представлены кольцевыми молекулами, не образующими связь с гистонами, чем очень напоминают ДНК бактерий. Однако большая часть бел ков ми то хон д рий и хло ро пла с тов за ко ди ро ва на в ядер ной ДНК и синтезируется в цитоплазме. Таким образом, эти органеллы в клетке об ла да ют ог ра ни чен ной ав то но ми ей. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Молекула ДНК, плотно упакованная с помощью белков-гистонов, образует хромосому. Число и форма хромосом в клетке специфичны для каждого вида организмов. Информация, содержащаяся в ДНК, записана с помощью универсального генетического кода, информационной единицей которого служит триплет - комбинация трёх нуклеотидов. Использование наследственной информации осуществляется в процессах репликации, транскрипции и трансляции, результатом которых является синтез белка. Хромосома, гомологичная хромосома. Генетический код. Триплет. Транскрипция. Трансляция. Редупликация ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Какую роль в жизни клетки играют белки-гистоны? 2. • Каковы свойства генетического кода? 3. • В основе какого процесса лежит репликация ДНК? 4. • Какова роль ДНК и РНК в процессе биосинтеза белка? 5. • Что такое трансляция и транкрипция? 6. • Какова последовательность нуклеотидов во второй цепочке молекулы ДНК, если одна из них имеет последовательность: ГАТТТАЦГАГТАЦЦГАТАЦТЦ? 9^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма § 16. Деление клеток ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Обыватель: Известно, что даже одна лишняя хромосома приводит к тяжёлым отклонениям в развитии. Какие механизмы обеспечивают в огромном большинстве случаев рождение нормальных, полноценных детей? • В чём противоречие? На какой вопрос мы будем искать ответ? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Различаются ли хромосомные наборы в клетках одного и того же организма? (9 класс) • Каковы функции ядра? (§11-12) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Клетка - единица строения • Для чего необходимо деление клеток? Когда-то Рудольф Вирхов пришёл к выводу, что все клетки появляются путём деления родительских клеток. Клетки не могут «позволить себе» значительное увеличение размеров, так как основной энергетически выгодный способ доставки веществ — диффузия — будет занимать слиш ком мно го вре ме ни, и ско рость об ме на ве ществ бу дет снижать ся. Поэтому все процессы в организме, которые связаны с развитием, увеличением размеров органов или их «починкой», обеспечиваются увеличением числа клеток. Благодаря делению обновляются клетки различных ор га нов, за жи ва ют ра ны, ор га низм рас тёт и из ме ня ет ся. В ор га низ-ме взрос ло го че ло ве ка каж дую се кун ду долж но по яв лять ся не сколь ко миллионов новых клеток. Огромное количество последовательных кле-точ ных де ле ний при во дит к раз ви тию слож но го мно го кле точ но го ор га-низма из единственной клетки — зиготы. При этом основную массу орга-нелл и мо ле кул, при сут ст ву ю щих в клет ке, мож но по де лить без осо бой точ но с ти, при мер но по по лам. Жизненный цикл клетки • Как распределяются функции клетки по стадиям её жизни? Жизненный цикл клетки начинается в момент её возникновения из ма те рин ской и за кан чи ва ет ся де ле ни ем на до чер ние клет ки. В пе ри од от де ле ния до де ле ния клет ка долж на сфор ми ро вать ор га нел лы и синтезировать ве ще ст ва в та ком ко ли че ст ве, что бы до чер ние клет ки по лучили всё необходимое для выживания и репродукции. Последователь- § 16. Деление клето к 93 16.1. Клеточный цикл состоит из продолжительной интерфазы и сравнительно краткого периода деления клетки ность процессов, происходящих в клетке с момента её возникновения в процессе деления и до следующего деления, называется клеточным циклом. В нём различают несколько этапов, в течение которых состояние клетки сильно меняется (рис. 16.1). Период клеточного цикла от возникновения клетки и до начала следующего деления называется интерфазой. При наблюдении за клеткой в интерфазе под световым микроскопом кажется, что ничего не происходит, кроме увеличения её в размерах. Однако исследования показали, что в клетке происходит множество событий, подготавливающих её к делению. Интерфазу делят на три периода. В начальный период клетка растёт, её органеллы обновляются и увеличиваются в числе, активно идут реакции обмена веществ, разворачивается синтез белков. Для осуществления этих процессов необходима информация, закодированная в ДНК. Она частично распаковывается, поэтому в этот период хромосомы практически неразличимы в световом микроскопе: они представляют собой клубок тонких, длинных нитей. Не ко то рые силь но специализированные клет ки, на при мер эри т ро -ци ты или ней ро ны, вы пол ня ют все свои функ ции в те че ние пер во го пе ри о да ин тер фа зы, а за тем по ги ба ют. В клет ках, спо соб ных к де ле-нию, в период интерфазы по сте пен но на кап ли ва ют ся не об хо ди мые вещества и энергия (в виде АТФ), после чего они переходят в следующий пе ри од ин тер фа зы. ДНК реп ли ци ру ет ся (удваивается), и каж дая хро мо со ма теперь со дер жит не од ну, а две аб со лют но оди на ко вые мо ле-кулы ДНК в комплексе с белками - сестринские хроматиды, соединённые перетяжкой-центромерой. Именно такие хромосомы в конденсированном виде имеют Х-образную форму. При этом хромосом не становится больше, их набор остаётся диплоидным — 2n. У человека, например, 2n = 46, или 23 пары гомологичных хромосом. По след ний, от но си тель но ко рот кий про ме жу ток ин тер фа зы по свя-ща ет ся под го тов ке к де ле нию. Вы ра ба ты ва ют ся бел ки, из ко то рых фор ми ру ет ся дви га тель ный ап па рат де ле ния яд ра, за па са ет ся энер гия, клет ка кон тро ли ру ет точ ность про шед шей реп ли ка ции ДНК и ис прав-ляет обнаруженные сбои. Дли тель ность ин тер фа зы бы ва ет раз лич ной в за ви си мо с ти от тка ни, ста дии раз ви тия, ви да ор га низ ма. В эм б ри о нах она мо жет длить ся 9^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма меньше часа, есть клетки, которые навсегда остаются в этой стадии. От продолжительности интерфазы зависит частота последовательных делений в ряду клеточных поколений. Митоз • Как происходит равноценное деление клеток? Способ деления, при котором каждая из дочерних клеток получает точную копию генетического материала родительской клетки, называется митозом. При митозе получаются две одинаковые клетки с полным на бо ром хро мо сом, иден тич ным на бо ру ро ди тель ской клет ки. Митоз лежит в основе роста, регенерации и вегетативного размножения всех эукариот. Благодаря митозу поддерживается постоянство и рав но цен ность ге не ти че с ко го ма те ри а ла в по ко ле ни ях кле ток. Фаза Процесс Профаза Удвоенные хромосомы плотно укладываются (конденсируются) и приобретают вид плотных нитчатых структур. Центриоли удваиваются и расходятся к разным полюсам клетки. Ядерная мембрана разрушается. Эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи распадаются на мелкие вакуоли, разбросанные в цитоплазме. Микротрубочки выстраиваются от одной центриоли к другой, образуя веретено деления. Хромосомы без особого порядка лежат в зоне бывшего ядра. К центромере каждой хромосомы с двух сторон прикрепляются нити веретена от каждой центриоли. Метафаза Хромосомы располагаются на равном расстоянии от обеих центромер, в экваториальной плоскости клетки. Центромеры, скреплявшие хромосомы, делятся, после чего хроматиды полностью разъединяются. Анафаза Нити веретена растягивают хроматиды к противоположным полюсам клетки: от каждой хромосомы одна хроматида движется к одному полюсу, другая - к другому. Теперь это уже не хроматиды, а сестринские хромосомы, которые попадут в разные клетки. Так происходит равномерное распределение наследственной информации материнской клетки между дочерними. Телофаза Хромосомы начинают распаковываться (деконденсироваться), утоньшаются, удлиняются и пропадают из виду. Появляется ядерная мембрана, формируются ядрышки, разбирается веретено деления. Цитоплазма разделяется перегородкой или поперечной перетяжкой на две дочерние клетки, в которые примерно в равном количестве попадают органеллы. 16.2. Митоз • Рассмотрите схему митоза. Какие изменения в ядре происходят в профазе? § 16. Деление клето к 95 Этот сложный и многоступенчатый процесс включает ряд последовательных фаз, в результате которых сначала разделяется ядро, а затем про ис хо дит де ле ние ци то плаз мы. Деление клеток всех эукариот связано с образованием специального аппарата клеточного деления. Разделение хромосом осуществляется с помощью так называемого веретена деления, состоящего из микротрубо чек, а у жи вот ных име ет так же цен т ри о ли. Де ле ние ци то плаз мы происходит тоже с участием цитоскелета. У клеток животного происхождения образуется перетяжка, а клетки растений разделяются клеточной пе ре го род кой. Митоз не всегда заканчивается разделением тела клетки. Иногда, на при мер в эн до спер ме не ко то рых рас те ний, мно го крат ное ми то ти че-ское деление ядер не сопровождается делением цитоплазмы. Это приводит к образованию гигантской многоядерной клетки — симпласта. Два типа деления клеток • Почему равноценное деление не всегда отвечает задачам организма? Напомним, что половое размножение — это процесс образования нового организма в результате слияния половых клетое — гамет. В клетках всех живых организмов, у которых существует половое раз-мно же ние, де ле ние осу ще ств ля ет ся дву мя раз лич ны ми спо со ба ми. Развитие многоклеточного организма начинается с одной-единствен-ной клетки — зиготы, несущей двойной набор хромосом (2п), и включает многие тысячи митотических делений. Каждому клеточному делению предшествует удвоение числа хромосом. Если бы этого не было, число хро мо сом в клет ках по сто ян но бы умень ша лось, с каж дым де ле ни ем те ря лась бы часть на след ст вен ной про грам мы, клет ки по те ря ли бы воз мож ность пра виль но вы пол нять свои функ ции. Это го не про ис хо дит бла го да ря уд во е нию хро мо сом пе ред каж дым ми то зом. Однако зигота образуется в результате слияния мужской и женской по ло вых кле ток. Ес ли бы по ло вые клет ки по яв ля лись в ре зуль та те ми то ти че с ко го де ле ния, то они со дер жа ли бы по два на бо ра хро мо сом, и зигота содержала бы уже четыре набора. При скрещивании организмов, раз вив ших ся из та ких зи гот, по яв ля лись бы по том ки, со дер жа щие во семь на бо ров хро мо сом, т.е. в каж дом по ко ле нии чис ло хро мо сом увели чи ва лось бы вдвое. По это му не об хо дим та кой тип де ле ния, при ко тором чис ло хро мо сом в до чер них клет ках умень ша ет ся вдвое. Этот тип деления называется мейозом, или редукционным делением. Из вы ше ска зан но го сле ду ет, что при половом размножении в мно го-клеточном организме должно быть два типа клеток: одни с одинарным набором хромосом (1n), другие — с двойным (2n). Так и есть, все клетки ор га низ ма, кро ме по ло вых, со дер жат двой ной на бор хро мо сом. Они 9^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма называются соматическими клетками. Половые клетки содержат одинарный набор хромосом. Соматические клетки способны к делению, они вос про из во дят ся, и, кро ме то го, из них об ра зу ют ся по ло вые клет ки. По ло вые клет ки не де лят ся, но при оп ло до тво ре нии они сли ва ют ся, и наборы их хромосом объединяются в зиготе, дающей начало много-кле точ но му ор га низ му. Мейоз - способ образования гамет • Как наследственный материал распределяется по гаметам? Благодаря мейозу в клетках организмов от поколения к поколению поддерживается постоянное число хромосом. Кроме того, в мейозе в ре зуль та те крос син го ве ра про ис хо дит пе ре рас пре де ле ние ге нов, увеличивающее разнообразие их комбинаций в гаметах. Мейоз — способ деления диплоидных клеток (2п), в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом до гаплоидного (1n). Мейоз состоит из двух последовательных делений (мейоз-I и мей-оз-II), но удвоение ДНК происходит только один раз, в интерфазе перед первым делением. Подобно митозу, каждое деление мейоза состоит из четырёх основных стадий - профазы, метафазы, анафазы и телофазы. В интерфазе перед началом мейоза, как и при митозе, каждая пара го мо ло гич ных хро мо сом (вклю ча ю щая од ну от цов скую и од ну ма те рин-скую) удваивается, превращаясь в две пары сестринских хроматид. Затем начинается длительная профаза мейоза-I, в которой происходят все события, отличающие мейоз от митоза. Гомологичные пары хромосом конъюгируют: сближаются и переплетаются. В результате образуется гаплоидное число «склеенных» гомологичных хромосом — бивалентов (из четырёх хроматид). Между материнской и отцовской парами хроматид происходит обмен участками — кроссинговер. В метафазе биваленты выстраиваются в плоскости экватора, а нити веретена разделяют гаплоидное число бивалентов на два гаплоидных набора целых хромосом. Они расходятся к полюсам клетки, причём хро мо со мы с на след ст вен ным ма те ри а лом от ца и ма те ри об ра зу ют у каж до го по лю са слу чай ную ком би на цию. Таким образом, если материнская клетка имела каждую хромосому в двух экземплярах от обоих родителей, то дочерние лишь в одном экземпляре, от одного из них, в случайной комбинации. Исключение составляют хро мо со мы, об ме няв ши е ся уча ст ка ми хро ма тид во вре мя крос син го ве ра: в них гомологичные хроматиды содержат гены разных родителей. Вто рое де ле ние про ис хо дит сра зу вслед за пер вым, так что ге не ти чес кий ма те ри ал боль ше не уд ва и ва ет ся. Гап ло ид ное чис ло хро мо сом про сто рас щеп ля ет ся на хро ма ти ды, ко то рые рас хо дят ся и об ра зу ют два гап ло ид ных на бо ра хро мо сом. Та ким об разом, в ре зуль та те двух де ле ний мей о за из обыч ной дип ло ид ной клет ки по лу ча ет ся че ты ре гап- § 16. Деление клето к 97 лоидные дочерние клетки. Каждая клетка имеет теперь гены всех признаков лишь в одном экземпляре. Одни из них получены в составе отцовской хромосомы, другие — в составе материнской, а третьи — в составе хромосом с заменёнными участками. ' Рассмотрите схему мейоза. В чём сходство и в чём различия митоза и мейоза? 9^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма Сравнение митоза и мейоза Митоз Мейоз Характерен для одноклеточных эукариот и соматических клеток многоклеточных организмов Характерен для клеток эукариот, из которых образуются гаметы животных и споры растений Наблюдается на протяжении всей жизни организма Наблюдается при созревании гамет или образовании спор Включает в себя одно деление Включает в себя два деления Из одной клетки образуется две Из одной клетки образуется четыре Дочерние клетки не отличаются от исходной по числу хромосом и наследственной информации Дочерние клетки содержат вдвое меньше хромосом, информация в них отличается от исходной Необходим для роста организма, восстановления повреждённых частей, бесполого размножения Необходим для сохранения числа хромосом у потомков и комбинирования наследственной информации ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Клеточный цикл включает фазу обычной жизнедеятельности клетки и фазы её деления. Митоз - равноценное деление соматических клеток - обеспечивает воспроизведение двух дочерних клеток, идентичных родительской. Мейоз -редукционное деление - используется при образовании гамет. При этом из диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные гаметы с полным набором генов в случайном сочетании хромосом отца, матери и хромосом с участками от обоих родителей, обменёнными в результате кроссинговера. Митоз. Мейоз ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • Как соотносятся клеточный цикл и клеточное деление? 2. • Какие процессы характерны для клетки в первом периоде интерфазы? 3. • В какой фазе клеточного цикла происходит репликация ДНК? 4. • На какой фазе деления хромосомы видны в световой микроскоп? 5. • Каковы хромосомные наборы соматических и половых клеток человека? 6. • Назовите основные отличия мейоза от митоза. 7. • К каким последствиям приводит конъюгация хромосом? 8. • Почему зрелые половые клетки одного организма несут разные комбинации генов? 9. • Передаются ли мутации ДНК соматических клеток по наследству при половом раз- множении? МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Рассмотрение фаз митоза на готовом микропрепарате Рассмотрите под микроскопом готовые препараты корешка лука. Найдите и зарисуйте клетки, находящиеся на разных стадиях митоза. При наличии цифрового микроскопа сделайте снимки. Создайте презентацию в PowerPoint, на которой отразите свои наблюдения. § 17. Вирусы - генные паразиты 99 § 17. Вирусы - генные паразиты ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Параз ит - живой организм, использующий в качестве источника питания и среды обитания другие организмы. Факт 2. Вирус не обладает таким непременным свойством живого, как обмен веществ. • В чём противоречие? Какая проблема возникла в связи с открытием вирусов? Предложите свой вариант вопроса и сравните его с авторским на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие свойства живого вам известны? (§ 3) • В каком виде хранится и передаётся наследственная информация? (§ 8-9) • Как происходит синтез белка в клетке? (§ 15 ) • Что такое вакцина? (§ 8 ) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ • Найдите в тексте информацию и сформулируйте свой вариант решения проблемы. Инфекционные частицы • По каким последствиям обнаруживается присутствие вирусов? Вирус (от лат. virus — яд) впервые описан российским учёным Д.И. Ивановским (1864-1920). Это был возбудитель болезни табака -табачной мозаики. Учёного удивило то, что среда с возбудителями оставалась опасной для растений даже после процеживания сквозь тончайшие фильтры, задерживающие самые мелкие бактерии. Вторая поразительная особенность, отличавшая их от бактерий, — то, что возбудитель невозможно разводить в искусственной среде: ему непременно нуж ны жи вые ли с тья та ба ка. 17.1. Вирусы 10^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма Вирусы — возбудители огромного количества заболеваний человека, животных и растений. Среди них и хорошо знакомые каждому насморк, бородавки, ветряная оспа, корь, грипп и такие опасные болезни, как гепатит, вирусный иммунодефицит человека (ВИЧ), некоторые формы зло ка че ст вен ных опу хо лей и мно гие дру гие за бо ле ва ния. Вирусы могут поражать любые организмы, даже бактерии. Инфицирующие их вирусы имеют специальное название - бактериофаги. Лишь много лет спустя, с изобретением электронного микроскопа, удалось рассмотреть вирусные частицы. Их размеры — от 20 до 3000 нм — сравнимы с размерами макромолекул. Попадая в живую клетку, вирус перестраивает её жизнедеятельность на производство се бе по доб ных ви рус ных ча с тиц. 17.2. Схема размножения бактериофагов: А — бактериофаг прикрепляется к поверхности бактериальной клетки; Б — бактериофаг вводит свою ДНК в клетку; В - фаг инактивирует ДНК бактерии; Г — ДНК бактерии разрушается; Д — ферменты фага расще^яют ДНК клетки. Клеточный аппарат используется для построения новых частиц фага; Е — лизис клетки По воздействию на клетку различают три типа вирусных инфекций. Литические (разрушающие) инфекции: в поражённой клетке массовое одновременное размножение вируса приводит к разрушению (лизису) клетки. Персистентные (стойкие) инфекции: поражённая клетка продолжает жить и делиться, но перестраивается, в ущерб собственным функциям, на постепенное производство вирусов. § 17. Вирусы - генные паразиты 101 Латентные(скрыт^\е) инфекции: вирус встраивает свой наследственный материал в хромосому клетки, что внешне никак не проявляется. Спустя долгое время внешние факторы, вызывающие ослабление организма, могут спровоцировать размножение вируса. Строение вирусов • Какие общие черты и особенности строения характерны для вирионов? Вне живой клетки-хозяина вирус не размножается. Он существует в виде вирусной частицы — вириона, не проявляющего признаков жизни. Он состоит из двух элементов: генетического материала (молекулы ДНК или РНК) и белковой оболочки - капсида. По генетическому материалу вирусы делятся на ДНК-содержащие и РНК-содержащие. При этом и те и другие могут иметь одну или две цепочки нуклеотидов в виде линейной или кольцевой молекулы. Капсид вириона состоит из многократно повторённых одинаковых полипептидных цепей одного или нескольких белков (рис. 17.1). Эти мономеры, в соответствии с физическими законами кристаллизации са мо про из воль но скла ды ва ют ся в ком пакт ную фор му в ви де плот ной спирали или правильного 20-гранника. У белковой оболочки двойное назначение. Во-первых, она защищает ге не ти че с кий ма те ри ал ви ру са от гу би тель но го воз дей ст вия хими че с-ких веществ и ультрафиолетовых лучей. Во-вторых, активные центры её бел ков спо соб ны рас поз на вать клет ки, при год ные для по ра же ния, по ха рак тер ным осо бен но с тям их плаз ма ти че с кой мем б ра ны. По это му ви ру сы об ла да ют спе ци фич но с тью: каж дый по ра жа ет толь ко нуж ный ему тип клеток. Наконец, сложные вирусы имеют ещё и третий элемент строения: внешнюю белково-липидную оболочку, построенную в основном из остатков разрушенной клетки. Она служит дополнительной защитой. Вирус гриппа — пример такой упаковки: спиральный капсид его вириона укрыт в дополнительную оболочку в форме 20-гранника. Образ жизни генетического паразита • Как происходит поражение клетки и воспроизводство вирусных частиц? Благодаря мелким размерам и высокой скорости размножения, вирусы рас про ст ра ня ют ся в сре де в ас тро но ми че с ких ко ли че ст вах. Не ко то-рые ви ри о ны по па да ют на клет ки, при год ные для по ра же ния. Кап сид ре а ги ру ет на со при кос но ве ние с по верх но с тью та кой клет ки и удер жива ет ся на её мем б ра не. Не смо т ря на за щит ные свой ст ва мем б ра ны, су ще ст ву ет не сколь ко спо со бов про ник но ве ния сквозь неё. В од них случаях клетка сама «заглатывает» вирион вместе с пузырьком межклеточной жидкости при пиноцитозе (рис. 17.3, вверху). Капсид других вирионов воздействует на мембрану, раздвигая её молекулы (рис. 17.3, внизу). 10^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма Третьи, такие как фаг Т4, впрыскивают в клетку свой генетический элемент с помощью специальных нитей-фибрилл капсида. Генетический элемент вируса, по ки нув бел ко вую обо лоч ку, про ни ка ет внутрь клет ки, где находит все условия и средства для своего размножения: нукле-о ти ды, ами но кис ло ты, за па сы энергии в виде АТФ и необходимые ферменты. Эти агенты, 17.3. Стратегии проникновения вируса встретив вирусную нуклеино- (пояснения в 'тексте) вую кислоту, приступают к её репликации. Они снимают с неё копии, производят по ним вирусные бел ки и со би ра ют из них ви ри о ны. Го то вые ви ри о ны по ки да ют клет ку. Таким образом, вирусы - специализированные генетические паразиты. Они используют клетку-хозяина не для питания или других це лей, а ис клю чи тель но для соб ст вен но го вос про из вод ст ва с по мо щью чужих механизмов обработки генетической информации. 17.4. Процесс размножения вирусов происходит за счёт деятельности клетки. Вирусная частица связывается с клеткой и вводит в неё свою ДНК. Клеточные ферменты копируют ДНК вируса и синтезируют на ней мРНК. Клеточный аппарат синтеза белка создаёт вирусные белки на иРНК. Собранная вирусная частица покидает клетку § 17. Вирусы - генные паразиты 103 Реакция клетки на вирус • Может ли клетка противостоять вирусной инфекции? Одни вирусы приводят к гибели клетки, другие перестраивают её работу рано или поздно, в большей или меньшей степени. Эти процессы проявляются как симптомы вирусного заболевания. Клетка и организм в целом не остаются безучастными к вирусным атакам. Собственная защитная реакция клетки срабатывает при нарушении её работы. Неспецифический (на все типы вирусов) ответ даёт интерферон — белок, производимый клеткой и препятствующий размножению вирусов. Если процесс зашёл далеко, в клетке может запуститься про грам ма соб ст вен но го унич то же ния, в ко то рой ак тив ную роль иг ра-ют лизосомы. Они освобождают ферменты, расщепляющие органические вещества на мономеры. Клетка погибает, и вирус — вместе с ней. Ор га низм ре а ги ру ет на за ра же ние с по мо щью спе ци фи че с кой (на данный тип вируса) реакции иммунной системы. Она вызывается появлением чужеродных белков вируса на поверхности клеток. Лимфоциты распознают чужеродный белок-антиген и уничтожают вирусы и поражённые клетки. Происходит размножение лимфоцитов, реагирующих на дан ный бе лок-ан ти ген, и па мять о нём со хра ня ет ся им мун ной си с темой в ви де по вы шен но го чис ла лим фо ци тов, го то вых ре а ги ро вать на не го в бу ду щем. Борьба с вирусными инфекциями • Что необходимо знать о борьбе с вирусными инфекциями? От вирусов — клеточных генетических паразитов — очень трудно избавиться и защититься. Во-первых, их разнообразие так велико, что сложно со здать уни версаль ное сред ст во борь бы с ни ми. Во-вто рых, ле кар ст во, про ни ка ю щее сквозь мем б ра ну клет ки, унич то жа ло бы не толь ко ви рус ные ком по нен ты, но и все по хо жие ком по нен ты, в том числе и у здоровых клеток. Наиболее эффективный способ борьбы с вирусными инфекциями — профилактическая вакцинация, прививка малой дозы обезвреженного ви ру са или его бел ка в ка че ст ве ан ти ге на. В ор га низ ме воз ни ка ет иммунная реакция и вырабатываются специфические Т-лимфоциты для борьбы с данной инфекцией в будущем. Именно вакцинация унич-то жи ла ос пу как ве ду щий фак тор смерт но с ти лю дей в Сред ние ве ка. В настоящее время до стиг ну то зна чи тель ное сни же ние за бо ле ва е мо с ти по лио ми е ли том и ко рью. Чтобы получить желаемый эффект, важно вакцинировать возможно боль шую до лю на се ле ния, осо бен но де тей. По это му ро ди те лям пред ла-гают привить детей ещё в роддоме или в первые годы жизни от таких 10^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма тяжёлых вирусных заболеваний, плохо поддающихся лечению, как гепатит, корь, паротит, полиомиелит. Есть вирусы, общие для человека и животных. Они сохраняются в животных популяциях — природных очагах инфекций. Так, вирус гриппа циркулирует в природе среди птиц; бешенства - среди грызунов; клещевого энцефалита — среди клещей и их прокормителей. В этих случаях борьба с вирусом направлена на заболевших животных и ограни че ние кон так та с ни ми. Ос нов ные стра те гии в со зда нии про ти во ви рус ных ле карств на прав-ле ны на по иск ве ществ, из би ра тель но по дав ля ю щих ак тив ность ви рус-ных ферментов. Не менее важны препараты, стимулирующие иммунную систему — выработку интерферона, Т-лимфоцитов и продукцию ан ти тел. Онкогенные вирусы • Почему изучением злокачественных опухолей занимаются вирусологи? Использование генетической информации в ходе нормальной работы клет ки на чи на ет ся с про цес са транс крип ции — по ст ро е ния мо ле ку лы иРНК на открытом участке ДНК. Наблюдение за вирусами куриной саркомы привело к открытию противоположного процесса обратной транскрипции. С помощью специального фермента этот вирус в поражённой клетке по матрице своей РНК строит молекулу ДНК: сначала основную цепочку, а затем на ней — и другую, комплементарную. Эта но вая ДНК встра и ва ет ся в ДНК клет ки, ра бо та ет как обыч ная ДНК и пе ре да ёт ся в хро мо со мах хо зя и на в до чер ние клет ки, в том чис ле и в по ло вые клет ки, и да лее по на след ст ву — по том кам. Поражённые клетки никак не проявляют свои отличия, но могут откликнуться на воздействие канцерогенных (порождающих рак) фак-то ров: ра дио ак тив ное об лу че ние, та бач ный дым и др. В этом слу чае чужеродный участок ДНК начинает воспроизводить вирусы, что при-во дит к зло ка че ст вен но му пе ре рож де нию кле ток. Они от ли ча ют ся тремя при зна ка ми. 1. Утрачивают признаки ткани, становятся недифференцированными, как бы омо ла жи ва ют ся. 2. Быстро и бесконтрольно делятся, расходуя много энергии. 3. Утрачивают сцепление друг с другом и разносятся по телу. Та ким об ра зом, ви ру со ло ги опи са ли ти пич ную кар ти ну раз ви тия некоторых форм рака и обнаружили, что их причиной могут быть онкогенные (опухолеродные) вирусы. Тем самым они заложили основу изучения злокачественных опухолей. § 17. Вирусы - генные паразиты 105 Вирусы переносят гены одного организма другому • Что такое горизонтальный перенос генов и для чего он важен? При воспроизводстве онкогенных вирусов в них может попасть информация с соседних участков хозяйской ДНК. Если такой вирус поразит клетки другого организма, то в его ДНК попадёт наследственная информация от предыдущего хозяина. В настоящее время факт горизонтального переноса генов - не от ро ди те лей к по том кам, а от од но го не род ст вен но го ор га низ ма к дру го-му — не только доказан, но и хорошо изучен. Он используется человеком в генной инженерии — практике создания генетически модифицированных организмов. Кроме того, учёные обсуждают вопрос, насколько такой обмен генами мог повлиять на ход эволюции органического мира на Земле. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Вирусы - это инфекционные частицы, поражающие клетки любых организмов. Они состоят из нуклеиновых кислот, защищённых белковой оболочкой. Вирусы не способны к собственному обмену веществ, а размножаются только в живой клетке, используя её генетические механизмы. Защитой от вирусных заболеваний служит профилактическая вакцинация, усиливающая иммунитет. Изучение вирусов проливает свет на природу раковых опухолей и механизмы переноса генов одного неродственного ор га низ ма дру го му. Вирусы ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Определите, что такое вирус. 2. • В каких двух формах существует вирус? 3. • Каким образом вирус может получить доступ внутрь клетки? 4. • Чем обусловлено разнообразие вирусов? 5. • Как можно бороться с вирусными инфекциями? 6. • Как вирион находит клетку, пригодную для размножения? 7. • Для чего в нуклеиновых кислотах некоторых вирусов закодированы различные ферменты, несмотря на то, что вирус использует ферментные системы клетки-хо зя и на? 8. • Эпидемии гриппа случаются очень часто, практически раз в год, но иногда они при- обретают угрожающий характер и уносят много жизней. Почему? 9. • Приведите доводы за и против прививок детям. 10. • Какие практические шаги в изучении вирусов вы считали бы первоочередными, если бы стали вирусологами? 10^ Глава 1. Клетка как структурная единица организма § 18. Основы цитологии. Повторение Вопросы для повторения 1. • Почему клетку называют элементарной единицей всего живого? Какая теория опи- сывает эту особенность клеток, в чём ее суть? 2. Какие элементы входят в состав клетки и какова их роль? 3. • Почему из всех неорганических веществ клетки преобладает вода? 4. • В чем сходство и различие разных групп органических веществ? 5. • Почему белки и нуклеиновые кислоты авторы назвали главными макромолекулами? Какова их связь друг с другом? В чём состоит их роль в клетке? 6. • Каково сходство и различие клеток прокариот и эукариот, клеток растений, живот- ных и грибов? 7. • На какие группы можно подразделить все органеллы клетки? Какова их роль в жиз- недеятельности клетки? 8. • В чём сходство и отличие пластического и энергетического обмена? Какие ещё процессы обмена веществ проходят в клетке? 9. • Как сохраняется и используется наследственная информация? 10. • В чём сходство и различие митоза и мейоза? 11. • Чем генные паразиты вирусы отличаются от других паразитов? Что означают эти понятия? Цитология. Клеточная теория. Биогенные элементы. Макроэлементы, микроэлементы. Липиды. Углеводы. Белки, аминокислоты, ферменты. Нуклеотиды, ДНК, РНК, АТФ. Прокариоты. Эукариоты. Цитоплазма, цитоплазматическая мембрана, ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосома, митохондрия, пластида, вакуоль, клеточная стенка, цитоскелет, клеточный центр. Теория симбиогенеза. Пластический обмен. Энергетический обмен. Авто-трофы. Гетеротрофы. Фотосинтез. Световая фаза. Темновая фаза. Хемосинтез. Гликолиз. Брожение. Дыхание. Хромосома, гомологичная хромосома. Генетический код. Транскрипция, трансляция. Редупликация. Митоз. Мейоз. Вирусы. Жизненная задача 1 Название. Покупка в магазине полезных продуктов. Ситуация. Очень часто покупатели магазинов сомневаются, покупать тот или иной продукт, кому он рекомендован и полезен, а кому лучше воздержаться, содержит ли он консерванты, витамины и т.п. Роль. Грамотный покупатель. Результат. Рекомендации, как использовать информацию на этикетке продуктов для того, чтобы сделать правильные покупки для членов семьи разного возраста, с разным состоянием здоровья. Наряду с учебником полезно воспользоваться Интернетом для получения сведений, введя грамотно сформулированные ключевые слова в поисковую систему. Глава 2. Организм как целое 107 ГЛАВА 2. ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ в этой главе вы научитесь объяснять мир сточки зрения Биологии, находя причины целостности и многообразия живых организмов, понимая место размножения и развития в жизни организма. Для этого вы должны уметь: - объяснять биологический смысл координации частей организма, их приспособительное значение; - характеризовать причины многообразия живых организмов; - объяснять биологический смысл и основные формы размножения организмов; - характеризовать важнейшие особенности индивидуального развития организма (онтогенеза) на примере многоклеточных, образования половых клеток, оплодотворения. Оценивать поведение человека с точки зрения сохранения его здоровья. Для этого вы должны уметь: - применять биологические знания для организации и планирования собственного здорового образа жизни и деятельности. Проверьте себя! • Что такое индивидуальное развитие? • Чем различаются разные формы размножения? 10^ Глава 2. Организм как целое § 19. Организм - скоординированное целое ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Человек заболел насморком. Вся его жизнь нарушается минимум на неделю. Пропадает аппетит, сон, работоспособность ^ Факт 2. От неподвижного сидения затекла нога. Человек на некоторое время лишается способности управлять ею. • Что произошло с координацией частей тела? Какой организм больше страдает от нарушений? • В чём противоречие? Поставьте вопрос для анализа на уроке и сравните его с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ ' Что такое внутренняя среда организма и почему важна её стабильность? (8, 9 классы) ' Что такое гомеостаз? (8, 9 классы) ' В чём суть явления регенерации? (9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Организм как целое • Как обеспечивается целостность организма? 19.1. Системы органов человека Всякий живой организм — сложная система, свойства которой меняются в значительно меньших пределах, чем условия окружающей её среды. На сохранение этой стабильности, обеспечивающей выживание организма, направлена работа всех си с тем ор га нов. • Рассмотрите шуточные рисунки основных систем органов человека (рис. 19.1) и ответьте на вопросы: как взаимосвязаны функции разных систем? как от них зависит поддержание стабильности внутренней среды? Какая система органов защищает внутренние органы от вредоносных внеш них воздей ст вий? § 19. Организм - скоординированное цело е 109 Какие органы приводят в движение скелет и как обеспечено управление этими движениями? Какие системы органов обеспечивают взаимосвязи между разными частями организма? Назовите главные функции кровеносной системы. В чём проявляется связь кровеносной и лимфатической систем с тканевыми жидкостями и как они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды? Какова роль крови в нейрогуморальной регуляции организма? В чём специфика работы нервной и эндокринной систем? Организм получает необходимые для жизни вещества из внешней среды. Какие системы органов и как это обеспечивают? Какие системы органов обеспечивают выведение из организма неиспользованных продуктов распада? Какие системы органов обеспечивают координацию жизни организма с факторами внешней среды и сигнализируют о неблагополучии внутри организма? Какая система органов обеспечивает смену поколений? Выгоды от координации • Какие преимущества получает организм от координации работы органов? Существование любого организма, будь то одноклеточная инфузория или огромный слон, поддерживается действием большого набора регуляторных механизмов — структурных, физиологических, поведенческих, способствующих сохранению постоянства внутренней среды. Почему это так важно? В клетке все метаболические реакции осу-ще ств ля ют ся с на и боль шим эф фек том лишь в очень уз ких пре де лах оп ти маль ных ус ло вий. Сто ит ус ло ви ям от кло нить ся чуть силь нее, и эф фек тив ность про хож де ния той или иной ре ак ции в клет ках мо жет упасть в несколько раз, а вслед за ней упадет и эффективность работы организма — наступает болезнь. Если в чашку с пресноводными инфузориями поместить кристаллик соли, они постараются уплыть туда, где концентрация соли меньше. Так же птицы и звери при сильном прогревании воздуха прячутся в тень или в нору, где температура ниже. Это — поведенческие реакции. Ес ли же пе ре ме с тить ся в бо лее ща дя щие ус ло вия не воз мож но, включаются иные механизмы регуляции. Например, сократительная вакуоль у инфузорий снизит свою активность, сохраняя воду, а у млекопитающих в жару усилится потоотделение. Это - физиологические реакции. На каж дом уров не стро е ния и функ ций су ще ст ву ют свои ме ха низ-мы гомеостаза. Они делают организм более автономным, а его активность - менее зависимой от перемен во внешней среде. Плата за независимость • Какую цену приходится платить за возможность совершенной координации? Пти цы и мле ко пи та ю щие, вклю чая че ло ве ка, под дер жи ва ют тем пера ту ру те ла по сто ян но вы со кой не за ви си мо от дви га тель ной ак тив но с- 11^ Глава 2. Организм как целое 19.2. Леопард и крокодил ти. Таких животных называют гомойо-термными (теплокровными). Поддержание постоянной температуры тела — очень сложная адаптация (приспособление). Для её осуществления необходима согласованная работа практически всех систем органов. Одновременно это и са мая до ро гая адап та ция в ор га-ни че с ком ми ре по за тра там энер гии. Больше всего энергии теплокровные жи вот ные тра тят на обо грев ок ру жа ю-щего пространства. Поэтому и пищи, например, леопарду необходимо во много раз боль ше, чем кро ко ди лу с та кой же массой тела. Оправданны ли эти затраты? Посто-ян ная тем пе ра тура те ла поз во ля ет, например, ле о пар ду эф фек тив но ре али зо вать воз мож но с ти сво е го об ме на почти при любых условиях. В частности, он может жить в более северных рай о нах, чем кро ко ди лы. Но глав ное, что бла го да ря го мой о тер мии мле ко питающее всегда готово к действию. Кро-ко ди лу же для ак тив ной охо ты не об ходи мо сна ча ла по вы сить уро вень сво е го • Почему леопард ест во много раз больше, чем крокодил? На что тратит леопард значительную часть энергии? обмена — разогреться за счёт двигательной активности. А пока крокодил не ра зо гре ет ся, он не мо жет да же обо ро нять ся все рьёз, на при мер, от на па дения бе ге мо тов. Так что, не смо т ря на до ро гую пла ту, ов чин ка выделки стоит! Уязвимость: эффект домино • Когда и как проявляется уязвимость сложных биологических систем? Итак, работа всех систем органов направлена на поддержание постоянства внутренней среды. А если вдруг в какой-то системе случится сбой, поломка? Живой организм обладает довольно значительным запасом прочности, и поначалу «неправильную» работу одного органа будут компенси-ро вать дру гие ор га ны или си с те мы за счёт из ме не ния ха рак те ра и ин тен сив но с ти сво ей ра бо ты. Но, ес ли по лом ка ока жет ся дли тель ной, срабатывает эффект домино. На рис. 19.3 показано, что в результате падения одной костяшки домино падают все остальные. § 19. Организм - скоординированное цело е 111 Например, по какой-то причине нарушился баланс ионов или сахара во внутренней сре де. Не ко то рое вре мя он ком пен си ру ет ся ра бо той почек, но со временем, из-за работы в усиленном режиме, 19-3-ЭФФектдомино эффективность работы этого органа падает. А дальше, по принципу положительной обратной связи, нарушаются функции практически всех кле ток ор га низ ма, так как они при спо соб ле ны к эф фек тив ной ра бо те в очень уз ких пре де лах зна че ний вну т рен ней сре ды, ко то рые оказались нарушенными. И, как костяшки домино, рушится работа од но го ор га на за дру гим. Выходит, что независимость организма от окружающей среды обус лов ле на тес ным вза и мо дей ст ви ем и со под чи не ни ем всех кле ток, тканей, органов, систем органов. Ведь и одна из самых тяжёлых болезней — рак — начинается с «выхода из подчинения» некоторых клеток организма! ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Координация между частями сложного организма обеспечивает их согласованную работу и позволяет противостоять разнообразным нарушениям. Органы могут перестроиться на другой режим работы и тем самым компенсировать неблагоприятные воздействия окружающей среды. Однако плата за это - большие затраты энергии и возрастающая уязвимость. Превышение порога сопротивляемости организма приводит к лавинообразному нарушению многих его структур и функций. ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • В чём плюсы и минусы высокой координации организма? 2. • Как поддерживается целостность живого организма и какие системы органов отве- чают за это? 3. • Приведите примеры действия эффекта домино в жизнедеятельности организма. 4. • Почему на Земле находится место и простым, и сложно устроенным организмам? В чём выигрывает каждый? 5. • Поработайте в паре: один приводит доводы за большую независимость высокоорганизованных существ, другой - за их уязвимость. 6. • Стал ли человек за счёт развития науки и техники более независимым от природы или, наоборот, более уязвимым? Как вы считаете? 11^ Глава 2. Организм как целое § 20. Порядок в многообразии ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА ' Сравните число видов в основных систематических группах живой природы. Многообразие царств живых организмов Царство и группа Примерное число описанных видов Надцарство Прокариоты, в том числе: Цианобактерии 1400 Бактерии 10000 Надцарство Эукариоты Царство Протисты 30000 Царство Растения, в том числе: 320000 Бурые и красные водоросли 1 1 500 Зелёные водоросли 20000 Моховидные 27000 Папоротниковидные 1 2200 Голосеменные 640 Покрытосеменные 281000 Царство Грибы 98 000 Царство Животные, в том числе: >2 млн Губки 8000 Кишечнополостные 11000 Плоские черви 25000 Круглые черви 80000 Кольчатые черви 12000 Иглокожие 7000 Моллюски 150000 Членистоногие >1,65 млн Хордовые 51000 Автор 1: В природе существует не менее 2 млн видов. Рассмотреть их в одном параграфе принципиально невозможно. Автор 2: Зато можно в одном параграфе показать основу порядка в живой природе. • Можно ли кратко описать многообразие живого? • Предложите проблему для работы на уроке и сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что изучает наука систематика? • Какие царства живых организмов выделяют учёные? (§ 10, приложение 2) • Назовите основные систематические группы. (5-9 класс) • Что такое продуценты, редуценты, консументы? (9 класс) • Чем отличаются автотрофы от гетеротрофов? (§ 13) • В чём различие прокариот и эукариот? (§ 10) § 20. Порядок в многообрази и 113 РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Разделение «труда» по способу питания • Какая экологическая закономерность прослеживается в делении живых организмов на царства? Прокариоты — самые просто устроенные организмы, не имеющие оформленного ядра. От них в процессе эволюции произошло всё разнообразие организмов. Общий для них гетеротрофный способ питания — по гло ще ние рас тво рён ной в во де мёрт вой ор га ни ки. По доб но гри бам, прокариоты играют в экосистемах роль редуцентов. Но среди них есть и обширная группа автотрофов, выполняющих функцию продуцентов. Это цианобактерии и некоторые другие бактерии, использующие механизм фотосинтеза, подобно растениям. Хемосинтезирующие бактерии используют для синтеза энергию, выделяемую при окислении неорганических веществ. Наконец, совсем небольшая группа бактерий-гете-ротрофов питается твёрдыми органическими остатками или даже живыми бактериями, в какой-то степени подобно животным. Таким образом, благодаря разнообразию способов питания прокари-о ты мо гут быть про ду цен та ми, ре ду цен та ми, а из ред ка да же кон су мента ми, т.е. мо гут уча ст во вать в про цес сах син те за и рас па да ор га ни че с-ких соединений в круговороте веществ, хотя, как правило, делают это са мым при ми тив ным спо со бом. 20.1. Основные подразделения живых организмов и их тип питания: фототрофы — автотрофные организмы, использующие свет в качестве источника энергии; осмо-трофы — гетеротрофные организмы, питающиеся растворёнными веществами; голозойное питание — питание твёрдыми пищевыми частицами 11^ Глава 2. Организм как целое Все эукариоты - своеобразная надстройка над сообществом прокариот. Они совершают ту же работу по химической трансформации вещества биосферы теми же основными способами, но делают это более эффективно. Однако есть места, где эукариоты жить не могут: гейзеры, горячие области на дне океанов, чёрные курильщики, содовые озёра. В них существуют чисто прокариотные сообщества. Осо бен но ве ли ка би о сфер ная роль бак те рий в ка че ст ве ре ду цен тов. В ча ст но с ти, толь ко не мно гие ро ды бак те рий спо соб ны рас щеп лять ор га ни че с кие ве ще ст ва до не ор га ни че с ких ком по нен тов. В этом их роль уникальна. Иными словами, без прокариот известная нам жизнь на Земле невозможна. Это косвенно указывает на то, что прокариоты — пер вич ные фор мы жиз ни, от ко то рых про ис хо дят гри бы, рас те ния и жи вот ные. ' Рассмотрите схему эволюции живой природы. Найдите на ней все систематические группы, упоминаемые в тексте. § 20. Порядок в многообрази и 115 следственной информации лишены ряда ферментов, обязательных для всех прочих организмов. По типу питания архебактерии относятся к хемогетеротрофам и хемоав-тотрофам. Некоторые виды способны к фотосинтезу без хлорофилла. На этом основании учёные относят их к отдельному царству архебактерий, а остальных прокариот - к царству эубактерий. Использование светового потока • В каких направлениях шла эволюция растений? Растения — продуценты (производители), создающие органическое вещество из неорганического за счёт энергии солнца в процессе фотосинтеза. Основание трофической пирамиды океана составляют плавающие в толще воды одноклеточные водоросли. Свет не проникает в глубины океана, и фотосинтез там невозможен. Многоклеточные водоросли обитают лишь на мелководных, хорошо освещённых местах. Рас те ния, ос во ив шие су шу, «про ме ня ли» оке ан во ды на оке ан све та. Именно благодаря свету, необходимому для фотосинтеза, суша обладает боль шей би о ло ги че с кой про дук тив но с тью, чем Ми ро вой оке ан, покрывающий 2/3 поверхности земного шара. Но одноклеточные расте ния на воз ду хе мгно вен но вы сы ха ют, лишь от дель ные ви ды вы но сят дли тель ное пе ре сы ха ние в ожи да нии дож дя. Не ко то рые во до рос ли со хра ня ют ся на влаж ных суб ст ра тах или в сим би о зе с гри ба ми, в со ставе ли шай ников. Ос но ву пи ще вой пи ра ми ды су ши со став ля ют мно го кле-точ ные рас те ния. Ос во е ние су ши рас те ни я ми на ча лось с рас про ст ра не ния по по верх-ности: первыми были водоросли, лишайники и мхи. Водные предки вос-при ни ма ли свет и рас тво рён ное сы рьё для фо то син те за всей по верх но-стью. Одновременно с освоением суши растениями происходила дифференциация их тела на органы: появился побег, улавливающий свет; корень, поглощающий воду с растворёнными веществами. Рост диффе-рен ци ро ван ных рас те ний в вы со ту поз во лил пе ре хва ты вать свет у конку рентов. Для многоклеточных растений необходима огромная площадь поверх-но с ти, об ра щен ная к солн цу и к ис точ ни кам ми не раль но го сы рья для фотосинтеза. Эта задача несовместима с подвижностью, поэтому большин ст во на зем ных рас те ний при креп ле но к суб ст ра ту. На и боль шую биопродукцию создают деревья - за счёт раскидистой высокой кроны и не менее мощной корневой системы. Ре шив за да чу до став ки во ды для фо то син те за, рас те ния дол гое время оставались зависимы от капельно-жидкой воды в процессе раз-мно же ния. На дол гом пу ти эво лю ции ор га нов раз мно же ния эту за виси мость уда лось пре одо леть толь ко го ло се мен ным и цвет ко вым рас тени ям. 11^ Глава 2. Организм как целое Освоение питательных растворов • В чём состоит особенность образа жизни грибов и секрет их многообразия? Грибы появились очень давно, но геологическая летопись умалчивает о подробностях их происхождения и эволюции. Основной средой обитания гри бов яв ля ет ся верх ний слой поч вы, бо га тый ор га ни че с ки ми ве ще ст ва ми. Весь организм гриба состоит из линейно вытянутых многоядерных клеток — гифов. За счёт большой скорости роста гифы широко распро-ст ра ня ют ся в тол ще суб ст ра та и об ра зу ют ги гант скую вса сы ва ю щую поверхность. Например, 1 см2 гифов достигает площади 1 м2. Набор силь нодей ст ву ю щих ве ществ по мо га ет им раз ру шать пре гра ды на своём пути. Гриб выделяет во внешнюю среду пищеварительные ферменты. Они расщепляют органические полимеры на мономеры, которые вса сы ва ют ся внутрь че рез по верх ность кле ток. Среди грибов большинство — сапротрофы, потребители мёртвой органики. Эти редуценты специализируются на эффективном разложении той или иной группы органических веществ. Другие грибы — па ра зи ты или сим би он ты, об ра зу ю щие ли шай ни ки и ми ко ри зу. Со вершен ст во ва ние би о хи ми че с ких осо бен но с тей, спо со бов раз мно же ния и рас про ст ра не ния поз во ля ют гри бам за се лять раз лич ные сре ды жиз ни. Курс на активность и независимость от окружения В чём причина наибольшего разнообразия в царстве животных? Продуценты направляют солнечную энергию на усложнение строения ма те рии, со зда вая ор га ни че с кие ве ще ст ва и струк ту ры. Век жи вых ор га низ мов недо лог, но ре ду цен ты воз вра ща ют ис поль зо ванную материю продуцентам. Круговорот веществ и поток солнечной энергии поддерживают сложность органического мира на Земле. Кон-сументы — а это почти всегда животные — позволяют удлинить пищевую цепь и тем самым увеличить многообразие мира. В от ли чие от рас те ний и гри бов, спо соб пи та ния за став ля ет жи вот ных уменьшить относительную поверхность тела, что даёт возможность развивать два преимущества: уменьшение контакта со средой и подвижность. При ма лой от но си тель ной по верх но с ти удаёт ся со кра тить лиш ние потери энергии, достичь больших различий между внутренней и внешней средой, а значит, и большей автономности. Подвижность необходима животным, чтобы искать и добывать пищу. Компактное тело энергетически больше подходит для движения. К тому же в нём можно активизировать обмен ве ществ без лишних затрат на их транспортировку. Важный путь повышения автономности животного — увеличение размеров тела, прежде всего путём многоклеточности. Плавающие в тол ще во ды ки шеч но по ло ст ные при об ре та ют му с куль ные от ро ст ки § 20. Порядок в многообрази и 117 клеток, а у ползающих по дну плоских червей появляются настоящие многоклеточные мышцы. Для рытья и быстрого плавания мышцам требуется опора. Вначале создаётся опора на несжимаемую жидкость в полости тела, а затем и твёрдый скелет. Сквозной кишечник обеспечил последовательное и потому эффек-тив ное пе ре ва ри ва ние пи щи. Мелкие размеры насекомых позволили им со здать ог ром ное раз но об ра зие приспособительных форм. Но тяжесть внешне го ске ле та и сво е об раз ный спо соб ды ха-ния рез ко ог ра ни чи ли мак си маль ные раз-ме ры на се ко мых. У позвоночных скелет внутренний, что допускает постепенный рост животного и достижение значительных размеров тела. Но сушу смогли освоить только достаточно крупные позвоночные с относительно небольшой поверхностью тела. Подвижность наружных покровов и перенос газов кровью позволили обеспечить газообмен крупного тела через кожу и лёгкие. Все это послужило причиной того, что позвоночные стали крупнейшими животными суши. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ 20.3. Наружные скелеты маленького, очень подвижного жука жужелицы и большой очень медлительной наземной черепахи • Как разница подвижности этих животных связана с размерами? Каждый живой организм является участником круговорота веществ в биосфере. Поэтому в основе различий крупнейших систематических групп живой природы лежит их роль в экологическом круговороте, связанная со способом питания. Он определяет приоритеты и ограничения в строении и функциях организмов каждой группы. Различные пути повышения экологической эффективности создали огромное многообразие форм жизни. ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Как знание экологических закономерностей позволяет упорядочить многообразие живой природы? 2. • В чём проявляется и с чем связано разнообразие прокариот? 3. • Развитие каких признаков способствовало повышению эффективности жизнедея- тельности у растений, грибов и животных? 4. • Поработайте в паре над непростым вопросом: пусть один высказывает гипотезы, объясняя большее многообразие животных по сравнению с растениями, а второй - приводит критические доводы. В споре может появиться истина. 5. • Определите сходство и различия в направлениях эволюции растений и животных. 11^ Глава 2. Организм как целое § 21. Воспроизведение организмов ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Исторический факт 1. В XIX веке вещи обычно передавали по наследству. В случае поломок их чинили. Многие старые вещи (например, швейную машинку «Зингер») до сих пор можно использовать. Исторический факт 2. В XXI веке люди считают, что проще купить новую, чем отремонтировать старую вещь. (Вот почему возникла проблема мусора). • По какому из этих путей пошла живая природа? (Учтите, что продолжительность существования каждого вида составляет миллионы лет, а некоторые виды деревьев живут порядка тысячелетия.) ' В чём противоречие? На какой вопрос мы будем искать ответ? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ ' Какие типы размножения существуют? (9 класс ) ' Чем бесполое размножение отличается от полового? В чём преимущества каждого из них? (9 класс ) ' Что обозначают термины: митоз, мейоз (§ 16), гамета, оплодотворение, зигота, комбинативная изменчивость, гаплоидность, диплоидность? (9 класс) ' Какие признаки называются доминантными, а какие рецессивными? ' Чем опасно близкородственное скрещивание? (9 класс ) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Самое важное свойство • Что такое размножение и что было бы без него? Размножение — всеобщее свойство живых организмов, заключающееся в способности родителей воспроизводить подобных себе потомков в ря ду сме ня ю щих друг дру га по ко ле ний, обес пе чи вая тем са мым длительное (даже в геологическом масштабе времени) сохранение своего вида, непрерывность и преемственность жизни на Земле. Поскольку су ще ст ву ет смерт ность, вос про из веде ние все гда долж но со про вож-даться увеличением числа особей относительно числа родителей. Чем выше смертность, тем выше должна быть плодовитость. Только в этом случае воспроизведение будет надёжным. Существует два принципиально различных способа размножения: бесполое (включая вегетативное) и по ло вое. § 21. Воспроизведение организмо в 119 Воспроизведение свойств родительской осоБи • Какой цели достигает бесполое размножение? 21.1. Вегетативное размножение: 1 - усами у земляники; 2 - клубнями у картофеля; 3 — корневищем у ириса; 4 — воздушными луковицами у чеснока; 5 — путём почкования у актинии • Чем различаются примеры бесполого размножения, показанные на рисунках? 21.2. Бесполое размножение путём митоза у амёбы 21.3. Выбрасывание спор у гриба-дождевика В бесполом размножении участвует только одна особь, которая делится, почкуется или образует споры. В основе этого способа размножения у эукариот лежит митотическое деление соматических клеток. В результате новые организмы почти не отличаются (с точностью до возможных мутаций в соматических клетках) в наследственном плане от ро ди тель ско го. Бесполое размножение осуществляется разными способами. У одноклеточных оно происходит путём простого митотического деления клетки. У многоклеточных появляются более сложные формы бесполого размножения. Один из способов - образование спор, специальных клеток, которые служат для размножения и расселения. Такое размножение иногда называют 12^ Глава 2. Организм как целое собственно бесполым. Споры покрыты плотной оболочкой, защищающей их от неблагоприятных воздействий среды. В благоприятных условиях они прорастают и дают начало новому организму. Спорами размножаются некоторые растения, грибы и одноклеточные животные. Другой способ бесполого размножения многоклеточных - вегетативное размножение - воспроизведение новой особи из части родительской (рис. 21.1). Оно характерно для растений, особенно для покрытосеменных. Размножение с помощью усов, корневищ и корневых отпрысков позволяет быстро захватить территорию и вытеснить конкурентов, но возможно только на территории, непосредственно располагающейся рядом с родительским организмом. Искусственное вегетативное размножение играет большую роль в растениеводстве, так как позволяет получить большое количество потомков с сохранением хозяйственно ценных свойств родительского растения. Таким способом выращивают рассаду овощных культур, например картофеля. Кроме этого, оно даёт возможность размножать сорта гибридного происхождения, которые при половом размножении теряют некоторые свойства. Новой современной формой искусственного вегетативного размножения является метод культуры тканей. В этом случае одна клетка или группа клеток выращиваются в стерильных условиях на питательной среде и дают начало новому растению. Таким способом выращивают рассаду лекарственных и редких, исчезающих видов растений. У животных вегетативное размножение обычно называют почкованием. При почковании новая особь образуется в виде выроста - почки на теле материнской особи, а затем отделяется от неё, превращаясь в самостоятельный организм. Таким способом размножаются губки, кишечнополостные и некоторые грибы, например дрожжи. Иногда в качестве самостоятельного способа бесполого размножения выделяют фрагментацию - процесс, основанный на регенерации, т.е. восстановлении утраченных частей организма. Например, из каждой части разрезанного листа бегонии можно вырастить целое растение. Комбинирование свойств двух родителей • Какой цели служит половое размножение? 21.4. Варианты окраски волнистых попугаев • Какие особенности полового размножения показывает этот пример? § 21. Воспроизведение организмо в 121 При половом размножении потомки получают наследственную информацию от отца и матери. Она объединяется при оплодотворении -слиянии их гаплоидных гамет с образованием диплоидной зиготы, которая даёт начало новому организму. Поскольку от каждого родителя в зиготу попадает только половина наследственного материала в случайной комбинации, потомки отличаются и от родителей, и друг от друга. Каждый из них обладает уникальным набором генов. Большинство видов животных раздельнополы, т.е. среди них есть муж ские и жен ские осо би. Од на ко у дру гих ви дов, ко то рых на зы ва ют двуполыми, или гермафродитными, в организме одной и той же особи могут формироваться и мужские, и женские гаметы. Это явление чрез-вы чай но ха рак тер но для ви дов по кры то се мен ных рас те ний, ки шеч но-по ло ст ных, пло с ких и коль ча тых чер вей, не ко то рых ра ко об раз ных и моллюсков и встречается даже у отдельных рыб и пресмыкающихся. Гермафродитизм предполагает возможность самооплодотворения, что бы ва ет очень важ но для ор га низ мов, ве ду щих оди ноч ный об раз жизни (например, паразит в теле хозяина). Такое оплодотворение, ко неч но, то же со зда ёт но вые ком би на ции, но не столь раз но об раз ные. Поэтому при благоприятных условиях гермафродиты размножаются пе ре крёст ным оп ло до тво ре ни ем, об ме ни ва ясь по ло вы ми клет ка ми с дру гим ор га низ мом. Яблоня - обоеполые цветки Берёза - мужские и женские цветки на одном дереве (однодомное растение) Тополь - мужские и женские цветки на разных деревьях (двудомное растение) 21.5. Варианты разделения пола у растений • В чём преимущества каждого из вариантов? Возникшая в процессе эволюции раздельнополость имела явное пре-иму ще ст во, так как сни жа ла ве ро ят ность са мо оп ло до тво ре ния, при водя ще го за ча с тую к на коп ле нию и фе но ти пи че с ко му про яв ле нию опасных мутаций. Скрещивание особей двух полов, несущих различные ре цес сив ные му та ции, поз во ля ло пе ре ве с ти их в ге те ро зи гот ную фор- 12^ Глава 2. Организм как целое 21.6. Пример полового диморфизма му, в которой эти неблагоприятные мутации переставали влиять на жизнеспособность. Многие животные обладают половым диморфизмом, что помогает самцу и сам ке вы пол нять раз лич ные функции по обеспечению потомства. Так, у некоторых птиц насиживает клад ку и ук ры ва ет птен цов толь ко самка, скромная покровительственная окраска которой повышает шансы избежать хищника. Роль самца мо жет сво дить ся к ох ра не тер ри тории от других самцов или только к при вле че нию сам ки. Тог да яр ко ок ра-шен ный са мец, воз мож но, про иг ра ет в про дол жи тель но с ти жиз ни, но компен си ру ет это ус пе хом у боль ше го • Кто из изображённых птиц участвует в заботе о потомстве? количества самок. В результате его вклад в следующее поколение мо жет быть вы ше, чем у скром но ок ра шен но го сам ца. • Приведите примеры видов с выраженным и невыраженным половым диморфизмом. Наряду с обычным половым размножением, встречается и его разновидность — партеногенез, при котором развитие нового организма происходит из неоплодотворённой яйцеклетки. Этот способ лишён преимуществ полового размножения, но зато не нуждается в поиске партнёра и обеспечивает наивысшую скорость размножения. Например, у дафний и тлей ле том в по пу ля ции при сут ст ву ют толь ко сам ки, ко то рые при но сят пар те но ге не ти че с кое по том ст во, а на сто я щее по ло вое размножение происходит лишь осенью, когда более важной становится из мен чи вость по том ков, а не их ко ли че ст во. Преимущества Бесполого и полового размножения • В чём преимущества и недостатки каждого типа размножения? Бесполое размножение нацелено прежде всего на точное воспроизве-де ние удач ных ва ри ан тов фе но ти пов, ко то рые ока за лись хо ро шо приспособлены к условиям среды. При минимуме средств, истраченных осо бью на раз мно жение, по том ст во га ран ти ро ван но име ет шан сы вы жить. Но эти шан сы ве ли ки, толь ко по ка ус ло вия сре ды со хра ня ют ся по сто ян ны ми. При из ме не нии ус ло вий не из ве ст но, ка кие при зна ки по том ков ока жут ся по лез ны ми, по это му же ла тель но, что бы они бы ли раз лич ны ми. § 21. Воспроизведение организмо в 123 Большое разнообразие признаков у потомства создаётся в результате полового размножения. Его смысл состоит не только в увеличении числа особей, но и в комбинировании наследственного материала. При этом потомки отличаются от родителей, а опасность наследственных на ру ше ний ком пен си ру ет ся здо ро вой на след ст вен но с тью хо тя бы од но-го из родителей. Да и рецессивные мутации при этом чаще переходят в безопасную гетерозиготную форму. Возросшая изменчивость повышает шансы на выживание кого-нибудь из потомков при изменении условий среды в любую сторону. Однако и затраты на половое размножение (кро ме са мо оп ло до тво ре ния) су ще ст вен но воз ра с тают, хо тя бы по то му, что по том ст во у раз дель но по лых ор га низ мов при но сит толь ко по ло ви на особей — самки. Чередование поколений • Какой результат даёт чередование двух типов размножения? 12^ Глава 2. Организм как целое Поскольку каждый тип размножения обладает своими особенностями, у многих видов в жизненном цикле чередуются оба типа (рис. 21.7). 1. • Найдите на схеме 21.7 половое и бесполое поколение. Какой набор ДНК характе- рен для каждого из них? 2. • Какое поколение более уязвимо? В каком из них важную роль играет капельно-жид- кая вода? 3. • Какое поколение обеспечивает генетическое разнообразие? 4. • Какое поколение даёт наибольшее потомство? 5. • Каково значение каждого из поколений в жизненном цикле? ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Размножение - всеобщее свойство организмов производить потомков, продолжая непрерывный ряд поколений. Бесполое размножение обеспечивает массовое и «дешёвое» воспроизводство особей, идентичных родительской. Половое размножение даёт возможность получать потомков с новыми сочетаниями родительских признаков. Бесполое и половое размножение. Раздельнополые и двуполые организмы М ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Поработайте в паре: один из вас будет называть тот или иной термин, связанный с данной темой, другой объяснять, что он означает. 2. • Составьте сравнительную таблицу типов размножения (родители, задачи, разнооб- разие потомков, затраты времени и энергии, условия, в которых имеет преимущество, и т.п.). 3. • Какой тип размножения происходит без участия мейоза? 4. • Что произошло бы в природе, если бы исчезло: а) половое размножение; б) про- цесс размножения? 5. • У подавляющего большинства групп живых организмов наблюдается та или иная форма полового размножения. Как вы думаете, почему? § 22. «Два в одном»: от мамы и от папы 125 § 22. «Два в одном»: от мамы и от папы ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Ежедневно у мужчины вырабатываются сотни миллионов сперматозоидов, в то время как у женщины ежемесячно созревает одна, редко две яйцеклетки. Даже Ч. Дарвин предполагал, что яйцеклетка оплодотворяется многими сперматозоидами, а семяпочка -многими пыльцевыми зернами. Иначе, считал он, невозможно объяснить, зачем так много сперматозоидов производят животные и так много пыльцы - растения. Факт 2. При мейозе число хромосом сокращается вдвое. • Подтверждаются ли предположения Ч. Дарвина современными знаниями об оплодотворении? • Определите тему урока и сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Вспоминаем термины: соматические клетки, гамета, зигота (§ 21), гаплоидный, диплоидный, генотип (9 класс), мейоз (§ 16). • В чём различия процессов мейоза и митоза? РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Формирование гамет • Чем овогенез и сперматогенез отличаются от развития соматических клеток? В основе полового размножения лежит образование, а затем слияние мужских и женских половых клеток — гамет в процессе оплодотворения. Главное в процессе оплодотворения - слияние ядер гамет с образованием гибридного дочернего генотипа, содержащего наследственную информацию как от матери, так и от отца. Большая часть организмов диплоидны (исключением будут, например, мхи). Поэтому их зрелые гаметы должны быть гаплоидны, чтобы в результате оплодотворения при слиянии ядер материнской и отцовской гамет восстанавливалась дип ло ид ность. Вы уже хо ро шо зна е те, что гап ло ид ные про дук ты де ле-ния клет ки воз ника ют в ре зуль та те мей о за и имен но та ким спо со бом об ра зу ют ся по ло вые клет ки. Би о ло ги че с кий смысл мей о за со сто ит в том, что на од ну фа зу уд во е ния (ре дуп ли ка ции) хро мо сом клет ка де лит ся дваж ды. В ре зуль та те об ра зу ют ся зре лые по ло вые клет ки с вдвое мень шим на бо ром хро мо сом (как пра ви ло, гап ло ид ные). Развитие диплоидного организма начинается с объединения гаплоидных гамет в момент оплодотворения. Гаметы значительно отличаются от дру гих (со ма ти че с ких) кле ток не толь ко хро мо сом ным на бо ром, но и вы со кой це ло ст но с тью, са мо сто я тель но с тью. По этим ка че ст вам они 12^ Глава 2. Организм как целое приближаются к одноклеточному организму. Формирование таких клеток происходит только в зрелом возрасте организма, в процессе гаметогенеза. Нарушение развития гамет может существенно влиять на последующее развитие зиготы и будущего организма. Гаметы большинства животных и человека образуются из первичных половых клеток, которые обособляются как гонады (половые железы) на самых ранних стадиях эмбрионального развития. Первичные половые клетки диплоидны. Их преобразование проходит 4 периода: размножение, рост, мейотическое деление и формирование. В первом периоде сперматогенеза (см. рис. 22.1) происходит многократное митотическое деление сперматогониев — первичных мужских по ло вых кле ток. По сле по след не го де ле ния, в пре мей о ти че с кой ин тер-фазе, происходит последняя репликация ДНК, и первичные клетки 22.1. Гаметогенез у позвоночных животных и человека и оплодотворение • Найдите на схеме различие сперматогенеза и овогенеза. Сколько клеточных митозов и мейозов содержит зародышевый путь - путь от образования первичных диплоидных половых клеток в половых железах до гаплоидных гамет? § 22. «Два в одном»: от мамы и от папы 127 становятся сперматоцитами. Второй период - период роста - совпадает с длительной профазой мейоза I. В ней происходит конъюгация хромосом, кроссинговер и образуются биваленты (пары соединённых гомологичных хромосом). В течение третьего периода каждый сперматоцит путём двух мейотических делений превращается в 4 гаплоидные сперма-тиды. Четвёртый период посвящён внутренней перестройке клетки и превращению в сперматозоид. В задней части образуется жгутик, впереди ядра формируется акросома - органелла, растворяющая оболочку яйцеклетки при соприкосновении. Усиливается энергетическая поддержка: число митохондрий и АТФ. Многие другие органеллы удаляются. Оогенез (или овогенез) — образование яйцеклеток — включает те же периоды, но с некоторыми существенными отличиями (см. рис. 22.1). Путём митотических делений оогониев образуется сравнительно немного ооцитов, вступающих в продолжительную стадию роста. В клетке фор ми ру ет ся за пас пи та тель ных ве ществ в ви де жел точ ных гра нул. Часть их по сту па ет от ок ру жа ю щих кле ток и с то ком кро ви. Мей оти че-ские деления четырёх гаплоидных клеток ведут к неравномерному распределению материала: практически весь запас переходит в одну большую оотиду — яйцеклетку, а в маленькие редукционные тельца попадают лишь избыточные комплекты ДНК. Они вскоре распадаются. Главной особенностью яйцеклеток, по срав не нию со спер ма то зо и да ми, у высших жи вот ных и че ло ве ка яв ля ют ся их круп ные раз ме ры, обес пе чи ва ю щие боль шой за пас пи та тель ных веществ и ма к ро мо ле кул, не об хо ди мых для дальнейшего развития зародыша. Яйце-клет ки мле ко пи та ю щих име ют ди а метр 60—2000 мкм, икринки лососевых рыб — 6—9 мм, яйцеклетка курицы — 3,3 см, страуса — 10 см. Сперматозоиды, напротив, очень мелкие, но чрезвычайно много чис лен ные по движ ные клет ки, предназначенные для обнаружения и опло-до творе ния яй це клет ки. 22.2. Яйцеклетка моллюска с множеством сперматозоидов, прикрепившихся к поверхности Оплодотворение у животных • Как происходит оплодотворение и каков его результат? Процесс оплодотворения включает несколько этапов: проникновение спер ма то зо и да в яй це клет ку и сквозь обо лоч ки яй ца, сли я ние гап-ло ид ных ядер двух га мет с об ра зо ва ни ем дип ло ид ной зи го ты, ак ти ва-цию раз ви тия зи го ты. 12^ Глава 2. Организм как целое При слиянии половых клеток разных особей говорят о перекрёстном оплодотворении, при объединении гамет одного гермафродитного организма - о самооплодотворении. Оплодотворение бывает наружным и внутренним. При наружном оп ло до тво ре нии яй ца и спер ма то зо и ды вы де ля ют ся в во ду, где и про исходит их слияние. Внутреннее оплодотворение характерно для наземных животных. В этом случае сперматозоиды во время полового акта вво дят ся в по ло вые пу ти сам ки. У лягушки оплодотворение происходит в воде. Неоплодотворённая яйцеклетка (икринка) покрыта несколькими оболочками, защищающими её от неблагоприятных воздействий. Сперматозоиды активно пере-дви га ют ся в во де. Опы ты по ка за ли, что для ус пеш но го оп ло до тво ре ния не об хо ди ма оп ре де лён ная, до ста точ но вы со кая кон цен т ра ция спер ма-тозоидов вокруг яйцеклетки. Коснувшись икринки передним концом го ло вки, спер ма то зо ид вы де ля ет фер мен ты ак ро со мы, поз во ля ю щие про ник нуть че рез за щит ные обо лоч ки яй це клет ки. Как толь ко один спер ма то зо ид про ник нет в яй це клет ку, её обо лоч ки ста но вят ся не про-ни ца е мы ми для дру гих спер ма то зо и дов. По это му яд ро яй це клет ки сли ва ет ся толь ко с од ним яд ром спер ма то зо и да. В ре зуль та те об ра зу-ет ся зи го та с двой ным на бо ром хро мо сом. Вско ре на чи на ет ся дроб ле-ние, и зи го та пре вра ща ет ся в за ро дыш. Сперматозоид, достигший яйцеклетки, своей головкой проникает в яйцо. Хвостовая часть отбрасывается После проникновения сперматозоида вокруг яйца образуется мембрана, предупреждающая проникновение других сперматозоидов Ядро сперматозоида объединяется с ядром яйцеклетки. На этом процесс оплодотворения заканчивается. Образуется зигота 22.3. Схема оплодотворения у млекопитающих • Найдите этапы оплодотворения на рисунке. § 22. «Два в одном»: от мамы и от папы 129 Двойное оплодотворение у растений • Как происходит образование гамет и оплодотворение у цветковых растений? У семенных растений оплодотворению предшествует опыление: перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика того же (самоопыление) или другого (перекрёстное опыление) растения. Особый тип оплодотворения, свойственный только цветковым растениям, — двойное оплодотворение — открыл знаменитый русский ботаник С.Г. Навашин. В пыльнике тычинки в результате мейоза образуются пыльцевые зерна — гаплоидные клетки, покрытые оболочками. Гаплоидная клетка пыль це во го зер на ми то ти че с ки де лит ся на две, в свою оче редь, гап ло-ид ные клетки: ве ге та тив ную и ге не ра тив ную. Ве ге та тив ная клет ка обес пе чи ва ет про ра с та ние пыль це во го зер на, по пав ше го на рыль це 13^ Глава 2. Организм как целое пестика, и образует пыльцевую трубку. Генеративная клетка делится ещё раз на два гаплоидных спермия, которые по пыльцевой трубке про-ни ка ют внутрь за вя зи. В семяпочке завязи расположен зародышевый мешок с несколькими гаплоидными клетками, одна из которых — яйцеклетка. Один из сперми-ев оплодотворяет яйцеклетку, в результате чего образуется зигота. Из неё формируется диплоидный зародыш семени — будущее растение. Две из оставшихся гаплоидных клеток зародышевого мешка сливаются между собой и со вторым спермием. Из них развивается триплоидный (3п) эндосперм, который служит питательным материалом развивающемуся зародышу. Триплоидность эндосперма увеличивает количество ДНК, что обеспечивает большое число матриц для копирования белков и тем самым высокую скорость производства питательных веществ. Та ким об ра зом, дип ло ид ное рас те ние в ре зуль та те ре дук ци он но го деления образует на своём теле два типа миниатюрных гаметофитов: пыльце вые зёр на и за ро ды ше вые меш ки. Они со сто ят все го из не скольких гаплоидных клеток и не являются самостоятельными организмами. Часть их клеток превращается в гаметы, другие же помогают обеспечить оп ло до тво ре ние. Искусственное оплодотворение • Где используется возможность искусственного оплодотворения? Для вы ве де ния но вых по род до маш них жи вот ных, а так же для разве де ния ред ких ви дов тре бу ет ся скре щи ва ние раз ных осо бей, при чём не все гда есть воз мож ность пе ре во зить жи вот ных и со зда вать па ры. В этом случае используют искусственное оплодотворение, при котором спер ма сам цов жи вот ных раз бав ля ет ся, хра нит ся, и с её по мо щью осу-ще ств ля ет ся ис кус ст вен ное оп ло до тво ре ние са мок вда ле ке от того ме ста, где была получена сперма. Современная медицина разработала методы лечения бесплодия у человека. В случае возникновения этой болезни пара обращается в один из центров лечения бесплодия, где супругов обследуют и при не об хо ди мо с ти пред ла га ют им один из рас про ст ра нён ных ме то дов лечения — искусственное оплодотворение, или метод «оплодотворения в пробирке». Полученный эмбрион содержат в условиях инкубатора, где он развивается в течение 2—5 дней, после чего эмбрион переносят в по лость мат ки для даль ней ше го раз ви тия. Впер вые ус пеш но эта ме ди цин ская тех но ло гия бы ла при ме не на в Великобритании в 1977 году, в результате чего в 1978 году родилась Луиза Браун — первый человек, «зачатый в пробирке». Первый ребёнок (девочка), зачатый таким способом в России (СССР), был рождён в феврале 1986 года. § 22. «Два в одном»: от мамы и от папы 131 ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Процесс гаметогенеза обеспечивает развитие половых клеток с гаплоидным набором хромосом. Во время оплодотворения мужская и женская гаметы сливаются в диплоидную зиготу. Специальные механизмы блокируют одновременное оплодотворение яйцеклетки двумя сперматозоидами. Гаметогенез: сперматогенез, оогенез. Оплодотворение, искусственное оплодотворение ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Как связаны друг с другом следующие биологические понятия: гаметогенез, мейоз, оплодотворение, половое размножение? 2. • Что отличает оогенез от сперматогенеза? 3. • Что произошло бы при оплодотворении одной яйцеклетки несколькими спермато- зо и да ми? 4. • В чём преимущества и недостатки наружного и внутреннего оплодотворения? 5. • В чём выражается чередование поколений у цветковых растений? 13^ Глава 2. Организм как целое § 23. Онтогенез - индивидуальное развитие организма ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Все клетки тела многоклеточного организма имеют одинаковый набор генов. Факт 2. Ткани и органы многоклеточного организма состоят из клеток с различным химическим составом, строением и функциями. • В чём противоречие приведённых фактов? Что в разных клетках сходно и что различно? • На какой вопрос мы будем искать ответ? Какая проблема возникает в связи с изучением развития организма из одной клетки? Предложите свой вариант и сравните с авторским на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Вспоминаем термины: онтогенез, эмбрион, метаморфоз, личинка (9 класс), зигота. (§ 19) • Чем индивидуальное развитие отличается от исторического развития? (9 класс) • Что можно назвать наследственной программой организма? (9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Что такое онтогенез • Что означает это слово, к какому объекту и периоду его применяют? Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, - это вся совокупность преобразований особи от зарождения до конца её жизни. Это процесс реализации наследственной программы, полученной особью от родителей (при половом размножении) или от одного родительского организма (при бесполом размножении). Исследованием онтогенеза занимается биология развития. 23.1. Индивидуальное развитие бабочки • В чём смысл превращений в процессе онтогенеза? § 23. Онтогенез - индивидуальное развитие организма 133 У одноклеточных онтогенез, как правило, совпадает с клеточным циклом и протекает от одного деления клетки до другого или до гибели от неблагоприятных факторов среды. При делении родительской клетки появляются два потомка. В этом смысле одноклеточные потенциально бессмертны, хотя в действительности вероятность гибели каждой отдельной клетки весьма высока. Косвенно в пользу этого говорит их вы со кая пло до ви тость. При бес по лом раз мно же нии он то ге нез мо жет на чи нать ся со спо ры, поч ки, че рен ка и т.п. При по ло вом раз мно же нии он то ге нез но во го ор га-низ ма на чи на ет ся с мо мен та оп ло до тво ре ния, т.е. с зиготы. У многоклеточных организмов онтогенез делится на два важнейших периода: эмбриональное, или зародышевое, развитие; постэмбриональное развитие, включающее стадию личинки (или детства), стадию взрос ло го ор га низ ма и ста дию ста ре ния. Закладка «фундамента» строения организма • Какие процессы происходят в период эмбрионального развития и как они направляются в нужную сторону? Эмбриональный период длится от момента образования зиготы до выхода зародыша из яйца, или рождения. Рассмотрим процессы, про-ис хо дя щие в этот пери од, на при ме ре раз ви тия на ше го про сто ус т ро ен-ного предка - ланцетника. Многоклеточный организм состоит из различных органов и тканей. Но прежде чем в онтогенезе произойдёт дифференцировка клеток, не об хо ди мо на пер вых по рах по лу чить не ко то рое мно же ст во кле ток. Поэтому на первой стадии, которая называется дроблением, яйцеклетка митотически делится, в результате чего образуется 2, 4, 8 клеток и т.д. (рис. 23.2). Дробление идёт быстро, так как клетки при этом не растут и не дифференцируются. Заканчивается дробление образованием бластулы - полого шарика, стенка которого состоит из одного слоя клеток. Таким образом, в конце этого процесса в результате серии ми то зов об ра зу ет ся множе ст во очень по хо жих по стро е нию и хи ми че-ско му со ста ву кле ток, име ю щих оди на ко вое ко ли че ст во ДНК, оди на ко-вые хро мо со мы, оди на ко вые ге ны. Каким же образом клетки разных органов и тканей оказываются различными по своему строению и функциям, т.е. дифференцированными? Дело в том, что в каждой клетке многоклеточного организма работает только небольшая часть генов, определяющая развитие в нужном направлении. Синтезируемые по матрице этих генов белки, будучи ферментами, запускают специфические реакции, что приводит к изменению химического состава и строения этих клеток и в конечном итоге к их развитию. 13^ Глава 2. Организм как целое ^' Ш ■'■if ■ rv • < ‘tJ’ Бластула Эктодерма Бластула в разрезе Энтодерма Начало образования гаструлы Нервная пластинка Гаструла 23.2. Дробление оплодотворённого яйца ланцетника и образование зародышевых листков • Найдите на рисунке все процессы, описанные в тексте. От чего же зависит, какие гены будут активированы в клетке? Во-первых, от собственного состояния клетки (её химизма, структуры), от того, какие стадии уже пройдены и какая будет следующей по очереди. Во-вторых, клетка реагирует на гравитационное поле Земли. В-третьих, на активацию генов могут повлиять с помощью химических сигналов соседние клетки. Этих трёх способов реагирования клетки вполне достаточно, чтобы процесс считывания информации с ДНК регулировался так, как требуется в данный момент в данной клетке эмбриона. Опыты по пересадке зародыша и его частей подтвердили, что раз-лич ная ак тив ность ге нов в диф фе рен ци ру ю щих ся клет ках оп ре де ля-ется влиянием соседних клеток и тканей. Проиллюстрируем эти закономерности на примере образования зародышевых листков. На нижнем полюсе бластулы клетки начинают делиться более активно и углубляются внутрь шарообразного зародыша, образуя впячивание. В результате однослойный зародыш превращается в двухслойный — гаструлу. Два слоя клеток при этом занимают в зародыше разное поло-же ние, а зна чит, ис пы ты ва ют на се бе раз лич ное вли я ние со се дей. В результате формируются зародышевые листки: наружный — эктодерма и внутренний - энтодерма. Между ними на стадии нейрулы образуется третий зародышевый слой - мезодерма. § 23. Онтогенез - индивидуальное развитие организма 135 Дальнейшее развитие зародыша связано с взаимодействием трёх зародышевых листков, из которых формируются все органы. У высших позвоночных и человека из эктодермы формируются нервная система, покровы, кожные железы, эмаль зубов, волосы. Энтодерма даёт начало тканям, выстилающим кишечник и дыхательные пути, образует печень и поджелудочную железу. Из мезодермы образуются мышцы, костный скелет, органы выделения, половой и кровеносной систем организма. В процессе развития органов между частями развивающегося зародыша существует взаимодействие: зачаток одного органа определяет местоположение и время образования другого органа. Цепь таких взаимовлияний и определяет направление развития многоклеточного организма. Эм б ри о наль ное раз ви тие про ис хо дит за счёт ве ще ст ва и энер гии внешнего источника — материнского организма. Рождение превращает эмбрион (плод) в самостоятельную особь. В этот момент, например, у ре бён ка вклю ча ют ся мно гие функ ции са мо обе с пе че ния: кро во об ра-ще ние, ды ха ние, вы де ле ние, пи та ние. Прямое и непрямое развитие • Чем определяется выбор пути постэмбрионального развития у животных? Прямое развитие постепенно: его соседние стадии не имеют резких различий. Таково развитие человека и большинства позвоночных, на се ко мых с не пол ным пре вра ще ни ем. В этом слу чае взрос лая ста дия раз ви тия ма ло чем от ли ча ет ся от дет ской или ли чи ноч ной ста дии, кроме раз ме ров и спо соб но с ти к раз мно же нию. Важ ное до сто ин ст во это го спо со ба раз ви тия за клю ча ет ся в том, что оно поз во ля ет взрос ло му жи вот но му ис поль зо вать опыт, при об ре тён ный на ран них ста ди ях по стэм б ри о наль но го раз ви тия. Это осо бен но важ но для дол го жи ву щих выс ших жи вот ных, в жиз ни ко то рых обу че ние иг ра ет значительную роль. Способность к обучению у человека — самый яркий пример этого пре иму ще ст ва. Непрямое развитие представлено личиночной стадией, не похожей на взрослый организм. За ней следует стадия превращения, или метаморфоза, в течение которой происходит резкая перестройка всей организации особи. Наконец, наступает взрослая стадия, не похожая на личи-ноч ную, и ор га низм при об ре та ет спо соб ность к раз мно же нию. Та ко во развитие многих паразитических червей (например, финка, личинка лен те ца и взрос лый червь), на се ко мых с пол ным пре вра ще ни ем (гу се-ница, покоящаяся куколка и бабочка), бесхвостых амфибий (головастик и взрослая лягушка). Преимущество непрямого развития в том, что ли чин ки и взрос лые од но го и то го же ви да мо гут ис поль зо вать со вер-шенно разные местообитания, способы и объекты питания. Но при этом опыт, при об ре тён ный ли чин кой, бес по ле зен для взрос ло го жи вот но го. 13^ Глава 2. Организм как целое 23.3. Постэмбриональное развитие: А — непрямое (у .лягушки); Б — прямое (у ящерицы) Такой способ постэмбрионального развития характерен для паразитов с последовательной сменой хозяев и для короткоживущих организмов, которым врождённые инстинкты гораздо важнее, чем опыт, приобрета-е мый в те че ние жиз ни. Старение и омоложение • Какими признаками характеризуется старение? Завершается индивидуальное развитие высших многоклеточных старением и смертью. Старение связано с морфологическими и физио-ло ги че с ки ми из ме не ни я ми, по ни жа ю щи ми ин тен сив ность об ме на ве ществ в ор га низ ме. Сни жа ет ся об щая ус той чи вость ор га низ ма к неблагоприятным факторам среды: инфекциям, резким изменениям температуры и давления, особенно в межсезонья, и т.п. Ослабевает способ ность к вос ста нов ле нию струк тур и функ ций по сле на ру ше ния. Од но из та ких на ру ше ний в ко неч ном счё те за вер ша ет ся смер тью. За ко но мер но с ти ста ре ния до кон ца не изу че ны. Они свя за ны с на ру-ше ни ем вну т ри кле точ ных про цес сов об ме на и ис поль зо ва ния ин форма ции. § 23. Онтогенез - индивидуальное развитие организма 137 Старение необратимо, однако у просто устроенных организмов возможно частичное омоложение тканей и органов — избавление их от накопившихся дефектов. В его основе лежит регенерация нарушенных частей из ненарушенных. Дерево может омолодиться за счёт корневых отпрысков, усов, спящих почек на пне и т.п. Но чем сложнее устроен ор га низм и чем силь нее вза и мо за ви си мость его ча с тей, тем бо лее за труд ни тель но омо ло же ние. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, - это вся совокупность преобразований особи от зарождения до конца её жизни. Оно выражается в процессе реализации клетками наследственной программы. Развитие направляется взаимодействием частей развивающегося организма, которое определяет реализацию той или иной части наследственной программы в данной клетке (ткани). Различают два типа постэмбрионального развития: прямое (постепенное) и непрямое (с метаморфозом). Онтогенез, или индивидуэльное рэзвитие. Эмбриональное и постэмбриональное развитие. Дробление. Зародышевые листки. Прямое и непрямое рэзвитие. Метаморфоз ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Почему дробление предшествует дифференцировке? 2. • Чем определяется направление дифференцировки клеток? 3. • В чём преимущества прямого и непрямого развития? Приведите примеры. 4. • Какие из приведённых сведений применимы к человеку? 5. • В чём преимущества прямого развития для становления человека как разумного существа? 6. • Почему при описании эмбрионального развития авторы учебников обычно огра- ничиваются описанием дробления и дифференцировки зародыша на зародышевые листки? 7. • Почему онтогенез состоит из длинного ряда превращений? Не проще ли сразу формировать взрослый организм? 8. • Почему нет мыслящих насекомых? МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Выявление признаков сходства зародышей человека и других животных как доказательство их родства Рассмотрите препараты или муляжи зародышей человека и других животных (в том числе и млекопитающих). Определите черты сходства и отличия и занесите их в таблицу. Создайте презентацию в PowerPoint, на которой отразите свои наблюдения. Иллюстративный материал для неё можно подобрать в Интернете. 13^ Глава 2. Организм как целое § 24. Индивидуальное развитие человека ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Средняя продолжительность жизни человека в развитых странах - 70-80 лет. Факт 2. Средняя продолжительность жизни сопоставимых с человеком по размерам млекопитающих: лошади - 20 лет, шимпанзе - 30-40 лет, собаки 10-12 лет. • Предложите гипотезу, объясняющую несоответствие между приведёнными фактами. • Как можно сформулировать проблему урока? Предложите свой вариант и сравните его с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое индивидуальное развитие? (§ 23) • Вспоминаем термины: прямое развитие, эмбриональное и постэмбриональное раз-ви тие, ста ре ние. (§ 23) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Эмбриональное развитие • Проследите этапы эмбрионального развития человека и объясните большое сходство с развитием животных. • С помощью текста и таблицы выясните, какова последовательность и хронология оплодотворения и эмбрионального развития. Индивидуальное развитие человека, как и других организмов с половым размножением, начинается с момента оплодотворения и завершается смертью. Созревание яйцеклетки в организме женщины происходит каждый месяц и заканчивается к середине менструального цикла. Тогда происходит овуляция — выход яйцеклетки из яичника в брюшную полость, а за тем в ма точ ную тру бу. Там ча ще все го и про ис хо дит оп ло до тво ре ние. Во время одного полового акта в организм женщины попадает более 200 млн сперматозоидов. Такая расточительность кажется на первый взгляд неоправданной, особенно учитывая, что все случаи многоплодия у человека укладываются в 1,5%. Однако избыточное количество сперматозоидов формирует химическую среду, способствующую слиянию гамет, и этим повышает вероятность оплодотворения. Если у женщины вовремя не наступает менструация, это может быть пер вым при зна ком то го, что она бе ре мен на. § 24. Индивидуальное развитие человека 139 Эмбриональное развитие человека длится около 280 суток и подразделяется на три периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2-8-я неделя) и плодный (с 9-й недели до рождения). К концу первых суток после оплодотворения начинается дробление зиготы. Через 30 часов зародыш состоит из двух, а через 40 часов — из четырёх клеток. В результате многократных митотических делений образуется плотный шар, внутри которого находятся более тёмные и медленно делящиеся клетки, а снаружи — более светлые и быстро делящиеся. Это первый шаг к дифференцировке клеток. В будущем тём ные клет ки да дут на ча ло за ро ды шу, а свет лые пре вра тят ся в его зародышевые оболочки, обеспечивающие связь зародыша с телом ма те ри (ам ни он и пла цен та) и вы ве де ние про дук тов его об ме на (ал лан-тоис). Всё это время зародыш медленно движется по яйцеводу к матке. На 5—6-е сутки он, наконец, уже на стадии бластулы, попадает в матку и внедряется в её стенку. С этого момента зародыш начинает получать кис ло род и пи та тель ные ве ще ст ва из кро ви ма те ри. Но зародыш может и не попасть в матку. Во-первых, он может погибнуть на ранних стадиях дробления, при этом женщина даже не заметит своей беременности. Причиной этого нередко бывают дефекты наследственного материала зародыша: среди эмбрионов, несущих хромосомные аномалии, доля погибших на 40% больше. Во-вторых, зародыш может внедриться в стенку яйцевода, не дойдя до матки. Такой эмбрион обречён, а главное - внематочная беременность смертельно опасна для матери. Важно как можно раньше обнаружить эту аномалию и прервать беременность оперативным путём. Таким образом, самые ранние этапы развития весьма уязвимы. За имплантацией следует гаструляция, а за ней — органогенез: сперва закладывается хорда, затем нервная трубка, позже — остальные органы (см. таблицу 1). Таблица 1 Хронология эмбрионального развития человека Период Этапы развития 1 -я неделя Дробление. Имплантация зародыша. 2-я неделя Обособление трёх зародышевых листков - эктодермы, мезодермы и энтодермы. 3-я неделя Развитие нервной трубки. Начало развития головного и спинного мозга (первые органы). Длина зародыша 2 мм. 4-я неделя Начало формирования сердца, кровеносных сосудов, крови и кишечника. Длина зародыша 5 мм. 5-я неделя Развитие головного мозга. Начало закладки конечностей. Сердце начинает биться, перекачивая кровь. Длина зародыша 8 мм. 6-я неделя Начало формирования глаз и ушных раковин. 14^ Глава 2. Организм как целое Период Этапы развития 7-я неделя Развитие всех основных внутренних органов. Начало формирования конечностей - рук и ног Длина плода 17 мм. К 12-й неделе Плод в основном сформирован и подвижен. За время, остающееся до рождения, он главным образом увеличивается в размерах. Длина плода 56 мм. К 20-й неделе Начинается рост волос, включая брови и ресницы. Длина тела 160 мм. 24-я неделя Открываются глаза. К 26-й неделе Плод сформирован настолько, что выживает в случае преждевременных родов. К 28-й неделе Ребёнок много двигается, глотает, выделяет мочу. К 30-й неделе Обычно лежит головкой вниз, готовясь появиться на свет. Длина тела 240 мм. 40 недель Рождение. Постэмбриональное развитие • Проследите этапы постэмбрионального развития человека, найдите и объясните значительные отличия от развития животных. В постэмбриональном онтогенезе обычно выделяют три крупных этапа: детство и юность (дорепродуктивный), зрелость (репродуктивный) и старение (пострепродуктивный). • Как меняются пропорции тела человека с возрастом? Важнейшей отличительной чертой человека от животных является длительный период взросления. Индивидуальная выгода от обучения в сочетании с богатством жизненного опыта, который человек получает § 24. Индивидуальное развитие человека 141 в период взросления, многократно превосходит все сравнения с животным миром. Поэтому биологические способности к обучению у человека необыкновенно развиты. Это, в свою очередь, становится возможным благодаря тому, что врождённые черты поведения человека имеют общий характер и легко модифицируются под влиянием индивидуального опыта. Только в мла-ден че с ком воз ра с те у че ло ве ка за мет ны го то вые врож дён ные реакции организма: ды ха тель ный, со са тель ный, хва та тель ный и другие бе зус-ловные рефлексы. Большинство же врождённых форм поведения служит лишь фун да мен том, на ко то ром вы ст ра и ва ет ся по ве де ние, при обретённое в процессе обучения. Основой для него служит социальная жизнь, об ще ние с людь ми раз лич ных воз ра ст ных групп, обу че ние младших поколений старшими. Начальные формы такой социальной жизни и большой роли обучения мы унаследовали от своих предков — приматов, но у людей она достигла исключительного значения. Известно, что индивидуальное обучение и длительный период взросления чаще встречаются и наиболее важны для долгоживущих организмов. Среди них человек — самый долгоживущий вид среди млекопитающих того же размерного класса. Если начальные этапы развития че ло ве ка про те ка ют в от но си тель но бла го при ят ных ус ло ви ях, то в по ру зре ло с ти он при об ре та ет весь ма вы со кую ус той чи вость и со про тив ля-емость к вредоносным воздействиям. Репродуктивный период приходит ся на на и луч шую фи зи че с кую фор му ор га низ ма и име ет зна чи тельную про дол жи тель ность. Этим оп ре де ля ет ся воз мож ность дли тель ной за бо ты о де тях, обес пе чения их пол но цен ным обу че нием и вос пи та-нием. Уважение к старости — человеческое качество, связанное с развитием разума. Значение пожилых людей с огромным жизненным опытом, ко то рым они мо гут по де лить ся с дру ги ми чле на ми се мьи и соп ле мен-никами, было осознано на заре цивилизации. В те времена, когда продолжительность жизни была невелика, старейшин — людей, приобретших знания и опыт в течение долгой жизни, глубоко почитали и берегли. Та ким об ра зом, постепенное увеличение про дол жи тель ности жизни че ло ве ка име ет дав ние со ци аль ные при чи ны. В по след ние сто ле тия она не у клон но уве ли чи ва ет ся за счёт улуч ше ния ма те ри аль ных ус ло-вий и раз ви тия ме ди ци ны. Критические периоды • В какие периоды жизни человек наиболее уязвим и как это следует учитывать? В онтогенезе человека существуют критические периоды, когда он осо бен но чув ст ви те лен к ин фек ци ям и стрес си ру ю щим воз дей ст ви ям разного рода. Эти периоды сведены в таблицу 2. 142\ Глава 2. Организм как целое Т аблица2 Критические периоды в физиологическом развитии человека Период Этапы развития 1 -й день Оплодотворение 5-7-е сутки Имплантация зародыша в стенку матки 3-4-я недели Закладка и дифференцировка нервного ствола 3-8-я недели Закладка основных органов зародыша и формирование плаценты 15-22-я недели Усиленный рост головного мозга и дифференцировка нервной ткани 20-24-я недели Дифференцировка половой системы 9-й месяц Рождение 1 -й год жизни Младенчество 11-12-й годы жизни Половое созревание • Как мать и её ближайшее окружение могут воспользоваться этой таблицей? Самый первый критический период совпадает со временем зачатия и началом беременности. В этот период курение, употребление алкогольных напитков, наркотических препаратов и специфических аллер-ге нов (на при мер, ци т ру со вых) мо гут ока зать не о бра ти мое воз дей ст вие на формирующиеся половые клетки. Рождение неполноценного ребёнка - большое несчастье. На протяжении всего времени эмбрионального развития плод тесно свя зан с ор га низ мом ма те ри че рез пла цен ту, обес пе чи ва ю щую его питанием и кислородом. Поэтому здоровье и даже психическое состояние ма те ри не по сред ст вен но вли я ют на его раз ви тие. На при мер, ни котин, про ни кая че рез пла цен ту в кро ве нос ную си с те му пло да, вы зы ва ет сужение сосудов, пониженное снабжение кис ло ро дом и пи та ни ем и при во дит к задержке развития. У постоянно курящих жен щин де ти при рож де нии ве сят в среднем на 300-350 г меньше нормы, на 27% чаще случаются преждевременные ро ды и вы ки ды ши на по зд них сро ках бе ре мен но с ти, на 50% ча ще ве ро ят ность раз ви тия по ро ка серд ца. У бе ре мен ных, ко то рые вы ку ри ва ли в день по од ной пачке сигарет, уровень смертности детей увеличивался на 20%, а у тех, кто выку-24.2. • Что хотел сказать худ°жник? ривал более одной пачки, - на 35%. § 24. Индивидуальное развитие человека 143 Но и взрослым курить вредно — это написано на каждой пачке сигарет. По данным международных организаций, ежегодно от болезней, связанных с курением, умирают более 5 млн человек. Каждые восемь секунд в мире преждевременно умирает курильщик, причём каждый десятый из них — россиянин. Много и длительно курящие люди в 10 раз чаще заболевают язвой желудка, в 12 раз - инфарктом миокарда, в 13 раз - стенокардией и в 30 раз - раком лёгких. Легко проникает через плаценту и алкоголь. Его употребление во время беременности вызывает алкогольный синдром: задержку умственного развития, недоразвитие головного мозга (микроцефалию), повышенную возбудимость и невозможность сосредоточиться, понижен ную ско рость рос та, сла бость мышц. При об сле до ва нии по лу то ра тысяч матерей и их детей отклонения от нормы наблюдались лишь у 2% де тей, ро див ших ся от ма те рей, ко то рые сов сем не упо треб ля ли спиртного. Этот показатель повысился до 9% среди детей «умеренно» пьющих матерей. У детей, матери которых сильно пили, показатель отклонения от нормы поднялся до 74%. Причем у последних, как правило, ре ги с т ри ро ва лось не од но, а не сколь ко от кло не ний от нор мы. Нар ко ти че с кая за ви си мость ма те ри вы зы ва ет ана ло гич ное при вы ка-ние ребёнка в период эмбрионального развития. В результате у ребёнка происходит «ломка» при рождении и всякий раз, когда наркотик пере-ста ёт по сту пать с мо ло ком ма те ри. Нар ко ти ки вли я ют на нерв ную си с-те му: у за ви си мых де тей зна чи тель но бы с т рее, чем у взрос лых, по ража ет ся го ло вной мозг, об на ру жи ва ет ся за держ ка ум ст вен но го раз вития и нарушение поведения. У 8% матерей-наркоманок беременность закачивается мертворождением из-за отслойки плаценты, в 25% при-во дит к преж де вре мен ным ро дам и за мед ле нию ро дов. Даже употребление обычных лекарственных препаратов, считающих ся без вред ны ми, сле ду ет ог ра ни чить, осо бен но на ран них ста ди ях бе ре мен но с ти и в кри ти че с кие пе ри о ды раз ви тия эм б ри о на. Серьёзную опасность для развития плода могут представлять заболевания матери, особенно краснуха, гепатит В и ВИЧ-инфекция. Заражение краснухой на первом месяце беременности вызывает у 50% родившихся детей слепоту, глухоту, расстройства нервной системы и по ро ки серд ца. Всё это - раз но об раз ные при ме ры вред ных воз дей ст вий на эм б ри он че ло ве ка, за щи щён ный те лом ма те ри. Не до ста точ ное пи та ние, как в ко ли че ст вен ном, так и ка че ст вен ном от но ше нии, ку ре ние, ал ко голь и нар ко ти ки, про мы ш лен ное за гряз не ние ок ру жа ю щей сре ды, осо бен но воз ду ха и во ды, ра дио ак тив ное из лу че ние, стрес сы и бо лез ни - всё это не га тив но вли я ет на че ло ве ка в лю бом воз ра с те. Но ре бё нок на мно го чувствительнее. Он плачет, когда ему плохо. Эмбрион этого сделать не мо жет. 144\ Глава 2. Организм как целое ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Все стадии развития человека более продолжительны, чем у других млекопитающих того же размера и веса. В остальном эмбриональное развитие человека и млекопитающих очень похоже. Постэмбриональное развитие на первый взгляд отличается лишь большей продолжительностью. Но от всех животных человека отличает исключительная роль обучения и приобретения личного опыта. Разум - самая универсальная адаптация в природе - продлевает нам жизнь. Но бывает и «горе от ума»: вредные привычки, издержки индустриального общества, социальные конфликты. Несчастья ещё больнее от сознания собственных ошибок. ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • В какие периоды онтогенеза вероятность нарушений выше? 2. • Как будущие родители должны готовиться к рождению детей? 3. • В чём непреходящая ценность каждого возраста? 4. • Как сделать так, чтобы не поддаваться вредным привычкам? 5. • Можно ли изменить общество, которое призывает к здоровому образу жизни, но при этом не в состоянии обеспечить здоровой среды обитания? Глава 3. Наследственность и изменчивость 145 ГЛАВА 3. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ в этой главе вы научитесь понимать значение изменчивости и наследственности в жизни организмов. Для этого вы должны уметь: - характеризовать законы наследования Г. Менделя, их цитологические основы, важнейшие положения хромосомной теории наследственности, современные представления о гене; - характеризовать природу наследственных болезней; - приводить примеры изменчивости и наследственности у растений и животных и объяснять причину этого явления; - характеризовать методы селекции и их биологические основы. Использовать в быту элементарные генетические знания. Для этого вы должны уметь: - пользоваться знаниями по генетике и селекции для поддержания породной чистоты домашних животных (собак, кошек, аквариумных рыб и др.). Оценивать поведение человека с точки зрения сохранения его здоровья. Для этого вы должны уметь: - применять биологические знания для обеспечения генетической безопасности (профилактика наследственных заболеваний, защита наследственности от нарушений окружающей среды). Проверьте себя! • Как связаны между собой явления наследственности и изменчивости? 14^ Глава 3. Наследственность и изменчивость § 25. Зарождение науки генетики ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА - Как же он похож на свою бабушку! - говорит один из гостей другому. - Разве он может быть больше похож на бабушку, чем на маму?! - возражает отец. - Тем более что мужские признаки сильнее женских, -поддерживает его приятель. - Да что вы спорите, - вступается мама, - ведь он наш кровь от крови, поровну моей и мужа. • Обобщите взгляды каждого спорщика. Какой из них вам ближе? • Какие исследования нужны, чтобы выработать общую позицию? Предложите основной вопрос урока и сравните с авторским вариантом (с. 396). НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Кто заложил основы генетики? (9 класс ) • С помощью каких методов генетики изучают наследственность? (9 класс ) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Наследственность и изменчивость • Сравнивая потомков одних родителей, научитесь разделять их особенности, обусловленные наследственностью и изменчивостью. С давних пор людей интересовало противоречивое свойство организмов передавать свои признаки в ряду поколений в общих чертах, но не полностью — так что новый организм имеет свои индивидуальные отличия. Противоречие состоит в том, что передача признаков объединяет два свойства: наследственность и изменчивость. Наследственность — спо соб ность по том ков вос про из во дить в ин ди ви ду аль ном раз ви тии свойства предков. Изменчивость — свойство потомков приобретать новые признаки. Закономерности наследственности и изменчивости изучает наука генетика. Формирование представлений о наследственности • Какие проблемы интересовали учёных и какие заблуждения мешали найти верный путь их решения? Ещё в доисторические времена люди, вероятно, отдавали себе отчёт в том, что признаки организмов наследуются. Они стремились вырастить цыплят от более яйценоских кур, посеять семена самых урожайных рас- § 25. Зарождение науки генетик и 147 тений. Однако только в конце XIX в. появились первые научные знания, давшие впоследствии возможность осознанно управлять селекцией. Быстрое развитие генетики началось с тех пор, как цитологи увидели расхождение хромосом при делении клетки и сопоставили этот факт с почти забытыми трудами Менделя, предположившего, что носителями наследственной информации служат неделимые частицы, а не жидкости. Это было совсем не бесспорно. Наследование родительских свойств объясняли не иначе как смешиванием их крови, или «жизненных соков». В этом убеждало многообразие родительских признаков, плавность изменения в ряду потомков, трудность поддержания «чистокровности». Различные «теории» слитной наследственности лучше согласовывались с непрерывной изменчивостью большинства признаков: длины тела, формы ушной раковины, цвета кожи. Отсюда идёт бытующее до сих пор пред став ле ние о до лях кро ви, унас ле до ван ных по том ка ми от раз ных пред ков. Это представление лежит в основе «кошмара Дженкина», в котором Ч. Дарвин видел главное возражение против теории естественного отбора. В самом деле, если среди массы растений с белыми цветками появится растение с красными цветками, то при каждом скрещивании этот новый признак, независимо от его полезности, будет «разбавляться» вдвое. В ближайших поколениях он «растворится» в наследственном материале подавляющего большинства особей и исчезнет. Другой загадкой наследования была способность микроскопических по ло вых кле ток пе ре да вать пол ную ин фор ма цию о стро е нии и функ ци-ях це ло го мно го кле точ но го ор га низ ма, оп ре де ляя в нём раз лич ную роль ас тро но ми че с ко го чис ла кле ток. Над этой проблемой бились великие умы, от древнегреческого учёного и врача Гиппократа (V в. до н.э.) до Ч. Дарвина, предложившего гипотезу пангенезиса (1868). Согласно ей, все клетки тела отделяют мельчайшие частицы с информацией о своих свойствах, в том числе приобретённых, и направляют их в половые клетки, с которыми они переходят потомку. Сам Дарвин понимал бездоказательность гипотезы и считал её временной мерой, облегчающей понимание проблемы. Вскоре она была опровергнута экспериментами, а проблему наследственных факторов успешно решили благодаря развитию биологии в конце XIX в. Мен дель не ви дел еди ниц на след ст вен но с ти, он толь ко пред по ла гал их су ще ст во ва ние, так как они луч ше все го объ яс ня ли ре зуль та ты его опытов по передаче признаков от родителей к потомкам. Теперь мы знаем, что такие единицы — гены — представляют собой участки молекул ДНК. Гены как части молекул ДНК копируются и передаются до чер ним клет кам. Так они пе ре да ют по том кам на след ст вен ные свой-ст ва ро ди те лей. 14^ Глава 3. Наследственность и изменчивость • Все ли клетки организма несут одинаковую ДНК? Как каждая из них использует наследственную информацию? Гибридологический анализ - главный метод генетики • Обратите внимание на термины, выделенные в тексте, и выскажите своё мнение о том, почему их содержание оставалось непонятым до исследований Менделя. В дальнейшем проверьте своё предположение. Наряду с решением общих проблем учёных интересовали закономерности наследования различных признаков родителей. Аристотель (IV в. до н.э.) считал, что развитие организма начинается с борьбы между признаками отца и матери. Побеждают более сильные признаки, которые и определяют, в частности, пол и характер будущего ребёнка. Важнейшие черты, по его мнению, наследуются по мужской линии. Из опыта стихийной селекции было известно, что путём длительной вы бра ков ки от кло ня ю щих ся осо бей мож но вы ве с ти «чи с тый» сорт или породу - чистую линию организмов, не дающую нежелательных откло-не ний при зна ков в по том ст ве. На обо рот, скре щи ва ние осо бей из раз ных линий приводит к получению гибридов с большим разнообразием при-зна ков. По ме ре раз ви тия на уки ме тод на блю де ния на сле до ва ния по степенно вытеснялся методом гибридологического анализа - анализа характера наследования признаков путём системы скрещиваний. В конце XVIII в. сотрудник Российской академии наук И.Г. Кёльрейтер (1733-1806) пер вым по ста вил стро гие эксперименты по проверке эквивалентности (отсутствия пре иму ще ст ва) в на сле до ва-нии по мужской и женской линии. Он проследил проявление альтернативных (несо-вме с ти мых в од ном ор га низ ме) при зна ков, та ких как ок ра с ка цвет ков у не ко то рых рас тений, и показал, что результат скре щи ва ния не за ви сит от то го, яй це клет ка или спер мий не сёт дан ный при знак. Ины ми словами, оба родителя вносят 25.1. Схема опытов И.Г. Кёльрейтера равноценный вклад в наслед- ст вен ные свой ст ва по том ков. • Поясните смысл опытов Кёльрейтера, показанных на схеме. § 25. Зарождение науки генетик и 149 К середине XIX в. были известны и другие закономерности наследования. Так, было замечено, что при скрещивании двух сортов (пород) в первом поколении образуются гибриды, все как один похожие друг на друга. Но во втором и последующих поколениях потомков происходит расщепление признаков: появляются особи, похожие на каждого из предков. Это позволило сформулировать два «рабочих» правила: о едино об ра зии ги б ри дов пер во го по ко ле ния и о рас щеп ле нии при зна ков во вто ром и по сле ду ю щих по ко ле ни ях. Было открыто явление доминантности. Показано, что часто все ги б ри ды пер во го по ко ле ния по ис сле ду е мо му при зна ку иден тич ны одному из родителей (его признак доминирует). При этом другой, рецессивный (не проявляющийся) признак не исчезает: после скрещи-ва ния ги б ри дов меж ду со бой он сно ва про яв ля ет ся у по том ков вто ро го поколения. Это рассматривалось как «возврат к родительским формам». Бы ло так же по ка за но, что сре ди ги б ри дов вто ро го по ко ле ния встре ча ют ся внеш не оди на ко вые ор га низ мы с раз лич ной на след ст вен-но с тью: од ни из них да ют рас щеп ле ние при зна ков у по том ков при самоопылении, а другие — нет. Однако эти результаты не смогли изменить общие представления о природе наследственности. Биологический механизм процессов, скрытых за внеш ним про яв ле ни ем при зна ков, ос та вал ся не по ня тым. Грегор Мендель и его подход • Сформулируйте особенности метода Г. Менделя и причины его успеха. Щ % % Решающий вклад в развитие генетики как науки осуществил Грегор Мендель (1822-1884), опубликовав в 1865 году статью «Опыты над растительными организмами», в которой он обоб щил ре зуль та ты сво их мно го чис лен ных экс-пе ри мен тов. Гре гор Мен дель был мо на хом, а по зд нее на сто-ятелем монастыря в Брюнне, в Австро-Венгрии (теперь город Брно, Чехия). Свои знаменитые опы ты он про во дил с обыч ным го ро хом, ко то рый выращивал в монастырском саду. Как же Мендель, ра бо тая мно го лет в оди ноч ку, уви дел то, чего не смогли разглядеть его современники, связанные с научным миром? Его успех определял ся преж де все го глу бо ко про ду ман ной ор га ни за ци ей на уч но го ис сле-до ва ния. Во-первых, он выбрал исключительно удачный объект исследования - рас те ния го ро ха. 25.2. Грегор Мендель 15^ Глава 3. Наследственность и изменчивость В норме гермафродитные цветки гороха оплодотворяются самоопылением. Мужские (спермии пыльцевого зерна) и женские (яйцеклетки в пестике) гаметы образуются с гарантией из одного и того же генетического материала, а плоды образуются после слияния этих гамет. Высевая полученные семена, легко убедиться в устойчивости признаков в ряду поколений, так как можно быть уверенным, что ни ветер, ни насекомые не занесли на опытные растения чужую пыльцу. Вместе с тем при необходимости исследователь может сам скрещивать разные растения, перенося в нужный момент кисточкой пыльцу одного растения на пестики другого. Такой способ позволяет легко получать гибриды между различными линиями с уверенностью за их происхождение. На поиск подходящего объекта и отработку надёжных методик гибридизации Мендель потратил несколько лет. Во-вторых, Мендель, в отличие от многих, не пытался узнать всё и сразу, а строго ограничил свою задачу, стремясь глубоко проникнуть в суть происходящих процессов. В большинстве опытов он наблюдал за наследованием одного хорошо заметного признака, выраженного двумя альтернативными (взаимоисключающими) вариантами. Им было получено от семеноводческих фирм 34 сорта гороха, из которых он отобрал 22 «чистых» (не дающих расщепления по изучаемым признакам при самоопылении) сорта. На проверку чистоты сортов ушло два года. Затем он в течение 8 лет проводил искусственную гибридизацию сортов, а полученные гибриды скрещивал между собой. Он изучил наследование семи признаков, получив в общей сложности около 20 тыс. гибридов второго поколения. Третье и, может быть, главное обстоятельство — Мендель в своё время изучал математику и теорию вероятностей. Поэтому он предвидел воз-мож ность слу чай ных от кло не ний ре зуль та тов, по ни мал не об хо ди мость большого числа наблюдений и их строгого количественного учёта. Основы этой теории очень просты. Рассмотрим лишь два опыта. Подброшенная вверх монета имеет равные шансы упасть вверх орлом или решкой. Теория предсказывает, что в этом опыте ожидаемая вероятность выпадения каждой стороны равна 0,5 (сумма вероятностей всех исходов всегда равна 1). Кроме того, она предсказывает, что реальный результат будет обязательно отличаться от 0,5 в ту или другую сторону, но это отличие будет тем меньше, чем больше сделано бросков (наблюдений). Более того, она способна предсказать вероятность любой величины отклонений. Второй опыт: подбросим две монеты одновременно. Выпадение орла на одной монете не зависит от того, выпал ли орёл на другой, это независимые события. Согласно теории, совместная вероятность двух независимых событий равна произведению вероятностей каждого из них. Поэтому наиболее вероятно, что два орла выпадут одновременно в 0,5 • 0,5 = 0,25, т.е. в четверти опытов. Можно точно определить заранее, с какой вероятностью реальный результат будет отличаться от ожидаемого на величину, например, более 1% за 1000 попыток. § 25. Зарождение науки генетик и 151 Законы Менделя формировались до и после него с участием других исследователей. Основная заслуга Менделя не в том, что он первым увидел закономерности в наследовании признаков, а в том, что сумел найти им объяснение. Он сформулировал гипотезы о принципах насле-до ва ния, под твер дил их ре зуль та та ми скре щи ва ний и со здал строй ную теорию, ставшую основой генетики как науки. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Развитие взглядов на механизм наследственности тормозилось неверным представлением о слитном «перетекании» признаков от родителей к потомкам, подобно раствору в жидкости. В то же время развивался гибридологический анализ. С его помощью до работ Менделя уже были известны явление доминирования, эквивалентность родительского вклада, единообразие первого поколения гибридов, расщепление признаков во втором поколении. Мендель разработал строго научный подход к анализу результатов гибридизации. Он впервые верно объяснил механизм наследования и создал стройную теорию, которая позднее подтвердилась цитологическими исследованиями и стала основой генетики как науки. Наследственность. Изменчивость. Генетика ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Что такое наследственность и изменчивость? 2. • Почему метод Менделя стал важным для генетики? 3. • Какова роль генетики и цитологии в объяснении наследственности? 4. • Почему основателем науки генетики считают Г. Менделя? 5. • Почему для выведения породы требуется много поколений? 15^ Глава 3. Наследственность и изменчивость § 26. Наследование отдельного признака ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Таблица 1 Результаты опытов Менделя по наследованию отдельного признака при скрещивании растений гороха Признак Поколение родителей P Первое поколение гибридов Fi Второе поколение гибридов Fq (общее количество) Вариант I Вариант II Вариант I Вариант II Соотношение Поверхность семян О гладкая © морщинистая О гладкая О 5474 © 1850 0,747:0,253 7324 Окраска семян о жёлтая о зелёная о жёлтая О 6022 Q 2001 0,751:0,249 8023 Окраска цветков красная белая красная 4ц 705 4ц 224 0,759:0,241 929 Форма плодов V простая ч членистая V простая V 882 V 299 0,747:0,253 1181 Окраска плодов зелёная жёлтая V зелёная V 428 152 0,738:0,262 580 Положение цветков пазушное верхушечное пазушное 651 207 0,759:0,241 858 Длина стебля большая малая большая 787 277 0,740:0,260 1064 Итого: 14949 5010 0,749:0,251 19959 ' Рассмотрите таблицу 1. Сравните признаки родителей и гибридов первого поколения. Сравните соотношение признаков во втором поколении. Какие результаты удивили Г. Менделя? ' Сформулируйте проблему, которую решал Г. Мендель, на основе результатов, помещённых в этой таблице. Сравните свою формулировку с авторской (с. 396). § 26. Наследование отдельного признака 153 НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ Необходимый инструмент науки - особый язык. Он включает термины и обозначения, которым придаётся узкий, точный смысл. Это необходимо для того, чтобы научные построения и закономерности трактовались всеми однозначно, без разночтений. • Повторите генетическую терминологию и обозначения, мысленно вставляя пропущенные слова. (9 класс) Термин Объяснение Ген Элементарный носитель наследственной информации, представляющий собой определённый участок ... .(10-11 класс, § 14) Аллели Разновидности ... , определяющие альтернативные признаки и расположенные в разных, но гомологичных хромосомах, часто обозначаются буквами, например, А или а. Гомозигота Организм, несущий два ... аллеля одного гена, например АА или аа. Гетерозигота Организм, несущий два ... аллеля одного гена, например Аа. Доминантный Аллель, определяющий фенотип даже в присутствии ... аллеля. Рецессивный Аллель, определяющий фенотип только в присутствии ... аллеля. Способен передаваться скрытно. Родители - особи из ... линий. Родители Pi ... гибридное поколение. Поколение Fi ... гибридное поколение. Поколение F2 Совокупность наблюдаемых ... организма. Фенотип Совокупность ... , лежащих в основе развития фенотипа. РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Первый закон Менделя • Запомните порядок действий и обозначения, используемые в гибридологическом ана ли зе. Содержание опытов Менделя состояло в следующем. Растения гороха, несущие выбранный вариант признака, сначала испытывали на чистоту линии, получая самоопылением несколько поколений потомков. Если все они устойчиво обладали тем же вариантом данного признака, то линия считалась чистой, свободной от отклонений. Тогда любое растение из этой линии скрещивали с растением из другой чистой линии, несущей противоположный, альтернативный вариант того же признака. От этих родителей (поколение P) получали первое поколение гибридных потомков (поколение F1), от которых самоопылением 15^ Глава 3. Наследственность и изменчивость Посев жёлтого семени из самоопыляющейся линии Посев зелёного семени из самоопыляющейся линии Поколение Р Поколение F^ Семена все жёлтые Самоопыление получали второе поколение гибридов (поколение F2). Количество потомков, несущих тот или иной вариант изучаемого признака, точно подсчитывалось. Подобную серию экспериментов Мендель повторял множество раз. На разных растениях он изу чил на сле до ва ние аль-тер на тив ных пар ва ри ан тов семи при зна ков, по лу чив от них около 20 тыс. гибридов второго поколения (табл. 1). • Объясните порядок гибридологического анализа на примере, изображённом на рисунке 26.1. • Прочитайте о единообразии первого поколения и сформулируйте своими словами первый закон Менделя. При ана ли зе ре зуль та тов Мендель об на ру жил, что у всех ги б ри дов пер во го по коле ния при знак вы ра жен лишь вариантом одного из родителей. Этот вариант признака называется доминантным, а альтернативный ему, не проявившийся в первом поколении ни у кого из потомков, — рецессивным. Повторяя опыт с другими признаками, он получил тот же результат, подтверждающий правило: все ги б ри ды пер во го по ко ле ния вы гля дят еди но об раз но, до ми нант ный ва ри-ант признака всегда подавляет проявление рецессивного. Это правило позднее получило название закона доминирования, или закона единообразия первого поколения, и считается первым законом Менделя. Второй закон Менделя • Прочитайте текст и найдите старое и новое в формулировке закона. Среди гибридов второго поколения признак вновь «расщепился» на два ро ди тель ских ва ри ан та: бо ль шая часть по том ков не сла до ми нант-ный вариант признака, а меньшая — альтернативный ему рецессивный вариант, не проявившийся в первом поколении. Подсчёт первых Поколение F2 Семена 3/4 жёлтые 1 /4 зелёные 26.1. Многогибридное скрещивание § 26. Наследование отдельного признака 155 результатов показал, что соотношение между ними — приблизительно 3/4 : 1/4 (т.е. 75% доминантных и 25% рецессивных, или 3:1). Чем больше потомков было получено, тем точнее их соотношение соответствовало 3/4 : 1/4. Это чис ленное правило оказалось верным и для других изученных признаков. Расщепление признаков во втором поколении в соотношении 3:1 вошло в историю как закон расщепления, или второй закон Менделя. Гипотеза чистоты гамет • Объясните, в чём суть гипотезы чистоты гамет. Изучение отдельных признаков с альтернативным проявлением подвело Менделя к мысли, что эти признаки не сливаются, как жидкости, а передаются иначе: как частицы, по принципу «есть—нет», в чистом виде, без всякого смешения, с помощью неделимых (дискретных) наследственных задатков, попадающих в гаметы родителей. Таким об ра зом, он вы дви нул ги по те зу о чи с то те га мет. Мен дель впер вые об ра тил вни ма ние на ко ли че ст вен ные ре зуль та ты скрещиваний. Он заметил, что вероятность проявления рецессивного варианта признака в поколении F2 в среднем равна вероятности совпа-де ния двух не за ви си мых слу чай ных со бы тий, из ко то рых каж дое сбывается в половине случаев: 1/4 = 1/2 • 1/2. Расщепление показало, что каж дое рас те ние F1 спо соб но про из во дить по том ков обо их ти пов: как с доминантным, так и с рецессивным выражением признака. Следователь но, каж дое рас те ние F1 име ет на след ст вен ные за дат ки обо их ти пов: по одному задатку доминантного (А) и рецессивного (a) варианта признака, т.е. комбинацию Аа. При образовании гамет каждая из них получает лишь один задаток — А или а — с равной вероятностью 1/2. Таблица2 Соотношение гамет у поколения Fi и их комбинаций в поколении F2 Женские клетки (Аа) Гаметы F1: 1/2 А (50%) 1/2 а (50%) Мужские клетки 1/2 А (50%) 1/4 АА (25%) 1/4 Аа (25%) (Аа) 1/2 а (50%) 1/4 Аа (25%) 1/4 аа (25%) При сли я нии двух га мет они не сме ши ва ют ся, но до ми нант ный за да-ток по дав ля ет про яв ле ние ре цес сив но го. В ре зуль та те по то мок мо жет получить задаток а с вероятностью 1/2 от отца и с такой же вероятностью - от матери, а два рецессивных задатка аа от обоих - с вероятностью 1/2^ 1/2 = 1/4. Остальные 3/4 потомков получают комбинацию Аа либо АА, по это му у них свой ст во ре цес сив но го за дат ка не про яв ля- 15^ Глава 3. Наследственность и изменчивость ется. Следовательно, комбинация у потомков пары задатков от двух родителей объясняет численное соотношение различных потомков при расщеплении 3:1. Гипотеза чистоты гамет подсказывала, что родительские чистые линии имели комбинации из пары одинаковых задатков (только AA либо только aa). На её основе Мендель также смог предсказать результаты скрещивания потомков F1 (Aa) с каждой родительской линией. Во всех случаях гипотеза подтвердилась. • Обсудите, можно ли считать эту гипотезу доказанной и какова её роль в биологии. Как же различить внешне одинаковые особи с выраженным доминантным признаком, несущие задатки Aa и AA? Для этого достаточно скрестить их с рецессивной родительской линией aa. Если особь несёт рецессивные задатки, они проявятся у половины потомков. Эту разновидность скрещивания Мендель назвал анализирующим скрещиванием. Современное описание опытов Менделя • Проверьте своё знание языка генетики и изложите на нём один из опытов, помещённых в таблице в начале параграфа. Тип экспериментов, позволивших Менделю сформулировать два основных правила генетики, назван моногибридным скрещиванием. Само слово указывает, что в этих опытах исследуются гибриды, разли-ча ю щи е ся по од но му при зна ку. Но нель зя за бы вать, что скре щи ва ние мож но счи тать мо но ги б рид ным, толь ко ког да ус та нов ле на чи с то та ро ди тель ских ли ний по вы бран но му при зна ку и про ве дён ана лиз двух по ко ле ний их по том ков. На след ст вен ные за дат ки, от вет ст вен ные за определённый признак, современная наука определяет как гены. Аль-тер на тив ные ва ри ан ты од но го при зна ка (на при мер, A и a) теперь называются аллельными генами, или аллелями, — разновидностями данного ге на. Ком би на цию ге нов в ор га низ ме (на при мер, Aa) на зыва ют его генотипом, а их внешнее проявление — фенотипом. По сочетанию аллелей в генотипе различают организмы гомозиготные (например, AA) и гетерозиготные (например, Aa) по данному признаку. С использованием современных понятий первый закон Менделя оп ре де ля ет, что при мо но ги б рид ном скре щи ва нии пер вое по ко ле ние ги б ри дов еди но об раз но по фе но ти пу и ге но ти пу, а имен но: по фе но типу все ги б ри ды пер во го по ко ле ния ха рак те ри зу ют ся до ми нант ным при зна ком, по ге но ти пу всё пер вое по ко ле ние ги б ри дов ге те ро зи гот ное. Вто рой за кон Мен де ля гла сит: при мо но ги б рид ном скре щи ва нии во вто ром по ко ле нии ги б ри дов на блю да ет ся рас щеп ле ние по фе но ти пу в соотношении 3:1 (т.е. около 3/4 гибридов второго поколения имеют доминантное проявление признака, около 1/4 — рецессивное). Предположение Менделя — гипотезу чистоты гамет — теперь называ- § 26. Наследование отдельного признака 157 ют законом чистоты гамет. Его можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из пары аллелей данного гена. Цитологическая основа открытий Менделя • Что происходит с аллельными генами при моногибридном скрещивании? Как знание мейоза помогает объяснить его результаты? Цитологические исследования позволили обнаружить материальные носители наследственных задатков — хромосомы. Изучение их поведения в мейозе (рис. 26.2) доказало верность рассуждений Менделя. 26.2. Расхождение аллельных генов по гаметам во время мейоза В обычной диплоидной клетке каждая хромосома имеет гомологичную пару. Следовательно, каждый признак представлен в клетке двумя аллельными генами, занимающими одинаковое положение в гомологичных хромосомах. При образовании половых клеток, во время первого мей о ти че с ко го де ле ния, го мо ло гич ные хро мо со мы рас хо дят ся в раз ные клетки, а затем попадают в разные гаметы, так что каждая гамета несёт только один аллельный ген из пары (поэтому она «чиста» от примеси альтернативных задатков). У гомозиготного организма все гаметы одинаковы в отношении данного признака, а у гетерозиготного — различны. У ге те ро зи гот об ра зу ет ся два и толь ко два сор та га мет в стро го рав ном количестве. В моногибридном скрещивании зигота поколения F2 получает рецессивный аллель с вероятностью 1/2 от каждого из родителей. Сле до ва тель но, ве ро ят ность по лу че ния этой зи го той ре цес сив но го ал леля от обоих родителей равна 1/4 (1/2 • 1/2). Поэтому число потомков с рецессивным фенотипом также составит 1/4 от общего их числа плюс слу чай ные от кло не ния. В си лу ста ти с ти че с ких за ко нов до ля от кло не ний умень ша ет ся с рос том чис ла на блю де ний. Со от вет ст вен но, со от но ше ние доминантных и рецессивных фенотипов стремится к 3:1. К настоящему времени обнаружено много новых генетических и ци то ло ги че с ких за ко но мер но с тей, дей ст вие ко то рых при оп ре де лён-ных ус ло ви ях на кла ды ва ет ся на дей ст вие за ко нов Мен де ля и из ме ня ет 15^ Глава 3. Наследственность и изменчивость результат расщепления признаков. Однако одновременное действие различных законов обычно для биологических процессов и не отменяет справедливость каждого из них. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ При скрещивании чистых линий организмов действуют следующие закономерности. Первый закон Менделя, или закон Единообразия гибридов первого поколения: при скрещивании двух гомозиготных организмов, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей. Второй закон Менделя, или закон расщепления: при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в определённом числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Основываясь на количественном соотношении потомков, Мендель обосновал закон чистоты гамет, согласно которому наследственные задатки различных признаков в организме не смешиваются и передаются потомкам в неизменном виде. При этом каждый признак определяется парой задатков, унаследованных по одному от отца и матери как случайная комбинация их гамет. МоногиБридное скрещивание. Аллельные гены. Гомозиготность и гетерозиготность. Фенотип и генотип ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Попробуйте описать моногибридное скрещивание на другом примере, изученном Г. Менделем (необходимые сведения возьмите из таблицы 1 на с. 152). 2. • Что можно проверить с помощью анализирующего скрещивания? 3. • Законы Менделя носят статистический характер. Мейоз же предопределён и в последовательности стадий, и в своём результате. Какие события в процессе скрещивания придают расщеплению случайный характер? 4. • Чем будет отличаться скрещивание диких особей из природы от моногибридного? Какие из изученных закономерностей будут проявляться всегда? 5. • У человека карий цвет глаз доминирует над голубым. Каков генотип женщины с карими глазами, если в её браке с голубоглазым мужем у одного ребёнка глаза карие, у другого - голубые? Выберите ответ: гомозиготный / гетерозиготный / скорее всего, гетерозиготный. 6. • У норок коричневая окраска меха доминирует над голубой. Как определить, явля- ется ли коричневая самка гомо- или гетерозиготной? • • МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Моделирование комбинаций признаков с помощью бросаний монет Возьмите две монеты. Кидайте их и запи- Орёл и орёл Орёл и решка Решка и решка сывайте результаты в таблицу. Сравните Теор. Практ. Теор. Практ. Теор. Практ. ваши результаты с теоретически ожида- 1/4 2/4 1/4 емыми при 5 бросках и 20 бросках. Запишите данные в таблицу. Сделайте вывод о роли количества измерений в приближении результатов к теоретически ожидаемым. § 27. Сочетание родительских признако в 159 § 27. Сочетание родительских признаков ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА В предыдущем параграфе рассмотрено комбинирование одной пары альтернативных признаков. Совершенно очевидно, что организмы различаются по многим при зна кам. • Как вы считаете, какую следующую задачу должен был поставить Мендель? Сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что обозначают термины: ген, аллель, доминантный и рецессивный аллели, гомозигота, гетерозигота, генотип, фенотип, гомологичные хромосомы? (§ 26) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Язык обозначения генов • Разберитесь в принципах буквенных обозначений генов. Это поможет избежать ошибок при решении генетических задач. Чтобы не путать аллельные и неаллельные гены, в языке генетики принята система буквенных обозначений. Гены, ответственные за различные признаки, соответствуют разным участкам ДНК и обозначаются разными буквами: A, B,C и т.д., а при необходимости — сокращёнными словами. По отношению друг к другу гены A, B и C — это неаллельные гены. Каждый из них в хро мо со ме пред став лен од ним из не сколь ких вза и мо за ме ня е мых вариантов — аллельных генов, или аллелей. Они кодируют альтернативные ва ри ан ты од но го и то го же при зна ка и по это му обо зна ча ют ся од ной и той же буквой: A, а, a1, a2 и т.д. Все аллели одного гена соответствуют одному и тому же участку ДНК в определённой хромосоме. Поэтому одна хро мо со ма все гда име ет толь ко один из ал лель ных ге нов, а дип ло ид ный набор — два аллеля (одинаковых или различных). Доминантный аллель принято обозначать заглавной буквой, а рецессивный — строчной. Дигибридное скрещивание • Изучите новый тип гибридологического анализа и его условия. Два сорта гороха, различные по окраске семян, - те самые, на примере которых Г. Мендель исследовал моногибридное скрещивание, — были чистыми и по другим признакам. Изучая наследование цвета семян, он не мог не заметить, что другой признак — морщинистость семян — встре ча ет ся у по том ков в раз лич ных ком би на ци ях с цве том. Мен дель 16^ Глава 3. Наследственность и изменчивость поставил новую задачу: изучить закономерности сочетания вариантов двух признаков, т.е. порядок наследования неаллельных генов, каждый из которых представлен парой аллелей. Какие варианты этих признаков доминируют? Вспомните порядок наследования каждого признака по отдельности. (§ 24) Для скрещивания были взяты две чистые линии (Р): одна с доминантными вариантами обоих признаков (AABB), другая — с рецессивными (ааЪЪ). Такой тип эксперимента называется дигибридным скрещиванием, поскольку в нём контролируют наследование двух признаков. Остальные условия — проверка чистоты линий, сравнение трёх поколений (Р, Fi, F2) — так же необходимы, как и для моногибридного скре-щи ва ния. Ззкон независимого наследования признаков • Убедитесь, что варианты двух признаков образуют случайные сочетания. Рас щеп ле ние ва ри ан тов каж до го при зна ка во вто ром ги б рид ном поколении (F2) по отдельности должно дать родительские фенотипы в соотношении 3/4 : 1/4 — точно так же, как в моногибридных опытах. Но по ка ко му прин ци пу ва ри ан ты цве та и фор мы го ро шин со че та ют ся друг с другом? Если два признака наследуются независимо, то они должны сочетаться случайным образом. Предсказать любое такое сочетание — простая математическая задача (см. табл.): его вероятность рав на про из ве де нию ве ро ят но с тей каж до го со бы тия по от дель но с ти (плюс слу чай ное от кло не ние). Таблица 1 Расчёт соотношения вариантов двух признаков в поколении F2 (выделено серым фоном) при независимом наследовании Расщепление по форме семян 3/4 гладкие 1 /4 морщинистые Расщепление по окраске семян 3/4 жёлтые 9/16 жёлтые гладкие 3/16 жёлтые морщинистые 1 /4 зелёные 3/16 зелёные гладкие 1/16 зелёные морщинистые Про де лав со от вет ст ву ю щие опы ты мно го раз, Мендель получил соотношение фенотипов, очень близкое к расчётному (рис. 27.1). Тем самым он подтвердил гипотезу о независимом наследовании признаков, которая теперь носит название третьего закона Менделя. 27.1. Фенотипы, полученные в опыте / 108 315 ] § 27. Сочетание родительских признако в 161 Соотношение выраженных признаков • Объясните, почему схема дигибридного скрещивания в F2 имеет 16 ячеек. Организм получает родительские признаки в виде двух гамет. Следовательно, гены, определяющие варианты окраски и формы семян, образуют свободные сочетания ещё в гаметах каждого из родителей. Гибриды первого поколения имеют единообразный генотип ЛаВЪ. В мейозе он расщепляется на четыре типа гамет: ЛВ, ЛЪ, аВ и аЪ. При независимом попадании генов каждого признака в гамету эти сочетания образуются с равной вероятностью — по 1/4 каждого типа, как в мужских, так и в женских частях растений. Как мы убедились ранее, при оплодотворении гаметы встречаются друг с другом с равной вероятностью, незави-си мо от их ге но ти па. По это му у ги б ри дов вто ро го по ко ле ния об ра зу ет ся 16 равновероятных сочетаний (рис. 27.2). Жёлтый гладкий О ААВВ СТ ааЬЬ Зелёный + ---- морщинистый P (родители) F1 (потомки 1 -го поколения) О. X Ф 9 G (гаметы) (ль) (лв) (ль) X ъ б о с СМ X о с аВ аЬ О ^ вв о ^ W вь П вв о W вь о ^ W вь АА ьь о w вь о W" ьь вв W вь аа ВВ вь W вь о ьь Г% аа ВЬ 27.2. Расщепление признаков при образовании гамет и их объединение при оплодотво-ре нии • Определите по рисунку расщепление каждого признака в отдельности. Что у вас получилось? Почему некоторые генотипы имеют одинаковое выражение в фенотипе? 16^ Глава 3. Наследственность и изменчивость Если известна доля каждого генотипа, то можно оценить и соотношение фенотипов, ожидаемое при независимом комбинировании признаков. Гетерозиготные генотипы внешне неотличимы от доминантных гомозигот. Сложив их доли, получим соотношение фенотипов: 9/16 (AABB+AaBB+AABb+AaBb) : 3/16 (AAbb+Aabb) : 3/16 (aaBB+aaBb) : 1/16 (aabb). Заменим многоточием аллельные гены, не влияющие на фенотип, и по лу чим: 9/16 A.B. : 3/16 A.bb : 3/16 aaB. : 1/16 aabb или 9 A...B... : 3 A...bb : 3 aaB... : 1 aabb. Цитологическая основа третьего закона Менделя • Определите, при каком условии гипотеза независимого комбинирования признаков становится законом. Цитологической основой третьего закона Менделя служит мейотиче-ское де ле ние, в ко то ром раз ные па ры го мо ло гич ных хро мо сом рас хо дят-ся по гаметам независимо друг от друга. Допустим, у организма с генотипом AaBb гены признаков A и B находятся в разных хромосомах (рис. 27.3). Как аллели A, a b B, b могут сочетаться в гаметах? Очевидно, что ес ли га ме та по лу чи ла хро мо со му с ал ле лем a, то ве ро ят ность, что она получит также хромосому с аллелем B или b, одинакова и равна 1/2. § 27. Сочетание родительских признако в 163 При первом делении мейоза судьба каждой половой клетки с равной вероятностью может пойти по тому или другому пути. Другое дело — если гены признаков А и В находятся в одной хромосоме. Тогда они, скорее всего, будут наследоваться не независимо, а совместно (сцепленно, см. ниже). Мендель не рассматривал такие случаи, но позднее выяснилось, что они достаточно обычны. Учитывая это, в современном виде третий закон Менделя формулируют так: признаки, гены которых находятся в разных парах гомологичных хромосом, комбинируются в потомстве независимо друг от друга. Основы генетики, заложенные Менделем • Рассмотрите каждое положение Менделя: в чём его новизна по сравнению с выводами предшественников? Мендель подытожил свои наблюдения в трёх правилах наследования, ко то рые име ли си лу за ко на в от но ше нии изу чен ных им при зна ков гороха. Сейчас известно, что наследование множества, если не большинства признаков, происходит сложнее. Этих правил недостаточно, чтобы надёжно предсказывать результаты любого скрещивания. И не удивительно: Мендель сознательно ограничил свои исследования изу че ни ем про стых слу ча ев, бла го да ря че му смог про ник нуть в их суть. Главная заслуга Менделя в том, что из своих опытов он вывел несколько общих положений, заложивших основы генетики как науки. На со вре мен ном язы ке они зву чат так: 1. Наследственные признаки определяются дискретными единицами — генами, которые передаются от родителей к потомкам в про-цес се раз мно же ния. 2. Каждый такой признак у диплоидного организма определяется парой генов. 3. Гены, определяющие один признак, могут находиться в отношении доминирования: в гетерозиготном организме один из них (доминант ный) ма с ки ру ет про яв ле ние дру го го (ре цес сив но го). 4. При образовании гамет происходит расщепление аллельных пар ге нов: они рас хо дят ся в раз ные га ме ты. 5. При оплодотворении каждый потомок восстанавливает парность ал лель ных ге нов, по лу чая по од но му из них в га ме те каж до го из ро ди те лей. 6. Гены в организме не смешиваются, а сохраняются обособленными, хо тя мо гут не про яв лять ся, су ще ст во вать в за ма с ки ро ван ном ви де и вновь про яв ляться в сле ду ю щих по ко ле ни ях. 7. Гены одной пары передаются независимо от генов других пар, если они на хо дят ся в раз ных хро мо со мах. 16^ Глава 3. Наследственность и изменчивость ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Третий закон Менделя, или закон независимого наследования, гласит: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании). Причина этого явления - в том, что разные пары гомологичных хромосом расходятся по гаметам независимо друг от друга, а гаметы при оплодотворении сливаются в случайном сочетании. Заслуга Менделя состоит в том, что он не только выявил, но и объяснил закономерности наследования с помощью гипотез, которые впоследствии подтвердились цитологическими исследованиями. ДигиБридное скрещивание ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • Попробуйте описать дигибридное скрещивание на другом примере, изученном Г. Менделем (белые и красные цветки, зелёные и жёлтые горошины). 2. • Поработайте в паре: один произносит генетический термин, а другой объясняет, что он обозначает. Потом поменяйтесь ролями. 3. • Сколько типов гамет образуется у особи с генотипом AaBb, если известно, что гены A и B расположены в разных хромосомах? 4. • У человека тёмный цвет глаз (Л) доминантен по отношению к голубому (а), наличие веснушек (С) доминирует над их отсутствием (с). Гены находятся в разных хромосомах. Женщина с голубыми глазами и без веснушек выходит замуж за мужчину с карими глазами и веснушками. Может ли у неё родиться ребёнок, похожий на неё? Каков в этом случае должен быть генотип мужа? 5 • (Сложное). Красная окраска и круглая форма плодов томата - доминантные признаки, а жёлтая окраска и грушевидная форма - рецессивные признаки. Подберите родителей (фенотипы и генотипы), чтобы в потомстве появились поровну все возможные варианты сочетаний (красный и круглый, красный и грушевидный, жёлтый и круглый, жёлтый и грушевидный). § 28. Сцепленное наследовани е 165 § 28. Сцепленное наследование ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Количество генов в наследственном коде организма исчисляется десятками тысяч, а число хромосом -десятками. Из этого нетрудно сделать вывод, что в одной хромосоме счёт генов обычно идёт на тысячи. При проведении дигибридного скрещивания мы можем столкнуться с различными вариантами расположения тестируемых генов в хромосомах. • Сравните три варианта расположения генов. В каком случае дигибридное скрещивание не приведёт к расщеплению по законам Менделя? Попытайтесь предсказать результаты. А В А В А В ^ СХХО ( О о ( ) ( СЮ ) ( ) ( • ] ( ^ ) ( ф ^ ( 1 [ Щ Ш ] f ] а b Вариант 1 а b Вариант 2 а b Ва ри ант 3 • Определите тему урока и сравните с вариантом авторов на с. 396. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Чем отличается расщепление признаков при моно- и дигибридном скрещивании? (§ 26-27) • Что такое мейоз, из каких фаз и стадий он состоит? (§ 16) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Сцепленное наследование признаков • Как отличить сцепленное наследование от независимого? После открытия хромосом и мейоза учёные вспомнили о работах Менделя потому, что полученные им выводы превосходно подходили под поведение хромосом в процессе образования гамет. Они решили, что хромосомы — это и есть те самые наследственные задатки признаков, о поведении которых говорят все выводы Менделя. Многие лаборатории в разных странах мира взялись проверять, действительно ли это так, на дру гих группах ор га низ мов. Закон независимого комбинирования двух признаков предсказывает, что если один из родителей производит только гаметы AB, а другой — аЪ, то первое поколение производит четыре типа гамет — AB, Ab, aB, и аЪ — с равной частотой. Именно поэтому комбинации родительских признаков дают расщепление фенотипов 9:3:3:1. Но новые исследователи 16^ Глава 3. Наследственность и изменчивость обнаружили такие пары признаков, которые не подчиняются этому закону. Пропорция расщепления получалась иной, она говорила о том, что два родительских типа гамет — AB и ab — образуются намного чаще, чем перекрёстные сочетания Ab и aB. И таких случаев оказалось немало. Про яв ле ние у по том ков ро ди тель ско го со че та ния при зна ков ча ще, чем ожидается, названо сцепленным наследованием. Группы сцепления генов • Почему признаки наследуются группами? Чтобы понять причины сцепленного наследования, учёным надо было про ве с ти ты ся чи ди ги б рид ных скре щи ва ний по раз ным па рам при знаков и подсчитать, какие пары наследуются независимо, а какие — сцеплённо. Наибольших успехов добилась группа американских генетиков под руководством Томаса Моргана (1866-1945). Они избрали объектом своих опытов дрозофилу — плодовую муш ку с не боль шим чис лом хро мо сом и высокой плодовитостью. Её можно разводить в пробирке, поместив туда немного питательной смеси. Развитие мух проходит за 10 дней, так что дигибридное скрещивание да ёт ре зуль та ты уже че рез три не де ли. Ис сле до вав па ры всех из ве ст ных при зна ков дро зо фи лы, учё ные об на-ружили, что не только пары, но и целые группы признаков наследуются совместно, причём таких групп сцепления четыре — ровно столько, сколько различных хромосом содержит гамета дрозофилы. Следователь но, каж дая хро мо со ма не сёт мно же ст во бо лее мел ких еди ниц на след ст вен но с ти — ге нов, со от вет ст ву ю щих от дель ным при зна кам. Хромосомы наследуются независимо, а гены, расположенные в одной хромосоме, образуют общую группу сцепления и наследуются совместно. Так было установлено, что число групп сцепления равно числу пар хромосом в клетках данного организма, т.е. гаплоидному числу хромосом. Это явление вошло в науку под названием закона Моргана, а сам учё ный был удо с то ен Но бе лев ской пре мии. От кры тие бы ло под тверж-дено и на многих других организмах. Оно легло в основу хромосомной теории наследственности. Перекрёстное наследование сцепленных генов • Как происходит расщепление сцепленных генов в потомстве? Па ры при зна ков, вхо дя щих в од ну груп пу сцеп ле ния, ча ще пе ре ходят в одну гамету вместе, чем порознь. Всё же и они образуют гаметы 28.1. Дрозофила и набор её хро мосом § 28. Сцепленное наследовани е 167 не только родительского, но и перекрёстного типа — хотя и реже, чем при независимом комбинировании. Благодаря огромному числу проведённых скрещиваний удалось точно подсчитать, какую долю составляют перекрёстные гаметы для каждой пары признаков. Рассмотрим совместное наследование двух признаков дрозофилы (см. ниже): окраски тела (G - серое, g - чёрное) и формы крыла (F - нормальное, f — укороченное). Скрестим чистые линии, доминантную и рецессивную, по обоим признакам: GGFF х ggff —► GgFf. Затем проведём анализирующее скрещивание: ggff х GgFf —► GgFf + ggff + Ggff + ggFf. Все генотипы хорошо различимы по фенотипу, и потомков каждой груп пы лег ко под счи тать, а со от но ше ние вы ра зить в про цен тах и сравнить ре зуль тат с ожи да ни ем. Соотношение потомков от анализирующего скрещивания Гаметы рецессивного родителя gf GF GgFf Гаметы потомка F1 3F ggFf Gf Ggff gF ggFf 3 X g & h- X О w о ■-u при независимом наследовании 25% 25% 25% 25% при жестком сцеплении 50% 50% 0% 0% фактический результат 41,5% 41,5% 8,5% 8,5% ' Определите, какие фенотипы получены в результате анализирующего скрещивания при трёх приведённых предположениях. При независимом комбинировании мы ожидаем равное соотношение гамет всех четырёх типов (по 25%). При сцепленном наследовании, ка за лось бы, долж ны об ра зо вать ся толь ко га ме ты ро ди тель ско го ти па, в которых варианты признаков связаны: G с F, а g — с f. Фактический ре зуль тат по ка зы ва ет, что пе ре крё ст ные со че та ния - Gf и gF - тоже образуются, но их втрое меньше (по 8,5%), чем если бы комбинации об ра зо вы ва лись слу чай но (по 25%). Вы вод: ге ны G и F при над ле жат к од ной груп пе сцеп ле ния, так как чаще наследуются совместно. У гетерозиготной особи из каждой сотни гамет 17 содержат перекрёстное сочетание аллелей. 16^ Глава 3. Наследственность и изменчивость Кроссинговер • Что такое кроссинговер и в какой момент он происходит? Характерная особенность мейоза - конъюгация хромосом перед первым делением. Вспомним, как это происходит. После репликации (удвоения хроматид) гомологичные хромосомы, унаследованные от разных родителей, на хо дят друг дру га и тес но пе ре пле та ют ся, образуя тетрады. Затем тетрады выстраиваются в экваториальной плоскости ядра и растягиваются нитями веретена. При этом каждая тетра да сно ва раз де ля ет ся на ро ди тель ские хро мо-со мы, ко то рые рас хо дят ся к про ти во по лож ным полюсам. Т. Морган высказал предположение, что во вре мя конъ ю га ции хро мо со мы ино гда мо гут об ме ни вать ся го мо ло гич ны ми уча ст ка-ми, как это показано на схеме (рис. 28.2). Явление перекрёстного обмена участками хромосом назвали кроссинговером. К 70-летию Т. Моргана в 1936 г. были получены экспериментальные доказательства существования кроссинговера. Это стало ещё одним важным положением хромо сом ной те о рии на след ст вен но с ти. Обмен участками хромосом — важный ме ха низм уве ли че ния ком би на тив ной из мен-чи во с ти. 28.2. Обмен участками гомологичных хромосом в мейозе Генетические карты • Как доля рекомбинантных (перекрёстных) гамет помогает найти место гена в хромосоме? • В каком случае кроссинговер между сцеплёнными генами более вероятен: если они расположены у одного конца хромосомы или на разных концах? • Представьте, что хромосома - не линейная структура, а квадратная площадка, усеянная генами. Как можно отвергнуть эту гипотезу по результатам скрещиваний? Многочисленные скрещивания показали: кроссинговер между разными генами происходит с разной частотой. Более того, было показано, что если, к примеру, между генами А и В частота перекрёста 15%, а между генами В и С — 5%, то перекрёст между генами А и С происходит либо в 20% случаев (если ген С расположен с краю), либо в 10% (если ген С находится между А и В). § 28. Сцепленное наследовани е 169 Так генетики доказали, что гены расположены в хромосоме линейно, определили относительное расстояние между генами и открыли возможность построения генетических карт (рис. 28.3). Окрашивание дефектных хромосом позволило установить связь между внешним видом (формой, размерами) хромосом и группами сцепления. К настоящему времени построены подробные генетические карты дрозофилы, че ло ве ка, пше ни цы и мно гих дру гих ви дов ор га низ мов. 17^ Глава 3. Наследственность и изменчивость ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Хромосомная теория, созданная трудами Т. Моргана и его сотрудников, гласит: 1) число групп сцепления признаков соответствует числу пар гомологичных хромосом; 2) гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления; 3) гены в хромосоме расположены в линейном порядке; 4) в результате кроссинговера гомологичные хромосомы могут обмениваться гомологичными участками; 5) частоты кроссинговера позволяют построить генетические карты хромо сом. Хромосомнэя теория наследственности. Сцепленное наследование. Группы сцепления. Закон Моргана. Кроссинговер. Генетические карты ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • В чём состоит явление сцепленного наследования? По каким признакам его можно отличить? 2. • Какие причины заставили исследователей предположить, что наследственные задат- ки находятся в хромосомах? 3. • Два гена, Л и В, расположены в одной хромосоме. У одного из родителей аллели только доминантные, у другого - только рецессивные. Могут ли среди их потомков быть особи с проявлением доминантного признака по одному гену (Л) и рецессивного - по другому (Ь)? В каком поколении это может произойти и с каким явлением свя за но? 4. • На какой фазе и стадии мейоза происходит конъюгация хромосом и возможен кроссинговер? § 29. Генетика пола 171 § 29. Генетика пола ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Оптимист: Вот было бы здорово, если бы можно было заказать пол своего будущего ребёнка! Пессимист: Вот возникнет мода на мальчиков - так они себе потом невест не найдут... • Почему в природе таких проблем не возникает? Предложите основной вопрос урока и сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое хромосомы? Какие вещества входят в их состав? (§ 8-9, 15) • Что означает эквивалентность наследования по мужской и женской линии? (§ 25) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Хромосомное определение пола у человека • Объясните, какой механизм обеспечивает равное соотношение полов в каждом поколении. Подавляющее большинство организмов диплоидны: они имеют двойной набор хромосом. У каждой хромосомы есть гомологичная пара. Этот факт в сочетании с редукцией числа хромосом в мейозе оказался очень важным для понимания смысла законов Менделя. Гомологичные хромосомы не только обладают внешним сходством, но и спо соб ны «уз на вать» друг дру га при об ра зо ва нии би ва лен тов в начале мейоза. У большинства раздельно по лых ор га низ мов, од на ко, пар ность хро мо сом на ру ша ет ся у од но го из полов: одна парная хромосома заменена на не пар ную, обыч но уко ро чен ную, иной формы (рис. 29.1). Из этого наблюдения учёные сделали вывод, что не пар ные хро мо со мы оп ре де ля ют пол организма, и их назвали половыми хромосомами. Остальные, в отличие от них, называются аутосомами. Пол, у ко то ро го все хро мо со мы пар ные, вклю чая по ло вые, на зы ва ют гомогаметным, а пол с непарными половыми хромосомами — гетеро-га мет ным. II II п к м 1 2 3 4 5 м ШПП1ииии 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 о О и ХХХХААЛЛ h 16 17 18 19 20 21 22 23(XY) 29.1. Набор хромосом мужчины • Определите по рисунку 29.2 гомо- и гетерогаметный пол человека. 112 Глава 3. Наследственность и изменчивость Р О xx ^/\ x XY гТ /\ Гаметы у \ ®® хУ / F1 xx ХУ 29.2. Наследование половых хромо сом на примере человека Простейшее скрещивание, которое приводит к расщеплению признака в отношении 1 : 1, — это анализирующее скрещивание между гомозиготой и гетерозиготой. У человека и большинства животных один пол гетерозиготен по целой паре хромосом. Половые хро мо со мы муж чи ны раз лич ны, их обозначают XY. Женский набор содержит две оди на ко вые хро мо со мы XX. Наличие гомо- и гетерогаметного пола — это приспособление, с помощью которого достигается равное соотношение полов (рис. 29.2). Открытие половых хромосом было первым случаем в истории гене-ти ки, ког да ви ди мые при зна ки ор га низ ма уда лось на пря мую свя зать со свойствами их генотипа, с морфологически различающейся парой половых хромосом. Впоследствии оказалось, что в половых хромосомах находятся многие признаки пола, и не только они. В то же время гены, рас по ло жен ные в не по ло вых хро мо со мах (ау то со мах), так же вли я ют на фор ми ро ва ние по ло вых при зна ков. В У-хромосоме человека содержится ген, под контролем которого на 6-й неделе развития вырабатывается белок, под воздействием которого у эмбриона начинается формирование мужской половой системы. В течение этого процесса выделяются гормоны, которые запускают работу генов в различных - не только половых - хромосомах. Они развивают и поддерживают мужские признаки в течение жизни. Если в наборе нет У-хромосомы, то соответствующий белок не вырабатывается. С 6-й недели те же клетки эмбриона автоматически начинают формировать женскую половую систему. Позднее к управлению процессом подключаются другие гены. Наследование, сцепленное с полом • С помощью текста и рис. 29.3 объясните специфику наследования признаков, сцепленных с полом. Если гены, отвечающие за развитие определённого признака, распо-ло же ны в ау то со мах, то на сле до ва ние про ис хо дит не за ви си мо от то го, кто из ро ди те лей (мать или отец) яв ля ет ся но си те лем изу ча е мо го признака. Эти закономерности полностью соответствуют явлению эквивалент но с ти на сле до ва ния по муж ской и жен ской ли нии, ко то рое обос но-вал И.Г. Кёльрейтер. В половых хромосомах также содержатся гены. Но если в Х-хромо-соме расположено более тысячи генов, то в Y-хромосоме — лишь не сколь ко де сят ков. В жен ских клет ках по две Х-хро мо со мы, и за каж- § 29. Генетика пола 173 дый признак отвечают два аллельных гена. А в клетках мужчины всего одна Х-хромосома, и большинство расположенных в ней генов не имеет аллельной пары. Поэтому они проявляются в фенотипе вне зависимости от того, доминантные они или рецессивные. Эти гены называют сцепленными с полом. Наследование кодируемых ими признаков отличается от наследования признаков, кодируемых генами, расположенными в аутосомах. Если какой-нибудь рецессивный признак встречается у гетерогамет-ного пола чаще, то это свидетельствует о том, что он сцеплен с полом. Генетические аномалии (мутации) обычно рецессивны. Если такая мутация сцеплена с полом, то у мужчин она проявляется всегда, а у женщин — только в гомозиготном состоянии. Мутации довольно редки. Если мутантный аллель встречается, предположим, 1 на 1000 нормальных, то вероятность его проявления у мужчин 1 /1000, а женщина с такой же вероятностью может быть носителем мутации в гетерозиготном состоянии. Вероятность получить два одинаковых аллеля равна 1/1000 • 1/1000 = 1/1 000 000, а скорее всего, ещё меньше, если этот аллель проявляется как тяжёлый недуг. К числу таких наследствен ных ано ма лий от но сит ся очень тяжёлое заболевание гемофилия, при котором кровь те ря ет спо соб ность свёртываться. У гемофиликов даже небольшая царапина может вызвать дли-тель ное кро во те че ние и без ме ди цин ской по мо щи приводит к смерти. Рецессивный ген ге мо фи лии про яв-ля ет ся толь ко у муж чин, а женщины — носительницы од но го ре цес сив но го ге на чув ст ву ют се бя здо ро вы ми. Но что ожидает их детей? • По схеме (рис. 29.3) определите соотношение больных и здоровых детей каждого пола. 29.3. Схема наследования гемофилии 114] Глава 3. Наследственность и изменчивость Аналогично гемофилии наследуется целый ряд признаков, например дальтонизм у человека. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ У большинства организмов половые различия связаны с особенностями строения половых хромосом. Наличие половых хромосом надёжно обеспечивает равное соотношение полов при рождении. Наследование признаков, гены которых расположены в половых хромосомах, называется наследованием, сцепленным с полом. Половые хромосомы, аутосомы. Гомогаметный и гетерогаметный пол ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • В чём сходство механизма определения пола с анализирующим скрещиванием? 2. • Какие причины заставили исследователей предположить существование отклоне- ний от законов Менделя при наследовании признаков, сцепленных с полом? 3. • Мужчины часто предъявляют претензии женщинам, что они родили дочку вместо сына или наоборот. С учётом изученного механизма объясните, от чьих гамет зависит пол будущего ребёнка. 4. • Вы - сотрудник медико-генетической консультации. К вам пришла пара, которая хочет завести ребёнка. У жены отец был дальтоником, а у мужа среди родственников такого заболевания не было. Каковы шансы рождения сына-дальтоника? 5. • Известны ли вам генетические механизмы определения пола иные, чем у человека? 6. • На ваш взгляд, как должен поступить учёный, который откроет способ управления полом? § 30. Взаимодействие гено в 175 § 30. Взаимодействие генов ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Организм - единое целое, в основе этой целостности лежит взаимная согласованность строения и функций его частей: клеток, тканей и органов. Факт 2. В хромосомах находятся гены, каждый из которых влияет на определённый признак организма. При скрещиваниях происходит случайное комбинирование независимых наследственных задатков. Они определяют случайный набор функций будущего организма. • В чём противоречие? Какая проблема возникает из этих двух фактов? Предложите свой вариант и сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое доминирование? (§ 26) • Что означает независимое наследование аллеля и гена? (§ 26-27) • Как реализуется наследственная информация в организме? (§ 15) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Взаимодействие аллельных генов • Как два аллеля могут определять три варианта признака? На страницах учебника мы уже неоднократно рассматривали такое взаимодействие аллельных генов, при котором в гетерозиготе один из генов проявляет полное доминирование над другим. Примером полного доминирования служит жёлтый цвет семян гороха по отношению к зелёному, серая окраска дикого типа у дрозофилы по сравнению с чёрной, нор маль ное раз ви тие кры ль ев по от но ше нию к уко ро чен ной дли не. Другой тип взаимодействия аллельных генов — неполное доминирование (рис. 30.1). При этом фенотип гетерозиготы имеет промежуточный ха рак тер, в нём про яв ля ют ся свой ст ва, обус лов лен ные обо ими ал ле лями. Механизм таких взаимодействий обычно довольно прост. Доминантный аллель кодирует синтез определённого белка - строительного материала или фермента, а рецессивный не кодирует ничего. Одного работающего гена часто достаточно, чтобы обеспечить нормальную функцию. Но иногда количество белка тоже важно. Например, в белых цветках рецессивные аллели не вырабатывают никакого пигмента. У гетерозиготного растения один ген вырабатывает красный пигмент - его цветки розовые. Если же работают два доминантных гена, то цветки получаются ярко-красными. 17^ Глава 3. Наследственность и изменчивость 30.1. Неполное доминирование у ночной красавицы • Проявление каких генотипов различается в случаях с полным и неполным доминированием? Как это влияет на расщепление? Множественные аллели • Как наследуются признаки одного гена с тремя и более аллелями? До сих пор мы рассматривали две альтернативные формы существования каждого гена. В природных популяциях каждый ген представлен множеством аллелей, но более часто встречается лишь один из них («норма», или «дикий тип»). Другие представляют собой менее удачные мутации этого аллеля или даже вредные мутации, снижающие жизнеспособность. Но бывает, что несколько мутаций встречаются с примерно равной частотой и взаимодействуют друг с другом. Такое взаимодействие называют множественным аллелизмом. При этом у каждой дип ло ид ной осо би мо жет быть, ко неч но же, не бо лее двух раз лич ных ал ле лей одно го ге на. Множественный аллелизм характерен для наследования групп крови у мле ко пи та ю щих. На при мер, у че ло ве ка груп пы кро ви оп ре де ля ют-ся тремя аллелями одного и того же гена — А, В и0 (ноль). Доминантные аллели А и В вырабатывают ферменты, присоединяющие к поверхности эритроцита определённый сахар, а рецессивный аллель 0 не выраба-ты ва ет ни ка ко го фер мен та. Та ким об ра зом, лю ди с раз лич ны ми группами крови будут иметь следующие наборы генов: I группа — 00, II группа - АА или А0, III группа - ВВ или В0, IV группа - АВ. Два до ми нант ных ал ле ля не по дав ля ют друг дру га, а сов ме ст ным дей ст вием оп ре де ля ют но вый при знак - груп пу кро ви, до бав ле ние ко то рой к дру гим ве дёт к свёр ты ва нию. § 30. Взаимодействие гено в 177 Взаимодействие неаллельных генов • Прочтите текст, рассмотрите схемы и объясните, в чём эти случаи схожи, а чем отличаются от рассмотренных примеров моно- и дигибридного скрещивания. Комплементарностью, или комплементарным взаимодействием генов, называют совместное влияние неаллельных генов на фенотипическое проявление признака. При этом в доминантной форме каждый ген в отдельности (ЛЪ или aB) и их совместное действие (АВ) приводят к раз ным фе но ти пи че с ким про яв ле ни ям при зна ка. Комплементарное взаимодействие наблюдается при наследовании формы гребня у кур (рис. 30.2). Розовидный гребень оп ре де ля ет ся до ми нант ным ал лелем А (А.ЪЪ). Гороховидный гребень определяется доминантным аллелем В (ааВ). Ореховидный гребень определяет при-сут ст вие в ге но ти пе двух до ми нант ных ал ле лей раз ных ге нов (А.В). Скрещивание выглядит так: P: ААЪЪ х aaBB Ро зо вид ный Горо хо вид ный гре бень гре бень F1: ЛаВЪ Оре хо вид ный гре бень 30.2. Формы гребня у кур: А — простой; Б — гороховидный; В - розовидный; Г — ореховидный Здесь выполняется правило единообразия гибридов первого поколения (F1), но потомки оказываются «ни в мать, ни в отца». • Теперь можно расписать расщепление аллелей и фенотипических признаков во втором поколении (F2), используя таблицу для дигибридного скрещивания (см. § 25), подставив в неё данные о фенотипическом проявлении генотипов кур с разными формами гребней. Эпистазом, или эпистатическим взаимодействием генов, называют слу чаи по дав ле ния до ми нант но го ге на дру гим, не ал лель ным ему до ми-нантным геном. Это явление было открыто при анализе мастей (окраски) у лошади (рис. 30.3). Се рую, или мы ша с тую, масть (ран нее по се де ние) оп ре де ля ет до ми-нантный аллель С. Чёрную, или вороную, масть определяет доминантный аллель B, а рыжую или гнедую — рецессивный аллель Ъ. Гомозиготы СС и гетерозиготы Сс всегда будут мышастыми из-за ран не го по се де ния, не за ви си мо от то го, ка ким ал ле лем пред став лен дру гой ген (B или Ъ). 17^ Глава 3. Наследственность и изменчивость 30.3. Масти (окраски) у лошади: А — серая, или мышастая; Б — чёрная, или вороная; В — рыжая или гнедая Р: CCBB x ccbb Серая масть Рыжая масть Fi: СсВЬ х СсВЬ Се рая масть F2: 9 С...В... : 3 ссВ... : 3 С...вв : 1ссвв В классическом дигибридном расщеплении Г. Менделя во втором поколении гибридов было четыре класса генотипов, различающихся по фенотипу (см. § 25). • Какие три фенотипических класса получатся во втором поколении при данном скрещивании? Полимерией, или полимерным взаимодействием генов, называют за ви си мость фе но ти пи че с ко го вы ра же ния при зна ка от ко ли че ст ва не ал лель ных до ми нант ных ге нов, вно ся щих вклад в его раз ви тие. Например, в результате скрещивания краснозёрных пшениц с белозерными установлено, что растения с генотипами AABB имеют красные зёрна, растения с генотипами aabb - белые зёрна, растения с любыми тремя доминантными генами — красноватые зёрна, растения с двумя до ми нант ны ми ге на ми - ры жие зёр на, рас те ния с од ним до ми нант ным геном — жёлтые зёрна. Иными словами, накопление определённых неаллель ных ге нов мо жет вы звать из ме не ние вы ра жен но с ти при зна ка. Уже зная механизм взаимодействия аллельных генов, мы можем предположить аналогичные неаллельные эффекты. Каждый ген производит некоторый белок, а признак может определяться взаимодействием белков: пигментов, смешение которых даёт новый оттенок; ферментов, уничтожающих созданный пигмент или, например, вызывающих усиленное деление некоторых клеток. Полимерные гены могут просто увеличивать выработку одного белка. Однако нередко всё происходит намного сложнее. § 30. Взаимодействие гено в 179 Взаимодействие генов при образовании целостного Фенотипа • Правильно ли утверждение, что каждый ген генотипа отвечает за развитие одного отдельного признака организма? Изучая генетику, мы привыкли наблюдать, что каждый ген вызывает развитие определённого признака. Однако в природе случаи, в которых гены влияют не на один, а на многие признаки организма, т.е. множественное действие гена, встречаются довольно часто. Просто их не рас сма т ри ва ют при опи са нии ге не ти че с ких за ко но мер но с тей из-за сложности получаемой картины. Приведём в качестве примера все го один клас си че с кий слу чай с сер по вид но-к ле точ ной ане ми ей (рис. 30.4) — влияние небольшой мутации одного из генов на целый комплекс органов и систем органов человека. Организм — сложная система. Выведение из строя всего одного его элемента может привести к целой цепи изменений в его функционировании. 30.4. Серповидно-клеточная анемия — нарушение, возникающее при замене всего одного основания в триплете ДНК 18^ Глава 3. Наследственность и изменчивость Ген А Ген В Ген С XXX Фермент А Фермент В Фермент С XXX Реакция 1 Реакция 2 Реакция 3 Исходное вещество Продукт А Продукт В Конечный продукт 30.5. Влияние многих генов на любые из продуктов клеточных реакций Признаки организма - это не только его форма и окраска, но и особенности физиологии, включая нервную систему, уровень секреции гормонов и другие механизмы регуляции, вплоть до поведения. Все признаки в конечном счёте обусловлены химическими реакциями, происходящими в организме и его клетках. Они контролируются ферментами, а синтез ферментов совершается по матрице ДНК. Различают простые и сложные признаки: простой признак — результат работы одного гена, сложный — многих (двух и более). Как правило, для форми-ро ва ния слож но го при зна ка долж но про изой ти не сколь ко хи ми че с ких ре ак ций, за ви ся щих от ра бо ты не -скольких генов (рис. 30.5). Это явление получило название полигенного на сле до ва ния при зна ка. Таким образом, в общем случае пра виль нее го во рить не о вли я нии одного гена на один признак, а о це ло ст ном вли я нии все го на бо ра генов — генотипа — на весь набор признаков — фенотип (рис. 30.6). Учитывая это, нетрудно понять, как ве ли ко вли я ние на след ст вен-но с ти на все ре гу ля тор ные функции ор га низ ма, обес пе чи ва ю щие его целостность. Иначе говоря, ге но тип с по мо щью от дель ных «слов»-генов кодирует целостный ор га низм. 30.6. Схема взаимодействия вторичных продуктов генов при определении признаков организмов § 30. Взаимодействие гено в 181 ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ В основе формирования каждого сложного признака организма лежит множество химических реакций, каждая из которых управляется ферментами, закодированными в генах. Каждый такой признак организма -результат полигенного наследования. Но и большинство генов обладает множественным действием на признаки организма. Полное и неполное доминировэние, множественный эллелизм. Комплементэрность, эпистэз, полимерия. Множественное действие генов. Полигенное наследование ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Что такое множественное действие генов и полигенное наследование? 2. • Дискретность наследственных задатков (генов) - главное обобщение Грегора Мен- деля. Можно ли сказать, что такой же дискретностью обладают и определяемые генами признаки фенотипа? 3. • Могут ли потомки обладать признаками, которых не имели их родители? 4. • У матери была II группа крови (генотип АА), у отца - III (генотип В0). Какая группа крови может быть у их детей? 5. • Цвет кожи наследуется путём полимерии. Генотип чернокожего отца - AABBCCDD, его белой супруги - aabbccdd. Какого цвета будет кожа их потомка? У кур чёрная окраска оперения доминирует над белой. Все гетерозиготные особи имеют голубую окраску оперения. Какое получится потомство по окраске оперения, если голубых кур скрестить с белыми петухами? А если голубых - с чёрными? Дайте объяснение. 6 18^ Глава 3. Наследственность и изменчивость § 31. Современные представления о наследственности ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Ученик: Ген - это элементарная единица наследственности. По сути, это участок ДНК в ядре клетки, в нём записана информация о строении молекулы белка. Учитель: Всё не так просто. Во-первых, настоящее ядро есть только у эукариот. Во-вторых, даже у них гены расположены не только в ядре. В-третьих, информация о структуре белка - это только часть гена. К тому же, в-четвёртых, многие гены не кодируют белков. Ну и, в-пятых, выяснилось, что регуляторные последовательности ДНК, которые сами по себе ничего не кодируют, - тоже часть наследственности. • Сравните знания о компьютере, которыми владеет пользователь, программист и разработчик электронных систем. Сформулируйте проблему аналогичного углубления знаний о механизмах наследственности. Свой ответ сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что обозначают термины: цитоплазма, пластиды, митохондрии, центриоли, ядро, хромосомы, ген, биосинтез белка, фермент? (§ 11 -12, 15) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Концепция «ген - признак» • Какие промежуточные этапы связывают ген и признак? • Почему изучение связи между геном и признаком предшествовало познанию всех промежуточных этапов этого взаимодействия? Представление Менделя о единицах наследственности опиралось на результаты скрещиваний. По расщеплению признаков в потомстве он смог восстановить основные черты поведения наследственных задатков. Каждый задаток, по его мнению, несёт ответственность за развитие определённого признака организма. Открытие мейоза позволило соотнести законы Менделя с поведением хромосом. С развитием хромосомной теории за единицу наследственности был принят ген — участок хро мо со мы, свя зан ный с раз ви ти ем оп ре де лён но го при зна ка. Развитие молекулярной биологии позволило объяснить механизм реализации наследственной информации в клетке. С позиций этой науки, ген представляет собой участок ДНК, на котором нуклеотиды несут информацию о молекуле белка. Теперь мы знаем, что в процессе био син те за бел ка на след ст вен ная ин фор ма ция пе ре пи сы ва ет ся на иРНК, а на ос но ве этой мо ле ку лы, как на ма т ри це, в ри бо со мах син тезируются белки организма. Среди функций белков важнейшие - фер- § 31. Современные представления о наследственност и 183 ментативная и структурная. Благодаря ферментам происходят химические реакции в клетке, причём только в нужном месте и в нужное время. Таким образом формируются все свойства организма. В результате ген стал восприниматься как участок ДНК, в котором закодирована ин фор ма ция о стро е нии мо ле ку лы бел ка. Ген —>- белок —>■ фермент —► —>■ химическая реакция —> признак —>■ —► структура —► признак. Реализацию генетической информации при помощи процессов транскрипции и трансляции называют экспрессией генов. Классическое представление о гене как о единице наследования эле-мен тар ных струк тур и функ ций сы г ра ло и про дол жа ет иг рать большую роль в развитии генетики, медицины, селекции, биохимии. На ос но ве этой кон цеп ции бы ла от кры та струк ту ра мо ле ку лы ДНК, прин-ци пы ге не ти че с ко го ко ди ро ва ния, транс крип ции и транс ля ции ин формации. Вместе с тем она не давала объяснения, достаточного, чтобы вли ять на ге не ти че с кий ап па рат и его ра бо ту. Структура гена • Что добавляют новые знания о структуре генов? • Какую роль играет структура генов и их регуляции? Если ген — это только последовательность нуклеотидов, однозначно оп ре де ля ю щая струк ту ру РНК и бел ка, то мно гие во про сы ос та ют ся не яс ны ми. Ка ким об ра зом на каж дом эта пе раз ви тия в каж дой клет ке ор га низ ма вклю ча ют ся толь ко те ге ны, ко то рые нуж ны для её жиз недеятельности? Как происходит регуляция генной активности? Первые данные были получены при изучении прокариот, в основном кишечной палочки. Её кольцевая молекула ДНК содержит миллионы пар нуклеотидов, на которых размещается более 5 тыс. генов. Гены, расположенные друг за другом, образуют функциональные группы -опероны, объединяющие от 1 до 10 генов, а иногда и больше. Опероны раз де ле ны меж ген ны ми про ме жут ка ми, срав ни мы ми по дли не с са ми-ми ге на ми. Гены одного оперона экспрессируются и регулируются совместно, так как их продукты участвуют во взаимосвязанных реакциях. В начале оперона имеется промотор — участок ДНК, ответственный за начало транскрипции (считывания информации с ДНК на иРНК). На другом конце оперона расположен терминатор — место остановки транскрипции. Рас смо т рим в ка че ст ве при ме ра лак тоз ный опе рон ки шеч ной па лоч-ки, содержащий три гена. Они кодируют белки-ферменты, необходи- 18^ Глава 3. Наследственность и изменчивость /полимераза^ Репрессор 1 Промотор Оператор Ген Л Ген В Ген С Ген D 31.1. Оперон — система совместной экспрессии и регуляции функционально связанных генов мые для питания сахаром-лактозой. В начале оперона, на промоторе, располагается фермент транскрипции - РНК-полимераза. Следующий за промотором участок - оператор - занят белком-репрессором, чувствительным к лактозе. Он преграждает путь РНК-полимеразе и тем самым блокирует транскрипцию в этом опероне. Когда поблизости появляются молекулы лактозы, репрессор покидает своё место и свя-зы ва ет ся с од ной из них, от кры вая до ро гу для счи ты ва ния иРНК со всех ге нов опе ро на. Син те зи ро ван ные на ней фер мен ты на чи на ют превращать лактозу в вещества, необходимые кишечной палочке, позволяя ей жить и размно жать ся. Ког да лак то за за кон чит ся, ос во бо див-ший ся бе лок-ре прес сор сно ва зай мёт своё ме с то на опе ра то ре - и про-из вод ст во не нуж ных бо лее фер мен тов пре кра тит ся. Так лактозный оперон в нужное время обеспечивает синтез нужных фер мен тов, при чём в рав ных ко ли че ст вах, для всех ста дий пре вра ще-ния лактозы. Когда бактерия попадёт на другой субстрат, заработает дру гой опе рон. Раз ные опе ро ны мо гут ре гу ли ро вать ся раз ны ми спо со-бами: например, вместо активации субстратом (как в случае лактозного оперона) может использоваться ингибирование продуктом. Большинство генов эукариот не объединены в опероны, имеют более слож ное стро е ние и ре гу ли ру ют ся ина че, чем про ка ри о ти че с кие. Так же как бак те ри аль ные ге ны, они име ют ме с та на ча ла и кон ца транскрипции - промоторы и терминаторы. Кодирующие части гена (экзоны) зачастую перемежаются некодирующими вставками (интро-нами), которые копируются при транскрипции. Последовательности, со от вет ст ву ю щие ин тро нам, вы ре за ют ся из пер вично го РНК-транс-крип та, и его ко ди ру ю щие об ла с ти сши ва ют ся при по мо щи про цес са, который получил название сплайсинг (сшивание). Согласованная работа эукариотических генов обеспечивается обширными регуляторными зонами. Ядерная ДНК эукариот, как правило, содержит в тысячи раз больше нук ле о ти дов, чем ДНК про ка ри от, но на до лю ге нов при хо дит ся не более 5%. Какую же функцию выполняет большая часть ДНК? Почему § 31. Современные представления о наследственност и 185 Зрелая феРмент иРНК -7\ W РНК-/полимераза’ иРНК ^ Регуляторная зонт Промотор 1 Экзон 1^ Интрон 1 Экзон ^ Интрон 2 Экзон 3 Терминатор 31.2. Схема устройства типичного эукариотического гена она избыточна? Есть весьма убедительные данные в пользу её колоссальной регуляторной роли. Именно эта часть ДНК может определять различия между организмами, например такими, как ящерица и мартышка, даже если их наборы генов в значительной мере сходны. Тем не менее часть некодирующей ДНК может вообще быть рудиментом — инактивированными генами (псевдогенами), остатками вирусов или быв ши ми ре гу ля тор ны ми уча ст ка ми, ко то рые иг ра ли важ ную роль у пред ков. Современные достижения в изучении генов помогут научиться управлять их деятельностью в нужном человеку русле, т.е. будут способствовать раз ви тию ген ной ин же не рии, ме ди ци ны, би о тех но ло гии. Программа «Геном человека» • Почему учёные всего мира придают большое значение данной программе? Геном — это совокупность всех генов, характерных для гаплоидного (оди нар но го) на бо ра хро мо сом дан но го ви да. Та ким об ра зом, ге ном опи-сы ва ет со во куп ность ге не ти че с ких при зна ков (та ких, как пиг мен та ция горошины), а не их разновидностей — аллелей (зелёный, жёлтый пигменты и т.п.). В отличие от генотипа, геном представляет собой характеристику вида, а не особи. Установление количества генов, их точного положения в хро мо со мах, де таль ной вну т рен ней струк ту ры, вклю чая нук ле о тид-ную последовательность, — задача исключительной сложности. В современ ной ге не ти ке изу че ние ге но ма че ло ве ка име ет при ори тет ное зна -че ние. В хо де этих ис сле до ва ний уже по лу че ны мно гие све де ния, опи сан ные в пре ды ду щей ру б ри ке. Во второй половине 80-х годов ХХ века группа учёных США во главе с Д. Уотсоном начала работу над проектом, названным впоследствии «Геном человека». К этому проекту присоединились учёные многих стран, в том числе и России. Цель данного проекта заключалась в том, что бы пред ста вить в ви де кар ты пол ную по сле до ва тель ность ДНК 18^ Глава 3. Наследственность и изменчивость человека. По своим затратам этот проект сопоставим с космическим. Учитывая, что ядерная ДНК человека содержит 5 ■ 109 пар нуклеотидов, только объём описания генома займёт несколько сотен тысяч страниц. Эта работа не только позволит установить множество ещё не изве-ст ных за ко но мер но с тей, от но ся щих ся ко всем выс шим ор га низ мам, но и даст бесценные практические результаты в области медицины. В 80-х годах прошлого века технологии были слишком примитивными для решения поставленной задачи. 90-е годы вошли в историю как го ды уве рен но го со вер шен ст во ва ния на ших воз мож но с тей оп ре де лять последовательность полных геномов. Суть метода в том, что определяемую ДНК организма разбивают на множество небольших фрагментов, каж дый из ко то рых вво дят в ав то мат, оп ре де ля ю щий по сле до ва тель-ность ДНК пу тём срав не ния с ис кус ст вен ны ми це поч ка ми нук ле о ти дов. Затем сложнейшие компьютерные программы, разыскивая идентичные уча ст ки, за но во со би ра ют из оп ре де лён ных фраг мен тов в ис ход-ную последовательность. В феврале 2001 года был опубликован первый предварительный набросок генома человека. На сле ду ю щем эта пе пред сто ит вы яс нить, что пред став ля ют со бой все ге ны и как ко ди ру е мые ими бел ки объ е ди ня ют ся, об ра зуя би о ло ги-че с кий пор т рет че ло ве ка. По оцен кам учё ных, на то, что бы получить все дан ные и по нять все ме ха низ мы ре а ли за ции ге но ма че ло ве ка, по тре бу ет ся ещё не од но де ся ти ле тие. Цитоплазматическая наследственность • Почему наследование пестролистности связывают не с мейозом, а с митозом? В чём главная особенность внеядерной наследственности? Молекулы ДНК, заключённые в хромосомах ядра, играют ведущую роль в на сле до ва нии свойств ор га низма. Вме с те с тем нук ле и но вые кисло ты об на ру жи ва ют ся и вне яд ра. В на ча ле эм б ри о наль но го раз ви тия животных в цитоплазме происходит трансляция молекул иРНК, попавших в зародыш из яйцеклетки матери. Таким образом, в зародыше мо жет про дол жа ть ся экс прес сия да же тех ге нов де душ ки и ба буш ки, которых у этого зародыша нет! Как отдалённые потомки симбиотических бак те рий, ми то хон д рии и пла с ти ды име ют соб ст вен ные ге но мы, похожие на бактериальные? Они обеспечивают внеядерную, цитоплазма ти че с кую на след ст вен ность. Вне ядер ный тип на след ст вен но с ти от кры ли вско ре по сле ядер ной, изучая пестролистность садового растения — ночной красавицы. Наряду с обыч ны ми зе лё ны ми ли с ть я ми, у неё встре ча ют ся пё с т рые ли с тья с участками, лишёнными хлорофилла, и целые ветви с белыми листьями (рис. 31.3 — 31.4). При опылении цветков с пестролистных ветвей пыльцой цвет ков с зе лё ных вет вей и на обо рот ре зуль та ты по лу ча лись § 31. Современные представления о наследственност и 187 31.3. Результаты скрещиваний при наследовании пестролистности у ночной красавицы 31.4. Схема случайного распределения белых и зелёных пластид при клеточном делении различные. Если семяпочки были с пестролистных ветвей, то потомство получалость пестролистным, а если с зелёных — зелёным. Пыльца не влияла на окраску листьев, признак передавался только по материнской линии. Пестролистность обусловлена наличием двух типов пластид: хлоропластов, содержащих хлорофилл, и лейкопластов, лишённых хлорофилла. Пластиды имеют собственную ДНК и размножаются делением самостоятельно, независимо от деления клеток. Во время роста растения, при каждом делении клеток, в митозе пластиды распределяются по дочерним клеткам случайно, в зависимости от того, как пройдёт кле-точ ная стен ка меж ду до чер ни ми клет ка ми. Ес ли ци то плаз ма ма те рин-ской клет ки со дер жит хло ро пла с ты и лей ко пла с ты, то до чер няя клет ка может получить пластиды: 1) только зелёные; 2) только бесцветные; 3) и зелёные, и бесцветные. Если клетка получила пластиды только одного типа (зелёные или бесцветные), то дальше все её потомки будут од но цвет ны ми. Пе с т ро ли ст ные по бе ги и пё с т рые ли с тья образуются толь ко из кле ток, не су щих оба ти па пла с тид. При по ло вом раз мно же нии на сле до ва ние пе с т ро ли ст но с ти свя за но не с ядер ной ДНК, а с пор ци ей пла с тид, ко то рую по то мок по лу ча ет от матери — вместе с цитоплазмой материнской клетки. Внеш ние при зна ки ци то плаз ма ти че с кой на след ст вен но с ти об на ру-жены у львиного зева, кукурузы и других растений. У дрожжей различная способность к дыханию также наследуется с цитоплазмой. Она свя за на с са мо вос про из ве де ни ем дру гих ци то плаз ма ти че с ких ор га но-идов — митохондрий. С наследованием митохондрий у человека связаны некоторые редкие заболевания; в их числе атрофия зрительного нер ва. 18^ Глава 3. Наследственность и изменчивость • Вспомните основные различия между мужскими и женскими гаметами. Как они влияют на наследование цитоплазмы? От кого из родственников вы унаследовали все свойства митохондрий? Таким образом, цитоплазматическая наследственность — это внеядерная, нехромосомная наследственность, осуществляемая молекулами ДНК пластид и митохондрий. Их свойства передаются только от материнского организма — с цитоплазмой яйцеклетки. Поэтому изучение вне ядер ной ДНК поз во ля ет про сле дить на сле до ва ние по ма те рин-ской линии. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Концепция «ген-признак» сыграла и продолжает играть важную роль в решении многих вопросов биологии. Для управления наследованием необходимо более глубокое понимание структуры и функций генов. Хромосомная ДНК, кроме участков, кодирующих структуру белков, включает обширные области, регулирующие момент, условия и порядок считывания кода. Их доля возрастает с увеличением сложности организмов. При ведущей роли хромосомной наследственности она определяет не все признаки организма. Её дополняет цитоплазматическая наследственность, которая осуществляется только по материнской линии. Международные усилия современной генетики сосредоточены на изучении не только отдельных генов, но и геномов в целом, в том числе и генома человека. Цитоплазматическая наследственность. Геном ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Какие новые сведения по биологии расширяют наши представления о генах, полу- ченные во времена Г. Менделя и Т. Моргана? 2. • Какие сведения о наследовании, помещённые в этом параграфе, вам показались са мы ми важ ны ми? 3. • Какие закономерности хромосомной наследственности не выполняются при цито- плазматической наследственности? 4. • В чём различие регуляторной и структурной частей гена? 5. • На ваш взгляд, как люди могут воспользоваться результатами программы «Геном человека»? § 32-33. Изменчивость - общее свойство живого 189 § 32-33. Изменчивость - общее свойство живого ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Мнение 1. Братья с самого рождения различны: они не только похожи на разных родителей, но и имеют свои особые отличия. Не все рождаются сильными, умными и смелыми. Мнение 2. От условий дальнейшей жизни и воспитания зависит, будет ли каждый из них сильным или слабым, умным или глупым, смелым или трусливым. • Задайте тему исследования, которое определит справедливость или ложность каждой точки зрения. Сравните её с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие известные вам законы наследственности делают изменчивость необходимым свойством живого? (§ 26-29) • Что такое комбинативная изменчивость, мутации, модификации? (9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Изменчивость и её формы • Какие типы изменчивости существуют и в чём их различие? В природе нет двух одинаковых организмов. Изменчивость — это свойство потомков различаться вопреки общему происхождению. Черты различия могут быть двух типов: одни из них передаются будущим поколениям, другие — нет. На этом основании выделяют два типа из мен чи во с ти. Генотипическая, или наследственная, изменчивость организмов обусловлена различием их генотипов. Такие различия связаны со свой ст ва ми ге не ти че с ко го ма те ри а ла и мо гут пе ре да вать ся по том кам. Наследственная изменчивость — основа биологического разнообразия и важная предпосылка эволюции организмов. Она, в свою очередь, подразделяется на комбинативную и мутационную формы изменчиво с ти. Модификационная, или ненаследственная, изменчивость — результат влияния на организмы факторов внешней среды, а не различий их генотипов. Модификации — это различные варианты фенотипических при зна ков од но го и то го же ге но ти па в за ви си мо с ти от то го, в ка кой среде оби та ния он ока зал ся. 19^ Глава 3. Наследственность и изменчивость 32.1. Примеры изменчивости животных (бабочка-монашенка и сибирская косуля) и растений (листья лавровишни) • Предположите, каковы причины этой изменчивости. КомБинзтивнзя изменчивость • Докажите, что комбинативная изменчивость - основной источник разнообразия. Совокупность генов, унаследованная организмом в своеобразном сочетании родительских аллелей, порождает комбинативную изменчивость. Она велика даже среди ближайших родственников, не говоря уже о дальних. Комбинативная изменчивость может создать бесконечное разнообразие генотипов, подобно тому как из набора слов создаются уникальные литературные произведения. § 32-33. Изменчивость - общее свойство живого 191 Причина возникновения этих сочетаний — половой процесс, который включает три типа случайных событий: 1) кроссинговер во время конъюгации: гомологичные хромосомы, из которых одна всегда отцовская, а другая - материнская, могут обмениваться своими частями, большими или меньшими; 2) расхождение каждой пары родительских хромосом по гаметам (сперматозоидам и яйцеклеткам) в мейозе не зависит от других пар; 3) сочетание гамет при оплодотворении. Иногда считают, что комбинативная изменчивость не создаёт ничего нового, но это не совсем верно. Каждая гамета содержит n хромосом, по одной из каждой пары. Всего возможно 2n различных сочетаний хромосом в од ной га ме те. При оп ло до тво ре нии слу чай но со че та ют ся га ме ты двух организмов, образуя 2n • 2n комбинаций. Кроссинговер увеличивает это число приблизительно до 10n, что для генома человека выражается числом с 23 нолями! Конечно, оба родителя могут быть гомозиготными по многим признакам, что уменьшает число комбинаций. Однако оно остаётся настолько велико, что некоторые сочетания аллелей могут не возникнуть за всю историю существования вида. Многие ком би на ции, ко неч но, не жиз не спо соб ны, за то дру гие мо гут от кры вать но вые пре иму ще ст ва их но си те лям и ста но вить ся ос но вой от но си тель-но небольших эволюционных изменений. Мутационная изменчивость • Как возникло всё разнообразие генов в генотипе каждого организма? Мутации — это случайные изменения в структуре наследственного аппарата. Если генотип можно сравнить с многотомной книгой, то мутации — с опечатками при её копировании и порчей за время хранения. Среди неточностей будет много таких, которые не повлияют вообще или сколько-нибудь серьёзно на смысл слов и предложений, но будут и такие, которые повлияют — и даже иногда, хотя и очень редко, в лучшую сторону! Все мутации обладают тремя общими свойствами: 1) они дискретны: минимальная мутация затрагивает один нуклеотид; 2) они ненаправленны, поскольку свойство случайного изменения ни как нель зя пред ска зать за ра нее (рис. 32.2—32.3); 3) они возникают очень редко, так как существует множество меха-низ мов, пре пят ст ву ю щих их по яв ле нию. Судьба вновь возникающих мутаций различна. Случайное изменение ге но ти па ча ще все го на но сит вред ор га низ му — на при мер, ли ша ет его какой-нибудь функции или структуры. Организмы с доминантным про яв ле ни ем боль шин ст ва му та ций не встре ча ют ся, по то му что по ги-бают на ранних стадиях развития. Рецессивные мутации могут сохранить ся, но их про яв ле ние скры то бла го да ря до ми ни ро ва нию нор маль- 19^ Глава 3. Наследственность и изменчивость 32.2. Примеры мутаций, затрагивающих цвет глаз у дрозофилы 32.3. Мутация коротконогости у овец (справа) в сравнении с нормальной формой • Направлены ли мутации на приспособление к условиям среды? Можно ли предсказать заранее их появление и характер проявления в фенотипе? ного аллеля или действию регуляторных генов. Те немногие мутации, которые в гомозиготном состоянии не опасны для жизни, сохраняются у потомков. Аллели любого гена — это мутации, которые, раз возникнув, смогли уцелеть и распространиться среди многих потомков. Так, в почти бесконечной череде поколений предков мутационная изменчивость создала основу существующего разнообразия генов. Комбинативная изменчивость лишь перемешивает этот материал. Типы мутаций • Рассмотрите типы мутаций и обсудите, как они могут влиять на функционирование ге нов. Генные мутации связаны с изменением последовательности нуклеотидов внутри гена. Чаще всего они возникают при репликации ДНК. Мутантный ген может потерять свою функцию: нужный белок не синтезируется или синтезируется белок с изменёнными свойствами. (Вспомните пример с мутацией, вызывающей серповидно-клеточную анемию.) Другие генные мутации будут нейтральны, если не приведут к из ме не нию свойств про дук та ге на. Хромосомные мутации связаны со случайными изменениями струк-ту ры хро мо сом: вы па де ни ем или до бавле ни ем уча ст ка, по во ро том с изменением последовательности генов на обратную и т.п. При этом мо жет про ис хо дить как ис чез но ве ние, так и до бав ле ние групп ге нов, что ведёт к нарушению развития (рис. 32.4). Геномные мутации — кратное изменение (например, удвоение) одной, нескольких или всех хромосом. Удвоение части хромосом почти всегда § 32-33. Изменчивость - общее свойство живого 193 ABCDE FGH Делеция “ТТЖ^- А B C D E FG H , С ГТЖ1 > А B C D E FG H Г 1 М ПШП 1- А B C D E FG H С 1 1 1 ->С А B C E F G H ->с E F G H зжи M N O PQ R azein- Инверсия А D C B E F G H -К А N OC D E ->п~и~ F G H хжю Транслокация А B PQ R ->( I ■ ГП 32.4. Примеры хромосомных мутаций 32.5. Садовая земляника благодаря явлению полиплоидии превосходит своего дикого предка по раз ме ру пло дов ведёт к сильным нарушениям, в то время как полиплоидия — кратное увеличение всех хромосом — часто не наносит вреда жизнеспособности. Наоборот, растения-полиплоиды бывают даже несколько крупнее своих диплоидных родственников, что нашло применение в селекции (рис. 32.5). Отмеченное отличие полиплоидов указывает на то, что только полный набор хромосом может обеспечить сбалансированную деятельность клеток. Мутации могут происходить в соматических и половых клетках. Последние передаются по наследству. Соматические мутации тоже мо гут пе ре да вать ся по том кам, но толь ко в про цес се ве ге та тив но го размножения. Поэтому на разных ветвях одного дерева могут появляться цветки с мутантными гаметами, которых нет на других ветках. Так со ма ти че с кая му та ция мо жет вой ти в ге но тип по том ков. Частота самопроизвольных мутаций зависит от точности работы механизмов воспроизведения ДНК и исправления возникающих при этом ошибок (репарации). Темпы мутирования в природных условиях колеблются от 10-9 до 10-4, т.е. 1 мутация на 1 000 000 000-10 000 нуклеотидов. Мутагенными факторами, т.е. факторами, повышающими частоту му та ций, мо гут быть по вы шен ный фон ра ди а ции, не ко то рые хи ми чески ак тив ные ве ще ст ва (кан це ро ге ны). Та кие фак то ры мо гут по вы сить частоту мутаций в 10-100 раз по сравнению с обычной. Гомологические ряды изменчивости • Что ограничивает разнообразие генных мутаций и делает их сходными у близких видов? Мы уже го во ри ли о слу чай но с ти от дель ных му та ций и не на прав лен-но с ти му та ци он но го про цес са в це лом. Од на ко вы жи ва ют не вся кие му тан ты, а толь ко те, у ко то рых про изо ш ло не боль шое из ме не ние, сов- 19^ Глава 3. Наследственность и изменчивость местимое с остальными функциями организма. Скорее всего, «удачные» мутации можно ожидать среди генов, определяющих конечные продукты обмена: синтез запасных пи та тель ных ве ществ, пиг мен тов и т.п. Они образуют серию аллельных генов, опре-де ля ю щих не сколь ко ва ри ан тов од но го признака. У родственных видов мы вправе ожидать сход ные спе к т ры из мен чи во с ти го мо-ло гич ных при зна ков. Выдающийся российский учёный Н.И. Вавилов (1887—1943) многие годы изучал измен-чи вость куль тур ных рас те ний и их ди ких предков. Он обнаружил параллелизм в рядах из мен чи во с ти при зна ков у ви дов рас те ний, при над ле жа щих к од но му ро ду или се мей-ству, и сформулировал закон гомологических рядов: — в основе сходных спектров изменчивости лежат ряды гомологичных генов; — гомологические ряды наследственной из мен чи во с ти тем пол нее, чем бли же ви ды в систематическом отношении (рис. 32.6). Руководствуясь этим законом, можно предсказать, какие мутантные формы должны возникать у близкородственных видов. Это давало воз-мож ность на прав лять се лек ци он ную ра бо ту в нуж ное рус ло и вско ре позволило вывести новые урожайные сорта. Н.И. Ва ви лов пред по ла гал, что в ос но ве яв ле ния ле жат го мо ло гич ные мутации. Развитие молекулярной генетики подтвердило его предполо-же ние. 32.6. Проявление закона гомологических рядов на примере злаков: А — мягкой пшеницы; Б — твёрдой пшеницы; В -ячменя Горизонтальный перенос генов • Сообразите, почему горизонтальный перенос генов не легко обнаружить. Как показало недавно проведённое сравнение нуклеотидных после-до ва тель но с тей ге но мов раз лич ных ор га низ мов, су ще ст вен ным ком по-нентом генотипической изменчивости является горизонтальный перенос генов. При этом в геном организма попадает генетический материал от дру гих ор га низ мов, ко то рые не толь ко не яв ля ют ся ро ди те ля ми, но мо гут при над ле жать к со вер шен но не по хо жей груп пе или да же дру го-му царству клеточных форм или вирусов. Разумеется, многие из таких случайных химер не выживают и не оставляют потомства, однако за мно гие де сят ки и сот ни мил ли о нов лет эво лю ции не ко то рые из них ока-зы ва ют ся удач ли вы ми и да ют на ча ло но вым жиз нен ным фор мам. § 32-33. Изменчивость - общее свойство живого 195 МодиФикзционнзя изменчивость • Насколько полно генотип определяет экспрессию (выражение) признаков фенотипа? Зависит ли формирование признаков от условий среды? Картофель обычно размножают клубнями. Кусты, выращенные из клубней одного материнского растения, имеют идентичный генотип, но значит ли это, что они не будут различаться на разных участках поля? Более того, они принесут различный урожай в зависимости от времени посадки, окучивания, внесения удобрений (рис. 32.7-32.8). Все эти различия относятся к модификационной изменчивости — различному про яв ле нию при зна ков, за ло жен ных в ге но ти пе, в за ви си мо с ти от внешних условий их развития. 32.1. Фенотипы картофеля в дождливый год 32.8. Фенотипы картофеля в засушливый год Модификации имеют ряд общих особенностей: — они направленны, т.е. при изменении воздействия организм изменяется в предсказуемом направлении; — они пропорциональны действующему фактору в определённом ди а па зо не зна че ний. Мо ди фи ка ции не свя за ны с из ме не ни ем ге нов, но ме ха низ мы, обес пе-чивающие способность к модификации, имеют наследственную основу. Предположим, произошла мутация в гене, ответственном за фермент, который доставляет АТФ к месту производства хитина в растущих клет ках. Ак тив ность это го фер мен та за ви сит от тем пе ра ту ры, по это му фе но ти пи че с кое про яв ле ние дан ной му та ции раз лич но в за ви-симости от условий среды (рис. 32.9). Вместе с тем оно не имеет приспо-со би тель но го зна че ния и вы гля дит как на ру ше ние, урод ст во — как это свой ст вен но боль шин ст ву но вых му та ций. Поскольку генетические изменения, резко снижающие жизнеспособность, обыч но не со хра ня ют ся, в приро де мы встре ча ем, как пра ви ло, 19^ Глава 3. Наследственность и изменчивость лишь те из них, которые обеспечивают приспособительную реакцию на изменение условий. Такие реакции называются адаптивными модификациями. Как и любые приспособления, они относительны, т.е. полезны только при изменении условий в нормальных пределах (рис. 32.10). 32.9. Изменение формы кръ^ла в зависимости от температуры у одной из мутантных линий лабораторной дрозофилы. 32.10. Надводная и подводная модификации листьев стрелолиста 32.11. Галлы на листе дуба • Объясните, что можно назвать приспособлением в приведённых примерах (рис. 32.9 - 32.12), а что нельзя. Что наследуется, а что - нет? Особую категорию неадаптивных модификаций представляют морфозы - аномальные (уродливые) проявления признаков при экстремальных воздействиях среды (рис. 32.9, 32.11). Они могут быть вы званы действием, например, радиации или химических ядов на реализацию генетической информации при развитии клеток. Так, у дрозофил при облучении вырастают выемчатые крылья. Двукрылые насекомые-гал-лицы и галловые клещи выделяют яд на листья, чем вызывают их причудливое разрастание - появление галлов: «розочек» на иве, «ягодок» на дубе. Необычные аллергические реакции людей в задымлённых городах также относятся к морфозам. Норма реакции • Где проходит грань между мутацией и реакцией на среду? Наличие модификаций показывает, что генотип предусматривает разные варианты своего фенотипического выражения в различных условиях жизни. Если бы генотип задавал свойства фенотипа в неизмен ном ви де, то лю бое, да же не боль шое, из ме не ние ус ло вий жиз ни вы зы ва ло бы на ру ше ние хо да ин ди ви ду аль но го раз ви тия, ес ли не гибель. Следовательно, через генотип по наследству потомок получает гиб кие при зна ки как ме ха низ мы ре а ги ро ва ния на раз но об ра зие ус ло- § 32-33. Изменчивость - общее свойство живого 197 вий развития. Иными словами, наследуется норма реакции - способность генотипа формировать в зависимости от условий среды различные фенотипы (рис. 32.12). Одни признаки варьируют сильнее, другие более стабильны. Напри мер, ко ро вы име ют от но си-тельно широкую норму реакции по удойности, тогда как жирность мо ло ка - бо лее ста биль ный признак. В пределах нормы реакции осуществляются все изменения орга-низ ма, под ст ра и ва ю щие его к ус ло-виям внутренней и внешней среды. Адаптивные модификации — лишь часть бо лее ши ро ко го ди а па зо на, Нормы реакции Фенотипы Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Генотип Г р а д и е н т с р е д ы 32.12. Популяция состоит из множества особей с различными генотипами (Г), каждый из которых имеет свою норму реакции - набор возможных фенотипов (Ф) составляющего норму реакции. Так, при остром дефиците любых жизнен но не об хо ди мых ре сур сов (на при мер, ви та ми нов) нор маль ное раз ви-тие нарушается при любом генотипе. Но пока организм жив, эти нарушения проявляются вполне определённым образом, в соответствии с унас ле до ван ной нор мой ре ак ции. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Изменчивость - свойство потомков приобретать отличия (изменяться) вопреки общему происхождению. Генотипическая, или наследственная, изменчивость организмов обусловлена различием их генотипов. Её источник - мутации, случайные изменения в структуре наследственного аппарата. Комбинативная изменчивость заключается в создании новых сочетаний генов, возникших за счёт мутаций. Чем более родственны две группы организмов, тем более сходны их спектры наследственной изменчивости. Модификационная, или ненаследственная, изменчивость -результат влияния на организмы факторов внешней среды, а не различий их генотипов. Норма реакции - способность генотипа формировать в зависимости от условий среды различные фенотипы. Наследуются не признаки организма как таковые, а норма реакции его генотипа. Изменчивость. Генотипическая изменчивость: комбинативная, мутационная. Закон гомологических рядов. МодиФикационная изменчивость, норма реакции, адаптивные модификации г г 19^ Глава 3. Наследственность и изменчивость ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • В чём сходство и различие наследственной и ненаследственной изменчивости? 2. • Как влияют на сходство с предками комбинации и мутации? 3. Как селекционеры могут использовать закон гомологических рядов в наследственной изменчивости? 4. • Можно ли сказать, что в генотипе однозначно предопределены все свойства буду- щего организма? 5. • В результате аллергической реакции у человека возникло покраснение кожи, потекли слёзы. Можно ли назвать эти изменения адаптивной модификацией? 6. • Поработайте в группе: один называет изученный термин, другой его объясняет. В случае верного ответа поменяйтесь местами. • • МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Выявление изменчивости у группы особей определённого вида Сравните различные экземпляры, относящиеся к одному виду живых организмов (гер-барные экземпляры растений, наборы семян, плодов, листьев, по 5-10 экз.). Найдите черты сходства и различия экземпляров. Опишите изменчивость качественных признаков. Проведите измерения количественных признаков. По возможности предположите причину изменений. Составьте общую таблицу, включающую результаты работы всех учеников. При возможности для оформления результатов исследований используйте компьютер. Вид Изменчивость качественных признаков и их предполагаемая причина Изменчивость количественных признаков и их предполагаемая причина Выявление источников мутагенов в окружающей среде и оценка возможных последствий их влияния на организм Многие мутагены - продукты интенсивной хозяйственной деятельности человека. Повышенное содержание мутагенов в среде часто связано с несовершенной очисткой производственных выбросов в воздух и водоёмы; шоссейными дорогами с интенсивным движением; свалками мусора; местами захоронения радиоактивных отходов; полями, на которые вносятся в большом количестве минеральные удобрения. Попробуйте определить, какие места с интенсивной хозяйственной деятельностью в вашей местности могут быть источниками мутагенной опасности. Какие химически активные соединения могут встречаться в этих местах в повышенной концентрации? Наметьте, из каких водоёмов в вашей местности опасно брать воду для питья, из каких водоёмов опасно употреблять рыбу в пищу, в каких местах даже съедобные виды грибов могут оказаться ядовитыми. Найдите в энциклопедиях, справочниках и в Интернете сведения о вреде, наносимом человеку радиацией и повышенной концентрацией химически активных соединений. Составьте таблицу: в левой колонке укажите названия мутагенных факторов, а в правой - вред, наносимый здоровью людей. § 34. Генетика человека 199 § 34. Генетика человека ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Пессимист: Боюсь за своих будущих детей: плохая экология, кругом сплошные мутагены. Да и у родственников наверняка бывали наследственные болезни, только раньше о них не думали. Оптимист: Чего бояться? Все гены человека известны. Сравнят твои гены с эталоном, где надо - подправят, подлечат. Сейчас всё лечат. А детям, говорят, генотип улучшают прямо в роддоме. Правда, дорого... • Сформулируйте вопрос, который поможет выработать научно-практическую точку зрения на эти проблемы. Сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Расскажите о наследовании альтернативных аллелей. (§ 26) • Как определить независимое наследование и сцепление с полом? (§ 27-28) • Что вы помните о генетике человека? (9 класс) • Что такое аутосомы и половые хромосомы? (§ 28) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Как изучают генетику человека • Какие методы использует медицинская генетика? Современная генетика детально изучила наследственность человека. Общие закономерности наследственности, которые были выяснены на лабораторных животных и сельскохозяйственных растениях, применимы и к человеку. Так, учёные смогли объяснить причины огромного разнообразия людей, неповторимости их облика. В их основе лежит ог ром ное ге не ти че с кое раз но об ра зие, воз ни ка ю щее за счёт ком би ни ро-вания аллелей, впервые появившихся в виде мутаций у наших предков, близких и далёких. Истинный запас генетической изменчивости человеческой популяции на самом деле ещё выше, чем наблюдаемое разнообразие фенотипов. Ведь большинство мутаций рецессивно и в гетеро-зи гот ном со сто я нии не про яв ля ет ся в фе но ти пе. Как бы ни были универсальны закономерности наследственности, требуется их уточнение применительно к человеку. Прямые эксперименты на людях не проводят. Поэтому при изучении генетики человека ис поль зу ют ся спе ци аль ные ме то ды ис сле до ва ния. 20^ Глава 3. Наследственность и изменчивость Близнецовый метод • С какой целью используется близнецовый метод? Близнецы бывают двух типов. Разнояйцовые близнецы образуются при оплодотворении двумя сперматозоидами двух яйцеклеток. От других детей этих родителей они отличаются только тем, что родились в один день. Од но яй цо вые близ не цы раз ви ва ют ся из од ной оп ло до творённой яйцеклетки. Они имеют идентичные генотипы и поэтому представляют особый интерес: все различия между ними связаны с различи я ми ин ди ви ду аль но го раз ви тия и ус ло вий жиз ни. Близнецовый метод позволяет оценивать роль наследственности и окружающей среды в развитии признаков. Для получения достоверных выводов собирают информацию по многим сотням пар близнецов. Сравнивая иден тич ных близ не цов, вос пи тан ных раз дель но, мож но оце нить ге нети че с кий по тен ци ал при зна ков и их не на след ст вен ные мо ди фи ка ции. Другой метод — сравнение уровня сходства между близнецами двух типов. Если признак целиком определяется наследственностью, то у однояйцовых близнецов обнаружится полное сходство, а у разнояйцовых — различие, определяемое законами расщепления генов. Так наследуются, например, группы крови. Если наследственность не участвует в определении признака, то различия в парах как однояйцовых, так и разнояйцовых близнецов должны быть одинаковыми. Выяснено, что цвет глаз, например, в малой, а косолапость — в большой степени определяется внешними условиями. Развитие большинства признаков — таких как умственные и физические способности — сильно зависит от обоих факторов. Цитогенетические исследовзния • Какие возможности даёт изучение кариотипа? Цитогенетический анализ заключается в исследовании числа и строения хромосом — кариотипа человека. Их наблюдают в клетках тканей, фик си ро ван ных в мо мент ме та фа зы ми то за. Диф фе рен ци аль ное ок ра ши ва ние спе ци аль ным на бором кра си те лей поз во ля ет оп ре де лить каждую из 23 пар хромосом человека по их длине, соотношению размеров плеч и особенностям поперечной исчерченности. Находя аномалии в числе и строении отдельных хромосом, цитогенетик может соотнести их с ге не ти че с кой кар той и ус та но вить, на ка кие при зна ки мо жет по вли ять дан ная ано ма лия. Хромосомные аномалии, связанные с ошибками в мейозе при обра-зо ва нии яй це клет ки, вы зы ва ют смерть или тя жё лые по ро ки раз ви тия. Появление лишней X-хромосомы у мальчиков и недостаток одной X-хромосомы у девочек часто влечёт за собой серьёзные отклонения в раз ви тии, в том чис ле ум ст вен ную от ста лость и не до раз ви тие по ло-вых признаков. Появление лишней 21-й хромосомы вызывает синд- § 34. Генетика человека 201 ром* Дауна, включающий, наряду со многими отклонениями, умственную отсталость. Эмбрионы с любой другой (не 21-й) лишней аутосомой также образуются, но, как правило, погибают на ранних стадиях развития. Хромосомные аномалии встречаются, к сожалению, относительно часто: примерно один раз на 300 родов. У поздно рожающих женщин доля подобных аномалий в несколько раз выше. Дело в том, что в организме девочки уже при рождении содержатся все яйцеклетки (точнее, оо ци ты), ко то рые она спо соб на об ра зо вать, но мей оз в них не за вер ша-ется до момента оплодотворения. Не зря говорят, что к материнству надо готовиться с рождения. Генеалогия - составление родословных • Какие признаки успешно выявляются изучением генеалогии семьи? С помощью метода составления родословных (генеалогии) изучают за ко но мер но с ти на сле до ва ния при зна ков: цве та глаз и во лос, ри сун ка на пальцах, групп крови, признаков наследственных болезней. Благодаря хорошо известной родословной европейских монархов учёные установили закономерности наследования гемофилии — болезни, при которой кровь человека теряет способность свёртываться (рис. 34.1). Такие болезни редки, но их общее количество велико. 34.1. Генеалогическое древо царствующих домов Европы • Как наследуется гемофилия? Почему среди больных гемофилией практически нет женщин, а среди здоровых носителей - нет мужчин? (§ 26) * Синдром - закономерное сочетание признаков (симптомов), имеющих общий механизм возникновения. 20^ Глава 3. Наследственность и изменчивость Летальные гены • Чем опасны близкородственные браки? Если ген, кодирующий жизненно необходимый белок, мутирует, то он теряет способность производить этот белок и превращается в летальный ген. Организм, гомозиготный по этому гену, обречён на гибель. В гетерозиготном состоянии летальные гены могут частично или полностью маскироваться деятельностью второго, нормального аллеля. Так они передаются потомкам и распространяются в популяции достаточно широко. Для человека известны тысячи таких аллелей: это «генетический груз» неудачных мутаций. Подсчитано, что в среднем человек гетерозиготен приблизительно по 30-ти летальным рецессивным генам. Ещё во вре ме на за рож де ния че ло ве че с кой куль ту ры во мно гих об ще-ст вах па рал лель но воз ник ли за пре ты на бра ки меж ду близ ки ми родственниками — двоюродными и тем более родными братьями и сёстрами. Впос лед ст вии, с воз ник но ве ни ем ци ви ли за ции, та кие бра ки ста ли по про с ту за пре ще ны за ко ном. Они с древ но с ти на зы ва лись кро во смешением и осуждались всеми мировыми религиями. Лишь генетика дала объяснение этим запретам. Близкие родственники могут быть носителями одних и тех же ле таль ных ге нов, так что их де ти име ют боль шие шан сы по лу чить эти ал ле ли от обо их ро ди те лей. По это му ча с то та на след ст вен ных бо лез ней среди потомства двоюродных братьев и сестёр составляет 11% — против 4,5% при неродственных браках. Ребёнок двоюродных брата и сестры получит по 1 /2 своего генотипа от каждого из них, по 1/4 - от их родителей, по 1/8 от каждого из бабушек и дедушек. С вероятностью 1 /16 это будет один и тот же из пары гомологичных аллелей от общей бабушки и с такой же - от общего дедушки. Итого, у ребёнка 1/8 генотипа (плюс статистическая погрешность), скорее всего, будет представлена одинаковыми аллелями общих родственников. Биохимические методы • В каких случаях особенности генотипа можно установить биохимическим анализом? Многие патологические состояния человека связаны с нарушением об ме на ве ществ. Би о хи ми че с кий ана лиз кро ви поз во ля ет ус та но вить избыток или недостаток определённых ферментов в организме больного и оп ре де лить, име ет ли он врож дён ные при чи ны. Такие нарушения обычно связаны с генными мутациями. Вот несколько примеров. Фенилкетонурия - рецессивная мутация гена 12-й хромосомы — вызывает избыток производства одной из аминокислот (фенилаланина). При отсутствии строгой диеты, исключающей содержа щие это ве ще ст во про дук ты, у ре бён ка мо жет раз вить ся ум ст вен ная § 34. Генетика человека 203 34.2. Форма эритроцитов при серповидно-клеточной анемии нарушается отсталость. Серповидно-клеточная анемия — генная мутация, которая в гомозиготном состоянии вызывает шлейф таких тяжёлых последствий, что часто приводит к смерти. Носители болезни в гетеро-зи гот ном со сто я нии об ла да ют по вы шен-ной чув ст ви тель но с тью к не до стат ку кислорода. Альбинизм - рецессивная мутация, вызывающая врождённое отсут-ст вие пиг мен та в ко же, во ло сах и ра ду-жине глаз. У такого человека красные глаза и розовая кожа из-за просвечивания капилляров. Лишённая пигмента ко жа име ет ос лаб лен ную за щит ную функцию, поэтому её обладатель более под вер жен ин фек ци он ным за бо ле ва ни ям. Молекулярная генетика • В чём сущность молекулярных методов генетики? Современные методы молекулярной генетики определяют последовательность нуклеотидов в ДНК хромосом. При сравнении ДНК разных людей удаётся установить степень их родства. Такая практическая за да ча ча с то воз ни ка ет не толь ко в ме ди цин ских, но и в юри ди че с ких це лях, в хо де су деб но-ме ди цин ской экс пер ти зы. Важнейшее значение имеет последовательная расшифровка всех генов человека в работе по программе «Геном человека». Сравнение ДНК человека и животных позволяет судить об их эволюционном родстве. Так, геном человека на 98% сходен с геномом шимпанзе, немногим меньше — с геномами других млекопитающих. Значит, на примере жи вот ных мож но изу чать воз дей ст вие на че ло ве ка мно гих бо лез не-твор ных ор га низ мов и ле чеб ных пре па ра тов, ис сле до вать воз мож но с ти ген ной ин же не рии. Генетика и здоровье человека • Как можно снизить вероятность генетических заболеваний? Как мы убе ди лись, ге не тиче с кие за бо ле ва ния в луч шем слу чае на кла ды ва ют тя жё лый от пе ча ток на всю жизнь. Тем бо лее пе чаль но, что на ша соб ст вен ная хо зяй ст вен ная де я тель ность уве ли чи ва ет ча с тоту на след ст вен ных на ру ше ний. Не об хо ди мо знать, что к на и бо лее опасным му та ге нам от но сят ся ра дио ак тив ное из лу че ние и хи ми че с кое за гряз не ние сре ды. Важ ней ший фак тор ох ра ны ге не ти че с ко го здо ро-вья — забота о чистоте среды обитания человека. 20^ Глава 3. Наследственность и изменчивость Кроме того, важно заботиться о личной гигиене, проверяя безвредность воды, продуктов питания, косметических и лекарственных препаратов. Любители «бронзового загара» должны учитывать, что и ультрафиолетовое излучение обладает мутагенным действием. Однако ничто так не опасно будущему потомству, как вредные привычки родителей. Курение, употребление алкоголя и особенно наркотиков будущими родителями резко повышают вероятность точечных и хромосомных мутаций. В частности, именно по этим причинам нарушается протекание мейоза в ооцитах будущей матери. Надо иметь в виду, что та кие на ру ше ния не ис прав ля ют ся, а на кап ли ва ют ся в те че ние жиз ни. Лечение наследственных болезней • В чём заключается лечение генетических заболеваний? Эффективное лечение обычных заболеваний предполагает выздо-ров ле ние. На след ст вен ную бо лезнь так не вы ле чить: да же при по мо щи ген ной ин же не рии не воз мож но ис пра вить ге не ти че с кий де фект во всех по ло вых клет ках, не го во ря уже о всех клет ках те ла. В дан ном слу чае лечение предполагает облегчение участи больного. Здесь определяющую роль име ет зна ние би о хи ми че с кой при ро ды той или иной на следственной болезни. Биохимическую недостаточность можно компенсировать лекарственным препаратом. Биохимическую избыточность — спе ци аль но по до б ран ной ди е той. Но возможна и генная терапия, которая пока находится ещё в зача-точ ном со сто я нии. На при мер, у юно ши, боль но го ге мо фи ли ей, из ко жи можно выделить клетки соединительной ткани. С помощью методов ген ной ин же не рии в них вво дит ся ген свёр ты ва е мо с ти кро ви. За тем создаётся культура таких «вылеченных» клеток, которые возвращаются в те ло боль но го. Эти клет ки при жи ва ют ся, и симп том не свёр ты ва-емо с ти кро ви ос ла бе ва ет. Медико-генетические консультации • Как можно снизить вероятность генетических заболеваний? Рождение больного ребёнка не только обрекает его на страдания, но и де ла ет слож нее жизнь всех его близ ких. С рос том би о ло ги че с кой об ра зо ван но с ти всё боль ше се мей осо зна ют та кую от вет ст вен ность и обращаются в медико-генетические центры, чтобы уменьшить риск рож де ния ре бён ка с ге не ти че с ки ми ано ма ли я ми. Врач-ге не тик изу ча ет све де ния о бо лез нях род ст вен ни ков, про во дит ци то ге не ти че с кий и би охи ми че с кий ана лиз тка ней бу ду щих ро ди те лей и оп ре де ля ет ве ли чи ну такого риска. § 34. Генетика человека 205 Если этот риск велик, то на ранней стадии беременности по пункции околоплодной жидкости имеется возможность получить важную информацию о генетических нарушениях у эмбриона и избежать рождения больного ребёнка. Лишь немногие дефекты эмбриона в настоящее время удаётся исправить. Однако часто повторная беременность мо жет быть удач ной. Ес ли же ге не ти че с кие де фек ты ро ди те лей не поправимы, врач посоветует взять приёмного ребёнка. Детей, лишённых по пе че ния ро ди те лей, увы, ещё не ма ло. До пол ни тель ная ге не ти че с кая про бле ма воз ни ка ет, ес ли мать и ре бё-нок различаются по генам резус-фактора крови, так как может развиться иммунная реакция отторжения. К счастью, этого легко избежать, ес ли ге но ти пы ро ди те лей из ве ст ны за ра нее. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Знание законов генетики и использование специальных методов позволяют изучать генетические особенности человека. Наследственные болезни не поддаются полному излечению и представляют опасность для потомков. Их профилактика основана на медико-генетическом консультировании населения и призвана препятствовать распространению наследственных заболеваний в человеческих популяциях. Наследственные Болезни. Медико-генетическая консультация ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Как генетика может помочь людям, если наследственные болезни нельзя полностью вылечить? 2. • Какие методы позволяют изучать закономерности наследования у человека? 3. • Какое генетическое объяснение имеет запрет на родственные браки? 4. • Какие генетические нарушения могут вызвать наследственные болезни? 5. • Как вы считаете, какую главную мысль хотели донести до читателей авторы в этом параграфе? 6. • Какие этические проблемы должны, на ваш взгляд, мешать проведению генетиче- ских исследований на человеке? 7. • В чём заключается ответственность будущих родителей перед их будущими детьми? 8. • Определите, какими должны быть родители, чтобы у их детей проявились призна- ки, указанные в таблице. Признак Тип наследования доминантный рецессивный Цвет глаз Карий Голубой Острота зрения Близорукость Нормальное Наличие веснушек Имеются Отсутствуют Узор на коже пальцев Эллиптические Циркулярные 20^ Глава 3. Наследственность и изменчивость § 35-36. Селекция - искусственная эволюция ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Возраст человека разумного - 100 тысяч лет. За этот период может образоваться новый биологический вид. Факт 2. Возраст одомашнивания собак - около 12 тысяч лет. За этот период человеком было создано около 400 пород собак, резко отличающихся как по размеру, так и по внешнему виду. • Предложите проблему урока и сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Повторяем термины: селекция, сорт, порода, штамм, искусственный отбор, гибридизация. (9 класс) • Какие факторы эволюции выделял Ч. Дарвин? (9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Селекция • Что такое селекция? Селекция — наука о создании искусственных разновидностей организмов: сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Слово «селекция» (лат. selectio) означает «отбор» — и действительно, в основе любого селекционного процесса лежит искусственный отбор. Отбирая для размножения лучшие экземпляры растений и жи вот ных, че ло век ко рен ным об ра зом из ме ня ет ди ких ро до на чаль ников, создавая новые формы живых организмов. Сорт растений, порода животных и штамм микроорганизмов — всё это созданные в результате селекции искусственные популяции организмов, устойчиво обладающих заданными наследственными свойствами. Селекция как практическая деятельность • Каковы результаты донаучного этапа селекции? Се лек ция как род де я тель но с ти человека начала формироваться ещё на заре человеческой культуры. Все культурные разновидности произошли от диких предков. На первых порах люди просто отбирали особей, способных к существованию рядом с ними. Ухаживая за животными и рас те ни я ми, че ло век за бо тил ся о со хра не нии и развитии нуж ных ему при зна ков, а не о при спо соб лен но с ти этих организмов к су ще ст во-ванию в природе. Такой подход уже в начале окультуривания резко § 35-36. Селекция - искусственная эволюция 207 увеличил разнообразие форм и снизил их приспособленность. Многие современные культурные формы изменены очень сильно: они приобрели и развили новые качества, но совсем утратили многие дикие признаки и возможность существования в природе. Из растений первыми около 10 тыс. лет назад были введены в культуру хлебные злаки: ячмень, просо, сорго, рожь, рис и пшеница. Культуры подсолнечника и сахарной свёклы известны лишь с XIX в. Всего одомашнено не более 0,1% видов высших растений (рис. 35.1). Остальные ви ды хра нят ог ром ный за пас ге не ти че с кой из мен чи во с ти, бес ценный для се лек ци о не ров бу ду ще го. Для выведения новых разно вид но с тей не об хо ди мо бы ло най ти ис точ ни ки раз но об разия при зна ков рас те ний и жи вот ных, вве дён ных в культуру. Выдающийся вклад в раз ви тие пред став ле ний о цент рах про ис хож де ния куль тур-ных растений внесли Николай Иванович Вавилов и его сотруд ни ки. Они об сле до ва ли 35.2. Карта основных географических центров происхождения культурных растений С '6 С7 1 - индийский, 2 - южнокитайский, 3 - среднеазиатский, 4 - переднеазиатский, 5 - средиземноморский, 6 - абиссинский, 7 - центральноамериканский, 8 - южноамериканский. 2 7 1 8 20^ Глава 3. Наследственность и изменчивость древние земледельческие цивилизации по всей планете и нашли основные центры происхождения культурных растений (рис. 35.2). Ими собрана богатейшая коллекция культурных растений и близких к ним ви дов, ко то рая до сих пор слу жит ос но вой для под бо ра при зна ков, используемых для выведения сортов с новыми свойствами. Образцы со бран ных ими се мян по сто ян но по пол ня ют ся, вос про из во дят ся на по лях опыт ных стан ций и яв ля ют ся ис ход ным ма те ри а лом для се лек-ци он ной ра бо ты. Первыми домашними животными около 10 тыс. лет назад стали собака, овца и коза, позднее — другие, всего около 20 видов из многих тысяч выс ших по зво ноч ных жи вот ных (рис. 35.3). Районы одомашнивания животных, как об этом можно судить на основании данных зоологов и археологов, связаны с центрами происхождения культурных растений. Так, в районе Южно-Азиатского тропического центра были одомашнены собака, свинья, куры, гуси, утки. В районах Западной Азии впервые были одомашнены овцы, а в Малой Азии — козы. Предок крупного рогатого скота тур был одомашнен в Европе, дикой лошади — в степях Причерноморья. В американских цен т рах про ис хож де ния рас те ний бы ли одо маш не ны ла ма, аль-па ка, ин дей ка. Тыс. лет до нашей ЭрЫ Передняя Азия \о ■2 8 -3 -4 ■5 ■6 ■7 ■8 ■9 ■10 ■11 -12 А 35.3. Хронология одомашнивания животных § 35-36. Селекция - искусственная эволюция 209 Селекция развивалась с давних времён как вид практической деятельности человека (рис. 35.4). Благодаря ей были созданы важнейшие сорта и породы, которые позволили прокормить постоянно увеличивающееся население Земли. Изучение культурных разновидностей организмов и их диких предков сформировало базу для научного развития се лек ции. Основы современной селекции • На каких научных достижениях основано дальнейшее развитие селекции? Мощный импульс для развития был дан теорией искусственного отбора Ч. Дарвина, объяснившего механизм создания сортов и пород. Не менее важную роль сыграло использование закономерностей насле-до ва ния и из мен чи во с ти, от кры тых ге не ти ками. В основе теории биологической эволюции Ч. Дарвина и А. Уоллеса ле жат три глав ных фак то ра: из мен чи вость, на след ст вен ность и ес те ст-венный отбор. Соответственно, в рукотворной эволюции есть группа ме то дов, уси ли ва ю щих из мен чи вость и рас ши ря ю щих ис ход ный ма те-риал для селекции, и главный метод селекции — искусственный отбор, со кра ща ю щий и на прав ля ю щий спектр из мен чи во с ти в же ла е мом на прав ле нии. Искусственный отбор • Какие тактики применяются при искусственном отборе? Путём сознательного искусствен но го от бо ра се лек ци о нер до би ва ет ся уси ле ния по лез ных ка честв и ус той чи во с ти их про-яв ле ния. Вы де ля ют два ти па искусственного отбора: массовый и индивидуальный. Массовый отбор проводится по внеш ним фе но ти пи че с ким при-зна кам. В каж дом по ко ле нии для даль ней ше го раз ве де ния со храня ют луч ших про из во ди те лей. • Искусственный отбор использует в качестве материала изменчивость, свойственную виду. Не проще ли в таком 35.4. Последовательные стадии селекции случае вместо отбора просто дождать- трёх пород голубей: А — английского ся, пока интересующая нас форма дутыша; Б - якобинца; В - веерного от появится сама? дикого сизого голубя 21^ Глава 3. Наследственность и изменчивость Если в ряду поколений происходит улучшение сорта или породы по признакам, по которым ведется селекция, значит, отбор был эффективен. Однако, как нам известно, не все признаки проявляются в фенотипе. Носители некоторых полезных свойств могут быть отбракованы при та кой так ти ке от бо ра. При индивидуальном отборе каждый потенциальный производитель ис сле ду ет ся бо лее тща тель но. От не го по лу ча ют по том ст во, в том числе путём инбридинга, и по нему оценивают качество генотипа. Таким образом, производителей отбирают по потомству, а затем остав-ля ют лишь не мно гих для раз ве де ния в по сле ду ю щих по ко ле ни ях. Точно так же ино гда ис поль зу ют от дель ных осо бей, не от ли ча ю щих ся особен ным фе но ти пом, толь ко по то му, что они по том ки вы да ю щих ся ро ди-телей и несут их гены. Индивидуальный отбор играет особенно важную роль в се лек ции са мо опы ля ю щих ся рас те ний (пше ни ца) и ор га низ мов, разведение которых в больших количествах слишком дорогое удоволь-ст вие (на при мер, в ко не вод ст ве). Гибрилизация • Для какой цели селекционеры используют метод гибридизации? Для целей искусственного разведения необходимы совершенно иные ком би на ции при зна ков, чем те, что обес пе чи ва ют вы жи ва ние и раз мно-жение в дикой природе. Совместить их позволяет искусственная гибри-ди за ция осо бей из раз ных по пу ля ций и под ви дов (вну т ри ви до вая ги бри ди за ция), а так же раз ных, не слиш ком уда лён ных друг от дру га ви дов. Сов ме ще ние не об хо ди мых при зна ков в ги б рид ном ор га низ ме резко расширяет материал для селекции (рис. 35.5). Внутривидовая гибридизация, как правило, не встречает препятствий. Она оказывается тем более эффективным методом, чем более полной коллекцией разновидностей располагает селекционер. Этот принцип осо бен но по сле до ва тель но про во дил в жизнь ве ли кий се лек ци о нер и генетик Н.И. Вавилов. Для куль тур ных рас те ний осо бен но цен ны при зна ки вы со кой урожай но с ти, вы со ко го со дер жа ния по лез но го про дук та (на при мер, са ха ра в сахарной свекле или сахарном тростнике), неполегаемости (что особен но важ но при вы со кой уро жай но с ти), ус той чи во с ти к бо лез ням, вредителям, засухе и т.п. Гены, определяющие эти признаки, «рассыпаны» в самых разных культурных и диких разновидностях. Задача селекционера — создать из них наиболее эффективный сорт, устойчивый в оп ре де лён ном рай о не воз де лы ва ния и при год ный для ис поль зу е мых там ме то дов аг ро тех ни ки. § 35-36. Селекция - искусственная эволюци я 211 Отдалённая гибридизация • Как удалось преодолеть барьер нескрещиваемости видов? Очень часто недостающий признак находится лишь у другого вида. Однако межвидовая гибридизация обычно трудно осуществима, поскольку самостоятельность видов обеспечивается репродуктивным барьером. При скрещивании образуются гибриды первого поколения, не способные к дальнейшему размножению. Хромосомы, доставшиеся им от отца и матери, не гомологичны. Они не могут конъюгировать в мейозе и поэтому не способны образовывать нормальные гаплоидные га ме ты. 35.5. Русский чёрный терьер — порода слу- 35.6. Получение межродового капу-жебных собак, выведенная во второй полови- стно-редечного гибрида при скре-не XX в. в СССР путём скрещивания ризен- щивании редьки с капустой шнауцеров, эрдельтерьеров, ротвейлеров, ньюфаундлендов и др. пород • В чём различие близкородственной и отдалённой гибридизации? Каковы трудности по след ней? Эту проблему сумел преодолеть соратник Н.И. Вавилова Г.Д. Карпе-ченко (1899—1942). Путём специального химического воздействия на ги б рид ные рас те ния ка пу с ты и редь ки он сти му ли ро вал об ра зо ва ние диплоидных гамет, которые дали полиплоидное потомство (рис. 35.6). У полиплоидных гибридов гаметогенез шёл обычным путём, так как в мей о зе каж дая хро мо со ма на хо ди ла се бе па ру для конъ ю га ции и пра- 21^ Глава 3. Наследственность и изменчивость вильного редукционного деления. В результате каждая гамета включала гаплоидный набор обоих родительских видов. Так был введён в практику метод отдалённой гибридизации с получением плодовитых ги б ри дов. ИнБридинг и гетерозис • Какие практические выгоды приносит знание гомозиготности и гетерозиготности объектов селекции? Для получения гомозиготных особей селекционеры применяют близкородственное скрещивание — инбридинг. • Объясните самостоятельно генетический механизм этого явления. С помощью инбридинга удаётся, например, размножить редкие гены (или вновь возникшие мутации), обнаруженные у единичных особей. Инбридинг также позволяет получить фенотипы с проявлением рецес-сив ных при зна ков, сре ди ко то рых мно гие мо гут быть до стой ны вни мания селекционера. Наконец, это способ получения чистых линий и вы ве де ния сор тов с ус той чи вым про яв ле ни ем по лез ных при зна ков. • Вспомните, к каким нежелательным последствиям приводят близкородственные браки. Чтобы избежать нежелательных последствий, чаще применяют ин бри динг уме рен ной силы, осо бен но в жи вот но вод ст ве. Гетерозис, или гибридная мощность, — противоположное явление. Это повышенная жизнеспособность и мощное развитие гибридов первого поколения от скрещивания отдалённых сортов. Клас-си че с кий при мер ге те ро зи са при не род ст вен ном скре щи-вании — мул, гибрид осла и ло ша ди. Это жи вот ное пре-вос хо дит обо их ро ди те лей по си ле и вы нос ли во с ти. Не при-хот ли вых му лов ши ро ко ис поль зу ют в экс тре маль ных ус ло ви ях, на при мер в го рах. Причина гибридной мощно с ти со сто ит в од но вре мен-ном про яв ле нии мно же ст ва до ми нант ных при зна ков и сло же нии их до сто инств. Если вспомнить, что многие до ми нант ные ал ле ли оп ре деля ют син тез оп ре де лён ных 35.7. Получение межлинейных гибридов при производстве семян кукурузы § 35-36. Селекция - искусственная эволюци я 213 белков, а рецессивные — отсутствие их синтеза, то станет понятно, почему гибриды между чистыми линиями растений резко превосходят по урожайности и устойчивости к болезням каждый из родительских сор тов. Гибридная сила максимальна у первого поколения, а у последующих заметно сокращается. Практическое использование гетерозиса в растениеводстве широко распространено и выражается в получении гибридных сортов. В питомнике специально выводят и поддерживают инбред-ные линии путём многократного самоопыления (рис. 35.7). Скрещивая их, по лу ча ют ги б рид ные се ме на, ко то рые рас про ст ра ня ют по про из водя щим хо зяй ст вам. Са до во дам и ого род ни кам хо ро шо из ве ст ны та кие высокопродуктивные сорта томатов, огурцов, клубники, малины. При семенном размножении они вырождаются, но вегетативно (усами, че рен ка ми) их мож но под дер жи вать мно гие го ды. Полиплоидия • Какую практическую пользу приносит управление механизмами клеточного деления? Установлено, что выделяемое из растений вещество колхицин блокирует деление клеток на стадии метафазы, препятствуя расхождению хромосом в дочерние клетки. Так можно искусственно удваивать хромо сом ные на бо ры и по лу чать по ли пло ид ных по том ков. Кратное увеличение числа хромосом тоже очень часто связано с увели че ни ем мощ но с ти и, со от вет ст вен но, про дук тив но с ти рас те ний. В са мом де ле, двой ная, трой ная, чет вер ная до за каж до го ге на при во дит к бо лее вы со кой про дук ции фер мен тов и стро и тель ных бел ков, а в результате — к более интенсивному росту. Поэтому неудивительно, что боль шая часть куль тур ных рас те ний ли бо по ли пло и ды по про ис хож де-нию (по ли пло ид ны их ди кие пред ки), ли бо бы ли со зда ны как по ли пло-ид ные сор та. Сре ди них са хар ная свёк ла, са до вая зем ля ни ка, пше ни ца и многие другие. Искусственный мутагенез • Как применяется возможность искусственно повысить частоту мутирования? Искусственный мутагенез, т.е. контролируемый человеком процесс возникновения мутаций, применяется главным образом в селекции микроорганизмов. В качестве мутагенов используют различные виды ио ни зи ру ю щей ра ди а ции и не ко то рые хи ми че с кие со еди не ния. Этот метод оказывается очень эффективным благодаря быстрой смене по ко ле ний ми к ро ор га низ мов и при ме ня ет ся в со че та нии с тща тельным отбором результатов. Мутантные культуры бактерий, грибов, во до рос лей ши ро ко ис поль зу ют ся в про из вод ст ве ле карств, ви та ми нов, би о ло ги че с ки ак тив ных ве ществ, кор мов для жи вот ных. 21^ Глава 3. Наследственность и изменчивость Мутагенное воздействие применяется и к растениям. Мутации увеличивают вероятность полезных изменений, которые затем служат материалом для гибридизации и отбора. Таким путём, например, созданы сорта пшеницы с крепким стеблем, устойчивым к штормовой по го де. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Селекция - наука о создании сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов - искусственных популяций организмов, устойчиво обладающих заданными наследственными свойствами. Основные методы селекции: массовый и индивидуальный искусственный отбор, внутри- и межвидовая гибридизация, инбридинг, гетерозис, полиплоидия, искусственный мутагенез. Селекция. Сорт, порода, штамм. Искусственный отбор. Инбридинг и гетерозис ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Чем заняты селекционеры? 2. • В чём польза гибридизации для селекции? 3. • В чём кроется секрет высокой продуктивности гетерозисных гибридов и полипло- идных сортов? 4. Какую роль при выведении новых разновидностей играет искусственный отбор? Является ли он необходимым? 5. • В чём состоит ценность для селекции знания центров происхождения и разнооб- разия культурных растений? 6. • Чем селекция и её результаты отличаются от биологической эволюции в дикой при- роде? 7. • Где одомашнены сорта растений и породы животных, которые использует в пищу ваша семья? § 37. Биотехнология 215 § 37. Биотехнология ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Лена: Почему люди не используют синтез белков вне клетки? Ведь так просто было бы найти нужную последовательность нуклеотидов, сделать целую бочку копий РНК, а потом синтезировать на них колбасу, молоко, необходимые лекарства... из органических отходов. Миша: Ну, во-первых, ты забыла, что нужно и ещё кое-что: тРНК, рибосомы, набор аминокислот, энергия в виде АТФ. Во-вторых, это ступенчатый каталитический процесс, каждый этап которого нуждается в совершенно особых условиях, созданных в клетке благодаря компартментализации. В-третьих, проблему можно решить проще... • О какой проблеме идёт речь? Сформулируйте тему урока и сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Повторяем термины: ДНК, генетический код, ген (§ 8-9, 15, 26), вирус (§ 17). • Где вы встречались с аббревиатурой «ГМО»? (жизненный опыт) • Что вы читали или слышали о клонировании и генной инженерии из СМИ? (жизненный опыт) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ ХХ1 век - век 6иотехнологии • На какие отрасли хозяйства распространились биологические технологии за последнее столетие? Биотехнология — совокупность промышленных методов получения полезных для человека продуктов (пища, лекарства) с помощью живых организмов. Термин «биотехнология» получил широкое распространение с 70-х годов ХХ века. Однако использование механизмов биологических процессов в промышленном производстве началось давно. Ещё с незапамятных времён человечество использовало сельскохозяйственные растения и животных для производства пищи и сырья, микроорга-низ мы в хле бо пе че нии и ви но де лии, при про из вод ст ве пи ва и в сы ро варении. Но ещё 100 лет назад любая ферма мало напоминала промышленное производство: каждый член семьи хозяина фермы и небольшое чис ло на ём ных ра бот ни ков вы пол ня ли мно же ст во са мых раз но об разных функций, преобладал ручной труд, поэтому производительность труда была невелика. 21^ Глава 3. Наследственность и изменчивость 37.1. Кукуруза - источник биотоплива • В чём преимущество биотоплива по сравнению с продуктами переработки нефти? Позже ситуация стала меняться. Механизация сельского хозяйства потребовала повышения квалификации работников, появление сложных сельскохозяйственных машин было рентабельным только при укрупнении хозяйства. В результате на смену фермам стали приходить фабрики по производству яиц и куриного мяса (птицефабрики), молока, мяса и т.п. Биотехнология позволяет не только получать важные для человека продукты, например мясо, антибиотики, этиловый спирт, кисломолочные продукты, но и создавать организмы с заранее заданными свойствами гораздо быстрее, чем с помощью традиционных методов селекции. Существуют биотехнологические процессы по очистке сточных вод, переработке отходов, удалению нефтяных пятен в водоёмах, получению биотоплива. При сокращении запасов нефти в мире в качестве источника энергии может быть использовано биотопливо, получаемое в результате переработки в топливо семян рапса, кукурузы, сои, стеблей сахарного тростника (рис. 37.1). Сахарный тростник — важнейшее сырьё для производства биоэтанола, который в некоторых странах (Бразилия) является источником энергии (20%) для автомобилей. Появляющиеся биологические технологии открывают новые возможности по производству и переработке веществ и продуктов, но одновременно создают невиданные прежде социальные и этические проблемы. Генная инженерия • Что такое генная инженерия и как она помогает людям? Под генной инженерией понимается целенаправленный перенос генов из клетки одного организма (донора) в клетку другого организма (реципиента). В результате возникают генетически модифицированные организмы (ГМО). Примерами живых существ с чуждыми для данного вида генами являются бактерии, несущие человеческий ген инсулина, карпы с геном роста форели, хлопок с геном бактерии, делающим его устойчивым к хлопковой совке. С по мо щью ген ной ин же не рии мож но улуч шать сор та куль тур ных рас те ний и по ро ды до маш них жи вот ных; со зда вать но вые ле кар ст ва, а преж ние про из во дить в боль ших ко ли че ст вах и го раз до де шев ле, чем § 37. Биотехнология 217 при традиционном фармацевтическом производстве; можно выявлять, предсказывать и лечить в наше время некоторые, а в будущем — многие на след ст вен ные бо лез ни. Целью использования генной инженерии в селекции растений является повышение их урожайности, содержания витаминов и важных аминокислот, устойчивости к болезням, вредителям и гербицидам, холодо-и засухоустойчивости. Среди животных наиболее известны генетически модифицированные кар пы, на би ра ю щие вес со ско ро стью фо ре ли и до сти га ю щие очень крупных размеров. Широко используется кормление и лечение домашних животных генетически модифицированными продуктами. В странах Северной Америки используют генную инженерию и для производства гормонов роста домашних животных, но в Европе применение та ких гор мо нов за пре ще но. В пи ще вой про мы ш лен но с ти ген но-мо ди фи ци ро ван ные ор га низмы ис поль зу ют ся для про из вод ст ва пи ще вых до ба вок и фер мен тов, в ча ст-но с ти для пе ре ра бот ки мя са и мо ло ка, пив ных куль тур и т.п. Кроме упоминавшегося инсулина для диабетиков, с помощью генной ин же не рии по лу ча ют ин тер фе рон, по мо га ю щий при мно гих ви рус ных ин фек ци ях и не ко то рых ра ко вых за бо ле ва ни ях, вак ци ны про тив ге па-тита В и полиомиелита. Наконец, научились вводить ген свёртываемо-с ти кро ви в клет ки со еди ни тель ной тка ни боль но го ге мо фи ли ей, сни мая симптомы болезни (см. § 29, 34). Аналогичным образом лечится и серповидно-клеточная анемия. Достоинство такого рода вакцин ещё и в том, что они не со дер жат бо лез не твор но го на ча ла и по то му не мо гут спро во-ци ро вать за бо ле ва ние, что из ред ка слу ча ет ся при обыч ной вак ци на ции. В медицине генная инженерия особенно эффективна для ранней диагностики вирусов и возбудителей бактериальных инфекций. Это, в частности, касается возбудителей ВИЧ-инфекции (СПИДа) и гепатита В. Нерешённые проблемы • Что мешает использованию генной инженерии и кто должен найти выход? Генная инженерия является предметом острых дискуссий в обществе. Некоторые опасаются, что генетически модифицированные орга-низ мы мо гут вый ти из-под кон тро ля че ло ве ка и их но вые ге ны бу дут перенесены на другие организмы. Например, сорняки приобретут устойчивость к гербицидам, болезням и засухе и превратятся в «суперсорняки», с которыми будет трудно бороться. Употребление ГМО в пи щу скеп ти ки счи та ют ри с ко ван ным. На са мом де ле ГМО от ли ча ют ся от тра ди ци он ных сортов толь ко методом получения — в итоге и те и другие содержат мутантную ДНК, 21^ Глава 3. Наследственность и изменчивость которая не может «помнить» причины мутаций. Конечно, ГМО не должны содержать новых генов, влияние продуктов которых на организм человека не изучено, — и это строго контролируется. Напомним, что пища, попавшая нам в желудок, подвергается разрушению до элементов, которые входят в состав всех живых организмов с любым генотипом. Так, гены прокариот и эукариот всасываются в кровь в виде отдельных нуклеотидов, а белки — в виде аминокислот. Однако люди опа са ют ся ГМО на столь ко, что мно гие стра ны при ня ли за ко но да тельное требование к производителям пищевых продуктов: указывать на эти кет ках, ис поль зо ва ны ли ГМО при их из го тов ле нии. Оп ре де лять сте пень ри с ка и не об хо ди мые сред ст ва за щи ты долж ны специалисты-биологи, а обсуждение этических норм и юридических последствий генной инженерии — задача общества. Клонирование организмов Как осуществляется клонирование и какие перспективы использования имеет этот метод? Создание многочисленных генотипических копий одного индивидуума называют клонированием. Сравнительно просто устроенные орга-низ мы, раз мно жа ю щи е ся бес по лым спо со бом, мо гут мно го крат но по вто-рять удач ные ге но ти пы в по том ст ве. Од на ко у по зво ноч ных и дру гих слож но ус т ро ен ных жи вот ных Донор ядра I /' Донор цитоплазмы м. Яйцеклетка ( • \ Бластоциста Суррогатная мать Долли 31.2. Клонирование овцы Долли этот про цесс ес те ст вен ным путём не происходит. Наука поз во ля ет ре шить эту про бле-му. Удачные образцы растений мож но раз мно жать ве ге та тив-ным спо со бом и та ким об ра зом мно го крат но уве ли чи вать их чис ло. Кро ме то го, клет ки расте ний со хра ня ют спо соб ность к сме не спе ци а ли за ции в те че-ние жиз ни, по это му в под хо дя-щих ус ло ви ях каж дая клет ка мо жет дать на ча ло це ло му организму. Впервые опыт клони ро ва ния мор ко ви из клет ки кор не пло да был осу ще ств лён в начале 1960-х. Кло ни ро ва ние выс ших жи -вотных — значительно более труд ная про це ду ра. Впер вые § 37. Биотехнологи я 219 такой успешный эксперимент был осуществлён в 1970 году со шпорцевой лягушкой. Ядро яйцеклетки было заменено на ядро из соматической клетки взрослой лягушки. Таким образом, были получены головастики и взрослые лягушки путём клонирования отдельных соматических клеток. Наконец, в 1996 г. в Шотландии методом клонирования из клетки эпителия молочной железы успешно вырастили знаменитую овечку Долли (рис. 37.2). Клонирование — перспективный метод селекции домашних животных. На ранних стадиях развития (при дроблении зиготы на 8—16 бластомеров) клетки эмбриона телёнка ещё не специализированы. Их можно раз-де лить, им план ти ро вать не сколь ким ко ро вам-кор ми ли цам и вы ра с тить из каж дой клет ки пол но цен ных те лят. Та ким спо со бом мож но со здать мно же ст во иден тич ных ко пий од но го вы да ю ще го ся про из во ди те ля. Клонирование клеток и органов • Чем поможет людям исследование этой проблемы? Кроме того, можно клонировать отдельные клетки. Создав культуру не спе ци а ли зи ро ван ных кле ток, со дер жа щих ге но тип це ло го жи вот но-го, их мож но раз мно жать в ис кус ст вен ной сре де в те че ние дол го го вре-ме ни. Та ким спо со бом мож но со хра нять цен ный ге но тип го раз до де шев-ле, чем пу тём со дер жа ния це ло го жи вот но го, на при мер бы ка. На ко нец, куль ту ра кле ток поз во ля ет изу чить ре ак цию дан но го ге но ти па на воз-дей ст вие не ко то рых хи ми че с ких аген тов, на при мер ле кар ст вен ных препаратов. Это также намного дешевле и быстрее, чем проделывать то же самое на группе жи вотных. Все эти примеры говорят о том, что мы стре ми тель но при бли жа ем ся к эпо хе кле точ ной се лек ции мно го кле точных ор га низ мов. Если клонирование тканей животных проходит удачно, то почему бы не использовать его в медицине? Сейчас люди, потерявшие жизненно важ ный ор ган в ре зуль та те несчастного случая или бо лез ни, мо гут рассчитывать на пересадку органа от другого человека, только что погибшего от травмы. Увы, шансы на то, что иммунная реакция организма не при ве дёт к от тор же нию чу жих тка ней, не ве ли ки. Нель зя спи сы вать со счетов и этический аспект: ведь приходится полагаться на трагическую слу чай ность как един ст вен ную воз мож ность спа с ти дру гую жизнь. Кло ни ро ва ние кле ток па ци ен та от кры ва ет но вые воз мож но с ти. Вме с те с тем это задача невероятной биологической сложности. Клетки-родоначальники должны быть неспециализированными. Такие клетки — стволовые клетки — найдены теперь не только у эмбрионов. Их дифференциация в тка ни нуж но го ор га на, од на ко, тре бу ет пол но го зна ния то го, как уп рав ля ет ся раз ви тие в он то ге не зе. Су ще ст во ва ние ор га на обес пе чи ва ет-ся вза и мо свя зя ми с це лым ор га низ мом по сред ст вом нер вов, кро ве нос ных сосудов и т.д. Помимо этого, искусственный орган должен формироваться 22^ Глава 3. Наследственность и изменчивость в определённом каркасе, чтобы приобрести нужную форму, но тогда его невозможно будет отделить от каркаса для пересадки. Решение этих вопросов требует усилий всего общества в виде законодательных и финансовых мер, а также организации научных исследований. Учёные, вставшие на этот путь, в 2006 г. совершили первую опе ра цию по пе ре сад ке па ци ен ту мо че во го пу зы ря, вы ра щен но го из его соб ст вен ных кле ток. Этические аспекты Биотехнологии • Как вы относитесь к проблеме клонирования человека? Раз ви тие би о тех но ло гии ста вит пе ред че ло ве че ст вом мно го се рь ёз-ных этических вопросов и вызывает острые дискуссии. О некоторых из них мы уже говорили. Всё это не может не волновать людей. Некоторые счи та ют, что че ло век не име ет пра ва пе ре де лы вать жи вые ор га низ мы ради собственного блага. Другие возражают им, мотивируя тем, что су ще ст во ва ние че ло ве че ст ва бы ло бы не воз мож но без вы ве де ния вы со-ко про дук тив ных сор тов рас те ний и по род жи вот ных. Ещё больше вопросов вызывает применение современных технологий к «ис прав ле нию» ге но ма че ло ве ка. Очень важ но, что бы че ло век имел всю пол но ту ин фор ма ции о сво ём здо ро вье и пер спек ти вах вы лечи ва ния, что бы он мог при ни мать осо знан ное ре ше ние, со гла ша ясь на лечение или отказываясь от него. Кроме того, важно, чтобы ни одна лич ность не мог ла быть под верг ну та дис кри ми на ции на ос но ве ин форма ции об осо бен но с тях её ге но ма. Введение в клетки человека чужеродного генетического материала мо жет иметь от ри ца тель ные по след ст вия в ре зуль та те на ру ше ния ра боты генов. Особый риск будет в случае внедрения генов в половые клетки, так как при этом можно навредить не только данному человеку, но и всем его потомкам. Вот почему в статье 13 «Конвенции о защите прав и достоин ст ва че ло ве ка в свя зи с при ме не ни ем до сти же ний би о ло гии и ме ди ци-ны» (1997 г.) говорится: «Вмешательство в геном человека, направленное на его мо ди фи ка цию, мо жет быть осу ще ств ле но лишь в про фи лак ти че с-ких, ди а гно с ти че с ких или те ра пев ти че с ких це лях и толь ко при ус ло вии, что оно не на прав ле но на из ме не ние ге но ма на след ни ков дан но го че ло века». Заметим, что изменить геном всех клеток взрослого человека или уже ро див ше го ся ре бён ка не пред став ля ет ся воз мож ным. Од на ко са мым ос т рым на дан ном эта пе раз ви тия би о тех но ло гии яв ля ет ся спор о воз мож но с ти кло ни ро ва ния че ло ве ка. За прет на кло ниро ва ние че ло ве ка вве дён в по дав ля ю щем боль шин ст ве стран (в мар те 2010 года в России) в первую очередь по этическим соображениям. Станов ле ние лич но с ти че ло ве ка за ви сит да ле ко не толь ко от его ге не ти чес кой кон сти ту ции, но и преж де все го от вза и мо от но ше ния с его со ци-альным окружением. Поэтому при любом клонировании повторить § 37. Биотехнология 221 личность человека невозможно. Все крупные религиозные конфессии мира осуждают любое вмешательство в процесс воспроизводства чело-ве ка, на стаи вая на том, что за ча тие и рож де ние долж но про ис хо дить естественным путём. Вместе с тем несколько столетий назад высказы-ва лись воз ра же ния и про тив ле че ния че ло ве ка по сле рож де ния. Запрет на клонирование связан как с этическими, так и с технологическими проблемами. Пока опыты по клонированию организмов не очень результативны (бедная овечка Долли прожила недолго), а на каждый слу чай ус пеш но го кло ни ро ва ния при хо дит ся мно же ст во не успешных попыток. Необходимо существенно повысить выживаемость кло ни ро ван ных осо бей, вы яс нить, как оно ска зы ва ет ся на здо ро вье и продолжительности жизни животного. И только после создания без-опас ных форм кло ни ро ва ния жи вот ных на ука, мо жет быть, в бу ду щем вернётся к проблеме обсуждения клонирования человека. Сейчас многие стра ны из ме ни ли точ ку зре ния на ис сле до ва ние ство ло вых кле ток человека и клонирование органов. Будем надеяться, что шаг за шагом мы будем находить верные и эффективные решения этих проблем — на поль зу че ло ве че ст ву и би о сфе ре. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Использование механизмов биологических процессов в промышленном производстве происходило давно, но лишь в 70-х годах ХХ века сформировалось как биотехнология - совокупность промышленных методов получения полезных для человека продуктов с помощью живых организмов. Её важными направлениями стали генная инженерия и клонирование. Под генной инженерией понимается целенаправленный перенос генов из клетки одного в клетку другого организма. В результате возникают генетически модифицированные организмы (ГМО). Клонирование -создание генетических копий организмов. Использование биотехнологий породило множество этических проблем. Биотехнология. Генная инженерия. Клонирование. Генетически модифицированные организмы ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Каково значение биотехнологии в жизни человека? 2. • Какие отрасли человеческой деятельности пользуются плодами биотехнологии? 3. • В чём состоит сходство и различие в выведении новых сортов методами традици- онной селекции и генной инженерии? 4. • Какие области биотехнологии, на ваш взгляд, безопасны для человечества, а какие - представляют опасность? Докажите научную состоятельность ваших опасений. 5. • Поработайте в паре: пусть один приводит доводы за проведение опытов по клонированию животных и даже человека, а другой - против. Затем поменяйтесь ролями. 222 Глава 3. Наследственность и изменчивость § 38. Индивидуальное развитие. Генетика. Повторение Вопросы для повторения 1. • Какие преимущества и недостатки имеют различные типы размножения? Какие типы сопровождаются митозом и мейозом? 2. • Как связаны друг с другом половое размножение, мейоз, гаметогенез, оплодотво- ре ние? 3. • Как наследственность влияет на индивидуальное развитие? 4. • Какие преимущества и недостатки имеют прямое и непрямое развитие? Зачем нуж- но эмбриональное развитие? 5. Какие периоды онтогенеза называют критическими и какие опасности подстерегают человека в эти периоды? 6. • Как связаны понятия «ген», «аллель», «гомозигота» и «гетерозигота»? 7. • В чём заключается правило единообразия гибридов первого поколения, правило доминирования и явление неполного доминирования? 8. • Чем определяется независимое комбинирование аллельных и неаллельных генов? 9. • В чём причина сцепленного наследования? Почему оно не является абсолютным, а происходит лишь с некоторой вероятностью? 10. • В чём сходство анализирующего скрещивания и хромосомного определения пола? 11. • В чём ошибочность точки зрения, что каждый признак кодируется определённым геном? Какие случаи взаимодействия генов существуют? В чём их смысл? 12. • Какие проявления изменчивости вам известны? 13. • Чем наследственные болезни отличаются от остальных болезней, в чём специфика их диагностики и лечения? 14. • Какие методы используют селекционеры при выведении сортов, пород и штам- мов? 15. • Какие достижения биотехнологии, по вашему мнению, будут актуальны в предви- димом будущем? Что означают эти понятия? Бесполое и половое размножение. Гаметогенез: сперматогенез, овогенез. Оплодотворение, искусственное оплодотворение. Онтогенез или индивидуальное развитие. Прямое и непрямое развитие. Наследственность. Изменчивость. Генетика. Правило доминирования. Закон чистоты гамет. Закон расщепления. Моногибридное скрещивание. Анализирующее скрещивание. Закон независимого комбинирования. Дигибридное скрещивание. Половые хромосомы. Хромосомная теория наследственности. Взаимодействие аллельных генов: полное и неполное доминирование, множественный аллелизм. Взаимодействие неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, полимерия. Цитоплазматическая наследственность. Геном. Изменчивость. Генотипическая изменчивость: комбинативная, мутационная. Закон гомологических рядов. Модификационная изменчивость, норма реакции, адаптивные модификации. Наследственные болезни. Медико-генетические консультации. Селекция. Сорт растений, порода животных и штамм микроорганизмов. Биотехнология. Генная инженерия. Клонирование. § 38. Индивидуальное развитие. Генетика. Повторени е 223 ^ Жизненная задача 2 Название, Медико-генетическое консультирование Ситуация. Семья хочет завести ребёнка и интересуется, каким он будет по внешности и, самое главное, будет ли он здоровым. Признаки человека наследуются по тем же законам, как и признаки всех остальных живых организмов. Зная закономерности наследования, можно предсказать облик ребёнка, предостеречь родителей от рождения больного ребёнка. Роль, Сотрудник медико-генетической консультации. Результат, Используя материал § 34 и Интернет, сформулируйте вопросы к членам семьи, которые позволят вам предсказать облик ребёнка (цвет глаз, острота зрения, наличие веснушек, вероятность опасных наследственных болезней). 22А\ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле ГЛАВА 4. ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ в этой главе вы научитесь объяснять с точки зрения науки причины и характер биологической эволюции. Для этого вы должны уметь: - объяснять эволюцию органического мира и её закономерности (следствия эволюционной теории, основные положения теории естественного отбора Ч. Дарвина, синтетической теории эволюции, учения о виде и видообразовании, о путях эволюции А.Н. Северцова); - приводить примеры приспособлений у растений и животных и объяснять их биологический смысл; - характеризовать происхождение и основные этапы эволюции жизни; - объяснять место человека среди животных и биологические предпосылки происхождения человека; - характеризовать основные этапы происхождения человека. Использовать в быту знания закономерностей эволюции. Для этого вы должны уметь: - использовать знания по теории эволюции для оптимальной организации борьбы с инфекционными заболеваниями, вредителями домашнего и приусадебного хозяйства. Проверьте себя! • Приведите сведения, которые, на ваш взгляд, убедят собеседников в том, что человек произошёл путём биологической эволюции. § 39. На пути к объяснению эволюци и 225 § 39. На пути к объяснению эволюции ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Гипотеза 1. Если виды организмов созданы Творцом, то и сходство между ними должно ограничиваться поверхностными чертами. Гипотеза 2. Если виды организмов имеют общее происхождение, превращаются друг в друга или хотя бы изменяются с течением времени, то сходство между ними должно нести черты преемственности. • Что может послужить причиной для изменения точки зрения? Какая из гипотез могла возникнуть раньше? Как проверить эти гипотезы? • Сформулируйте вопрос для обсуждения на уроке. Сравните его с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Чем отличаются точки зрения Ж.Б. Ламарка и Ч. Дарвина? (9 класс) • Какова роль К. Линнея в развитии биологии? (9 класс) • Что такое систематика? • Что такое адаптивная модификация и почему её относят к ненаследственной изменчивости? (§ 32-33) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Система организмов К. Линнея • Что значит «система организмов» и почему она плохо увязывается с Божественным сотворением разнообразия видов? Представление о неизменяемости видов в ряду поколений берёт начало от религиозных учений о Сотворении мира, имеющих в своей ос но ве жи тей ский опыт: мир для че ло ве ка вы гля дит не из мен ной в существенных чертах данностью, крупномасштабная эволюция на наших глазах не происходит. Но если все виды, по словам Карла Линнея (1707—1778), были созданы «в самом начале бесконечным Существом», независимо друг от друга, то их ничего не должно связывать. Для К. Линнея сама возможность различения и диагностики видов была главным аргументом в пользу их постоянства. Однако он счёл возможным построить иерархическую систему организмов путём последовательного объединения близких видов по общим признакам в один род, а близких родов животных — по общим признакам в один отряд и т.д. (рис. 39.1). Построенная система явно свидетельствовала о наличии близ ких и уда лён ных друг от дру га ви дов ор га низ мов, т.е. о на ли чии оп ре де лён ных свя зей меж ду ни ми. 22^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле На дальнейшее развитие систематики большое влияние оказали основные подходы К. Линнея. 1. Последовательное проведение иерархического принципа соподчинения систематических категорий. 39.1. Иерархичность систематических категорий, установленная К. Линнеем • Приведите примеры иерархически соподчинённых систематических групп среди растений или животных. 2. Отделение научной задачи построения естественной системы организмов от уточнения искусственной системы, носящей прикладной характер. Естественная система строится по многим существенным признакам, отражающим свойства, присущие той или иной группе организмов «по их природе», как выражался Линней. Искусственная система служит для определения организмов по немногим постоянным и удобным для определения признакам. К. Линней создал лучшую искусственную систему своего времени. В создании естественной системы растений он сделал лишь первые шаги. 3. Последовательное разделение функции названий и диагнозов систематических групп. Названия — «клички», по выражению Линнея, — должны быть краткими и легко запоминаемыми. Диагнозы — более пространные характеристики систематических групп. Они либо позволяют различать виды (искусственная система), либо содержат их существенные особенности с достаточной полнотой (естественная система). 4. Введение биологической номенклатуры. Высшим систематическим группам, начиная от рода и выше, предлагалось давать названия, состоящие из одного слова. Виды получали бинарную номенклатуру из двух слов: родового названия и видового эпитета (как, например, Homo sapiens — человек разумный). Во времена К. Линнея латынь была интерна ци о наль ным язы ком на уки. По это му все си с те мы на уч ных на зва ний ор га низ мов со вре мен К. Лин нея со сто ят из ла тин ских или ла ти ни зи ро-ван ных слов, за им ст во ван ных из дру гих язы ков. Ви до вой эпи тет при сва- § 39. На пути к объяснению эволюци и 227 ивается виду при первом научном описании. Если оно признано научным сообществом, то данное название закрепляется за видом раз и навсегда. Накопление фактов • Какие факты для будущей победы эволюционного учения собрали честные учёные, не разделявшие легкомысленных, по их мнению, эволюционных воззрений? Последователи К. Линнея находили всё больше черт сходства и закономерных различий между организмами. Идея творения не давала последовательного объяснения этим фактам. Между тем разнообразие организмов постепенно складывалось в естественную систему. Наиболее известный продолжатель его работ, Жорж Кювье (1769-1832), первым обратил внимание на важность внутреннего строения (анатомии) животных для определения их места в систематике. Он заметил, что су ще ст вен ные при зна ки сход ст ва ор га низ мов об ра зу ют вза и мо свя зан-ные комплексы (корреляции). Самые крупные группы животного цар-ст ва (те перь мы их на зы ва ем ти па ми) име ют об щие пла ны стро е ния ос нов ных си с тем ор га нов. Су ще ст во ва ние че ты рёх не сво ди мых друг к другу планов строения животных было, по мнению Ж. Кювье, важным ар гу мен том про тив ли ней ной упо ря до чен но с ти ор га низ мов, ко то рую его про тив ни ки счи та ли до во дом в поль зу эво лю ции су ществ от простых к слож ным. На ли чие ком плек сов при зна ков поз во ли ло ему присту пить к вос ста нов ле нию об ли ка ис ко па е мых жи вот ных по их фрагментарным ископаемым остаткам. А это, в свою очередь, позволило Ж. Кю вье по сле до ва тель но вклю чать ис ко па е мых жи вот ных в об щую ес те ст вен ную си с те му с со вре мен ны ми жи вот ны ми. К началу XIX в., благодаря успехам геологии и палеонтологии, стало ясно, что в ходе истории Земли организмы изменялись. Для объяснения этого феномена Ж. Кювье предложил теорию катастроф. Она гласила: медленные постепенные преобразования в истории Земли время от вре ме ни пре ры ва лись от но си тель но крат ко вре мен ны ми рез ки ми пе реворотами («революциями», по его выражению): море наступало на су шу, или, на обо рот, воз ни ка ли круп ные гор ные си с те мы, ме нял ся климат и т.п. Катаклизмы такого рода сопровождались новыми актами тво-ре ния, с чем бы ли свя за ны и круп ные пе ре ме ны в ор га ни че с ком ми ре. По сле до ва те ли Ж. Кю вье насчи та ли 27 та ких пе ре во ро тов. На главный недостаток теории катастроф указал великий английский геолог Чарлз Лайель, старший друг Чарлза Дарвина. Если в наше время катастрофы, или «революции» Кювье, не имеют аналогов, то мы не мо жем вос ста но вить эти со бы тия. Про шлое мы спо соб ны ре кон ст ру-и ро вать лишь по столь ку, по сколь ку оно сход но с со бы ти я ми со вре мен-ности: «Настоящее — ключ к пониманию прошлого». Этот необходимый прин цип, ле жа щий в ос но ве лю бых ис то ри че с ких ре кон ст рук ций, Ч. Лайель назвал принципом актуализма. 22^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле В те же годы российский учёный Карл Бэр открыл закон зародышевого сходства, т.е. наличие фундаментального сходства эмбрионов животных. Замечательно, что выделенные им четыре типа индивидуального развития совпали с четырьмя планами строения Ж. Кювье. Вместе с тем он обнаружил у всех многоклеточных три основных типа эмбриональных тканей (позже их стали называть зародышевыми листками), указывающих на преемственность строения всех животных. Все упо мя ну тые фун да мен таль ные при зна ки сход ст ва ор га низ мов требовали естественно-научного объяснения. Они получили наконец обоб щён ное вы ра же ние в тру дах ан г лий ско го срав ни тель но го ана то ма Ричарда Оуэна, считавшего себя учеником и последователем Жоржа Кювье, - в его представлении о гомологиях и аналогиях. Под гомологией понималось существенное, под аналогией — поверхностное сходство. Таким образом, учёными, не разделявшими эволюционную точку зре ния на про ис хож де ние ор га низ мов, бы ли вы яв ле ны и до ку мен ти ро-ва ны фак ты по ра зи тель но го сход ст ва жи вых ор га низ мов раз ных си с тема ти че с ких групп, ко то рые бы ли при зна ны их по том ка ми как до ка за-тель ст ва эво лю ции. Первая эволюционная теория • Почему теория Ламарка считается первой теорией эволюции? К началу XIX в. идея трансформизма — исторического изменения и превращения растений и животных — уже разделялась многими учёными. Но лишь Ж.Б. Ламарк (1744—1829) предпринял попытку объяснить на ко пив ши е ся фак ты. Он из ло жил свою те о рию эво лю ции в кни ге «Философия зоологии», опубликованной в 1809 году. За ни ма ясь си с те ма ти кой жи вот ных, Ла марк рас по ло жил вы де ленные им 14 клас сов жи вот ных в ви де сту пе ней ле ст ни цы су ществ (рис. 39.2) в соответствии с развитием у них нервной и кровеносной систем. Такой подход был популярен в науке ещё со времён Аристотеля, но при этом все гда по сле до ва тель ность чи та ли свер ху вниз, от выс ших сту пеней к низ шим. Ла марк про чёл свою ле ст ни цу су ществ на обо рот, пред-по ло жив на ли чие не пре рыв но го по сту па тель но го про грес сив но го дви-же ния от низ ших форм к выс шим, ко то рое он на звал гра да ци ей, или законом градации. Причины градации живых организмов • Какими причинами Ламарк объяснял изменения в органическом мире? Для объяснения градации Ламарк предложил существование особого механизма — стремления к самосовершенствованию. Но почему же тогда ещё существуют просто устроенные формы? Пришлось допустить постоянное самозарождение жизни: выходит, предки сложно § 39. На пути к объяснению эволюции 229 39.2. Лестница существ Ламарка • Объясните устройство лестницы существ с позиции Ламарка и его предшественников. устроенных форм появились на Земле раньше, вот и успели пройти длительную эволюцию по пути прогресса. Значит, самые просто устроенные формы жизни, по Ламарку, - наиболее молодые. Закон градации предлагает объяснение прогресса в живой природе, но не даёт ключа к раскрытию феномена ошеломляющего разнообразия живого. Кошка и собака имеют одинаковый уровень организации, в чём же причина их различий? Для объяснения многообразия внутри одной ступени Ламарк предлагает другой механизм - прямое или косвенное влияние внешней среды. На растения и низших животных окружающая среда влияет прямо, из ме няя ор га низм в на прав ле нии на и боль ше го при спо соб ле ния к ней -закон прямого влияния среды. Так, благоприятные весенние условия (тепло, влага) приводят к распусканию листьев, осенью при похолодании ли с тья жел те ют и опа да ют. На выс ших жи вот ных, ве ду щих бо лее ак тив ный об раз жиз ни, сре да действует иначе. В реакции на её воздействие участвует нервная система. Изменение среды приводит к изменению потребностей и поведения жи вот но го. В ре зуль та те уп раж не ние ор га на уси ли ва ет его, а не упраж не ние ос лаб ля ет. В этом и про яв ля ет ся дей ст вие за ко на 23^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле упражнения органа. Так Ламарк объяснял длинную шею жирафа, пытающегося достать листья с деревьев (упражнение органа), исчезновение глаз у крота в связи с подземным образом жизни (неупражнение ор га на). Чтобы эти закономерности имели эволюционные последствия, приспособительные достижения родителей должны наследоваться их потомками. Поэтому теория Ламарка включает закон наследования благоприобретённых признаков: приспособительные черты, приобретённые родителями в процессе индивидуальной жизни, наследуются их потомками. В поддержку закона Ламарк приводил следующее сооб-ра же ние: бе лый че ло век за го ра ет на солн це, при об ре тая тём ный цвет ко жи, а у чер но ко жих жи те лей жар ких стран этот при знак пре вра тил-ся в на след ст вен ный. Недостатки теории Ламарка • Какие противоречия в теории Ламарка привели к тому, что она так и не была принята современниками? Ла марк со здал пер вую це ло ст ную эво лю ци он ную те о рию, в ко то рой про ти во по с та вил идею ис то ри че с ко го раз ви тия жи вой при ро ды гос под-ствующим идеям неизменяемости видов. Он правильно представлял об щую кар ти ну ис то ри че с ко го раз ви тия, впер вые упо тре бил тер ми ны «родство», «родственные связи» в традиционном ныне смысле — для обозначения единства происхождения живых существ. Но ошибочное оп ре де ле ние дви жу щих сил эво лю ции при ве ло его те о рию к про ти воре чи ям, не со от вет ст вию фак там и прак ти че с ки пе ре черк ну ло её объ-яс ни тель ное зна че ние. Внутреннее стремление к прогрессу, «заложенное в организмах самой природой», подразумевает существование каких-то сверхъесте-ст вен ных сил, на де ля ю щих ор га низ мы зна ни ем то го, к че му они должны стремиться, и способностью к достижению цели. К тому же это стремление предполагает для всех одну и ту же цель совершенства — ви ди мо, в об ра зе че ло ве ка, сто я ще го на верх ней сту пе ни. Но при ме ры из зоо ло гии по ка зы ва ют, что есть, по край ней ме ре, два дру гих пу ти про грес сив но го ус лож не ния и раз ви тия в со вер шен но ином на прав ле-нии: к пла ну стро е ния го ло во но гих мол лю с ков и на се ко мых. Законы прямого влияния среды и упражнения органов также пред-по ла га ют из на чаль ную це ле со об раз ность дей ст вий: лю бой ор га низм замечательным образом «знает» наперёд, как лучше реагировать на но вые ус ло вия, с ко то ры ми он рань ше не стал ки вал ся. На при мер, су ще-ство, никогда не имевшее шерсти, попав в холодный климат, «догадывается», что нужно «одеваться». Наивность «законов» Ламарка очевидна для современного человека. Предполагая «стремление к совершенству», Ламарк наделял живые § 39. На пути к объяснению эволюци и 231 существа чисто человеческой способностью к разумным действиям, которой они не обладают. Теория Ламарка не способна объяснить, какие «упражнения» приводят к развитию покровительственной окраски или изменению кровеносной системы. К тому же упражнение органа должно было каким-то образом влиять на половые клетки, чтобы передаться потомству. Наследование приобретённых признаков не подтвердилось дальнейшими исследованиями биологов. • Вспомните, чьи признаки составляют основную, наибольшую часть наследственной информации. • Вспомните, имеют ли наследственные изменения (комбинации, мутации) приспособительную направленность. • В любых ли условиях модификации адаптивны? • Что наследуется: конкретная модификация или способность организма целесообразно реагировать на нормальные изменения среды? Таким образом, доказательства эволюционной теории, выдвинутые Ла мар ком, ока за лись не до ста точ ны ми, и по это му она не по лу чи ла все-об ще го при зна ния. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Гипотеза независимого творения всех видов организмов вошла в противоречие с лавиной исследований, обнаруживших глубокие черты сходства групп организмов по строению и эмбриональному развитию. Естественно-научное объяснение этим наблюдениям могла дать только теория, предполагающая изменяемость видов организмов и единство их происхождения. Ж.Б. Ламарк предложил первую эволюционную теорию, но из-за неполного соответствия фактам она не получила широкого при зна ния. Естественная система организмов. Принцип актуализма ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Чем гипотеза независимого сотворения видов не удовлетворяла натуралистов? 2. • В чём прав, а в чём не прав оказался Ламарк в своей теории? 3. • Почему обнаружение черт фундаментального сходства у внешне непохожих орга- низмов приводило мысли натуралистов в эволюционное русло? 4. • Поспорьте с товарищем об изменяемости форм организмов. Пусть один из вас приводит факты в поддержку этой точки зрения, а другой - находит противоположные примеры. 5. • Почему многие люди верят в наследование благоприобретённых изменений несмотря на то, что в школе учат иному? Какие явления в окружающем мире заставляют их так думать? 23^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле § 40. Теория, изменившая взгляд на мир ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Потомки похожи на родителей. Факт 2. Потомки общих родителей обладают различиями. Факт 3. Некоторые различия изменяют шансы на выживание. Факт 4. История природы продолжалась в миллион раз дольше, чем история человеческой цивилизации. • На минуту представьте человека, впервые сопоставившего эти факты, и мир, обсуждающий его выводы. Предложите проблему для обсуждения на уроке и сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Перечислите основные положения теории Ч. Дарвина - А. Уоллеса. Какие факторы эволюции выделял Ч. Дарвин? (9 класс) • Какие исследования учёных стали фундаментом для построения теории эволюции Ч. Дарвина - А. Уоллеса? (§ 39) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Истоки взглядов Дарвина • Какие наблюдения подвели Дарвина к эволюционной точке зрения? Великий английский натуралист Чарлз Дарвин (1809—1882) родился в семье врача. Он получил хорошее образование в университетах Эдинбурга и Кембриджа. Навык полевых исследований ему передали учёные-коллеги. Большое влияние на его взгляды оказала книга Чарлза Лайеля «Принципы геологии», в которой автор проводил принцип актуализма, утверждая, что современный облик Земли складывался постепенно, под влиянием тех же сил, что действуют и сейчас. В то же время к идеям ранних эволюционистов Дарвин относился скептически. Решающим поворотом в его судьбе стало кругосветное путешествие на корабле «Бигль». В Южной Америке Дарвин нашёл ископаемые останки гигантских ленивцев и броненосцев. Современные виды этих жи вот ных бы ли очень по хо жи на вы мер ших, хо тя и го раз до мень ше размером. Это навело на мысль об их возможном родстве. Изучая фауну Галапагосских островов, Дарвин обратил внимание на раз но об ра зие ме ст ных ви дов вьюр ков. Все они бы ли очень по хо жи на один ма те ри ко вый вид, но от ли ча лись по раз ме ру и стро е нию клю ва (рис. 40.1). Дарвин логично предположил, что на некогда пустынный ар хи пе лаг бы ли за не се ны ве т ром не мно гие ви ды мел ких птиц, ко то рые, § 40. Теория, изменившая взгляд на мир 233 постепенно изменяясь, на разных островах смогли приспособиться к питанию различными массовыми кормами. Как писал сам Дарвин, «было оче видно, что такого рода факты, так же как и многие другие, можно было объяснить толь ко на ос но ве пред по ло же ния, что ви ды по сте пен но из ме ня лись, и про бле-ма эта стала преследовать меня». Теория эволюции путём естественного отбора • Разберитесь с помощью схемы (рис. в чём смысл теории Дарвина - Уоллеса. 40.2), 40.1. Дарвиновы вьюрки и их предполагаемые родственные связи Идея о происхождении видов путём ес те ст вен но го от бо ра воз ник ла у Дар вина в 1838 году. Но лишь к концу 1850-х годов он счёл созданную теорию достаточно убедительной для публикации: собрал передовые научные знания, тщательно проанализировал опыт се лек ци о не ров и соб ст вен ные на блю де ния в при ро де, рас смо т рел все следствия своей теории и подготовил рукопись будущей книги. И в этот самый момент, в 1858 году, молодой учёный Альфред Уоллес (1823-1913) прислал Ч. Дарвину свою статью, в которой кратко излагал ту же са мую идею. Дар вин был го тов от ка зать ся от пуб ли ка ции, но друзья убе ди ли, что обе ра бо ты долж ны быть опуб ли ко ва ны вме с те. Основы этой теории английские натуралисты Ч. Дарвин и А. Уоллес впервые высказали в 1858 году в Лондоне, на заседании Линнеевского 40.2. Схема, отражающая основные положения теории Дарвина — Уоллеса 23^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле общества. В 1859 году вышла знаменитая книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствующих пород в борьбе за жизнь», в которой подробно изложена его теория эволюции. Вслед за этим Уоллес издал результаты своих исследований. Отдавая должное гению Дарвина, он назвал свою главную кни гу «Дар ви низм». Сущ ность те о рии Дар ви на сво дит ся к ря ду эм пи ри че с ких обоб ще ний (положений, выведенных из фактических наблюдений) и логических следствий из них (рис. 40.2). Борьба за существование • Что Дарвин называл борьбой за существование и в чём видел её предпосылки? Все организмы обладают избыточностью размножения: приносят боль ше по том ков, чем тот ми ни мум, ко то рый не об хо дим для про сто го воспроизведения поколений. Дарвин писал: «Не существует ни одного исключения из правила, согласно которому любое органическое суще-ст во ес те ст вен но раз мно жа ет ся в та кой про грес сии, что ес ли бы оно не под вер га лось ис треб ле нию, по том ст во од ной па ры по кры ло бы всю Землю». • Какой тип математической зависимости описывает рост численности организмов, которые размножаются при отсутствии ограничений? Жизненное пространство любого вида живых организмов ограничено, и количество ресурсов в нём из года в год остаётся достаточно постоянным. Противоречие между избыточным размножением и ограниченностью ресурсов неизбежно приводит особей к борьбе за существование. В это понятие входит вся совокупность способов выжить и оставить полноценное потомство. Выражаясь современным языком, под борьбой за существование Дарвин понимал всю совокупность взаимоотношений организма со средой обитания, т.е. всё многообразие экологических связей. Естественный отбор • Что служит материалом для естественного отбора и почему он никогда не прекращается? Каждый вид организмов представляет собой совокупность особей, обладающих различиями по огромному числу признаков — видовым за па сом из мен чи во с ти. Дарвин убедился в этом, изучая работу селек-ци о не ров. Осо бен но боль шое зна че ние он при да вал на след ст вен ной изменчивости. Теперь нам известно, что даже наиболее сходные организмы — потомки одних и тех же родителей — непременно различаются бла го да ря ком би на тив ной из мен чи во с ти или хо тя бы (при отсут ст вии по ло во го про цес са) име ют раз лич ный на бор му та ций. § 40. Теория, изменившая взгляд на мир 235 Ч. Дарвин выделял определённую, или групповую, изменчивость, которая возникает под воздействием факторов внешней среды у всех представителей данного вида и носит приспособительный характер. Гораздо больше Дарвина интересовала неопределённая, или индивидуальная, изменчивость, отличающая организмы друг от друга и, как правило, передающаяся по наследству. • К какой форме изменчивости можно отнести определённую и неопределённую изменчивость? Если хотя бы часть отличий организма влияет на успешность его выживания и размножения, то борьба за существование неизбежно должна приводить к естественному отбору — избирательному выживанию и размножению организмов, лучше приспособленных к среде обитания. Дарвин писал: «Как селекционер, просматривая тысячи особей, от би ра ет и раз мно жа ет не мно гих луч ших про из во ди те лей, об ла дающих ин те ре су ю щи ми его при зна ка ми, так и ес те ст вен ный от бор еже-днев но и еже час но рас сле ду ет по все му све ту мель чай шие из ме не ния, от бра сы вая дур ные, со хра няя и сла гая хо ро шие, ра бо тая не слыш но и невидимо, где бы и когда бы ни представлялся тому случай, над совершен ст во ва ни ем каж до го ор га ни че с ко го су ще ст ва в свя зи с ус ло ви я ми его жизни, органическими и неорганическими». Неизбежность эволюции • Почему признаки видов медленно, но верно изменяются в ряду поколений? Чем задаются направление и скорость этих изменений? Всем организмам свойственна наследственность — способность родите лей пе ре да вать по том кам свои от ли чи тель ные осо бен но с ти или хо тя бы некоторые из них. Это следует из наблюдаемого более высокого сход ст ва де тей с ро ди те ля ми, чем с дру ги ми особями того же вида. (Теперь нам известны глубокие причины такого сходства.) Ес ли из по ко ле ния в по ко ле ние на сле ду ют ся те при зна ки, ко то рым благоприятствовал отбор, это с неизбежностью приводит к эволюции — по сте пен но му не о бра ти мо му пре об ра зо ва нию ви дов ор га низ мов в про-цес се сме ны по ко ле ний. Так как ес те ст вен ным от бо ром ча ще со хра ня-ют ся бо лее при спо соб лен ные ор га низ мы, то и эво лю ция в це лом име ет адаптивный (приспособительный) характер. Дар вин на звал из мен чи вость, на след ст вен ность и ес те ст вен ный от бор основными факторами эволюции. Среди них изменчивость и наследствен ность иг ра ют пас сив ную роль, со зда вая ус ло вия для пре ем ст венных преобразований. Активная, направляющая роль в этом процессе принадлежит естественному отбору, сохраняющему только те формы жиз ни, ко то рые ока за лись хоро шо при спо соб ле ны к сре де оби та ния. Его Дарвин выделял как движущую силу эволюции. 23^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Искусственный отбор - модель эволюции в природе • Почему механизм природной эволюции проще понять на примере искусственного отбора? Собрав богатый материал природных наблюдений в кругосветном путешествии, Дарвин занялся изучением опыта выведения новых пород животных английскими селекционерами. Он убедился, что всё многообразие пород было получено от немногих диких предков: породы кур — от банкивской курицы, голубей — от дикого сизого голубя, крупного рогатого скота — от дикого тура и т.п. Дарвин назвал искусственным отбором механизм, способствующий выведению новых пород домашних животных и сортов культурных рас те ний: со хра не ние и раз мно же ние осо бей с оп ре де лён ны ми, цен ны-ми для человека признаками (продуктивных, быстроногих, выносливых, красивых и т.п.). Беседуя с лучшим заводчиком английских борзых, Дар вин спра ши вал, как ему уда лось до бить ся столь ра зи тель ных успехов. Ответ был таков: «Размножаю немногих и избавляюсь от нежелательных форм». Ре зуль та том ес те ст вен но го от бо ра бу дет при спо соб лен ность к ус ло-виям окружающей среды, а результатом искусственного — соответствие хозяйственным или эстетическим потребностям человека. Искус-ст вен ный от бор, бо лее бы с т рый и оче вид ный, по слу жил Дар ви ну на гляд ной мо де лью ес те ст вен но го от бо ра. Адзптзция - результат эволюции • Как Дарвин объяснил приспособленность организмов к среде обитания? Естественный отбор устраняет организмы, плохо соответствующие сво ей сре де оби та ния, ос тав ляя лишь на и бо лее при спо соб лен ных. Они размножаются и снова подвергаются отбору. В результате все выжившие организмы обладают приспособленностью, т.е. совокупностью адаптаций — жизненно важных свойств, обеспечивающих устойчивое существование в определённых условиях среды. Таким образом, теория эволюции путём естественного отбора дала объяснение приспособленности всех организмов к тем условиям, в которых они обитают. Дивергенция признаков - основа разнообразия • Как Дарвин объяснил многообразие видов? Изучая вьюрков на Галапагосских островах, Ч. Дарвин нашёл удивительно простое объяснение их разнообразию. Предки вьюрков, заселившие острова, поначалу питались семенами сред них раз ме ров. С рос том чис лен но с ти птиц их по треб но с ти срав ня-лись с запасами кормов. Между особями, обладающими одинаковыми § 40. Теория, изменившая взгляд на мир 237 жизненными потребностями, обострилась конкуренция за пищу. Изменчивость размеров клюва позволяла некоторым вьюркам дополнительно обрабатывать более мелкие семена, а другим - более крупные (рис. 40.3). Естественный отбор благоприятствовал особям с наиболее уклоняющими ся при зна ка ми, спо соб ным ос во ить но вые ре сур сы, а пти цы с клю вом средних размеров проигрывали в борьбе за существование. 40.3. Дивергенция признаков: А — начальный этап, красной линией показано использование семян предковым видом; Б — разделение видов вьюрков: синей линией показано использование семян одним видом, красной - другим; В -почти полное разделение использования семян уменьшило конкуренцию 014 g14 р1- b14 oi4 ei4 mi4 F14 т / \ I / \ I / ^iL rt —\—l-\ 1 / \ I / \ I / \ I/ alo fio mio E10 a9, \ ■'/ f9 -Ji------- чУ/ k8 —f----;— '/ ' а7 ч\(/ f7 \',/к7 \/ ч1,т7| 1 ♦ ( Г аб 4' f6 VT ^^ \ \ / 'J кб \ / тб И 1 1 1 V / 05 \ ^ к5\1/ '■l/Zms 1 1 1 1 \ 'i' а4 V '1л/ /\L 1 1 1 1 ^ 1 1 " \\(/ аз 'а ' 1\ j / \'км//тз 1 1 1 Л \ 02 S3 тз ! 1 1 1 1 л \ , / 1 1 mil 1 1 1 1 _| \,| / 1 1 1 11 V ! 1 1 ^ А В С D \ 1 1 / Е 1 F 1 рю 40.4. Схема дивергенции, нарисованная Ч. Дарвином. Интервалы между линиями соответствуют 100 поколениям. Буквами обозначены разновидности. Исходные 6 видов оставляют 9 видов потомков • Какие формы на схеме появились в результате дивергенции? Избирательное выживание и размножение вело к дивергенции — расхождению признаков в ряду потомков. Через много поколений различие между формами достигло видового уровня. Вместе два новых вида могли использовать и средние, и мелкие, и крупные семена. Их общая численность стала заметно выше, чем у исходного вида. Дивергенция по дру гим при зна кам, вклю чая ме с то оби та ние, об раз жиз ни и рас про ст ране ние форм, со вре ме нем мно го крат но уве ли чи ла чис ло но вых ви дов. 23^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле В книге «Происхождение видов...» Ч. Дарвин предложил принцип дивергенции для объяснения разнообразия видов, происходящих от одного общего предка (рис. 40.4). Идея дивергентной эволюции была вторым крупнейшим достижением Ч. Дарвина. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ На примере искусственного отбора в селекции новых сортов и пород Ч. Дарвин доказал возможность изменения организмов в ряду поколений и нашёл механизм этого явления. Ч. Дарвин и А. Уоллес создали теорию эволюции организмов путём естественного отбора наследственных изменений. Эта теория смогла убедительно объяснить приспособленность живых организмов к среде обитания и причины многообразия форм жизни. Виды живых организмов возникли от общего предка в результате длительного и постепенного исторического развития. Эволюция. Естественный отбор. Факторы эволюции. Приспособленность. Дивергенция ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Как связаны между собой факторы эволюции? 2. • Каковы главные результаты эволюции и какие причины к ним приводят? 3. • Как бы объясняли возникновение длинной шеи у жирафа Ж.Б. Ламарк и Ч. Дар- вин? 4. • Используя схему (рис. 40.2), отражающую основные идеи теории Ч. Дарвина и А. Уоллеса, объясните, как в ходе эволюции могли возникнуть: втягивающиеся когти у кошачьих; хороший нюх у псовых; длинный хобот у слонов; способность мухи передвигаться по потолку. 5. • В чём сходство и различие искусственного и естественного отбора? 6. • Объясните на основе взглядов Дарвина причины увеличения разнообразия форм (исходный вид А на рис. 40.4) и неизменности форм (вид F). • • МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Выявление приспособлений организмов к среде обитания 1. Определите среду обитания растения или животного, предложенного вам для исследования (гербарные образцы растений, комнатные растения, чучела или рисунки животных). Выявите черты приспособлений к данным условиям окружающей среды (климату, другим обитателям). Докажите относительный характер этих приспособлений. Предположите, как они могли возникнуть. 2. Определите птиц вашего населённого пункта. Понаблюдайте, какие из видов птиц лучше приспособлены к обитанию в населённом пункте, т.е. встречаются в нём чаще. Постарайтесь понять, какие особенности их питания, поведения и гнездования позволили им освоить это местообитание. Опишите эти приспособления. Создайте презентацию в PowerPoint, на которой отразите результаты своих наблюдений. § 41. Следствия эволюционной теори и 239 § 41. Следствия эволюционной теории ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Знаменитый натуралист Луи Агассис Как можно судить о происхождении одних организмов от других, если его невозможно наблюдать? Ч. Дарвин (возможный ответ): Судить о процессе можно по его последствиям. Строение и функции организма возникли не вдруг. Большинство их особенностей - наследие пред ков. • На какие вопросы эволюционная теория помогла дать ответ? Предложите основной вопрос урока и сравните его с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое гомология и аналогия? (9 класс) • Какие факторы эволюции выделял Дарвин? (§ 40) • Какое сходство между организмами в их строении и эмбриональном развитии обнаружили биологи в додарвиновский период? (§ 39) • Составьте перечень фактов и закономерностей, которые в свете теории Дарвина получили объяснение и стали косвенными доказательствами эволюции. РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Единство прошлого и настоящего • Почему крупные шаги эволюции могут иметь только косвенные доказательства? Какой познавательный принцип лежит в основе этих доказательств? Крупномасштабная эволюция жизни на Земле неповторима и ненаблюдаема ввиду краткости не только человеческой жизни, но даже существования человечества, а потому и не может быть проверена опытным путём. Судить о макроэволюции мы можем только косвенно, по её последствиям в современном органическом мире, а также по данным палеонтологической летописи, всегда неполным. В основе таких реконструкций всегда лежит принцип актуализма. Мы считаем, что естественный отбор всегда был основным направляющим фактором эволюции. Косвенным доказательством этого служит адаптивная направленность тех ветвей эволюции, которые хорошо документированы ископаемыми находками. Сравнительная анатомия и морфология • Какие доказательства эволюции получены с помощью сравнения организмов? Са мые яр кие при ме ры фун да мен таль но го сход ст ва ор га низ мов во времена Ч. Дарвина давала сравнительная анатомия и морфология. Главным ее обобщением стало учение о гомологичных и аналогичных органах. 24^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Гомология — это существенное сходство органов, построенных по одному плану и развивающихся из одинаковых зачатков у разных видов животных или растений. Ярко выраженной гомологией обладают передние ласты тюленей, крылья птиц и летучих мышей и руки человека (см. также рис. 2.1, § 2, с. 14). Единый план строения, общий для крупных ветвей эволюции, включает определённый набор гомологичных органов. Причину существования гомологичных органов Ч. Дарвин ви дел в род ст ве и про ис хож де нии об шир ных групп ор га низ мов от общей предковой формы. Аналогия “ это, напротив, поверх-но ст ное сход ст во, обус лов лен ное особенностями образа жизни: снаружи «чудо-юдо рыба-кит», а внутри -зверь. Анализ строения, расположения и осо бен но с тей раз ви тия ана ло-гич ных ор га нов поз во ля ет убе дить ся в том, что они раз ви лись не за ви си мо, как сход ные при спо соб ле ния не род-ст вен ных ви дов ор га низ мов в сход ных ус ло ви ях оби та ния. При мер: кры ло пти цы и кры ло на се ко мо го (рис. 41.1). 41.1. Аналогичные органы: А — крылья птицы; Б — крылья стрекозы Палеонтологические данные • В чём ценность палеонтологических находок, снабжённых датировкой? Палеонтологические данные обладают особой убедительностью. Они до ку мен таль но по ка зы ва ют, ка кие ста дии ис то ри че с ко го раз ви тия про-хо ди ли от дель ные эво лю ци он ные вет ви. Од ним из са мых изу чен ных яв ля ет ся па ле он то ло ги че с кий ряд ло ша дей. 41.2. Мелкие листоядные формы 41.3. Зубы листоядной лошади с низкими коронками и коротким временем роста Древ ние пред ки со вре мен ных ло ша дей жи ли в ле су, пи та лись мяг ки-ми ли с ть я ми рас те ний ни жних яру сов, пря та лись в за рос лях от хищ ников и передвигались по мягкой влажной почве (рис. 41.2-41.3). § 41. Следствия эволюционной теори и 241 • Как с этими условиями жизни были связаны их опора на многопалую конечность, невысокая скорость передвижения и низкие зубы с бугорчатой коронкой? Дальнейшая эволюция лошадей была связана с освоением открытых засушливых пространств. В пищу в новых условиях использовалась жёсткая злаковая растительность, нередко с частицами пыли и песка. Животные спасались от хищников бегством, передвигались по плотной сухой почве (рис. 41.4-41.5). 41.4. Крупные травоядные формы 41.5. Зубы травоядной лошади с высокими коронками и постоянным ростом ' С чем связан переход в засушливых пространствах к однопалой конечности, скоростному бегу, высоким зубам с постоянным ростом и гребенчатой поверхностью ко рон ки? Среди палеонтологических находок есть и переходные формы между крупными систематическими группами (рис. 41.6). Благодаря палеонто-ло гии мы уз на ём о «жи вых ис ко па е мых», т.е. со вре мен ных ор га низ мах, поч ти не ме няв ших ся на про тя же нии ог ром ных от резков ге о ло ги че с кой истории (рис. 41.7). 41.6. Зверозубая рептилия — переходная форма между рептилиями и млекопитающими 41.7. Утконос — «живое ископаемое» 24^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Естественная система организмов • Что отражает естественная система и каким образом она построена? Биологический смысл естественной системы, по Ч. Дарвину, состоит в том, что она отражает родственные отношения между организмами, восстановленные по сходству существенных признаков. В наше время это представление стало общепризнанным, а са ма си с те ма ста ла называться филогенетической (от греч. phyle - род, племя -и лат. genesis - происхождение). Сходство видов организмов напоминает расположение веток на дереве: ближайшие веточки тянутся от одной ветки, дальние - от другой. Между группами заметны промежутки, сухие и обломанные сучья, но все они отходят от нескольких разветвлённых стволов, имеющих общий корень. Именно так, путём роста и многократного ветвления, шла эволюция организмов. Филогенетическое дре во, пред ска зан ное эво лю-ци он ной те о ри ей, впол не со от вет-ствует как иерархии систематических категорий К. Линнея, так и схеме дивергенции Ч. Дарвина. Главным элементом такого древа является узел, символизирующий общего предка некой группы организмов, и расходящиеся от него ветви — родственные связи, пути эволюционного изменения его потомков. Меж ду круп ны ми си с те ма ти-ческими группами найдены промежуточные формы; некоторые из них встре ча ют ся сре ди со временных организмов (рис. 41.9). Они с очевидностью иллюстри-41.9. Тупайя - промежуточная форма меж- руют собой узловые точки эво-ду насекомоядными млекопитающими и люционного процесса. приматами 41.8. Эволюционное древо живых организмов • Сравните эту схему со схемой систематических категорий К. Линнея (§ 39, с. 225) и схемой дивергенции Ч. Дарвина (§ 40, с. 237). § 41. Следствия эволюционной теори и 243 Эмбриологические доказательства • В чём состоит и чем объясняется сходство развития организмов? Ещё в додарвиновский период К. Бэр сформулировал закон зародышевого сходства: ранние этапы эмбрионального развития разных групп животных сходны, а на более поздних стадиях приобретают различия, причём тем большие, чем дальше в систематическом отношении расположены соответствующие виды (рис. 41.10). Сходство эмбрионов свидетель ст ву ет в поль зу на ли чия об ще го пред ка, а по сле ду ю щее рас хож де-ние — в пользу дивергенции его потомков. 41.10. Сходство эмбрионов позвоночных • Рассмотрите иллюстрацию. Опишите признаки сходства зародышей на первой (верхний ряд), второй и третьей стадиях развития (нижний ряд). Каким образом эволюционная теория объясняет природу обнаруженного сходства? У зародышей отмечено не только сходство стадий, но и появление та ких бес по лез ных черт стро е ния, как, на при мер, хвост и жа б ры у эм б-риона человека. Эволюционное объяснение этому феномену дал Эрнст Геккель, сформулировав биогенетический закон: онтогенез организма есть со кра щён ное и ви до из ме нён ное по вто ре ние эво лю ции, прой ден ной его пред ка ми. В самом деле, в соответствии с законом Бэра, чем ближе родство организмов, тем больше сходных стадий онтогенеза они имеют. К. Бэр писал, что зародыши одних организмов могут походить на зародыши других, но никогда не повторяют строение взрослых форм. Таким образом, закон Геккеля надо понимать как закон эволюции онтогенеза: признаки зародышей предков вос- 24^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле производятся в онтогенезе их потомков. С этой точки зрения биогенетический закон есть не что иное, как правило наследования признаков индивидуального развития. Признаки зародышей, как и всякие другие, передаются по наследству и воспроизводятся в ряду поколений потомков. Биогеографические следствия эволюции • Чем объясняется общность фаун смежных географических областей? Ч. Дарвин приводил в пользу эволюции немало примеров из области биогеографии. В их числе уже известные нам слоновые черепахи и вьюрки Галапагосского архипелага, давние предки которых попали на острова из континентальной Америки и образовали целый веер родствен ных форм. • Какая группа приматов в наше время сохранилась только на Мадагаскаре? Крупнейший вклад в изучение истории фаун, несомненно, принадлежит Альфреду Уоллесу. Он исследовал современное распространение жи вот ных и пред ло жил гло баль ное зо о ге о гра фи че с кое под раз де ле ние суши (рис. 41.11). 41.11. Карта зоогеографических областей мира (по А. Уоллесу) § 41. Следствия эволюционной теори и 245 Северные материки Уоллес отнёс к одной зоогеографической области. Они сохраняют значительное сходство фаун, так как до недавнего времени (с геологической точки зрения) соединялись сухопутными мостами. Длительно изолированные фауны Австралии, Южной Америки, Мадагаскара доныне сохранили множество древних реликтовых (вымерших в других странах) видов животных. Про сумчатых в Австралии знают все, но реже вспоминают, что сум чатые есть и в Южной Америке. Эти реликты — память о сухопутной связи Южной Америки с Австралией через Антарктиду, когда она была ещё пригодной для их жизни. Однако одинаковых плацентарных млекопитающих на этих ма те ри ках нет. Таким образом, эволюция животных на северных материках имела об щую ис то рию, а на юж ных шла раз лич ны ми пу тя ми с тех пор, как они ока за лись в изо ля ции. Оче вид но, что зо о ге о гра фи че с кое де ле ние со гла су ет ся с дав но с тью изо ля ции ма те ри ков по то му, что сво е об раз ная эво лю ция жиз ни на них про дол жа лась всё это вре мя. Сле до ва тель но, раз ли чия фа ун до ка зы ва ют эво лю цию. Сходство микроструктуры организмов • О чём говорит единство микроскопического строения и общность биохимических процессов всех организмов? Дар вин счи тал, что су ще ст вен ное сход ст во ор га низ мов, ко то рое об на-ружили его предшественники и которое не объяснялось гипотезой о независимом творении, — это сходство косвенно подтверждает их род-ст во и про ис хож де ние от об щих пред ков. Во времена Дарвина самым общим аргументом в пользу единства организмов была клеточная теория: все живое состоит из клеток, все клетки происходят друг от друга. Позднее к числу общих черт живых организмов добавились новые. Обнаружено, что основные способы деления сома-ти че с ких (ми тоз) и по ло вых (мей оз) кле ток прин ци пи аль но оди на ковы у всех ядерных организмов. В ХХ веке самые сильные аргументы в пользу общего происхождения организмов дали биохимия и молекулярная биология. Важнейшие компоненты клеток всех живых организмов — белки и нук ле и но вые кис ло ты. При этом бел ки все гда глав ные стро и тель ные и регулирующие макромолекулы, а нуклеиновые кислоты — главные ин фор ма ци он ные ма к ро мо ле ку лы, осу ще ств ля ю щие пре ем ст вен ную связь между поколениями клеток и организмов. Все организмы на Земле име ют об щую струк ту ру ге не ти че с ко го ко да. Поч ти все ор га низ мы в качестве главных молекулярных аккумуляторов энергии имеют АТФ. Об шир ные груп пы ор га низ мов име ют сход ные бел ки, вы пол ня ю щие сход ные функ ции. Совершенно невероятно, чтобы такое глубокое сходство могло быть случай ным сов па де ни ем осо бен но с тей не за ви си мо воз ник ших ор га низ мов. 24^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Сравнение нуклеотидных последовательностей (особенно полных геномов), начавшееся в конце прошлого века, уже внесло колоссальный вклад в современное понимание эволюции живого на планете Земля, в том числе уточнило классические филогенетические деревья. Определение структуры новых геномов идёт полным ходом — и скоро мы совершенно точно будем знать тончайшие детали родства всех основных живых форм — детали, о которых Дарвин и Уоллес не могли и мечтать. Эволюционное учение вступило в новый золотой век. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Факты, выходящие за пределы гипотезы Сотворения мира, смогла объяснить эволюционная теория Дарвина - Уоллеса. Опираясь на принципы актуализма и гомологии, учёные доказали, что эти факты являются следствиями эволюции. С ней согласуется постепенное усложнение строения и приспособительное изменение ископаемых форм. Она определяет сходство родственных форм жизни. Ей соответствует иерархическая соподчинённость естественной системы организмов. Эволюционный путь в сокращённом виде повторяется индивидуальным развитием организмов. Своеобразие эволюции органического мира географических областей зависит от того, как долго они находятся в изоляции. Глубокое сходство всех организмов на микроскопическом уровне организации связано с единством их происхождения. Все эти факты являются косвенными доказательствами эволюции несмотря на то, что крупные эволюционные изменения из-за их длительности недоступны для прямого наблюдения. Гомология. Аналогия. Закон зародышевого сходства. Биогенетический закон ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Каков смысл принципа актуализма? 2. • Чем гомология отличается от аналогии? 3. • В чём состоит особенность доказательств эволюции со стороны наук, изучающих микроскопическое строение организмов? 4. • Как интерпретирует сходство эволюционная теория? Как она отличает родство от поверхностного сходства? 5. • Какие данные систематики косвенно свидетельствуют в пользу эволюции? 6. • Как эволюционная теория способствовала развитию каждой из биологических на ук? 7. • Почему не существует прямых доказательств макроэволюции? 8. • Поработайте в паре с одноклассником: один приводит примеры гомологичных органов, другой - аналогичных. 9. • Чем различаются вклады палеонтологии и сравнительной анатомии в эволюцион- ную теорию? § 42. Синтетическая теория эволюци и 247 § 42. Синтетическая теория эволюции ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Ф. Дженкин: Отбор благоприятных уклонений невозможен, так как при скрещивании они в результате смешения «кровей» родителей растворяются, разбавляются и, наконец, исчезают вовсе. Г. Мендель: Наследственные задатки не смешиваются, они могут лишь проявляться или не проявляться у потомства. • На какое противоречие вы обратили внимание? Чей взгляд на наследование признаков сочетается с идеей эволюции путём естественного отбора? • Какую проблему мы будем решать на уроке? Сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое популяция, микроэволюция, стабилизирующий отбор (9 класс), естественный отбор? (§ 40) • Сформулируйте закон чистоты гамет. (§ 26) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Вклад генетики в эволюционную теорию • Какие сомнения Дарвина рассеялись благодаря первым шагам генетики? Материалом для естественного отбора служит изменчивость. При этом, как писал Ч. Дарвин, «ненаследственное изменение для нас несущественно». Однако закономерности генетики тогда не были известны, и Дарвин разделял общее представление о слитной наследственности (будто бы наследование от матери и отца подобно смешению жидкостей). На этой ложной концепции было построено главное, по мнению самого Дар ви на, воз ра же ние про тив его те о рии, ко то рое он на звал «кош ма ром Дженкина». Английский математик Флеминг Дженкин считал эволюцию путём естественного отбора невозможной, так как единичное, даже на след ст вен ное и при спо со би тель ное, из ме не ние не мо жет по лу чить широкого распространения по причине «поглотительного скрещивания». На при мер, пред ста вим се бе вид рас те ний с бе лы ми цвет ка ми, среди ко то рых по яви лось рас те ние с крас ным цвет ком, луч ше при вле кающим насекомых-опылителей, чем белые цветки. Пыльца красного цветка, ве ро ятно, оп ло до тво рит мно же ст во рас те ний с бе лы ми цвет ка ми. Но, по мне нию Джен ки на, в сле ду ю щем по ко ле нии от та ко го скре щи ва ния появятся растения с розовыми цветками, во втором поколении — со свет- 24^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле ло-розовыми и т.д. Многочисленные растения с белыми цветками «поглотят» полезный признак единственного растения с красным цветком. В эпоху бурного развития генетики в начале ХХ в. русский ботаник Климент Аркадьевич Тимирязев (1843—1920) обратил внимание на то, что закон чистоты гамет Г. Менделя развеивает «кошмар Дженкина», поскольку гены — дискретные носители наследственной информации — никак не «портятся», попадая в один организм. Аллель может лишь проявиться или не проявиться в фенотипе. Поэтому в рассмотренном при ме ре цвет крас ных цвет ков ос та нет ся у по том ков та ким же яр ким. В слу чае не пол но го до ми ни ро ва ния, воз мож но, по явит ся тре тий ва ри-ант окраски — розовый, но и он не изменится в ряду поколений. Меняться может лишь частота появления определённых фенотипов. Те перь ус та нов ле но, что на след ст вен ную ин фор ма цию пе ре но сят молекулы ДНК. Они же содержат и вновь возникающие наследственные изменения — мутации. Поэтому теперь представление Ч. Дарвина о ро ли на след ст венно с ти и из мен чи во с ти мож но за ме нить еди ным по ня-ти ем о на след ст вен ной из мен чи во с ти, под ле жа щей ес те ст вен но му от бо ру. Синтетическая теория эволюции • Синтез каких научных знаний предполагает современная теория эволюции? Все живые системы — продукт исторического развития жизни на Земле. Поэтому теория эволюции является ядром биологических наук, во круг ко торо го груп пи ру ют ся все ос таль ные об ла с ти би о ло ги че с ко го знания. Но и они, развиваясь, в свою очередь, вносят вклад в развитие этой те о рии. От сю да на зва ние со вре мен ной вер сии эво лю ци он но го учения — синтетическая теория эволюции. Она обобщает результаты эво-лю ци он ных ис сле до ва ний в си с те ма ти ке, ге не ти ке, фи зи о ло гии, би о ло-гии раз ви тия, эко логии, би о ге о гра фии, па ле он то ло гии и мно гих дру гих об ла с тях би о ло гии. Но цен т раль ное ме с то в ней по-преж не му за ни ма ет представление Ч. Дарвина и А. Уоллеса о естественном отборе. Популяция - единица эволюции • Почему именно популяцию считают единицей эволюции? Что бы изу чать эво лю ци он ные из ме не ния в при ро де, не об хо ди мо знать, с ка кой на и мень шей еди ни цы на чи на ет ся эво лю ция. От бор дей-ст ву ет не на от дель ные ге ны, а на це лые ор га низ мы, при спо соб лен ность ко то рых за ви сит от их фе но ти па в це лом. Но ор га низм так же не мо жет быть еди ни цей эво лю ции, по то му что жи вёт не дол го, а ге но тип его не ме ня ет ся в те че ние жиз ни. От дель ный ор га низм лишь крат ко вре мен-ный но си тель свойств, ко то ры ми опе ри ру ет эво лю ция в те че ние мно гих по ко ле ний. Толь ко груп па ор га низ мов, име ю щая воз мож ность скре щи- § 42. Синтетическая теория эволюци и 249 ваться и давать потомство, способна существовать достаточно долго, чтобы испытывать эволюционные изменения. Может быть, эволюция имеет дело с биологическим видом? Да, безусловно, но он не может быть элементарной единицей. Вид сам по себе — результат эволюции, группа организмов, родственная другим группам, но утратившая способность скрещиваться с ними. Очевидно, эволюция начинается на предыдущем этапе — с группы особей, не утративших способность скрещивания с другими группами, но ограниченная в та кой воз мож но с ти. Элементарная единица эволюции — это природная популяция — совокупность особей од но го ви да, ко то рые дли тель ное время на се ля ют об щую тер ри то рию, сво бод но скре щи ва ют ся друг с дру гом и да ют пло до-ви тое по том ст во, но при этом изо ли ро ва ны от дру гих та ких со во куп но с тей хо тя бы в некоторой степени (рис. 42.1). • Предположите причину, объясняющую неравномерное распределение организмов по территории на рис. 42.1. 42.1. Популяционная структура вида Причины существования популяций разнообразны, но главная из них — неоднородность внешней среды, из-за чего организмы образуют скоп ле ния на уча ст ках, бла го при ят ных для жиз ни и раз мно же ния. Популяционная структура вида приводит к различной вероятности скре щи ва ния осо бей вну т ри и меж ду по пу ля ци я ми. Генофонд популяции • В каком виде существует наследственная информация популяции? Как происходят элементарные эволюционные процессы? Популяция объединяет множество генетически разнообразных особей, на след ст вен ные раз ли чия ко то рых слу жат ма те ри а лом эво лю ции. Совокупность генотипов, включающая всё разнообразие аллелей в данной популяции, называют её генофондом. Этот термин применяют также и к нескольким популяциям, подвидам или целым видам. Например, одна из важных целей программы «Геном человека» состоит в выяв ле-нии генофонда всего человечества. Ге но фон ды по пу ля ций од но го ви да ор га низ мов раз ли ча ют ся по ча сто там ал ле лей и по их со че та ни ям в ге но ти пах. Эти раз ли чия тем сильнее, чем меньше контактов между популяциями. Увеличение перемешивания, наоборот, приводит к сближению их генофондов. Каждый вид со сто ит из мно же ст ва бо лее или ме нее вза и мо свя зан ных по пу ля ций. 25^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Одни из них со временем сокращаются и вымирают, другие разрастаются, входят в контакт с другими популяциями, проникают на новые участки. Эти явления сопровождаются изменением генофонда и представляют собой элементарные эволюционные процессы, или микроэволюцию. Исследование генетики популяций • Насколько разнообразны члены одной популяции? Оцените вклад работ С.С. Четверикова (рис. 42.2) в синтетическую теорию эволюции. Поистине глубокий синтез генетики и классического дарвинизма начался со статьи российского биолога С.С. Четверикова (1880-1959), опубликованной в 1926 г. В то время генетикам были известны уже тысячи му та ций мно гих ви дов (лев ко ев, льви но го зе ва, табака, пшеницы, дрозофилы, домашних кур, кро ли ков, ла бо ра тор ных крыс, мы шей, мор ских свинок и многих других). С другой стороны, каж-до му зо о ло гу и бо та ни ку из ве ст но уди ви тель ное фе но ти пи че с кое од но об ра зие боль шин ст ва ди ких видов. Противоречие доходило до того, что некоторые учёные даже считали мутации лабораторными артефактами*, отсутствующими в природе. Четвериков с группой своих уче ни ков ис сле до вал ряд при родных популяций дрозофил. Они ис поль зо ва ли ме тод близ ко род ст-вен но го скре щи ва ния (ин бри дин-га), что бы по лу чить го мо зи гот ных по том ков, в фе но ти пе ко то рых про явят ся му та ции, скры тые у родителей (рис. 42.3). Оказалось, что каж дая при род ная по пу ля ция на сы ще на мно го чис лен ны ми, но обыч но не про яв ля ю щи ми ся му та-циями. На рисунке 42.4 цветом по ка за ны раз ные по пу ля ции пло-42.3. Серия близкородственных скрещи- довой мушки дрозофилы. Каждый вани.й. особей, взя'тых U.3 одной при.родной столбик показывает процент мух популяции,выявляет в феношипемноже- (по оси ординат), в потомстве кото-ст во ра нее скры тых на след ст вен ных изменений рых при близкородственном скре- 42.2. С.С. Четвериков * Артефакт - факт, не характерный для естественного течения данного процесса и вызванный искусственно. § 42. Синтетическая теория эволюци и 251 42.4. Разнообразие и частота мутаций, содержащихся в скрытом состоянии в природных популяциях дрозофил из окрестностей г. Берлина (Н.В. Тимофеев-Ресовский). Цветом показаны разные популяции. Столбиками каждого цвета показаны частоты отдельных скрытых мутаций щивании обнаружена данная мутация. У самих же носителей эта мутация находилась в скрытом виде, т.е. не была проявлена в фенотипе. Разнообразие мутаций очень велико, но большинство из них не проявляются в фенотипе, создавая впечатление однородности облика особей в популяции. Четвериков писал: популяция, как губка, впитывает рецессивные мутации, оставаясь при этом фе но ти пи че с ки од но родной. Существование такого скрытого резерва генотипической изменчивости создаёт воз-мож ность для эво лю ци он ных пре об ра зо ва ний по пу ля ций под воз дей ст ви ем ес те ст вен но го от бо ра. Работы С.С. Четверикова и его последователей в России (Н.П. Дубинин), Германии (Н.В. Тимофеев-Ресовский) и США (Ф.Г. Добржанский) в 30—40-е годы XX в. положили начало экспериментальной генетике популяций. Этот раздел генетики занят проблемой изменения геноти-пи че с ко го со ста ва по пу ля ций на на чаль ных эта пах эво лю ции. До ля ге те ро зи гот сре ди изу чен ных чле нов по пу ля ции ис поль зу ет ся как показатель гетерозиготности популяции. Взятый в среднем по мно гим ге нам, этот по ка за тель от ра жа ет раз но об ра зие ге но фон да по пу-ляции — резерв её изменчивости, позволяющий приспособиться и вы сто ять в ме ня ю щих ся ус ло ви ях сре ды. В опы тах по скре щи ва нию мы на блю да ли из ме не ние встре ча е мо с ти раз лич ных фе но ти пов у по том ков, по срав не нию с ро ди те ля ми, за счёт ком би ни ро ва ния их ге нов. При этом, од на ко, ча с то ты ге нов раз лич ных аллелей сохраняли постоянное соотношение у потомков всех поколений, с небольшими случайными отклонениями (см. § 27. Дигибридное скре щи ва ние). Это пра ви ло ге не ти че с ко го рав но ве сия ещё более спра-вед ли во для круп ной при род ной по пу ля ции, не смо т ря на ге не ти че с кое раз но об ра зие её чле нов и мно го крат ную сме ну по ко ле ний: в изо ли ро-ванной популяции в условиях свободного скрещивания частота различных аллелей остаётся постоянной. 25^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Если наблюдается отклонение от равновесия, то существуют причины, нарушающие условия его поддержания, — причины микроэволюции, которым посвящены следующие параграфы. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Синтетическая теория эволюции связывает воедино все биологические науки и использует их достижения. Элементарной единицей эволюции является популяция. Благодаря наследственной изменчивости особей популяция обладает значительным генетическим разнообразием, составляющим генофонд популяции. Мутации составляют элементарный эволюционный материал популяции. Большая часть мутаций не проявляется и образует скрытый запас изменчивости. Изменение генофонда популяции во времени называется микроэволюцией. Популяция - единица эволюции. Генофонд. Микроэволюция ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Какие достижения биологии объединила теория Ч. Дарвина? Почему современ- ную версию теории эволюции называют синтетической? 2. • Что внесло в теорию эволюции Ч. Дарвина представление о популяции? 3. • Почему особь или вид нельзя считать элементарной единицей эволюции? 4. • Какова эволюционная роль скрытого генетического разнообразия? 5. • Что такое генофонд? 6. • Что мы называем микроэволюцией? 7. • Какую роль скрытое генетическое разнообразие играет при искусственном отбо- ре? Как им можно воспользоваться? 8. • Как генетика объясняет существование скрытого резерва наследственных измене- ний (мутаций) в популяции? § 43-44. Факторы эволюци и 253 § 43-44. Факторы эволюции ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Знаменитый российский генетик и эволюционист Н.В. Тимофеев-Ресовский считал, что учёный (физик, биолог) должен выделять в окружающем мире элементы: элементарные объекты, явления и движущие силы. Эти подходы он применил и к изучению эволюции. В левом столбике помещены выделенные им элементы, а в правом - термины из эволюционной теории в произвольном порядке. Попробуйте найти им нужное место, чтобы получить чёткую и логичную картину механизма эволюции, которую создал Н.В. Тимофеев-Ресовский. Элементарная единица эволюции наследственная изменчивость, волны жизни, изоляция популяций, естественный отбор Элементарный материал эволюции популяция Элементарные факторы эволюции естественный отбор Элементарный направляющий фактор эволюции направленное изменение генофонда популяции Элементарное явление эволюции мутации • Какой вопрос вы предлагаете обсудить на уроке? Предложите свой вариант и сравните его с авторским на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Перечислите основные факторы эволюции по Дарвину - Уоллесу. (§ 40) • Что такое генотипическая изменчивость (§ 32-33), биогенетический закон? (§ 41) • Что обозначают термины: аллель (§ 26), популяция, генофонд? (§ 42) • Что Н.В. Тимофеев-Ресовский назвал элементарным материалом эволюции? (§ 42) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Мутации - элементарный эволюционный материал • Что служит материалом для эволюции? Генотипическая, или наследственная, изменчивость поставляет материал для эволюции в виде генетического разнообразия отдельных особей популяции. • Какая форма генотипической изменчивости создаёт новые аллели генов? • Какая форма генотипической изменчивости создаёт новые сочетания аллелей генов? Мутации — источник первичных наследственных изменений. В ре зуль та те му та ций по яв ля ют ся но вые ал ле ли, из ме ня ют ся от дель ные ге ны, их по ло же ние в хро мо со мах; мо жет из ме нить ся и чис ло хро мо сом 25^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле в полном наборе. Этот случайный и ненаправленный мутационный процесс Н.В. Тимофеев-Ресовский назвал поставщиком элементарного эволюционного материала. Несмотря на редкость мутирования, почти каждый организм, обладая огромным числом генов, несёт какие-нибудь но вые му та ции. Комбинирование эволюционного материала • Какая сила складывает эволюционный материал в различные сочетания? Если мутационный процесс создаёт новые «слова» в книге эволюции, то комбинативная изменчивость обеспечивает появление «новых фраз». Она увеличивает генотипическую изменчивость за счёт случайного комбинирования имеющихся в популяции аллелей. Комбинативная из мен чи вость со зда ёт бес ко неч ное раз но об ра зие ге но ти пов, по этому, по крайней мере у высших организмов, каждая особь несёт неповторимое сочетание генов. Не отдельные гены, а полное их сочетание — генотип — определяет шан сы осо би на вы жи ва ние и ус пеш ное раз мно же ние. Судьба изолированных популяций • Как происходит нарушение генетического равновесия в популяциях? В постоянных условиях изолированная популяция (рис. 43.1, А), как мы знаем, поддерживает состояние генетического равновесия. Однако су ще ст ву ет ряд фак то ров, спо соб ных ра но или по зд но на ру шить это равновесие (рис. 43.1, Б-Г). Изоляция может быть нарушена (рис. 43.1, Б): для сухопутного вида, на при мер, свя зью меж ду ос т ро ва ми, для вод но го - ка на лом меж ду озёрами. (Гораздо чаще популяции разделены местообитаниями, пригодность которых может плавно изменяться.) Станет возможной миг-ра ция - пе ре ход жи вот ных, за нос се мян рас те ний из од ной по пу ля ции в другую: возникнет поток генов между популяциями. Поток генов приведёт к выравниванию частот аллелей. Возможно, объединённая по пу ля ция до стиг нет но во го рав но ве сия. Из-за из ме не ния ме с то оби та ний изо ля ция мо жет уси лить ся и по пу-ляции распадутся на более мелкие фрагменты (рис. 43.1, В). В мелких фраг мен тах на мно го бо лее ве ро ят ны слу чай ные от кло не ния ча с тот -дрейф генов. С течением времени дрейф генов может случайно привести к пол ной ут ра те не ко то рых ал ле лей. По истечении долгого времени может оказаться, что один аллель бо лее при го ден в ус ло ви ях од ной по пу ля ции (на при мер, круп ный клюв - для крупных семян), а другой - в условиях другой популяции. Тогда частоты аллелей, возможно, приобретут приспособительные из ме не ния (рис. 43.1, Г). § 43-44. Факторы эволюци и 255 43.1. Механизмы изменения генетического равновесия: А — исходные родственные популяции; Б — поток генов; В - дрейф генов; Г — приспособительные изменения в условиях изоляции. Соотношением жёлтого и голубого цвета обозначено соотношение частот двух альтернативных аллельных генов Поток генов, дрейф генов, приспособительные изменения в условиях изоляции — это механизмы изменения генетического равновесия. Какие факторы эволюции приводят их в действие? Ненаправленные факторы эволюции • Какие природные факторы могут нарушить популяционное равновесие? Судьба популяции испытывает постоянное влияние среды своего обитания. Коле-ба ние оби лия кор мо вых ре сур сов при во дит к изменениям численности. Свойства местообитаний могут меняться, вызывая как расширение, так и сужение области распространения. Эти изменения бывают пери-о ди че с ки ми или по сто ян ны ми, ох ва ты ва ют сезоны или годы, а иногда — столетия или миллионы лет. Так или иначе, они приводят к значительным естественным изменениям численности, которые С.С. Четвериков назвал волнами жизни (рис. 43.2). ' Расскажите, пользуясь рисунком 43.1, к каким последствиям могут приводить волны жизни на подъёме и спаде численности. 43.2. Начальный период расселения колорадского жука в Европе 25^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Волны жизни играют важную роль в эволюции, определяя случайные колебания концентраций разных аллелей. Из-за дрейфа генов в маленькой краевой популяции вида генофонд может стать существенно отличающимся от генофонда крупных популяций в центре ареала. Однако не исключено, что при новом подъёме численности они снова воссоединятся и по ток ге нов вос ста но вит преж нее ге не ти че с кое раз но об ра зие. Уменьшение и полное прекращение потока генов в популяцию приводит к изоляции. Если продуктивное скрещивание особей из разных популяций возможно, но не происходит по внешним причинам, говорят о первичной изоляции. Распространена пространственная (географическая) изоляция - разделение популяций географическими преградами: морскими проливами, горными хребта ми, про ст ран ст вом, не при год ным для оби та ния. Об ласть рас про ст ранения вида может оказаться разорван ной в ре зуль та те из ме не ния ге о гра фи че с ких ус ло вий, на при мер из-за оледенения (рис. 43.4). Изолированные популяции со временем почти неизбежно приобретают гене-43.4. Изолированные участки ареалов тические различия, по крайней мере голубой сороки и рыбы вьюна в силу случайных причин. Волны жизни и изоляция — ненаправленные факторы эволюции: са ми по се бе они не да ют воз мож но с ти пред ска зать на прав ле ние со зда-ва е мых ге не ти че с ких от ли чий. Естественный отбор направляет эволюцию • Что отбирает естественный отбор и каким образом он направляет эволюцию? В ходе эволюции популяции можно условно выделить два этапа. Первый — создание случайного генетического разнообразия мутаций и их § 43-44. Факторы эволюци и 257 комбинаций. Второй этап — случайное изменение этого разнообразия ненаправленными факторами эволюции и приспособительное ограничение его естественным отбором. Следовательно, естественный отбор — это единственный направляющий фактор эволюции организмов. Только он сокращает разнообразие форм не в случайном, а в определённом направлении, заданном условиями среды обитания популяции. Как блестяще показал Ч. Дарвин, естественный отбор — неизбежное след ст вие раз ли чий меж ду осо бя ми од но го ви да и их борь бы за су ще-ствование из-за ограниченности ресурсов. Сущность естественного отбора заключается в пре иму ще ст вен ном вы жи ва нии и раз мно же нии на и бо лее при спо соб лен ных осо бей каж до го ви да. Тем са мым ес те ст вен ный от бор направляет изменчивость популяции в приспособительное русло. Важно понимать, что естественный отбор — это результат состязания особей из одной популяции. Особи других видов (неважно, хищники, жертвы или конкуренты) при этом выступают в роли факторов внешней сре ды, вли я ю щих на ре зуль та ты от бо ра. Один и тот же признак может быть обусловлен разными механиз мами и раз лич ны ми ге на ми. Так, ус той чи вость на се ко мых к ядам мо жет достигаться путём его выведения в неживые ткани кутикулы, растворе ни ем его в жи рах, по вы ше ни ем ус той чи во с ти нерв ной си с те мы и т.д. От бор оце ни ва ет фе но ти пи че с кий ре зуль тат не за ви си мо от его ге не ти-че с кой при ро ды. Толь ко вся со во куп ность свойств фе но ти па мо жет по вы сить или по ни зить при спо соб лен ность осо би. Вме с те с от бо ром при спо соб лен ных фе но ти пов в бу ду щее по ко ле ние пе ре хо дят це лые генотипы, обеспечивающие развитие приспособительных признаков. Творческая роль отбора • В чём заключается творческая роль отбора? Отбор фенотипов приводит к тому, что в популяции приспособительные комбинации признаков становятся более многочисленными. Полезные при зна ки, раз мно жен ные в ты ся че ко пий, при об ре та ют но вую возможность мутаций и комбинирования. Значит, появляется большее раз но об ра зие осо бей с воз мож но с тью ещё бо лее со вер шен ных ком би наций по лез ных при зна ков, и так да лее, по ко ле ние за по ко ле ни ем. Так воз ни ка ют но вые ком плек сы при зна ков, ко то рые рань ше не мог ли возник нуть про сто из-за ма ло чис лен но с ти их но си те лей. В бесконечном «развёртывании» изменчивости благоприятных при-зна ков и их ком би на ций сре ди по томков бо лее при спо соб лен ных осо бей заключается творческая роль отбора. Проиллюстрируем её на примере эволюции окраски у бабочки берёзовой пяденицы (рис. 43.5). Промышленное загрязнение в Европе в XIX веке вы зва ло во мно гих рай о нах ис чез но ве ние ли шай ни ков на ство лах де ре- 25^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле 43.5. Светлая форма берёзовой пяденицы на незагрязнённых территориях менее заметна вьев. Светлые бабочки стали заметны на тёмном фоне коры и успешнее добывались птицами. В результате пре иму ще ст во ока за лось на сто ро не тём но окра шен ных форм, ко то рые прежде встречались очень редко. На первый взгляд, всё просто: очень ред кие ва ри ан ты в по пу ля ции ста ли встре чать ся ча с то, и на обо рот. Какое же здесь творчество? Но в том-то и дело, что выжив шие тёмные формы, как выяснили учёные, изменились. Если раньше, как это обыч но и бы ва ет в при род ных по пу ля ци ях, до ми ни ро вал нор маль ный свет лый ва ри ант ок ра с ки, то те перь до ми нант ным стал тём ный цвет. Значит, в основе нового приспособления лежит сочетание нескольких ге нов, оп ре де ля ю щих и ре гу ли ру ю щих син тез чёр но го пиг мен та ме лани на. На ли цо твор че ст во ес те ст вен но го от бо ра, со здав ше го фор му ба бочек, которой никогда до этого не было в природе. Формы естественного отбора • В каких случаях естественный отбор принимает различные формы? В зависимости от изменения условий существования популяции мо жет ме нять ся на прав ле ние от бо ра и его фор ма. В рас смо т рен ном при ме ре с бе рё зо вой пя де ни цей из ме не ние внешних условий привело к существенному изменению генофонда популяции: со дер жа ние ал ле лей тём ной ок ра с ки уве ли чи лось за счёт со кра-щения доли аллелей, обусловливающих светлую окраску. Отбор, на прав лен ный в сто ро ну оп ре де лён но го от кло не ния фе но ти па от среднего, называют движущим. Он ведёт к постепенному изменению признака в одном направлении (рис. 43.6). Наряду с движущей, российский биолог И.И. Шмальгаузен (1884— 1963) выделил стабилизирующую форму естественного отбора, которая дей ст ву ет в ста биль ных ус ло ви ях и при во дит к пре иму ще ст венному выживанию и размножению средней нормы. Так, например, у мле ко пи та ю щих но во рож дён ные с очень низ ким и очень вы со ким ве сом ча ще по ги ба ют при рож де нии или в пер вые не де ли жиз ни, чем но во-рож дён ные со сред ним ве сом (рис. 43.6). На блю да е мое сход ст во всех особей в природных популяциях — очевидный результат стабилизирую ще го от бо ра. Как показал И.И. Шмальгаузен, стабилизирующий отбор не только постоянно убирает уклонения, но и способствует формированию механизмов, обеспечивающих устойчивое нормальное развитие. Именно устойчивость нормы позволяет мутациям накапливаться в скрытом виде, не нарушая нормы § 43-44. Факторы эволюци и 259 43.6. Три формы естественного отбора. Кривая изображает частоту встречаемости различных вариантов окраски в популяции бабочек. Красные стрелки показывают давление отбора, зелёные — изменение фенотипов. Сверху вниз представлены три последовательные стадии и одновременно подготавливая материал для возможных будущих эволюционных преобразований. Однажды найденные надёжные способы развития под действием этой формы отбора не изменяются десятки и сотни миллионов лет. Вот почему закономерности индивидуального развития, о которых мы говорили в § 23, так универсальны и поддерживаются стабилизирующим отбором во многих систематических группах. Вот почему действует биогенетический закон (§ 41). Представим себе бабочек берёзовой пяденицы, заселивших берёзово-ольховый лес вдали от заводской копоти. Очевидно, что даже тёмно-серые или бурые бабочки окажутся слишком светлыми на коре ольхи, но слишком тёмными — на коре берёзы. В этой гипотетической ситуации усилится изменчивость признака и проявится третья форма естественного отбора — дизруптивный отбор. Он направлен против про ме жу точ ных зна че ний при зна ка и бла го при ят ст ву ет край ним отклонениям. В результате появятся две формы бабочек: одна — под цвет коры берёзы, другая — ольхи. Более того, под влиянием птиц долж ны луч ше со хра нять ся ба боч ки с из ме нён ным по ве де ни ем: те, которые будут садиться на кору соответствующего цвета. Другой пример действия этой формы отбора приведен на с. 270—271 при описании появления двух сезонных форм большого погремка. 26^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Адаптации • На какой результат направлены эволюционные изменения популяций? Важнейший результат эволюции выражается в формировании адаптаций — приспособлений к среде обитания. Покровительственная окраска - один из наиболее наглядных примеров адаптаций. Такая окраска делает организмы менее заметными на окружающем фоне и более защищёнными от нападения хищника (рис. 43.7 - 43.8). • Объясните смысл предупреждающей окраски и мимикрии (рис. 43.9, 43.10). 43.7. Покровительственная окраска у 43.8. Маскировка у палочника и каллимы крапивника 43.9. Предупреждающая окраска у жерлянок 43.10. Мимикрия у насекомых Другие приспособления направлены на эффективное питание. В их числе не только когти ястреба или хоботок комара, но и пищеварительные ферменты бактерии, тип хлорофилла растения. § 43-44. Факторы эволюци и 261 Многие адаптации повышают жизнеспособность в экстремальных физических условиях. Развитая корневая система и уменьшение испарения предохраняют растения от сухости. Кутикула защищает аскариду от агрессивной химической среды пищеварительной системы животных и человека, в которой он обитает. Густой мех способствует перезимовке млекопитающих в Арктике. Арктическим птицам избегать экс тре маль ных ус ло вий поз во ля ет ком плекс адап та ций к се зонным миграциям, включающий способность к длительному перелёту и со кра щён ный пе ри од раз мно же ния. Относительность адаптаций • Почему не бывает идеальных приспособлений? Адап та ции по вы ша ют ус той чи вость орга низ ма в тех ус ло ви ях сре ды, в которых произошло их формирование. В иных условиях они могут оказаться бесполезными и даже вредными. В этом выражается относительность адаптаций. Каж дый ор га низм стал ки ва ет ся со мно же ст вом жиз нен ных си ту а ций и не может быть идеально подготовлен к каждой из них. Бабочка не может быть незаметной на белом и чёрном фоне одновременно. Птицы, об ла дая со вер шен ным по лё том, ог ра ни че ны в вы бо ре пи щи и вы на шива нии по том ст ва. По доб ные ог ра ни че ния сдер жи ва ют фор ми ро ва ние слиш ком спе ци аль ных и глу бо ких адап та ций, по то му что от бор оце ни-вает приспособленность фенотипа в целом. Он производит координацию адап та ций та ким об ра зом, что бы со здать мак си маль но при спо-собленный целостный организм. Следовательно, относительность адап та ций вы ра жа ет ся ещё и в том, что не об хо ди мость иметь мно гие адап та ции не поз во ля ет до ве с ти до со вер шен ст ва ни од ну из них. Адап та ции от но си тель ны ещё и по то му, что на прав ле ны лишь на наи-бо лее обыч ные усло вия и их из ме не ния в обыч ных пре де лах. По это му нет при спо соб ле ний про тив та ких сти хий ных бед ст вий, как вул ка низм или цу на ми. Боль шин ст во жи вот ных без за щит ны про тив по жа ров, стра да ют от лет них за сух и ано маль но хо лод ных зим. Любая адаптация возникает не на пустом месте, а в результате видо-из ме не ния ор га нов, уже при спо соб лен ных к не ко то рой функ ции. Прежнее при спо соб ле ние на кла ды ва ет от пе ча ток, от ко то рого не лег ко избавиться. Мно гие при зна ки ге не ти че с ки свя за ны друг с дру гом че рез плейотропное (множественное) действие генов. Если в новых условиях лишь один из них да ёт ор га низ му се лек тив ное пре иму ще ст во, то и ос таль ные пе ре да дут ся по том ст ву, не смо т ря на бес по лез ность. Таким образом, формирование адаптаций - сложный результат из ме не ния струк ту ры фе но ти па и ге но ти па в со от вет ст вии с тре бо вани я ми сре ды оби та ния, в до сти же нии ко то ро го ес те ст вен ный от бор иг ра ет на прав ля ю щую роль. 26^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Мутационный процесс создаёт элементарный эволюционный материал, а комбинативная изменчивость складывает из него сочетания - генотипы, образующие генофонд популяции. Популяционные волны и изоляция создают условия для изменения генофонда. В результате дрейфа генов генофонд подвергается случайным изменениям. Естественный отбор является главным и единственным фактором эволюции, направляющим изменения генофонда на создание приспособлений к среде обитания популяции. Движущий отбор изменяет норму, стабилизирующий отбор поддерживает её, а дизруптивный отбор способствует разделению популяции на две разновидности с противоположными признаками особей. Все формы отбора направлены на совершенствование адаптаций, которые являются приспособлением только к той среде, в которой они сформированы. Волны жизни, изоляция, естественный отбор. Движущая, стабилизирующая и дизруптивная формы. Адаптация 2. 3. • 4. • ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • Какие из перечисленных Н.В. Тимофеевым-Ресовским элементарных объектов, явлений и факторов эволюции являются необходимыми и достаточными для совершения эволюции, а какие лишь ускоряют её? В каких условиях действуют различные формы естественного отбора? Назовите примеры адаптаций. В чём проявляется совершенство и относительность адаптаций? 5. • Почему отбор в чистых линиях не эффективен? 6. • Попробуйте смоделировать действие факторов эволюции. Для этого нужно положить в коробку не менее 50 предметов (или кусочков бумаги) двух различных цветов. Каждый из игроков не глядя набирает в свою «популяцию» по 2 предмета. В каждый следующий ход (поколение) игрок имеет право добавить в свою «популяцию» один из предметов (размножение). Выбрав в качестве приспособительного признака один из цветов, вы имеете право выбросить из своей «популяции» неприспособленного. Доиграйте партию до тех пор, пока у одного из игроков число предметов станет равным 5 и все они окажутся приспособленными. В этом случае он станет победителем. Во второй серии игр игроки будут брать по 4 предмета, в третьей - по 7-10. Объясните, какие факторы эволюции действовали в нашем «эволюционном процессе». М § 45. Вид и его критери и 263 § 45. Вид и его критерии ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА К. Линней: Видов существует столько, сколько их создано в самом начале Бесконечным Существом. Ч. Дарвин: Разновидность - зарождающийся вид, а вид - развившаяся разновидность. • По какой проблеме взгляды учёных расходятся? В чём суть их разногласий? • Сформулируйте проблему, которую надо решить, чтобы устранить это противоречие. Сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое естественный отбор, изоляция? (§ 43-44) • Что такое экологическая ниша? (9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Определение вида • Что такое вид? Книга Ч. Дарвина не случайно называется «Происхождение видов...». О существовании внутривидовой — половой, возрастной, индивидуальной — изменчивости было известно ещё во времена Аристотеля. Но если выстроить по существенному признаку формы двух близких видов в один ряд, то по сте пен ность из ме не ния вну т ри каж до го ви да сме ня ет ся скачком — разрывом постепенности при переходе к другому виду (рис. 45.1). Представлялось, что существуют незыблемые границы изменчивости видов, которые перешагнуть невозможно. К. Линней назвал видом множество организмов, сходных по строению, образу жизни и дающих плодовитое потомство. Он полагал, что ви ды не из мен ны. От сут ст вие пло до ви то го по том ст ва при скре щи ва нии разных видов казалось гарантией их обособленности. Это основная позиция К. Линнея, Ж. Кювье и их многочисленных последователей. Линнеевским определением вида пользовался и Ч. Дарвин; в сущности, оно со хра ни лось и по ны не. С.С. Четвериков считал, что главным критерием вида является его генетическая замкнутость. А вот современное определение. Вид — сово-куп ность по пу ля ций осо бей, спо соб ных к скре щи ва нию с об ра зо ва ни ем пло до ви то го по том ст ва, об ла да ю щих ря дом об щих мор фо фи зи о ло ги чес ких при зна ков, на се ля ю щих оп ре де лён ный аре ал, обо соб лен ных от других нескрещиваемостью в природных условиях. Вид — реально су ще ст ву ю щая еди ни ца жи во го ми ра, ос нов ная струк тур ная еди ни ца в си с те ме ор га низ мов. 26^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Пеночка-теньковка Пеночка-весничка Внешний вид и форма крыла Внешний вид и форма крыла 30 % 20 % 10 % 0 % ш 58 60 62 64 I |Теньковка | |Весничка 66 68 70 72 74 Длина крыла (мм) Частота встречаемости птиц с определённой длиной крыла Теньковка _V rw V ri rv. 10 8 6 4 2 Весничка '•'Р1Г V- 0 1 2 3 Время (с) 0 Время (с) Сонограмма (диаграмма изменения высоты звука) песни 45.1. Видовые различия пеночки-теньковки и пеночки-веснички Остаются ли виды неизменными? • Какие аргументы приводят эволюционисты в пользу изменяемости видов? Дарвин и эволюционисты отказались от представления о незыблемости видовых границ. Какие аргументы использовали эволюционисты в пользу изменяемости видов? 1. Близкие виды различаются лишь немногими признаками, с вероятным перекрыванием их значений. 2. Селекционеры в своей практике добились таких различий потомков одного вида, которые достигают уровня вида и даже рода. Во многих 1 2 § 45. Вид и его критери и 265 случаях между ними даже возник барьер нескрещиваемости (например, у дога и той-терьера из-за разницы в размерах). 3. Сложная внутривидовая структура косвенно свидетельствует в пользу постепенного эволюционного формирования видов. Внутривидовые географические формы — подвиды и разновидности — Ч. Дарвин рассматривал как зарождающиеся виды, а устойчивые виды - как обособившиеся бывшие разновидности. Ясно, что далеко не каждая разновид ность не пре мен но ста но вит ся но вым ви дом, но она по ка зы ва ет оп ре-делённую стадию обособления популяции на пути видообразования. 4. Факты отдалённой гибридизации (зубро-би зон, ти г ро лев, мул - ги б рид ло ша ди с ос лом, ло шак - ги б рид ос ли цы и ко ня, зе б ро ид - ги б-рид зеб ры с ло ша дью, меж няк - ги б рид те те-рева с глухарём, гибриды фазана с курицей и те те ре вом) сви де тель ст ву ют о том, что не все виды равно изолированы друг от друга. Можно се бе пред ста вить по сте пен ное эво лю ци он ное фор ми ро ва ние ме ха низ мов меж ви до вой ре про-дук тив ной изо ля ции. 5. Находки ископаемых остатков вымерших ор га низ мов в ге о ло ги че с ких сло ях раз но го возраста явно говорят о смене фаун и флор в истории Земли. 45.2. Тигролев - получен- 6. Трудно себе представить, что для каждого ный в зоопарке гибрид тиг-из многочисленных островов Мирового океана раильвицы Творец все го су ще го со зда вал от дель ные ви ды, при чём не пре мен но похожие на виды соседних островов и ближайшего материка (например, Дарвиновы вьюрки и слоновые черепахи Галапагосского архипелага). Это лишь главные аргументы эволюционистов. В рамках современной эво лю ци он ной те ории все от ме чен ные вы ше фак ты по лу ча ют ес тественное объяснение. Механизмы изоляции • Объясните, почему виды в природе обычно не скрещиваются. Каждый вид обладает гармоничным сочетанием приспособлений, позволяющих существовать в определённых условиях среды. Если бы раз-лич ные ви ды скре щи ва лись и их ге ны слу чай но пе ре ме ши ва лись, это приводило бы к резкому снижению приспособленности. Однако вследствие естественного отбора в условиях первичной изоляции популяции на кап ли ва ют сум му на след ст вен ных из ме не ний, ко то рые де ла ют скрещивание с представителями других родственных популяций всё менее возможным. Так постепенно достигается вторичная, репродуктивная изоляция, практически исключающая межвидовую гибридизацию. 26^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Репродуктивная изоляция включает целый ряд изолирующих механизмов. Изолирующие механизмы — препятствие межвидовой гибридизации Действующие до оплодотворения Действующие после оплодотворения Экологическая изоляция Сезонная изоляция Поведенческая изоляция Морфологическая изоляция Физиологическая изоляция Гибель гамет Гибель эмбрионов Нежизнеспособность гибридов Стерильность (бесплодие) гибридов • Какие из этих механизмов выгодны для особи? Какие из них специально созданы естественным отбором против межвидовой гибридизации, а какие возникли как результат независимого расхождения признаков? Критерии вида • Объясните, как устанавливают видовую самостоятельность видов. Критериями вида называют способы, с помощью которых можно уста-но вить, что груп па сход ных ор га низ мов от ли ча ет ся от дру гих на столь ко, что представляет собой самостоятельный вид. Поскольку естественный отбор направлен на приспособление популяций к условиям существования, главным критерием должен быть экологический критерий, отражающий специфичный для вида способ существования — его экологическую нишу. Именно освоение более эффективного способа использования ресурсов может приводить к возникновению новых видов. Однако при ме не ние эко ло ги че с ко го кри те рия пред по ла га ет очень по дроб ное знание биологии вида. Видов много (более 2 млн), а биологов — мало, по это му не об хо ди мы и дру гие, бо лее оче вид ные кри те рии. Репродуктивная изоляция — необходимое условие, охраняющее приспособительную специфику вида. Из сказанного выше самым надёжным представляется критерий репродуктивной изоляции. Если две совместно обитающие популяции не образуют гибридов, они принадлежат к разным видам. Отсутствие гибридов между особями двух популяций, обитаю щих сов ме ст но, ука зы ва ет на их при над леж ность к раз ным ви дам. Существование таких гибридов, однако, не всегда означает утрату видовой са мо сто я тель но с ти. Ведь ес ли ги б ри ды об ла да ют по ни жен ной приспособленностью, то их число будет незначительным и не сможет разрушить ус той чи вые ге не ти че с кие си с те мы ви дов. С дру гой сто ро ны, для сравнения разобщённых популяций этот критерий не подходит. По сколь ку эво лю ции под ле жат са мые раз но об раз ные свой ст ва ор га-низмов — их поведение, иммунная система, морфология, функциониро-ва ние, об раз жиз ни и мно гие дру гие, то кри те ри ев ви да мо жет быть столь ко, сколь ко этих свойств. § 45. Вид и его критери и 267 На практике же чаще всего используют морфологический критерий наглядных, прежде всего внешних, различий (рис. 45.1). Однако и у этого критерия есть слабые стороны. Резкий половой, сезонный или возрастной полиморфизм (наличие нескольких форм) много раз приводил к ошибочному описанию этих форм в качестве отдельных видов. С другой стороны, существуют виды-двойники - виды, населяющие очень сходные местообитания, почти не имеющие внешних различий. При этом они ча с то лег ко рас поз на ют ся по мор фо ло гии хро мо сом, би о хи ми че-ским при зна кам - ха рак тер ным бел кам, по сле до ва тель но с тям ге нов в хромосомах и нуклеотидов в геноме, т.е. по биохимическим и генетическим критериям. Близок к биохимическому физиологический критерий вида. Ведь почти все биохимические различия в конечном счёте имеют функциональную природу. Но и макроскопические функции могут оказаться важными критериями вида: например, способность к живорождению, впадению в спячку. Самый динамичный — поведенческий критерий ви да, к ко то ро му от но сят ся осо бен но с ти охо ты, спо со ба пи та ния, брач-но го по ве де ния. Пе но чек средней полосы, на при мер, лег че раз ли чить по песне (см. рис. 45.1), чем по внешнему виду. Каждый вид имеет определённую область распространения — ареал. Географический критерий вида позволяет оценить давность и степень ра зоб щён но с ти по пу ля ций, но ред ко при во дит к од но знач но му ре ше-нию. Так, в случае с пеночками значительная часть их ареалов пере-кры ва ет ся. Итак, в большинстве случаев одного критерия недостаточно для объ-ек тив но го суж де ния. Ви до вой ста тус груп пы осо бей ус та нав ли ва ет ся по ком плек су кри те ри ев. Не со мнен но, ви ды так же ре аль ны, как и особи, поскольку представляют собой замкнутые репродуктивные сообще-ст ва. Обя за тель но су ще ст ву ют при зна ки, плав ное из ме не ние ко то рых об ра зу ет раз рыв или ска чок при пе ре хо де от од но го ви да к дру го му, — это обус лов ле но ге не ти че с кой при ро дой раз ли чий. Но вы де лить эти при зна ки без де таль но го зна ния би о ло гии ви дов бы ва ет не про сто. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Вид состоит из реально или потенциально скрещивающихся популяций, но практически полностью генетически изолирован от других видов. Критерии вида: экологический, репродуктивной изоляции, морфологический, биохимический, генетический, физиологический, поведенческий, ге о гра фи че с кий. Вид. Критерии вида. Изолирующие мехзнизмы 26^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • В чём биологический смысл репродуктивной изоляции видов? 2. • В чём генетический и экологический смысл видовых отличий? В чём биологический смысл репродуктивной изоляции видов? 3. • Почему вид считают основной систематической категорией? 4. • Какой из аргументов изменяемости видов вам показался наиболее убедительным? 5. • Учёные часто считают главным критерием вида репродуктивную изоляцию. Что мешает применять этот критерий на практике? МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Сравнение особенностей видов растений по морфологическому критерию 1. Рассмотрите живые растения или их гербарные образцы, приготовленные для сравнения. Запишите их названия. Найдите основные элементы наружной морфологии двух сравниваемых растений, используя лупу и определитель растений, содержащий термины по описательной морфологии растений и их краткую характеристику. Сравните два растения по этим признакам и запишите результаты сравнения в таблицу. Морфологические признаки Черты сходства Черты различия 2. Определите, какие из обнаруженных черт сходства являются гомологичными. Можно ли считать остальные черты сходства аналогичными? Создайте презентацию в PowerPoint, на которой отразите свои наблюдения. § 46. Видообразование - итог микроэволюци и 269 § 46. Видообразование - итог микроэволюции ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Ч. Дарвин: Главный фактор любой эволюции - естественный отбор. М. Вагнер: Главный фактор видообразования - изоляция. • Сформулируйте проблему урока. Сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое вид? (§ 45) • Что такое полиплоидия (§ 32-33), отдалённая гибридизация (§ 35-36), естественный отбор, изоляция? (§ 42-44) • Какая минимальная единица может эволюционировать? (§ 42) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Как образуются новые виды • Рассмотрите условия образования новых видов, механизмы и последовательность этого процесса. Особи одного вида, принадлежащие к разным популяциям, нередко имеют характерные отличия, величина которых зависит от противодействия двух сил. Во-первых, естественный отбор изменяет признаки, приспосабливая к местным условиям. Во-вторых, потоки генов из соседних популяций противостоят этим изменениям, поддерживая сход ст во всех осо бей. Оче вид но, в цен т ре аре а ла (в оп ти му ме) ви да будет преобладать второй процесс. На краю ареала, где отличие местных условий от средних выражено сильнее, численность популяций снижается. Связь с другими популяциями часто прерывается, и могут воз ник нуть ус ло вия для ча с тич ной или пол ной изо ля ции. В ус ло ви ях изо ля ции от ли чи тель ные при зна ки по пу ля ции мо гут возрастать. Повышается вероятность перестройки генофонда и возможность превращения популяции в новый вид, отделённый от исходного ба рь е ром не скре щи ва е мо сти. В условиях первичной изоляции из-за дрейфа генов популяция может лишиться части генетического разнообразия. В результате понижается устойчивость популяции. Это облегчит действие движущего отбора, в результате чего приспособительные отличия популяции усилятся. Побочным продуктом этого процесса дивергенции будет появление изолирующих механизмов, действующих после оплодотворения (невозможность скрещивания). Затем стабилизирующий отбор завершит формирование нового комплекса адаптаций, благодаря кото- 27^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле рым начнётся рост численности. Изолированная популяция станет новым видом, окончательно отделившимся от исходного вида. Если же области их распространения снова пересекутся, разовьются поведенческие механизмы изоляции, препятствующие скрещиванию на самом раннем этапе. Результат приспособления пространственно изолированных популяций к местным условиям обитания называют географическим видообразованием. Подобные процессы проходили, например, на территории нашей страны в период оледенения. Распространение ряда видов было разделено ледником на западную и восточную части. За время изоляции в каждой части сформировался самостоятельный вид (рис. 46.1). 46.1. Общая схема и пример географического видообразования у квакши Видообразование возможно и при совместном обитании популяций особей, избравших различные способы существования. Экологическое видообразование — результат адаптации совместно обитающих форм к различному образу жизни путём экологической изоляции (рис. 46.2). Очевидно, что экологические различия с самого начала должны быть достаточно велики, чтобы обеспечить первичную изоляцию. Поэтому экологическое видообразо ва ние встре ча ет ся в при ро де не ча с то. На нескашиваемых лугах растение большой 46.2. Схема экологиче- погремок цветёт на протяжении всего лета (рис. ского видообразования 46.3). Регулярное скашивание травы в середине ле та сти му ли ро ва ло диз руп тив ный от бор осо бей, раз ли ча ю щих ся по сро кам цве те ния, ко то рый при вёл к об ра зо ва нию двух форм это го рас те ния. За пе ри од не за ви си мой эво лю ции у них сфор ми ро ва лись даже морфологические различия: у ранней формы цветки жёлтые, у поздней — оранжевые. Экологическая изоляция возникла из-за невоз- § 46. Видообразование - итог микроэволюци и 271 можности перекрёстного опыления между формами, цветущими в разные сроки. Вероятно, экологическое видообразо ва ние име ло ме с то в тех слу ча ях, когда появлялись неиспользуемые ре сур сы, а ге о гра фи че с кое ра зоб ще ние было невозможным. Например, в озере Ланао, образовавшемся 10 тыс. лет назад на одном из Филиппинских островов, из одного исходного вида рыб ПеРвые э'тапы &идообразова- возникло 5 новых родов с 18 видами. у бо'льшого п<°гре.мка Видообразование в результате полиплоидии приводит к возникновению генетической изоляции за счёт кратного увеличения числа хромосом. Потомки такой репродуктивно изолированной формы в благо-при ят ных ус ло ви ях за счёт ве ге та тив но го раз ра с та ния и са мо опы ле ния мо гут об ра зовать по пу ля цию, ко то рая под дей ст ви ем ес те ст вен но го от бо ра мо жет пре вра тить ся в пол но цен ный вид, иной раз да же спо соб-ный вытеснить родительский (рис. 46.4). 46.4. Принципиальная схема генетического видообразования Этот способ видообразования встречается главным образом у растений. Так, виды картофеля различаются кратным набором хромосом (n = 12, 24, 48, 72). • Почему полиплоидия редко встречается у животных? (При необходимости см. § 31.) Иногда видообразование происходит за счёт отдалённой гибридизации с последующим удвоением числа хромосом. Именно такое происхождение у сливы (2n = 48) — гибрида тёрна (n =16) и алычи (n =8). • Почему удвоение хромосом у межвидового гибрида позволяет преодолеть барьер нескрещиваемости между видами? (При необходимости см. § 33.) Устойчивость видов • Выясните с помощью текста, можно ли считать, что единство вида поддерживается лишь взаимообменом генов. Вид со сто ит из по пу ля ций, обо соб лен ных в раз ной сте пе ни. По пу ля-ции ши ро ко рас про ст ра нён ных ви дов мо гут об ме ни вать ся на след ст вен- 27^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле ной информацией друг с другом непосредственно или через цепь промежуточных популяций. Но есть виды, область распространения которых (ареал) долгое время остаётся разорванной на крупные изолированные части. Тем не менее эти части сохраняют генетическую совместимость. Например, голубая сорока, рыба вьюн, ландыш распространены в Европе и на Дальнем Востоке. Живородящая ящерица Сахалина изолирована от евразийской с тех пор, как остров отделился от материка. Подобные примеры свидетельствуют об устойчивой целостности видов. Она создаётся множеством регуляторных генов, спо соб ных бло ки ро вать не ко торые ге не ти че с кие из ме не ния или их про яв ле ние в фе но ти пе. По это му да же в изо ля ции ви ды мо гут дол гое вре мя со хра нять по сто ян ные свой ст ва. Главный смысл возникновения репродуктивной изоляции видов со сто ит в со хра не нии на коп лен но го фон да при спо соб ле ний от раз ру ша-ю ще го по то ка ге нов из по пу ля ций, при спо соб лен ных к иным ус ло ви ям. С дру гой сто ро ны, пре кра ще ние по то ка ге нов от «быв ших род ст вен ников» ли ша ет мо ло дые ви ды под держ ки на слу чай но во го из ме не ния ус ло вий. Та ким об ра зом, до сти гая ре про дук тив ной изо ля ции, вид ста-но вит ся на путь са мо сто я тель ной, не за ви си мой и не о бра ти мой эво люции. Из таких независимых, хотя и родственных эволюционных путей самостоятельных видов складывается макроэволюция. Микро- и мзкроэволюция • На чём основаны закономерности эволюции до и после образования вида? С.С. Четвериков определил биологический вид как генетически за мкну тую си с те му. По ток ге нов, силь ный или сла бый, свя зы ва ет по пуля ции од но го ви да меж ду со бой. В то же вре мя раз ные ви ды ли ше ны воз мож но с ти об ме ни вать ся ге не ти че с кой ин фор ма ци ей, «за кры ты» друг от друга. Опираясь на эти соображения, генетик Ю.А. Филипченко (1882-1930) ввёл представление о микро- и макроэволюции. Микроэволюция — это эволюция внутри вида, зависящая от обмена генетической информацией. Макроэволюция начинается после видообразования и распростра-ня ет ся на все вы ше сто я щие так со ны, об ла да ю щие в при род ных ус лови ях прак ти че с ки пол ной ге не ти че с кой за мк ну то с тью. Сле до ва тель но, она оп ре де ля ет ся об щи ми из ме не ни я ми ге но фон да си с те ма ти че с ких групп, вклю чая их раз но об ра зие. Та ким об ра зом, изу че ние эво лю ции, по доб но ана ли зу кар ты в раз ных мас шта бах, рас сма т ри ва ет од ни и те же события с различных точек зрения (см. табл. на с. 273). § 46. Видообразование - итог микроэволюци и 273 Сравнение микроэволюции и макроэволюции Микроэволюция Макроэволюция Результат Эволюция популяций. Завершается видообразованием Формирование надвидовых систематических групп и их ви до во го со ста ва Механизмы Действие направляющего фактора - естественного отбора -и ненаправленных факторов эволюции (мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, изоляция) Не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции в каждой группе видовых популяций, являясь их обобщённым выра-же ни ем Длительность Происходит в исторически короткое время, изредка доступна для непосредственного наблюдения Охватывает геологические промежутки времени, недоступные для непосредственного наблюдения ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Изменение популяций внутри вида составляет процесс микроэволюции. В условиях географической или экологической изоляции естественный отбор приводит к образованию новых видов. Изменение генетически замкнутых систем (от уровня вида и выше) за длительные отрезки времени составляет процесс макроэволюции. Географическое и экологическое видообразование. Макроэволюция ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Какую роль в видообразовании играют различные факторы эволюции? 2. • Какие причины приводят к тому, что из одного вида образуется два? Достаточно ли для этого изоляции? 3. • Объясните, как, по вашему мнению, могли образоваться головная и платяная вши. 4. • Происходит ли процесс видообразования в наше время и какие его этапы можно наблюдать? 5. • Может ли, по вашему мнению, деятельность человека повлиять на образование но вых ви дов? 6. • Каков смысл в разделении микро- и макроэволюции? Почему именно видообра- зование завершает микроэволюцию и кладёт начало макроэволюции? 27^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле § 47. Пути эволюции ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Ж. Ламарк: Просто устроенные организмы - эволю-ционно самые молодые. Они ещё не успели пройти по пути прогресса. Со временем они усложнятся, а их место вновь займут просто устроенные организмы, возникшие путём самозарождения. Э. Геккель: Простейшие организмы - самые древние. С тех пор они существенно не менялись. Другие их потомки шли по пути усложнения и со временем достигли человеческого уровня. В чём заключается противоречие взглядов учёных на причины существования в природе просто устроенных форм? Кто из них прав? • Сформулируйте проблему, которую пытались решить эти учёные, чтобы рассмотреть её на уроке. Свой вариант сравните с авторским на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что вы помните из 9-го класса о биологическом прогрессе и регрессе, ароморфозе, идиоадаптации, дегенерации? • Что такое дивергенция (§ 40), гомологичные и аналогичные органы? (§ 41) • Как Дарвин объяснял появление многообразия живых форм в природе? (§ 40) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Биологический прогресс • По каким признакам можно оценить успешность существования систематической группы организмов? Сосуществование организмов с высоким и низким уровнем организации — одна из проблем макроэволюции, не получившая последовательного разрешения в теории Ч. Дарвина. Эту задачу решил российский эволюционист А.Н. Северцов (1866—1936) в своей теории биологического и морфофизиологического прогресса. Она основана на положении Дар ви на о при спо со би тель ной на прав лен но с ти эво лю ции. Степень приспособленности группы организмов, или её успех в борьбе за существование, Северцов назвал биологическим прогрессом. Однако приспособленность, как мы знаем, относительна. Изменение сре ды оби та ния или по яв ле ние в ней кон ку рен тов при во дит к сни же-нию приспособленности - биологическому регрессу данной группы организмов, который может поставить их на путь вымирания. Судить об успешности группы организмов позволяет ряд признаков (табл. 1). § 47. Пути эволюци и 275 Таблица 1 Сравнительная характеристика биологического прогресса и биологического регресса Признаки вида или более крупной систематической группы Биологический прогресс Биологический регресс Численность Возрастает Сокращается Область распространения Расширяется Сокращается Количество подчинённых систематических групп Увеличивается Уменьшается Пути достижения успеха могут быть крайне различными: одни виды лучше всех используют ресурсы глубин океана, другие устойчивы к высокогорным условиям, третьи нигде не достигают высокой плотности, зато могут выживать в любых условиях и получили широкое рас-про ст ра не ние. МорФоФизиологический прогресс • По каким признакам (табл. 2) можно предсказать дальнейший путь эволюции систематической группы организмов? Признаки морфофизиологического прогресса Таблица2 Признак Пояснение Пример Морфологическая дифференциация Подразделение структуры на различные элементы Появление эукариотной клетки Физиологическая интенсификация Ускорение выполнения функции Ускорение обмена веществ и переход к теплокровности Интеграция организма Координация взаимодействия органов Возникновение нервной системы Повышение уровня гомеостаза Независимость от изменения внешних условий Образование зародышевых оболочек в яйце Возрастание переработки информации Извлечение максимальной информации из внешней среды Развитие мозга у позвоночных Каждая группа организмов добивается биологического прогресса благодаря не только собственному набору адаптаций к определённому образу жиз ни, но и бо лее уни вер саль ным адап та ци ям пред ков, ко то рые закреплены в строении систем органов. Изучая систематику растений и животных, мы обращали внимание на то, что морфологическая дифференциация (подразделение структуры) организма и физиологическая интенсификация (ускорение функций) являются универсальными 27^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле адаптациями. Они повышают эффективность жизнедеятельности организма в широком диапазоне условий. Сравнивая эволюцию организмов с развитием техники, мы могли бы назвать такие адаптации крупными «природными изобретениями», а морфофизиологический прогресс в целом — «научно-техническим прогрессом» в эволюции (табл. 2). А.Н. Северцов определил морфофизиологический прогресс как рост уровня организации, т.е. возрастание сложности строения и координации функ ций ор га низ ма в хо де эво лю ции. Он раз ли чал три ос нов ных на прав ле ния эво лю ции, поз во ля ю щих в об щих чер тах пред ска зать дальнейший путь развития группы. Для каждого пути характерны свои осо бен но с ти стро е ния и функ ций ор га низ ма. АроморФоз • Как образуются новые типы и классы организмов? Путь приспособительной эволюции, связанный с морфофизиологическим прогрессом, Северцов назвал ароморфозом (от греч. aire - поднимаю + morphe - форма). Это, к примеру, приспособление пресмыкающихся к жизни на суше. Интенсификация лёгочного дыхания и обмена ве ществ, прак ти че с ки пол ное раз де ле ние ар те ри аль но го и ве ноз но го токов крови, защита кожного покрова и отложенных яиц от высыхания поз во ли ли реп ти ли ям при об ре с ти не за ви си мость от вод ной сре ды и со здать ог ром ное раз но об ра зие форм, да же ос во ить ак тив ный по лёт. Ароморфоз - крупное эволюционное изменение, ведущее к общему усложнению строения и функций организма. Оно открывает организму принципиально новые возможности в широком спектре условий. С ним свя за но воз ник но ве ние адап та ций об ще го зна че ния и но вых си с те ма ти-че с ких групп вы со ко го ран га. Дегенерация • Совместим ли прогресс с упрощением строения? Морфофизиологический регресс — это следствие высокого уровня приспособленности к специфическим условиям. Этот путь общей дегенерации «избрали» организмы, перешедшие к пассивному образу жизни: виды, прикреплённые к субстрату (оболочники, личинки которых ещё мо гут ак тив но пла вать, но взрос лые уже нет), па ра зи ты, осо бен но вну т рен ние (паразитические черви: со саль щи ки, лен точ ные чер ви), и т.п. Эти груп пы су ме ли при спо со бить ся и да же до стичь за мет но го би о-ло ги че с ко го ус пе ха, но не ос та ви ли се бе воз мож но с ти для ос во е ния принципиально новых местообитаний. Как правило, наличие богатой пи та тель ной сре ды при во дит в кон це кон цов к уп ро ще нию стро е ния и функ ций. § 47. Пути эволюци и 111 Илисадаптация • Как достигается разнообразие видов в группе, освоившей новую среду обитания? Наконец, третий, наиболее обычный путь эволюции — идиоадапта-ция — не связан с изменением уровня организации. Он направлен на освоение той же среды обитания с помощью частных приспособлений к использованию элементов этой среды. К ним можно отнести: приобретение защитной окраски, специализацию на определённых кормовых растениях, особый тип устройства гнезда у животных, повышенную ус той чи вость к за су хе или к рас про ст ра не нию се мян у рас те ний. Идиоадаптация достигается усовершенствованием строения и функций отдельных органов. Этот путь даёт большие возможности для увеличения численности популяций, расселения и видообразования. Однако чем глуб же спе ци а ли за ция ви да к кон крет но му об ра зу жиз ни, тем труд нее из ме нить её при из ме не нии ус ло вий. Соотношение основных путей приспособительной эволюции показано на схеме (рис. 47.1). 47.1. Схема путей достижения биологического прогресса по А.Н. Северцову: А— аро-морфоз; И - идиоадаптация; Д — дегенерация Как «растёт» эвслюцисннсе древе • Как расположены относительно друг друга «стволы» и «ветви» эволюционного древа? Мы рассматривали дивергенцию признаков организмов в родственных популяциях. Дивергенция характерна и для макроэволюции: она об ра зу ет раз ветв ле ние пред ко во го ство ла груп пы ор га низ мов на обо- 27^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле собленные ветви в связи с развитием адаптаций к разным условиям внешней среды и способам использования ресурсов. Сравнивая родственные систематические группы, обычно удаётся установить, какие именно условия способствовали расхождению отрядов, семейств, родов и видов. В каждом случае характер их специализации угадывается по видоизменению гомологичных органов (рис. 47.2). Наряду с расхождением ветвей эволюционного древа мы наблюдаем случаи, когда «веточки» сходятся хотя бы по некоторым, часто внешним признакам. Это явление схождения признаков в эволюции неродствен- 47.2. Дивергенция отрядов внутри класса птиц • По какому пути идёт биологический прогресс в этих случаях? § 47. Пути эволюци и 279 47.3. Примеры независимых конвергентных приспособлений позвоночных к планирующему полёту • Какие признаки свидетельствуют об их независимом происхождении? 47.4. Пример саблезубости среди сумчатых (вверху) и плацентарных (внизу) зверей — действие параллелизма • Какие признаки унаследованы саблезубыми хищниками от своих предков? ных форм называется конвергенцией. Оно возникает в случаях, когда представители разных систематических групп обитают в сходных условиях и ведут похожий образ жизни (рис. 47.3). Конвергенция ведёт к образованию аналогичных органов. Эти приспособления возникли независимо, а не унаследованы от общих предков. Наконец, еще один вариант эволюции родственных групп организмов — параллелизм, или независимое развитие сходных признаков в эволюции родственных групп организмов. В этом случае направленность эволюции обеспечивается как сходством гомологичных органов и пла нов стро е ния ор га низ мов, так и сход ным об ра зом жиз ни (рис. 47.4). Необратимость эволюции • Чем объясняется уникальность каждого эволюционного явления? В основе генетического разнообразия лежат случайные реализации вероятностных процессов. Поскольку число возможных комбинаций генов чрез вы чай но ве ли ко, по вто ре ние лю бо го со че та ния так же ма ло ве ро ят-но, как то, что взятые наугад буквы сложатся в роман «Война и мир». При зна ки ор га низ ма оп ре де ля ют ся уни каль ным со че та ни ем ро ди-тельских генов. Ещё больше уникальность популяций и видов, несмотря на то что ес те ст вен ный от бор удер жи ва ет из ме не ния их ге но фон да в 28^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле приспособительном русле. Каждый вид обладает индивидуальной историей, запечатлённой в строении организма. Поэтому конвергенция никогда не может быть полной. Следовательно, эволюция необратима, все её события уникальны и никогда не повторяются. Вымирание любого вида — невосполнимая потеря для природы. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Биологический прогресс группы организмов - это успех в борьбе за существование, сопровождающийся ростом численности, расширением ареала и увеличением разнообразия форм. Морфофизиологический прогресс - это высокий уровень организации. Биологический прогресс может достигаться как при повышении (ароморфоз), так и при понижении (общая дегенерация) или без изменения уровня организации (идио-адаптация). Приспособление общих предков к различным условиям приводит к дивергенции их признаков и увеличению биологического разнообразия. При этом в сходной среде похожие признаки могут возникнуть и в других систематических группах, как родственных (параллелизм), так и неродственных (конвергенция). Пути эволюции живого на Земле невозможно воспроизвести, они неповторимы и необратимы. Биологический прогресс. Ароморфоз, общая дегенерация, идиоадаптация. Дивергенция. Конвергенция. Параллелизм ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Приведите примеры биологического прогресса и регресса, не изложенные в тек- сте учебника. 2. • Всегда ли успех в борьбе за существование совпадает с морфофизиологическим прогрессом? 3. • Приведите другие примеры ароморфозов, дегенераций и идиоадаптаций. 4. • Какие соотношения между ветвями эволюционного древа изображены на рисунке 47.5? 5. • В чём преимущества и недостатки высокого и низ ко го уров ней ор га ни за ции? 6. • Почему высшие растения по уровню организации ниже, чем высшие животные? 47.5. Форма ветвления эволюционного древа § 48. Где и как появилась жизн ь 281 § 48. Где и как появилась жизнь ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Ж. Б. Ламарк: Если жизнь появилась на Земле, значит, должно происходить самозарождение. Л. Пастер: Самозарождение невозможно. Опыт показывает, что всё живое появляется только от живого. • На какое противоречие вы обратили внимание? (Могут ли оба высказывания быть истинными? В наше время нет динозавров. Значит ли это, что их никогда не было?) • Какие события и процессы в истории Земли необходимо рассмотреть для формирования собственной точки зрения в этом споре? Сформулируйте задачу урока и сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что вы помните об условиях на древней Земле, о взглядах разных учёных на проблему происхождения жизни? (9 класс) • Какими свойствами должен обладать живой организм? (§ 3) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ • Найдите в тексте информацию о том, как различные учёные объясняли происхождение жизни. В чём, на ваш взгляд, сильные и слабые стороны их гипотез и теорий? Креационизм Согласно этой точке зрения, жизнь возникла в прошлом в результате чуда — акта творения. Поскольку это событие уникальное, его нельзя наблюдать, повторить, смоделировать, т.е. оно не может рассматривать ся с на уч ной точ ки зре ния. Сле до ва тель но, в Со тво ре ние ми ра мож но лишь ве рить. Самопроизвольное зарождение Вплоть до XVII века не только обыватели, но и учёные рассматривали са мо за рож де ние жи вых ор га низ мов как не что са мо со бой ра зу ме-ющееся. Это не случайно, ведь о размножении зверей и птиц, которых люди издавна разводили, они знали достаточно. А вот о том, как на са мом де ле по яв ля ет ся пле сень на хле бе, по че му му хи и та ра ка ны заводятся в пищевых отходах, известно было мало. Раз они там появляются, значит, самозарождаются. Такое простое объяснение многих до по ры до вре ме ни ус т ра и ва ло, хо тя и про ти во ре чи ло гос под ст ву ю ще му кре а ци о низ му. 28^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Первое серьёзное доказательство невозможности самозарождения было получено в экспериментах итальянского врача Франческо Реди в 1688 г. Он установил, что личинки мух появляются не из гнилого мяса, а из яиц, отложенных мухами. Для этого он закрыл часть сосудов с гниющим мясом марлей, которая препятствовала попаданию в него яиц мух. В этих сосудах «самозарождения» мух не произошло. Но, признавая этот факт у мух, многие учёные продолжали считать, что простые ор га низ мы (на при мер, про стей шие) воз ник ли из мя са, ведь оно же протухло и под марлей. Учитывая это, Ламарк включил постоянно идущий про цесс са мо за рож де ния жи вых ор га низ мов в ка че ст ве эле мен та сво ей эво лю ци он ной те о рии. Следующий, более строгий эксперимент, окончательно доказавший, что в наше время всё живое происходит только от живого и что самозарождения в природе не бывает, был поставлен микробиологом Луи Па стером (1822-1895) в 1862 году. 48.1. Прокипячённый бульон может долго храниться в запаянной колбе, но портится, если колбу оставить открытой 48.2. Бульон остаётся прозрачным в колбе с припаянной открытой S-образной трубкой. Однако капля бульона, оставленная в колене трубки, мутнеет очень скоро • О том, что после кипячения запаянного сосуда самозарождения не происходит, было уже известно. Но многие учёные считали, что при этом в бульон не попадает «жизненная сила», которая необходима для самозарождения. Объясните, в чём смысл опыта Л. Пастера. Какую роль играет открытая S-образная трубка? Опыты Пастера легли в основу метода пастеризация. Оказалось, про дук ты в гер ме тич ной упа ков ке до ста точ но в те че ние по лу ча са выдержать при температуре 60-70 °С, чтобы они долго не портились. Панспермия По сле опы тов Па с те ра уже ни кто не со мне вал ся, что жи вое про ис ходит только от живого. Но тогда как же на Земле появился первый живой § 48. Где и как появилась жизн ь 283 организм? Трудность ответа на этот вопрос заставила учёных искать решение в космосе. Шведский физик Сванте Аррениус в 1895 году выдвинул гипотезу панспермии, согласно которой жизнь вечна, но была занесена на Землю с других планет вместе с метеоритами и космической пылью. Действительно, известно, что споры бактерий и семена растений весьма устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Однако главная трудность теории панспермии состоит в том, что она не решает про бле му воз ник но ве ния жиз ни, а про сто пе ре но сит её в иную часть Вселенной. Теория биохимической эволюции В 20-е годы ХХ века русский учёный А.И. Опарин (1894-1980) и англичанин Дж. Холдейн обосновали теорию о возникновении жизни в процессе биохими-че с кой эво лю ции уг ле род ных со еди не ний, ко то рая и лег ла в ос но ву со вре мен ных пред став ле ний. Если живое в настоящее время может произойти только от живого, то это не значит, что так было всегда. Первичная атмосфера Земли отличалась от нынешней атмосферы прежде всего отсутствием свободного кис- А-И- Опарин ло ро да. Она бы ла вос ста но ви тель ной и изо би ло ва ла во до ро дом, ме та ном и ам ми а ком, в ней дей ст во ва ло жё ст кое уль т ра фи о ле то вое из лу че ние (ведь озонового экрана не было) и радиоактивное излучение. В этих условиях, по мнению Опарина и Холдейна, в атмосфере и водоёмах мог идти процесс синтеза органических ве ществ из не ор га ни че с ких. Предположения учёных бле с тя ще под твер ди лись опыта ми аме ри кан ских учё ных С. Миллера и Г. Юри, проведёнными в 1953 г., а позднее и многими другими исследователями (рис. 48.4). Они смоделировали ус ло вия древ ней Зем ли и до казали, что при этом мог идти синтез практически всех мономеров ос нов ных би о по ли ме ров. Таким образом, теория био-хи ми че ской эво лю ции мо жет объяснить самозарождение жиз ни в про шлом, но объ яс ня-ет лишь первые шаги этого про цес са. 48.4. Опыты Миллера и Юри, других учёных, моделирующие процессы в первичной атмосфере Земли 28^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Современные представления о возникновении жизни • Разберитесь с помощью текста и рисунков, какие этапы происхождения жизни выделяют современные учёные и какие модели рассматривают для объяснения этих этапов. Согласно современным представлениям, выделяют три этапа формирования жизни, или абиогенеза: 1) этап химической эволюции, или абиогенное возникновение органических мономеров; 2) предбиологический этап, сопровождающийся формированием биологических полимеров и пробионтов; 3) этап биологической эволюции (рис. 48.5). Этап химической эволюции • Опишите условия, в которых проходила химическая эволюция. Чем они отличались от современных? Какие источники энергии обеспечивали синтез органических мономеров? Получены ли экспериментальные подтверждения этому этапу? Этап предбиологической эволюции Если первый этап биохимической эволюции был подтверждён мно-же ст вом экс пе ри мен тов, то вто рой этап во мно гом ос но ван на ко с венных данных. Они свидетельствуют, что при определённых условиях из мономеров Бактерии Растения Грибы Животные [Мономеры органических соединений г X X % < < < <0 9-S ^ X ю 48.5. Важнейшие этапы химической эволюции и её переход к биологической эволюции воз мо жен син тез по ли ме ров (из жир ных кис лот и спиртов — липидов, из аминокислот — белков, из нуклеотидов — нуклеиновых кислот). Это, в частности, могло происходить при высыхании водоёмов, сопровождавшемся много крат ным уве ли че ни ем кон-цен т ра ций мо но ме ров. Но по-прежнему трудно пред ста вить, ка ким об ра зом из ор га ни че с ких ве ществ по яви лись пер вые ор га низ мы. Здесь пока остаётся только строить гипотезы. Ведь для по яв ле ния пер во го ор га низ ма не об хо ди мо, что бы про изо шло объединение каталитической функ ции, при су щей бел кам, и ин фор ма ци он ной, ко то рая при су ща нук ле и но вым кис лотам. Свет на это явление пролили исследования РНК, ко то рая, как ока за лось, мо жет § 48. Где и как появилась жизн ь 285 иметь ярко выраженную каталитическую активность и способна к самовоспроизведению при отсутствии белковых ферментов. Возможно, дальнейшая эволюция протобионтов шла в сторону разделения функций, первоначально присущих РНК: каталитические функции стали выполнять белки, информационные — ДНК. В результате появилось та кое свой ст во жи во го ор га низ ма, как са мо вос про из ве де ние. А.И. Опарин предложил модель, объяс-ня ю щую воз ник но ве ние об ме на ве ществ и роста. Белки в водном растворе образуют капли, отграниченные плёнкой поверхностного натяжения от окружающей водной среды. Такие комплексы, сливаясь друг с другом, образуют коацерваты, способные об ме ни вать ся ве ще ст ва ми с ок ру жа ю щей сре дой, рас ти и из би ра тельно кон цен т ри-ровать различные соединения. При изве-ст ных ус ло ви ях в них на кап ли ва ют ся белки-ферменты и нуклеиновые кислоты. Системы такого рода уже обладают некото ры ми при зна ка ми жи во го, но для пре-вра ще ния в жи вые ор га низ мы им не хва тало мем б ран, об ла да ю щих из би ра тель ной про ни ца е мо с тью, т.е. спо соб ных про пу с-кать и за дер жи вать нуж ные ве ще ст ва. Последние могли образоваться из липидных плё нок, по кры ва ю щих по верх ность во до ёмов, к ко то рым при со е ди ня лись раз-лич ные рас тво рён ные в воде бел ки. При вол не нии и по ры вах ве т ра фраг мен ты липидных плёнок вместе с молекулами белка иногда могли подниматься в воздух и па дать об рат но, по кры ва ясь вто рым ли пид-но-белковым слоем (рис. 48.6). Но лишь те из этих пу зырь ков, ко то рые со дер жа ли ко а цер ва ты с бел ка ми и нук ле и но вы ми кис ло та ми и об ла да ли свой ст ва ми об ме на ве ществ и са мо вос про из ве де-ния, стали прототипами клеток пробионтов — первых гетеротрофных ор га низ мов. Этап биологической эволюции • В каких важнейших направлениях шла биологическая эволюция? Какие события, на ваш взгляд, следует подробно описать в последующих параграфах, посвящённых развитию жизни на Земле? 48.6. Формирование мембранных структур по А.И. Опарину 28^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Наука объяснила, что в современных условиях жизнь может появиться только от других живых организмов. Тем не менее на древней Земле около 4 млрд лет назад произошло самозарождение жизни из неживой материи путём химической и предбиологической эволюции. Абиогенез. Пастеризация. Коацерват. Пробионт ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • Как эволюционная теория справилась с противоречием между невозможностью самозарождения живых организмов и происхождением жизни из неживой природы? 2. • На какие из гипотез и теорий опираются современные представления о происхож- дении жизни на Земле? 3. • Что современная наука установила точно о происхождении жизни, а о чём она высказывает лишь предположения? 4. • Почему в современных условиях не может вновь появиться жизнь? Что этому ме ша ет? 5. • В чём состоит сложность вопроса о происхождении жизни? Можно ли его изучить экс пе ри мен таль но? 6. • А. И. Опарин называл мелкие водоёмы в период образования жизни на Земле «пер- вичным бульоном». Что, на ваш взгляд, он имел в виду? 7. • Определите по рисунку 48.5 примерную продолжительность рассмотренных периодов. Сравните с продолжительностью существования основных типов царства животных (около 0,5 млрд лет). О чём говорит такая разница? Геохронологическая шкала истории Земли и жизни на не й 287 геохронологическая шкала истории земли и жизни на ней Геохронологическая шкала - это своеобразный «календарь» для периодов времени в миллионы лет, применяемый в геологии и палеон-то ло гии. В основу этого большого «календаря» истории Земли положен принцип, сформулированный в 1669 году шведским врачом и основателем научной геологии Н. Стеноном. Он гласит: когда не нарушена первичная последовательность образования геологических толщ, вышележащие ге о ло ги че с кие по ро ды об ра зо ва лись по сле ни же ле жа щих, т.е. вышележащие породы моложе, а нижележащие - древнее. В 1799 году английский инженер У. Смитт показал, что разновозрастные геологи-че с кие от ло же ния об ла да ют раз ны ми ком плек са ми ис ко па е мых ор га-низмов. Это позволило синхронизировать геологические события весьма удалённых стран, расположенных на разных материках. Последо-ва тель ность ос нов ных эта пов раз ви тия на шей пла не ты, от ме чен ных в гло баль ной ге о хро но ло ги че с кой шка ле, ос но ва на преж де все го на данных па ле он то ло гии. По это му все на зва ния эр - круп ней ших под раз деле ний ге о хро но ло ги че с кой шка лы - да ны в со от вет ст вии с эта па ми развития жизни на Земле. Позже, уже в ХХ веке, прежде всего благо-да ря оп ре де ле нию ско ро стей рас па да ра дио ак тив ных ми не ра лов, удалось со здать аб со лют ную шка лу ге о ло ги че с ко го вре ме ни, вы ра жен ную в миллионах лет. • Поработайте с таблицей и ответьте на вопросы: 1. Всегда ли условия жизни на Земле были близки к современным? 2. Как вы думаете, чем обусловлен тот факт, что чем ближе к нашему времени находится эра, тем она короче во времени? 3. Жизнь на Земле развивалась от простых форм к более сложным. Найдите свидетельства этого в приведённом на с. 288 «календаре» основных событий в истории жизни на Земле. 4. Проследите, в какой последовательности на Земле появлялись крупнейшие группы растений. 5. Проследите, в какой последовательности на Земле появлялись крупнейшие группы животных. 6. Как вы думаете, почему амфибии вышли на сушу позже беспозвоночных, а беспозвоночные - позже многоклеточных растений? 7. На примере систематики самого известного вам вида - человека - определите, сколько миллионов лет существуют таксоны различного ранга. 28^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Г еохронологическая шкала Эра S X 00 S X >х < g § S ю I Cl < m X s ^ ^ О оО гоО 0 1 >х Период Условия жизни События Четвертичный период, или антропоген (1,8-0,01 млн лет назад). Четыре мощных оледенения в Северном полушарии, похолодание климата. Формирование современной флоры и фауны. Эволюция человека: изготовление орудий, одежды, освоение огня, охота на крупных млекопитающих. В конце периода возникает обширная зона тайги, вымирание большей части самых крупных зверей: гигантских сум ча тых, ле нив цев и броненосцев, слонов, носорогов, лошадей, саблезубых ко шек. Неогеновый пе ри од, или неоген (5-1,8 млн лет на зад). Продолжение похолодания. Сокращение тропических и субтропических поясов. Возникают тайга и тундра. Выход человекообразных обезьян в открытые, саванновые ландшафты. Возникновение семейства и самых древних представителей рода людей. Палеогеновый пе ри од, или палеоген (66-5 млн лет на зад). Потепление климата к концу его сменяется похолоданием. Господство покрытосеменных растений. Возникают степи и са ва нны на ос но ве зла ко во го разнотравья. Господствуют костистые рыбы, птицы и млекопитающие. Млекопитающие впервые в своей истории выходят в крупный размерный класс. Появляются приматы, к концу периода - человекообраз ные. Геохронологическая шкала истории Земли и жизни на не й 289 Эра Период Условия жизни События S I го X I < X ю < X W IQ. со и < го 5 О- $ (Т) S S О о го СО Меловой период, или мел (145-66 млн лет назад). Климат тёплый, в конце периода похолодание. Море наступает на сушу. Возникновение, а во второй половине периода - быстрое рас про ст ра не ние цвет ко вых растений. Широкое распространение опыления растений насекомыми. Появляются общественные насекомые: термиты, муравьи, пчёлы, осы. Начинается господство костистых рыб. Возникновение настоящих птиц. В конце периода вымирание многих планктонных организмов, почти всех раковинных головоногих, крупных рептилий - динозавров, плезиозавров и ихтиоза в ров. Юрский пе ри од, или юра (200-145 млн лет назад). Тёплый влажный климат, к концу периода более засушливый. В крупном размерном классе господствуют динозавры, в мелком - млекопитающие, ящерицы. Возникновение плацентарных и сумчатых. В конце периода появляется археоптерикс - первоптица. Три а со вый пе ри од, или триас (251-200 млн лет назад). Потепление, климат засушливый, ослабление климатической зональности. Многочисленные в начале периода крупные рыбоядные амфибии к концу периода вымирают почти полностью. Возникновение современных отрядов земноводных. Резкое сокращение зверообразных, а к концу периода почти полное их вымирание. Широкое распространение морских пресмыкающихся (плезиозавров, ихтиозавров). Возникновение костистых рыб, черепах, крокодилов, летающих ящеров, динозавров, включая предков птиц, и млекопитающих. Вымирают трилобиты. 29^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Эра Период Условия жизни События S I го X .X < го I Ю CQ X ^ IQ. W < < ю 5 О- $ (Т) S X < LO X см о ^ 8^ < ю 1= Пермский период, или пермь (300-251 млн лет назад). В начале периода оледенение в Южном полушарии, похолодание и иссушение климата. Резкая климатическая зональность. Широкое распространение голосеменных, особенно к концу периода. В конце периода - самое мощное вымирание морских беспозвоночных за всю историю жизни. Вымирание трилобитов. Пресмыкающиеся впервые по разнообразию превосходят амфибий. Господство зверообразных. Появление чешуйчатых пре-смы ка ю щих ся - пред ков ящериц и змей. Воз ник но ве ние древнейших морских пресмыкающихся и текодонтов -предков динозавров и летающих ящеров. Каменноугольный пе ри од, или карбон (359-300 млн лет на зад). Теплый влажный климат. Выражена климатическая зональность. В конце периода -похолодание,завершившееся оледенением. Широкое распространение болотистых лесов. Накопление неразложившейся древесины дало начало крупным залежам каменного угля. Широкое распространение раковинных простейших -фораминифер, кораллов, мол-лю с ков. Рез кое со кра ще ние раз но об ра зия три ло би тов. Воз ник но ве ние кры ла тых насекомых. Господство акул, кост ных рыб и амфибий. Возникновение пресмыкающихся и зверообразных четвероногих. Девонский пе ри од, или девон (416-359 млн лет на зад). Тёпл^1й влажный климат, зональность слабо выражена. Чередование засушливого и дождливого сезонов. Появление древовидных папоротников, плаунов и хвощей. Возникновение древнейших голосеменных. Во второй половине периода - древнейшие леса. Среди рыб господствуют акулы, двоякодышащие и кистепёрые рыбы. Возникновение аммонитов, костных рыб и земноводных. Геохронологическая шкала истории Земли и жизни на не й 291 Период Условия жизни События Силурийский период, или силур (444-416 млн лет назад). Постепенное потепление и иссушение климата. Возникновение: моховидных и древнейших сосудистых расте ний - па по рот ни ко вид ных. Освоение суши многоклеточными беспозвоночными: паукообразные, многоножки, первичнобескрылые насекомые. Древнейшие коралловые рифы. Возникновение головоногих моллюсков, панцирных, двоякодышащих, кистепёрых и, вероятно, костных рыб. Ордовикский пе ри од, или ордовик (488-444 млн лет на зад). Увеличение площади морей в начале периода и сокращение их в его конце. Широкое распространение водорослей, трилобитов и полухордовых - граптолитов. Возникновение древнейших кораллов, челюстноротых -рыб. Резкое сокращение разнообразия древних губок. Кембрийский пе ри од, или кем б рий (542-488 млн лет на зад). Оледенение в начале периода сменяет потепление. Наступление моря на сушу. Жизнь сосредоточена в мелководных мо рях. Появление в палеонтологической летописи всех современных типов многоклеточных, включая низших бесчелюстных позвоночных. Широкое распространение многоклеточных водорослей и животных с минерализованным скелетом среди представителей разных типов. Появление почти всех классов моллюсков. Эра X I го X I < го I Ю CQ X IQ. < < ю 5 О- $ (Т) S S < LO S см о ^ 8^ ю а 29^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Эра Период Условия жизни События Вендский Тёплые мелководные Вспышка разнообразия период, моря. крупных мягкотелых много- или венд клеточных животных, X I го X >х ^ < 3 ю I ^ CQ 1— о. < < I (U $ о. < m см 1? 1§ Q. 5 Q. 1^ (630-542 млн вымерших в конце периода. лет назад). К этому времени, вероятно, уже существовали все типы беспозвоночных животных. Широко распространены про стей шие, губ ки, ки шеч- нополостные, черви, вероятные предки иглокожих и три ло би тов. Рифейский «Кислородная револю- Озоновый экран обеспечил пери од, ция»: 2,2 млрд лет назад возможность освоения или рифей + концентрация кислоро- суши прокариотами. Рас- нижний да достигла 1% (1-я точ- цвет цианобактерий. Воз- протерозой ка Пастера), а 1,9 млрд ник но ве ние аэ роб ных про- (2500-630 лет назад - 10% (2-я кариот, простейших, много- млн лет назад). точка Пастера). клеточных эукариот, вклю- Последняя обеспечива- чая животных. Возникнове- ет на ча ло воз ник но ве- ние полового размножения. ния озонового экрана. Несколько оледенений. X m < X ^ ^ го ^ (U >х а| ю ^ 0-0 m Q X LO < см X 1 Бескислородная атмо- Происхождение жизни. сфера. Анаэробные Древнейшие свидельства условия жизни в мелко- существования жизни. Пер- водных морях. вые прокариотические клетки бактерий. Возникновение цианобактерий и начало фотосинтеза. В конце эры - древнейшие строматолиты - образования, ,х-'0 ’§Я X 2 < состоящие из слоёв ископаемых прокариотических организмов и минеральных осад ков. § 49. Эра скрытой жизн и 293 § 49. Эра скрытой жизни ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Обыватель: Я слышал, что многие миллиарды лет на Земле ничего не происходило, а потом одновременно появилось множество современных систематических групп. Учёный: В течение архейской и протерозойской эр на Земле впервые произошло много очень важных событий, которые и составляют значительную часть учебника общей биологии (появление фотосинтеза, полового размножения, эукариот, митоза и мейоза). Просто в эту эпоху палеонтологическая летопись очень неполна, а начиная с кембрийского периода в осадочных породах появляются ископаемые остатки, и летопись становится гораздо более полной: ведь у живых организмов появился скелет. • Можно ли считать события эры скрытой жизни простыми или незначительными? • На какой вопрос мы будем искать ответ? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Когда и как возникла жизнь? Какие условия были на Земле в прошлом? (§ 48) • Вспомните значение таких общебиологических явлений, как фотосинтез, хемосинтез и клеточное дыхание (§ 13-14); отличие эукариот и прокариот (§ 10); значение митоза и мейоза (§ 16), полового размножения (§ 21). • Что такое ароморфоз? (§ 47) • Вспомните, что такое колония микроорганизмов. (5 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Возникновение фотосинтеза • В чём состоит значение фотосинтеза для преобразования биосферы? • Объясните значение слов «анаэробный» и «абиогенный». Первые живые организмы — пробионты — были устроены весьма просто и напоминали современных бактерий. Они были анаэробными гете-ротрофами, т.е. питались готовым органическим веществом. В пользу этого свидетельствует, например, тот факт, что процессы разложения сложных органических молекул на мономеры — наиболее универсальная составляющая обмена веществ любого организма. Мелкие водоёмы той поры, по меткому названию А.И. Опарина, представляли собой «первичный бульон», наполненный разного рода органическими веществами, возникавшими в результате идущего медленно, но постоянно аби о ген но го син те за ве ществ. Од на ко эф фек тив ность син те за бы ла не ве ли ка, по это му ис точ ни ков пи щи и энер гии по сто ян но не хва та ло. 29^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Первые автотрофные формы, способные использовать для синтеза органических веществ энергию солнечных лучей (фотосинтез) или химических связей (хемосинтез), получили явное преимущество. С этого момента на планете стал действовать полноценный биотический круговорот в биосфере, включающий на первых порах продуцентов и редуцентов, а позднее и консументов. С этих пор жизнь перестала зависеть от синтеза органических веществ в неживой природе. Первые фотосинтезирующие формы кислород не образовывали. Лишь с появлением цианобак те рий, вы де ля ю щих кис ло род в ка че ст ве по боч но го про дук та фо то-синтеза, на планете началось накопление этого газа в атмосфере, оказавшее огромное влияние на дальнейшую эволюцию жизни (рис. 49.1). Кислородная «революция» • Почему накопление кислорода в атмосфере сыграло революционную роль? По яв ление фо то син те за при ве ло к рос ту кон цен т ра ции кис ло ро да в атмосфере Земли. Этот активный химический элемент вступал в окислительную реакцию с другими элементами. Именно в это время образовались самые крупные на Земле залежи железной руды (оксидов железа) вроде Курской магнитной аномалии. Все они — органогенного происхождения, т.е. созданы деятельностью бактерий. Из-за быстрого 49.1. Схема развития кислородной атмосферы и органического мира • Как кислородная «революция» повлияла на разнообразие живой природы? Каковы причины этого? § 49. Эра скрытой жизн и 295 связывания кислорода его содержание в атмосфере увеличивалось очень медленно. Тем не менее, достигнув определённой концентрации, кислород стал для обитателей Земли сильным ядом. Он вызвал настоящую экологическую катастрофу и вымирание большинства существовавших тогда форм жизни. Обо рот ной сто ро ной до ступ но с ти мощ но го окис ли те ля ста ло по яв ле-ние ор га низ мов, эф фек тив но ис поль зу ю щих кис ло род для из вле че ния энергии из органических веществ. Это стало «экономически оправданным» в тот момент, когда концентрация кислорода в атмосфере достигла 1% от современного. В результате КПД обмена веществ резко возрос: ведь в хо де кле точ но го ды ха ния из каж дой мо ле ку лы глю ко зы ста ло возможным получать 38 молекул АТФ (вместо двух при бескислородном брожении)! С появлением дыхания жизнь ускорилась на порядок, а вме с те с ней вы рос ли и тем пы ор га ни че с кой эво лю ции. Появление эукариот • Как, когда и почему появились эукариотные организмы? Прокариотные (безъядерные) организмы состоят из одной сравни-тель но не боль шой клет ки, их раз мер обыч но со став ля ет не сколь ко ми к рон. Та кие мел кие ор га низ мы име ют срав ни тель но боль шую от но-сительную поверхность. А это значит, что окружающая среда весьма сильно влияет на них. Вместе с тем и внутренняя поверхность мембран, на которой, как правило, располагаются белки-ферменты и идут все ре ак ции, у них до ста точ но ве ли ка. По это му об мен ве ществ бак те рий весь ма ин тен си вен. Укрупнение клетки поощрялось отбором, так как уменьшало вли-я ние сре ды. Кро ме то го, сре ди мел ких ор га низ мов круп ные ста но вились менее уязвимыми при нападении. Но увеличение поверхности при этом от ста ва ло от уве ли че ния объ ё ма, и ощу щал ся не до ста ток ме с та для раз ме ще ния бел ков-фер мен тов: ско рость об ме на ве ществ па да ла. В процессе эволюции был найден выход из этой ситуации. При возник-но ве нии эу ка ри от до пол ни тель ные по верх но с ти создаются за счёт впя чи-вания складок мембран внутрь клетки, а также за счёт появления новых мембранных органелл, образовавшихся путём симбиоза крупной клетки с мелкими аэробными бактериями (митохондрии) и цианобактериями (хлоропласты). О том, что нынешние органеллы были когда-то отдельными сво бод но жи ву щи ми ор га низ ма ми, сви де тель ст ву ет ряд фак торов: — пластиды и митохондрии образуются только из себе подобных путём их деления; — обе органеллы обладают, как и прокариоты, кольцевыми ДНК и соб- ст вен ны ми ри бо со ма ми; — за построение внутренней мембраны митохондрии отвечает ДНК ми то хон д рии, а внеш ней - ДНК кле точ но го яд ра. 29^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Увеличение поверхности мембран позволило решить ещё одну задачу. В просто устроенной прокариотной клетке различные процессы происходят в едином объёме, мешая друг другу. Появление дополнительных мембран разделило клетку на отдельные «комнаты», в каждой из которых про те ка нию хи ми че с ких ре ак ций не ме ша ют про цес сы из со сед них «комнат». Это явление получило название компартментализации. царстваэукар^у^ ШО — _Q I- ^Cl LU Ю <1 Гипотетический безъядерный _ организм с митохондриями clO <1ю Первичная Q, клетка: гос гипотетический безъядерный организм ГРИБЫ Эукариотный организм с ядром, митохондриями, клеточной мембраной и жгутиком РАСТЕНИЯ Эукариотный организм с ядром, митохондриями, клеточной мембраной и хлоропластами Синезелёные водоросли Спирохетоподобные бактерии 'ф Аэробные бактерии 49.2. Возможный путь образования эукариотических организмов • Объясните с помощью схемы, как появились основные органеллы эукариотной клетки. Возникновение полового процесса • Постарайтесь объяснить, какую роль в эволюции живой природы сыграло появление упорядоченного деления клеток и полового размножения. Усложнение генетического материала в ядре эукариот привело к тому, что он стал храниться не в виде кольцевой ДНК (как у прокариот), а в виде плотно упакованных белками хромосом. Это привело к появлению сложного процесса деления клетки - митоза, обеспечивающего равномерное расхождение хромосом по дочерним клеткам. Прокариоты могут нерегулярно обмениваться фрагментами своего ге не ти че с ко го ма те ри а ла. У по дав ля ю ще го боль шин ст ва эу ка ри от возник половой процесс, т.е. регулярный обмен генетическим материалом. § 49. Эра скрытой жизн и 297 Обычно он совмещался с делением клетки, превратившись в половое размножение. Поскольку при слиянии клеток генетический материал удваивался, в то же время возник и противоположный процесс — мейоз, включающий редукционное деление. Этот специальный тип деления клеток, как вы уже знаете, вдвое уменьшал число хромосом перед каждым по ло вым раз мно же ни ем. Весь комплекс этих важнейших ароморфозов имел далеко идущие по след ст вия. Он со здал воз мож ность для по яв ле ния и ши ро ко го рас-про ст ра не ния дип ло ид но с ти, до ми нант но с ти и ре цес сив но с ти, ком бина тив ной из мен чи во с ти и мно гих дру гих про цес сов и яв ле ний, оп ре делив ших тем пы и ха рак тер эво лю ции эу ка ри от. • Какое преимущество имеет диплоидность? Почему высшие животные и растения, как правило, диплоидны? • Какую роль в эволюции высших животных и растений играет комбинативная изменчивость? (§ 30-31) Появление многоклеточных организмов • Когда, как и почему возникли многоклеточные организмы? Преимущества большого размера столь велики (прежде всего из-за превосходства над конкурентами), что эволюция организмов пошла по этому пути и дальше. Сильно увеличить размеры клетки невозможно, так как за труд ня ет ся пи та ние и ды ха ние че рез по верх ность. По это му дальнейший рост размеров шёл по пути многоклеточности. В колонию объединялись однородные эукариотические клетки, но их положение в колонии позволило специализироваться на различных функциях. Поскольку каждая клетка смогла лучше выполнять свою узкую задачу, эффективность работы всей колонии, ставшей постепенно целостным организмом, повысилась. Это увеличило взаимную зависимость клеток и потребовало возникновения более тонкой регуляции с помощью нервной системы. В ходе дальнейшей эволюции сформировался мозг - орган централизованного управления и возник разнообразный мир гигантских организмов. Даже мелкие многоклеточные организмы обычно в разы превосходили самых крупных одноклеточных. Колониальные одноклеточные организмы, существующие сегодня, подсказали учёным наиболее вероятные пути происхождения многоклеточных в истории развития жизни на Земле (рис. 49.3). 1. Многоклеточные животные произошли от колониальных простейших. 2. Эффективность колониального образа жизни повысилась в результате разделения функций клеток внешней и внутренней части колонии. 3. Сидячие формы приспособились к донной фильтрации путём «выворачивания наизнанку»: жгутиковые клетки, переместившись внутрь колонии, обеспечили постоянный ток воды сквозь колонию и извлечение мелких частиц пищи из неё. Такое строение имеют современные губки. 29^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле 49.3. Схема, объясняющая происхождение многоклеточных 4. Колонии, образовавшие внутреннюю полость, смогли использовать её сокращения как реактивный дви гатель, чтобы приподняться над уровнем дна. Эта же полость послужила для захвата более крупной добычи. Принципиально такое строение имеют кишечнополостные. 5. Другие формы, питаясь донной органикой, освоили передвижение по дну. Их ожидало большое будущее. Таков план строения первых плоских червей. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Эра скрытой жизни (архей и протерозой) продолжалась более трёх миллиардов лет: от момента возникновения жизни вплоть до наступления палеозойской эры. Хотя палеонтологические следы этой жизни обнаруживаются крайне редко, учёным удалось реконструировать целый ряд важнейших ароморфозов, определивших будущий облик живой природы: возникновение фотосинтеза, эукариотной клетки, полового размножения, появление многоклеточных организмов. ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • В чём важность ароморфозов, возникших в эру скрытой жизни? 2. • Какие события произошли в архейскую, а какие - в протерозойскую эру? 3. • Почему нельзя точно датировать описываемые в параграфе события? 4. • Попробуйте объяснить, почему жизнь началась в водной среде. 5. • Какое из описанных в параграфе событий вы считаете самым важным для развития жизни на Земле? Д<Я 6. • Поработайте в паре: пусть один из вас выберет самый важный, с его точки зрения, ароморфоз и будет доказывать его важность, а второй - будет оспаривать это. § 50. Эра явной жизн и 299 § 50. Эра явной жизни ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Эволюция происходит постепенно, шаг за шагом, без возвратов и повторений. Факт 2. В начале кембрия у самых различных, далёких в родственном отношении многоклеточных животных почти одновременно формируется скелет. • На какое противоречие вы обратили внимание? • На какой вопрос мы будем искать ответ? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие важнейшие ароморфозы возникли в докембрии? (§ 48) • В каких направлениях шла прогрессивная эволюция растений и животных? (§ 20) • Что такое чередование поколений? (§ 21) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Скелетная «революция» • Сформулируйте причины, обусловившие одновременную скелетизацию в большинстве групп многоклеточных животных. Только во второй половине ХХ века ископаемые остатки организмов докембрийского возраста стали изучать всерьёз. Поэтому долгое время казалось, что все современные типы организмов появились в кембрии, «как чёртик из коробочки». Оказалось, что древнейшие организмы были бесскелетными — не имели твёрдых частей и сохранялись в ископаемом состоянии лишь в исключительных случаях, в виде отпечатков. Но возникает вопрос: почему в кембрии сразу произошла массовая скелетизация далеких в родственном отношении животных, принадлежащих к разным типам? Древнейшие организмы питались жидкой органикой путём всасывания, хемосинтеза (бактерии) или фотосинтеза (цианобактерии, водоросли). Только эукариоты перешли к животному способу питания твёрдыми органическими частицами. Значительное пре иму ще ст во та ко го спо со ба пи та ния со сто ит в том, что поз во ля ет перехватить пищу — остатки умерших организмов — раньше, чем за неё возьмутся редуценты-всасыватели. Этот способ распространился и на преследование живых жертв. Вероятно, именно так возникло хищничество — способ питания, который организмы стали использовать позже всех остальных. Легко себе представить, что случилось, когда в мире мяг ко те лых жи вот ных по яви лись хищ ни ки. За счи та нные мил ли о ны лет по гиб ли до кем б рий ские со об ще ст ва круп ных бес ске лет ных форм. 30^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Другие мягкотелые организмы имели твёрдые включения — результаты жизнедеятельности в виде кристаллов. Они были для хищников «костью в горле», поэтому естественный отбор сохранил и развил различные способы внутриклеточной минерализации. Следующим шагом стал отбор форм, которые заставили хищника «поперхнуться» и не дали себя проглотить. Так получили развитие разнообразные органы защиты: иглы, раковины, панцири. Об ра зо ва ние по доб ных ор га нов бы ло со пря же но с за тра та ми энер гии и неудобством переноски тяжести. «Изобретательность» в преодолении этих не удобств при ве ла к ко лос саль ной ди вер ген ции и об ра зо ва нию но вых ти пов ор га низ мов, в том чис ле и боль шин ст ва ны не жи ву щих. Почти все они «нашли» дополнительное применение твёрдым частям своего тела: стали использовать их для прикрепления мышц. Так путём естественного отбора возникли скелетные организмы. Благодаря этому круп ней ше му аро мор фо зу их даль ней шая эво лю ция по ш ла по пу ти со вер шен ст во ва ния дви же ния. Морская жизнь выплеснулась на сушу • Почему на сушу вначале выходили растения, затем беспозвоночные и только потом -позвоночные? Древнейшая жизнь активно развивалась в море. Сушу, и то не сразу, освоили лишь про ка ри о ты. Спо ры бак те рий и многих од но кле точ ных из при бреж ной зо ны за но си лись на су шу ве т ром и во зоб нов ляли активную жизнь во влажных местах или на ко рот кое вре мя по сле дож дя, пе ре-жи вая не бла го при ят ные ус ло вия в не актив ном со сто я нии. Тем вре ме нем кис ло-родная ат мо сфе ра со зда ла мощ ный озоновый экран, поглощающий большую часть жё ст ко го из лу че ния, ус т рем лён но го к Земле из просторов космоса, прежде всего от Солнца. Кислород и озон сделали ус ло вия жиз ни на су ше ме нее аг рес сив-ными. Это стало решающим фактором, поз во лив шим выс шим мно го кле точ ным ор га низ мам при сту пить к ос во е нию су ши. За се ле ние су ши мно го клеточ ны ми рас тени я ми на ча лось не по зд нее си лу ра. Под нять ся над зем лёй, обо гнав кон ку рен тов в пе ре хва те солнечных лучей, им помогли механические ткани и проводящая система. Поч ти од но вре мен но с рас те ни я ми вы шли на су шу и от дель ные груп пы мно го кле точ ных бес по зво ноч ных. Это бы ли от но си тель но мел кие фор мы. 50.1. Куксония - одно из древнейших сосудистых растений суши § 50. Эра явной жизн и 301 Их не так сильно прижимал к земле собственный вес, и они были способны использовать для обитания небольшие пустоты в почве. Значительно труднее было более крупным позвоночным — рыбам. Первым стимулом для них могло быть заселение новых изолированных водоёмов на обширных приморских равнинах. Половозрелые особи, способные раз в жизни преодолеть несколько метров суши, давали своим рыбоподобным личинкам огромное преимущество в борьбе за существование. Следовательно, продолжение развития с метаморфозом в конце жизни имело адаптивный характер из-за превосходной возможности расселения, приумножения числа выживших потомков и своего генетического вклада в будущие поколения. Так в процессе эволюции сформировались первые амфибии. Границу между водой и сушей амфибиям помогли преодолеть развитое кожное и легочное дыхание, два круга кровообращения. (Напомним, что даже у амфибий с наиболее развитыми лёгкими не менее 60% газообмена осуществляется через кожу.) Именно смешение токов крови в желудочке трёхкамерного сердца позволило кислороду, ассимилированному кожей, попасть из венозного русла в артериальное. Но то же самое смешение понизило эффективность обмена веществ у амфибий, даже по сравнению с большинством рыб. Именно поэтому амфибии с кожно-лёгочным дыханием никогда не питаются низкокалорийной растительной пищей, требующей быстрого переваривания в больших количествах. Все они хищники. Следовательно, амфибии могли освоить сушу не прежде, чем это сделали наземные беспозвоночные, которые годились им в пищу. Случилось это в девоне. В это же время появились древнейшие леса, состоявшие из гигантских родичей современных плаунов, хвощей и папоротников, способных жить только во влажных местах, буквально «ногами в воде». Их мощные стволы падали в воду и накапливались, не успевая разлагаться при дефиците кислорода. Так образовались залежи каменного угля, который, в свою очередь, дал имя каменноугольному периоду. В каменноугольных лесах влажная и голая кожа амфибий была защищена от прямых солнечных лучей. 50.2. Девонская амфибия Независимость от воды • Какие приспособления необходимы для освоения суши? Для того чтобы стать по-настоящему наземными животными, позвоночным необходимо было «порвать» с зависимостью от воды. Это стало возможным благодаря появлению яйца, в котором в дополнение к характерному для икринки рыб и амфибий желточному мешку появи- 30^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле 50.3. Археоптерикс - переходная форма между рептилиями и птицами лись зародышевые оболочки и скорлупа. Формы, у которых лёгочное дыхание преобладало над кожным, сердце разделяло кровь от этих органов, а скелет позволял вы дер жи вать боль шие на груз ки, ока за-лись более приспособленными к дальнейшему освоению суши. Так появились настоящие наземные четвероногие — предки современных реп-ти лий, птиц и мле ко пи та ю щих. Аналогичную проблему (но, конечно, по-своему) решали древние сосудистые рас те ния, раз мно же ние ко то рых, по доб но амфибиям, было связано с водой. Развитие со су ди с тых рас те ний, как вы зна е те (см. § 19), сопровождается чередованием поколений: бесполого (диплоидный спорофит) и полового (гаплоидный гаметофит) поколений. Гаметофит (заросток), обеспечивающий перекрёстное размножение высших споровых растений, тесно связан с наличием воды, хотя бы в виде капель. У высших споровых продолжи-тель ность этой ста дии бы ла со кра ще на. У го ло се мен ных и цвет ко вых рас те ний га ме то фит в силь но ре ду ци ро ван ном ви де по ме щён внутрь шиш ки или цвет ка, т.е. ор га на раз рос ше го ся спо ро фи та, ко то рый и обес пе чи ва ет его вла гой. Голосеменные появились в каменноугольном периоде, а цветковые — только в раннем мелу. Важным эволюционным приобретением цветковых рас те ний ста ло их опы ле ние на се ко мы ми и да же не ко то ры ми птицами. Это позволило неподвижным растениям целенаправленно рас-про ст ра нять пыль цу при по мо щи ле та ю щих на се ко мых и птиц. Этот аро мор фоз вы звал це поч ку аро мор фо зов в дру гих груп пах на зем ных ор га низ мов и обо зна чил на ча ло со вре мен ной эры в па ле он то ло ги че с кой ле то пи си. Расточительный обмен • Какие признаки морфофизиологического прогресса характеризуют птиц и млекопитающих? Важный этап в эволюции наземных позвоночных — развитие тепло-кров но с ти у птиц и мле ко пи та ю щих. Вы со кая и по сто ян ная тем пе ра тура те ла обес пе чи ла им вы со кую ин тен сив ность и не за ви си мость об ме на от температуры окружающей среды. Поэтому здоровый человек одина ко во бо д ро се бя чув ст ву ет ле том и зи мой, тог да как ам фи бии и пресмыкающиеся в холодное время года вынуждены впадать в спячку. § 50. Эра явной жизн и 303 Однако теплокровность птиц и зверей — энергетически самое дорогое приспособление в органическом мире. Большую часть потребляемой энергии они теряют в результате теплоотдачи. От этого не спасают даже теплоизолирующие покровы: мех, толстый слой жира или оперение. Иными словами, пресмыкающиеся — последние «экономисты», глав ные до сто ин ст ва птиц и зве рей ос но ва ны на рас то чи тель ном об мене. Крокодилу в Африке достаточно досыта поесть два раза в год. Мы же предпочитаем питаться не менее трёх раз в день. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Среди основных способов питания хищничество возникло позже других. Появление скелетных организмов на заре палеозоя позволило совершенствовать способы защиты и нападения. Сушу раньше всех освоили прокариоты и гораздо позже - многоклеточные: сначала растения и беспозвоночные, а потом и позвоночные. Независимость от близости водоёмов, особенно в процессах размножения, приобрели пресмыкающиеся, голосеменные и цветковые растения. Опыление насекомыми - важное приспособление цветковых растений. Теплокровность - главное преимущество птиц и млекопитающих - связана с большим потреблением и затратами энергии. ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • Перечислите и кратко охарактеризуйте важнейшие ароморфозы в эволюции живой природы, приведённые в параграфе. 2. • Какие из описанных событий произошли в палеозойскую, мезозойскую и кайнозой- скую эру? (Используйте таблицу на с. 288-291.) 3. • Какие проблемы приходилось преодолевать растениям и животным при освоении суши? 4. • Почему на суше нет крупных бесскелетных многоклеточных? 5. • Какие преимущества и недостатки имеет жизнь на суше? 6. • Каковы достоинства животного способа питания? 7. • Какое из описанных событий вы считаете самым важным для развития жизни на Земле? 8. • Поработайте в группе: пусть каждый из вас докажет, что выбранный им аро-морфоз - самый важный. 304 Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле § 51 -52. Почему мы похожи на обезьян ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА В июне 1860 года произошёл знаменательный спор между епископом Оксфордским Семюэлом Уилбер-форсом, написавшим отрицательную рецензию на книгу Чарлза Дарвина «Происхождение видов^», и членом Королевского научного общества Томасом Гек-сли, защищавшим эволюционные идеи. С. Уилберфорс: Скажите, кому вы обязаны честью происходить от обезьяны - своему деду или бабке? Т. Гексли: Я не устыдился бы признать своим предком обезьяну, зато счёл бы постыдным родство с человеком, употребляющим незаурядное дарование на то, чтобы затемнять истину. ' На какое различие во взглядах вы обратили внимание? (Вы уже представляете, какое объяснение сходству человека и животных даёт Гексли. Но есть ли разумное объяснение этого сходства у Уилберфорса?) ' Предложите свой вопрос и сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ ' Чем человек похож на животных и чем он от них отличается? (9 класс, жизненный опыт) ' Как Ч. Дарвин объяснял сходство между организмами? (§ 40) ' Как возникают приспособления к среде обитания? (§ 40) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ История взглядов на происхождение человека • Найдите в тексте ответы на следующие вопросы. 1. Какие существуют взгляды на происхождение человека? 2. Какую точку зрения разделяет большинство учёных? 3. Какие доводы они высказывают? 4. Каково систематическое положение человека? 5. Чем человек похож и чем отличается от животных? Изучением происхождения и эволюции человека занимается наука антропология (от греч. antropos - человек и logos - разум, знание). Издавна люди обращали внимание на глубокое сходство человека и животных. Существует два принципиальных подхода к объяснению этого сходства (табл. 1). На сходство человека и животных обращал внимание ещё Аристотель (IV в. до н.э.), который включал человека в созданную им классификацию животных, относя его к группе «кровяных». Учёный также при зна вал жи вот ных пред ка ми че ло ве ка. § 51 -52. Почему мы похожи на обезья н 305 Таблица 1 Религиозные и естественно-научные объяснения причин сходства между человеком и животными Креационизм Естествознание Поверхностное телесное сходство человека и животных, только у человека присутствует душа. Глубокое сходство тела и психики человека и животных свидетельствует об их родстве. Животные и человек сотворены независимо. Животные и человек имеют общего предка. Появление человека - событие уникальное. Замысел Творца непостижим для людей, в него можно лишь верить. Происхождение человека познаваемо. Его можно установить путём сравнительных исследований, наблюдений, изучения ископаемых остатков. К. Линней в своей книге «Система природы» включал вид Человек разумный (Homo sapiens L.) вместе с шимпанзе и орангутаном в один род Homo, обращая внимание на глубокое сходство этих организмов. Ж.Б. Ламарк объяснил это сходство, предположив эволюционное родство между человеком и человекообразными обезьянами, сопроводив его спасительной оговоркой: «Вот каким могло бы выглядеть происхождение человека, если бы оно не было иным». Научная проблема происхождения человека от животных предков была поставлена после работ Ч. Дарвина. Уже в книге «Происхождение видов_» Дарвин писал о том, что «свет будет пролит на происхождение человека и его историю». Ещё больше фактов поразительного сходства че ло ве ка с жи вот ны ми, осо бен но с че ло ве ко об раз ны ми обе зь я на ми, было приведено в книгах «Происхождение человека и половой отбор» (1871 г.) и «Выражение эмоций у человека и животных» (1872 г.). Именно Ч. Дарвин сформулировал современную научную точку зрения, со глас но ко то рой у че ло ве ка и че ло ве ко об раз ных обе зь ян был об щий пре док. Таким образом, современное естествознание последовательно пришло к мыс ли о том, что сход ст во че ло ве ка и жи вот ных сви де тель ст ву ет об их родстве (табл. 2). Вместе с тем не надо забывать, что «близкое родство» в эволюционном смысле совсем не то же самое, что в бытовом. Эволюционные пути человека и человекообразных обезьян разошлись около 10 млн лет назад, т.е. их разделяет приблизительно миллион поколений. Чтобы записать полностью слово «прапрапра...дедушка», отражающее наше родство с общим предком, понадобилась бы книга в 5 раз толще этого учебника. Посчитайте сами, сколько времени понадобилось бы Т. Гексли на прямой ответ С. Уилберфорсу! 30^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле • Воспользовавшись таблицей и описанием систематического положения человека, объясните, с кем из живых организмов люди похожи по большинству признаков, а с кем - лишь по некоторым (поясните, по каким). Т аблица2 Черты сходства человека с другими видами организмов Признак Организмы, имеющие данный признак Генетический код Все виды организмов Клеточное строение Все виды организмов Клеточное ядро Все эукариоты Многоклеточный организм Все многоклеточные Животный способ питания Почти все животные Двусторонняя симметрия Большинство подвижных животных Вторичная полость тела Все высшие многоклеточные животные Наличие хорды Все хордовые Позвоночник - осевой скелет Все позвоночные Четыре конечности Все наземные четвероногие Зародышевые оболочки Рептилии, птицы и млекопитающие Теплокровность Птицы и млекопитающие Выкармливание детёныша молоком Все млекопитающие Наличие плаценты Плацентарные млекопитающие Ногти Почти все приматы Уплощённая грудная клетка и широкие плечи Все человекообразные Почти полная идентичность групп крови, белков (отличие 1 %) Все человекообразные Культура Человек (другие виды науке пока не известны) Систематическое положение человека Царство Животные (Animalia) Тип Хордовые (Chordata) Класс Млекопитающие (Mammalia) Отряд Приматы (Primates) Надсемейство человекообразные (Hominoidea) Семейство люди (Hominidae) Род человек (Homo) Вид человек разумный (Homo sapiens) § 51 -52. Почему мы похожи на обезья н 307 Ближайшие родичи человека • О каком образе жизни предков свидетельствует глубокое сходство человека и человекообразных обезьян? В какой бы зоопарк вы ни пришли, всегда около клеток с человекообразными обезьянами скопление народа. Посетители наблюдают за их поведением, жестами, мимикой. Люди видят в человекообразных обе зь я нах ка ри ка ту ру на се бя и поэтому именно на них меньше всего хотят быть по хо жи ми. Среди наиболее очевидных черт нашего сходства — широкие плечи, пло с кая груд ная клет ка, хва та тельные ко неч но с ти, близ ко по са жен ные глаза, обращённые вперёд, крупный мозг (рис. 51.1, 51.6). Причина этого сходства об щих пред ков. Человекообразные обезьяны перемещаются по веткам с помощью брахиации — раскачивания на руках (рис. 51.2). При этом их тело принимает вертикальное положение. Как легко догадаться, широкие плечи и пло с кое ту ло ви ще об лег ча ют та кой спо соб пе ре дви же ния, по сколь ку обеспечивают более эффективный рычаг. Жизнь на деревьях и быстрое передвижение в трёхмерном простран-ст ве тре бу ют чёт кой ори ен та ции. При та ком об ра зе жиз ни адап тив ны-ми признаками стали хорошее бинокулярное цветное зрение (рис. 51.3) и боль шой, хо ро шо раз ви тый мозг, от ве ча ю щий за об ра бот ку и син тез информации от органов чувств. Ведь надо не только смотреть глазами, но и «видеть» мозгом. 51.1. Человекообразные обезьяны — ближайшие современные родственники человека • Какие черты строения человека сближают его с человекообразными обезь-я на ми? дре вес ный об раз жиз ни 51.2. Раскачиваясь на руках, гиббоны «перелетают» с ветки на вет ку 51.3. Область бинокулярного зрения у человека и человекообразных обезьян шире, чем у других млекопитающих 30^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Летать без крыльев в кронах деревьев — виртуозное и опасное занятие. Это важная причина того, что детёныши нуждаются в длительной заботе родителей и обучении. Период детства продолжителен: у шимпанзе 8 лет. Детёныш — как правило, единственный — рождается крупным. Его появлению предшествует длительный — около полугода — срок бе ре мен но с ти. Функция прямохождения • С чем связано прямохождение человека и к каким анатомическим особенностям оно привело? Вертикальное положение тела у видов, передвигавшихся путём бра-хиации, послужило главной предпосылкой прямохождения. Местом дальнейшей эволюции человека стали открытые ландшафты, где возник ряд новых приспособлений, поддерживающих прямохождение (рис. 51.4). S-образный позвоночник позволял поддерживать высокий центр тя же с ти и амор ти зи ро вать вну т рен ние ор га ны, пре до хра няя их от сотрясения. Сильно развитые ягодичные и икроножные мышцы поддерживали вертикальное положение тела. Разделение функций между ни жни ми и верх ни ми ко неч но с тя ми при ве ло к за креп ле нию и уси ле-нию хва та тель ной функ ции лишь у ру ки, во гну тая по дош ва сто пы до пол ни тель но пре до хра ня ла от со тря се ния при ходь бе. Усложнение поведения человека, использование орудий труда, развитие речи шли параллельно с развитием мозга. Приготовление пищи на огне допускало сокращение челюстей. Это привело к изменению пропорций: уменьшению лицевого и увеличению мозгового отдела черепа. Человек Шимпанзе Позвоночник -Лоб Надглазничный валик Клык ПодбородокЗатылочное отверстие Нижняя челюсть Осанка Осанка Кисть Стопа 51.4. Черты отличий шимпанзе и человека • Используя текст учебника, охарактеризуйте различия шимпанзе и человека. § 51 -52. Почему мы похожи на обезья н 309 Биологические отличия и социальные последствия • Сформулируйте главные отличия человека от животных. Биологические отличия человека от человекообразных обезьян невелики. Хорошо развитая рука позволяет манипулировать предметами, но зато обезьяны легко управляются с предметами и руками, и ногами. Поведение человека, конечно, существенно сложнее, чем обезьяны, но ведь и шимпанзе может соединить две палки, чтобы достать с их помощью висящий фрукт. Даже ворона может «сообразить» положить сухой хлеб в лужу, чтобы он размок. Объём мозга шимпанзе составляет примерно 350-500 см3, человека - 1300 см3, но доля ассоциативной коры, отвечающей за высшие психические функции, у человека не намного вы ше. Все эти биологические отличия человека послужили предпосылками становления нового феномена — разумного мыслящего существа. Развитие мозга позволило человеку предвидеть последствия тех или иных дей ст вий, т.е. пред ста вить се бе то, что ещё не про изо ш ло. Пе ре не се ние прошлого опыта на будущие события называют экстраполяцией. Возраст Животное (А) в молодом возрасте воспринимает опыт родителей, человек (Б) учится всю жизнь. Возраст Животное может передать своим потомкам только свой собственный опыт и только опыт жизни в тех ситуациях, в которых предки и потомки оказываются вместе. Огромный опыт, приобретённый взросл^1м животным в течение жизни, но не востребованный в период обучения молодых, пропадает зря. Поэтому из поколения в поколение объём передаваемого опыта у животных меняется незначительно. У людей же объём передаваемого опыта растёт лавинообразно («информационный взрыв»). Возраст В каждом поколении животные передают молодым свой непосредственный опыт (В). Люди накапливают опыт всего человечества (Г). 51.5. Различия в накоплении опыта животным и человеком в 31^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Благодаря коллективному образу жизни, невозможному без общения, у людей сформировалась речь, с помощью которой можно передать своему потомку не только личный, но и чужой опыт. В самом деле, мы многому учимся на опыте литературных героев. Воспринять чужой опыт помогает яркое образное мышление. Появилась возможность учить ся всю жизнь, ус ва и вая опыт не толь ко ро ди те лей, но и все го человечества, передаваемый учителями. Историческое развитие человека, особенно благодаря письменности, привело к накоплению гигантского опыта цивилизации, т.е. к культурной эволюции. За этот период жизнь че ло ве ка из ме ни лась кар ди наль но, а его би о ло ги че с кая сущность прак ти че с ки ос та лась преж ней. Наконец, сочетание хорошо развитого мозга, острого зрения и моторики кистей рук поз во ли ло че ло ве ку обу чать ся раз но об раз ной предметной деятельности — изготавливать орудия труда. В результате сочетания всех этих факторов человек создал свой мир вещей — предметов, не существовавших в природе. Все они — от одежды до мобильных телефонов и космических кораблей — в некотором смысле подобны «сменным» адаптациям, повысившим нашу приспособленность к среде оби та ния. В ито ге срав ни тель но не боль шие из ме не ния би о ло ги че с ких при знаков человека привели к неожиданным последствиям. Мысль человече-с кая, по сло вам В.И. Вер над ско го, ста ла но вой мощ ной ге о ло ги че с кой си лой, дей ст ву ю щей на по верх но с ти Зем ли, спо соб ной из ме нять об лик целых ландшафтов и даже климат на всей нашей планете. Культурная эволюция человека уже обогнала его биологическую природу. Давно известно, что вежливость лучше хамства, знание лучше невежества, а мир лучше войны. Но иногда животное начало человека берёт своё. Поэтому каждое новое поколение вынуждено доказывать эти истины вновь и вновь. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Человек биологически сходен с другими видами организмов, что свидетельствует о его принадлежности к органическому миру. Наибольшее сходство с человекообразными обезьянами обусловлено близким эволюционным родством. Отличия выражаются, главным образом, в развитии мозга, появлении разума, речи и орудийной деятельности. Биологическая эволюция перестала играть в жизни человека ведущую роль. Намного важнее культурная эволюция - накопление совокупного опыта всего человечества. Антропология. Разум. Речь. Изготовление орудий труда § 51 -52. Почему мы похожи на обезья н 311 ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • Какие характерные видовые признаки человека связаны с древесным образом жиз- ни его предков, а какие - с прямохождением? 2. • Охарактеризуйте самые убедительные, с вашей точки зрения, доказательства есте- ственного происхождения человека от животных предков. 3. • Какие черты предков человека предопределили его дальнейшую эволюцию и ка ким об ра зом? 4. • Почему речь возникла только у коллективно живущих приматов? 5. • В чём преимущества и недостатки длительного обучения по сравнению с унасле- дованными инстинктами? 6. • Люди имеют повышенную чувствительность нижней части стопы: боятся щекотки. При контакте с предметами подошва выгибается. Предложите биологический смысл этого приспособления. 7. • Поработайте в паре: пусть один из вас называет признаки сходства человека с животными, а второй - отличительные черты. Выиграет тот, кто приведёт больше примеров. 51.6. Человекообразные обезьяны: горилла (А) и орангутан (Б) 31^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле § 53-54. Путь к человеку ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Дарвин: Человек имеет глубокое сходство со всеми животными, и прежде всего с приматами. Геккель: Значит, должны быть промежуточные формы между человекообразными обезьянами и человеком. • Есть ли ныне живущие промежуточные формы между человекообразными обезьянами и человеком? • Какой пробел необходимо восполнить для понимания движущих сил и механизмов происхождения человека? Предложите свой вариант и сравните с авторским на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие предки человека вам известны? (9 класс) • Как передвигаются человекообразные обезьяны в кронах деревьев? (§ 51 -52) • В чём причина сходства между человеком и животными? (§ 51 -52) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ «Полубог» или «сирота»? • Чем объясняется существенный разрыв между признаками современных человекообразных обезьян и человека? Мы рассмотрели неоспоримые факты принадлежности человека к миру живых организмов и выявили наибольшее сходство с человекообразными обезьянами. Однако научные данные беспристрастно свидетельствуют и о том, что человекообразные обезьяны не являются прямыми предками человека. С позиций биологической систематики человек относится к отдельному семейству приматов, с одним родом и единственным ныне живущим видом. Креационисты поспешили истолковать «пропасть», отделяющую че ло ве ка от жи вот ных, как не со мнен ное до ка за тель ст во его не за ви си-мого сотворения, невзирая на обилие противоречащих фактов. Учёные, опираясь на установленные факты родства и эволюционную логику, объяснили этот разрыв вымиранием прямых предков. Они предсказали су ще ст во ва ние пе ре ход ных форм в про шлом и не из беж ность под-тверж да ю щих на хо док в бу ду щем. За последнее столетие палеонтологам и археологам удалось обнаружить сот ни сто я нок с ко ст ны ми ос тан ка ми древ них лю дей и род ст венных им приматов, следами их жизнедеятельности: жилищами, орудиями труда, домашней утварью, одеждой и т.п. Ниже дана краткая рекон- § 53-54. Путь к человеку 313 струкция эволюции человека (антропогенеза), выполненная на основе палеонтологических данных. Освоение открытых пространств • Какие детали строения и поведения человека сформированы благодаря обитанию в открытом ландшафте? • Найдите по геохронологической таблице (с. 288) периоды, о которых идёт речь в тексте. В конце палеогена - неогене на всех материках широкое распространение получили открытые ландшафты, степи и саванны, расположенные к северу и к югу от зоны пустынь. Их освоили самые разнообразные копытные, а вслед за ними и хищники. Некоторые древние формы человекообразных обезьян Старого Света также распространились на открытые пространства. Среди них были и наши далёкие предки. Они осваивали безлесные ландшафты совсем не так, как другие животные. Звери, передвигающиеся прыжками на задних ногах, существовали и прежде, но хождение на двух ногах наши предки «изобрели» первыми среди млекопитающих. Вертикальное положение тела, унаследованное от лесных обезьян, при этом сохранилось. В условиях открытых пространств высоко расположенная голова давала определённое преимущество: это позволяло смотреть вдаль поверх травы, издалека замечать жертву или приближающегося хищника. Тут пригодилось и отличное, причём именно бинокулярное, зрение, приобретённое ещё древесными предками. Любое четвероногое того же размера не могло видеть так далеко и объёмно. Человек — не очень быстроногое создание, большинство млекопитающих резвее. Зато далёкий обзор позволял заранее планировать своё поведение, основываясь на прежнем опыте. Благодаря этому получила развитие главная особенность человеческого мышления — способность экстраполировать, т.е. переносить прежний опыт в новые обстоятельства (которые никогда не повторяются в точности). Способность к экстраполяции стимулировала увеличение и развитие мозга, что, в свою оче редь, поз во ля ло ещё боль ше раз ви вать на вы ки мы ш ле ния. • Какие факторы отбора формировали возможность и способность планирования поведения? Экологическая ниша древнего человека • Какие предпосылки определили место человека в экосистеме саванн? Какие адаптации стали следствием нового образа жизни? Приматы всеядны, но в открытых местообитаниях роль хищничества в их питании увеличивается. В лесу важную роль в рационе обезьян 31^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле играют сочные плоды. В саванне их практически нет, а для перетирания жёстких растений зубы обезьян не приспособлены. Поэтому в открытых пространствах хищничество обезьян — частое явление. Кол-лек тив ные охо ты на дру гих зве рей, в том чис ле и на мар ты шек, ус т раи ва ют и со вре мен ные шим пан зе и при этом с удо воль ст ви ем едят мясо. Предки человека в открытом ландшафте стали коллективными подкрадывающимися охотниками. Задача состояла в том, чтобы, заметив жерт ву из да ли, при бли зить ся к ней под при кры ти ем вы со кой тра вы, от дель но сто я щих в са ван не де ре вь ев, ку с тов, ре ль е фа ме ст но с ти. Нападать можно только тогда, когда жертве уже некуда или поздно бе жать. В саванне днём очень жарко и негде укрыться. Обессилев от жары, звери отдыхают, причём антилоп и зебр нередко можно встретить неподалёку от львов и гепардов. Хищники выходят на охоту либо рано ут ром, ли бо ве че ром, в по ис ке жертв боль ше по ла га ясь на обо ня ние. Используя преимущество в зрении, человек применил тактику полуденного хищника. Она была поддержана естественным отбором, так как давала возможность из бе гать лиш не го ри с ка и не кон ку ри ро вать с ночными хищниками. Такой способ охоты используется некоторыми аф ри кан ски ми пле ме на ми и в на ши дни. Вер ти каль ное по ло же ние те ла поз во ля ло че ло ве ку лег че пе ре носить дневную жару и было дополни тель ной пред по сыл кой для тактики полуденного хищника. Следствием её, по мнению многих ис сле до ва те лей, ста ли но вые адаптации: утрата шерстного покрова и раз ви тие по то вых же лёз, пре до-хра ня ю щих от пе ре гре ва под прямы ми сол неч ны ми лу ча ми. Известно, что из-за сложности охот ни чь е го по ве де ния у всех хищников мозг крупнее, чем у растительноядных того же размера. У че ло ве ка, кро ме то го, так ти ка охоты спо соб ст во ва ла раз ви тию ре чи как средства общения между членами охотничьего коллектива. Для пла ни ро ва ния сов ме ст ных дей ст вий по на до бил ся не толь ко сиг наль ный язык, как у животных, но и концептуальный язык. В нём слова означают не только эмоции, но и понятия. Всё это углубляло развитие мозга. 53.1. Обогрев лучами солнца тел двуногого и четвероногого существа • Объясните, как вертикальное положение тела спасает от прямых лучей солнца. § 53-54. Путь к человеку 315 Основные этапы эволюции человека • Какие этапы прошла эволюция человека? Какие изменения были поддержаны естественным отбором на этом пути? Австралопитеки (9—1 млн лет назад) сочетали признаки, характерные для обезьян и человека. Вертикальное положение тела и двуногое хождение австралопитека были уже почти человеческими. Об этом свидетельствует строение скелета: обращённое вниз затылочное отверстие, характерный изгиб позвоночника, относительно широкий таз, длин ные но ги и корот кие ру ки, хва та тель ная кисть. В то же вре мя череп, а стало быть, и мозг были практически обезьяньими: объём черепной коробки 350-550 см3, как у шимпанзе. Жили они в Африке группами не более 20-30 особей. Вероятно, они кочевали вместе с самками и детёнышами, поэтому ещё не могли охотиться на самых крупных зверей. Слабо развитое обоняние, унаследованное от древесных пред ков, ком пен си ро ва лось ос т рым зре ни ем, зву ко вой сиг на ли за ци ей и же с ти ку ля ци ей. Архантропы (2,6 млн — 150 тыс. лет назад) — первые настоящие люди с человеческим строением скелета и объёмом мозга 700—1100 см3. Отметим, что у современного человека он варьирует в пределах 1000— 1800 см3. (Например, у выдающегося французского писателя Анатоля Франса объём мозга был 1100 см3, у великого немецкого поэта Вольфганга Гёте — 1800 см3.) Вместе с тем архантропы ещё резко отличались боль ши ми че лю с тя ми, по ка тым лбом, на ви са ю щи ми над бров ны ми ду га-ми и скошенным подбородком. Рука имела уже современное строение. Ранних архантропов, обитавших в Африке, учёные называют Homo kahilis (человек умелый). Они были более сходны с австралопитеками, но уже изготавливали орудия труда. Поздние архантропы (Homo erectus — человек прямоходящий) широко расселились в Старом Свете: Западной Европе (гейдельбергский человек), Грузии (человек из Дманиси), Южной (питекантроп) и Восточной (синантроп) Азии. Они умели поддерживать огонь, но не умели разводить его: в пещере Чжоу-Коу-Дянь (Китай) огонь непрерывно под дер жи вал ся в те че ние ты ся че ле тий. Впер вые ста ли стро ить при ми-тивные жилища, охотиться группой на крупных животных. В лобных и ви соч ных до лях ко ры го ло вно го моз га име лись зо ны, от вет ст вен ные за анализ звуковых сигналов, т.е. у них, вероятно, были зачатки речи и от вле чён но го мы ш ле ния. Палеоантропы (250 тыс. — 35 тыс. лет назад) — вымерший вид людей (Homo neandertkalensis), живших от Европы и Северной Африки до Сред ней Азии. По об ли ку они бы ли по хо жи на со вре мен ных лю дей, но от ли ча лись не ко то рой су ту ло с тью. Объ ём моз га па ле о ан т ро пов — 1000—1700 см3. 31^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле • Рассмотрите таблицу. Сравните внешний вид предков человека и используемые орудия труда. Опишите тенденции развития. Австралопитек Австралопитеки не изготовляли орудий, но использовали найденные предметы для поиска пищи, нападения и защиты Архантроп Рубило - орудие труда архантропа Орудия труда неоантропа 10 тыс. лет назад § 53-54. Путь к человеку 317 В пещерах люди селились и раньше, однако особое значение этот факт приобрёл для популяций, живших вблизи ледника. Охота на крупных животных была основным источником существования. Для та кой охо ты не об хо дим кол лек тив из не сколь ких де сят ков че ло век, который нуждается в управлении. Следовательно, общество этих людей имело социальную структуру. На зачатки культуры указывают известные могилы, причём на одну из них, похоже, были принесены цветы. Есть пещера, в которой из плоских камней сделано некоторое подобие саркофага для двух черепов пещерных медведей. Вероятно, это было святилище, поскольку трудно предположить какой-либо ути-ли тар ный смысл в этом со ору же нии. 53.2. Эволюционное дерево предков человека и происхождение рас • Какие человеческие расы изображены на вершине эволюционного дерева? Где их родина? 31^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Неоантропы (100 тыс. лет назад — настоящее время) — это мы, люди, относящиеся к виду человек разумный (Homo sapiens). Лицо неоантропа отличает высокий лоб, отсутствие надглазничного валика, хорошо выраженный подбородочный выступ. Объём мозга составляет в среднем 1400 см3. Неоантропы палеолита (древнего каменного века, исторической эпохи, закончившейся 12—10 тыс. лет назад) — это умелые охотники на крупных зверей, изобретатели копья с каменным наконечником, лука и стрел, бумеранга, костяной иглы с ушком, рыболовных сетей. Они достигли высокого уровня в технике обработки камня, умели не только поль зо вать ся ог нём, но и раз во дить его, при ру чи ли со ба ку. На ко нец, эти люди изобрели искусство. Мы и поныне восторгаемся галереями с на скаль ной жи во пи сью, ко то рая в своём ро де не ус ту па ет луч шим об раз цам ис кус ст ва бо лее по зд них эпох. В неолите (новом каменном веке, который закончился менее 6 тыс. лет на зад) не о ан т ро пы со вер ши ли мно же ст во тех но ло ги че с ких от кры-тий во всех об ла с тях бы та и об ра зо ва ли оча ги че ло ве че с кой ци ви ли за-ции в Месопотамии, Египте, Индии, Китае, а несколько позже — в Южной и Центральной Америке. Формирование рас • Объясните, что такое человеческая раса. Лю бой вид, име ю щий про тя жён ный аре ал и на се ля ю щий раз но образные территории, обладает географической изменчивостью. Эта закономерность хорошо прослеживается и у человека. Человеческие расы — это исторически сложившиеся группировки (группы популяций) людей внутри вида Homo sapiens. Они отличаются друг от друга ком плек сом мор фо ло ги че с ких, фи зи о ло ги че с ких и пси хо ло ги че с ких осо бен но с тей, ко то рые в про шлом име ли адап тив ное зна че ние, но ста ли не су ще ст вен ны ми для со вре мен но го ци ви ли зо ван но го че ло ве ка. Традиционно выделяют 3 основные расы. Для представителей европеоидной расы характерна светлая кожа, прямые или волнистые светлые волосы, широко открытые серые, карие или голубые глаза, неши-ро кий вы сту па ю щий нос, хо ро шо раз ви тый во ло ся ной по кров на ли це у мужчин. У людей монголоидной расы кожа имеет желтоватый оттенок, во ло сы чёр ные и жё ст кие, ли цо ши ро кое, уп ло щён ное, ску ла с тое, с ред ким во ло ся ным по кро вом, уз кие ка рие гла за, пло с кий и до воль но широкий нос. Представители австрало-негроидной расы темнокожи, имеют курчавые (негроиды) или волнистые (австралоиды) чёрные во ло сы, тём ные гла за, ши ро кий и пло с кий нос, ред кий (не гро и ды) или значительный (австралоиды) волосяной покров. § 53-54. Путь к человеку 319 В настоящее время люди, относящиеся к различным расам, живут повсеместно, их можно встретить в одном городе. Но сформировались расы в особых климатических условиях, где перечисленные черты имели приспособительный смысл. Так, европеоидная раса возникла в Европе и Передней Азии, где светлый цвет кожи не препятствовал образованию витамина D, а выступающий нос позволял нагревать вдыхаемый воздух. Монголоидная раса изначально преобладала в засушливых областях Азии, где нередки пыльные бу ри, и узкий разрез глаз был там адаптивным. Люди австрало-негроидной расы сформировались в Экваториальной Африке и Австралии, где тёмный цвет кожи защищал от из быточ но го сол неч но го из лу че ния. Расовые различия коснулись лишь второстепенных внешних признаков и не повлияли на единство вида человека. Об этом свидетель-ст ву ет от сут ст вие ге не ти че с кой изо ля ции и су ще ст во ва ние про ме жу-точ ных рас. Лю ди раз лич ных рас не от ли ча ют ся по уров ню сво е го умственного развития. Современные данные о строении ДНК в рамках проекта «Геном человека» показали глубокое сходство между ними. Эти ис сле до ва ния оп ре де ли ли, что рас хож де ние ге но мов сло жи лось 100-40 тыс. лет назад, т.е. в рамках современного вида Homo sapiens. В прошлой истории расизм, т.е. учение о физической и психической не рав но цен но с ти че ло ве че с ких рас, при нёс мно го бед че ло ве че ст ву. До ста точ но вспом нить по ко ре ние ин дей цев Аме ри ки ев ро пей ца ми, ра бо тор гов лю в Аф ри ке и т.п. Со вре мен ный мир шаг за ша гом из бав ля-ет ся от этих пред рас суд ков. Оп ре де лён ной мо раль ной по бе дой мож но считать тот факт, что в самой развитой стране мира, США, президентом стал пред ста ви тель ра сы, в про шлом за ни мав шей бес прав ное по ло же ние. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Люди - потомки вымерших человекообразных обезьян, обитавших на открытых пространствах, - австралопитеков. Особенности строения тела, унаследованные от древесных предков, позволили им занять экологическую нишу «полуденного хищника». Коллективная охота предполагала планирование поведения, способствовала увеличению и усложнению мозга, обучению и развитию речи. Палеонтологические данные позволили обнаружить прямых предков человека, описать этапы и факторы эволюции его биологических особенностей, становление трудовых навыков и культурных традиций. Вид Homo sapiens сформировался около 100 тыс. лет назад. Как и любой другой вид, он характеризуется географической изменчивостью. Представители различных рас отличаются внешними приспособительными признаками, не нарушающими единства вида. 32^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле Австралопитек. Архантроп. Палеоантроп. Неоантроп. Человеческие расы (европеоидная, монголоидная, австрало-негроидная) ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • Как данные палеонтологии помогли реконструировать историю происхождения и эволюции человека? 2. • Какую роль в эволюции человека сыграла высоко расположенная голова? 3. • Почему вопрос о географической изменчивости человека так волнует людей? 4. • Какие доводы о единстве человеческих рас вы считаете наиболее убедительными? 5. • Почему двуногие ящеры не стали разумными? 6. • Почему путь от обезьяны до современного человека оказался примерно в 100 раз более долгим, чем от первого наскального рисунка до холста Леонардо да Винчи? 7. • Как вы думаете, зачем понадобилось искусство? Ведь оно не кормит, не поит, не оде ва ет... § 55. Эволюция органического мира. Повторени е 321 § 55. Эволюция органического мира. Повторение Все живые системы имеют историческую природу, т.е. произошли эволюционным путём. Поэтому теория биологической эволюции является ядром всех биологических наук. Первую попытку создания такой теории предпринял Ж.Б. Ламарк, но только теория естественного отбора Ч. Дарвина и А. Уоллеса составила основу современной синтетической теории эволюции. Она гласит: 1. Элементарной эволюционной единицей является популяция, т.е. множество совместно размножающихся особей одного вида, на котором может осуществляться естественный отбор. 2. Материалом для действия естественного отбора и эволюции в целом яв ля ет ся на след ст вен ная из мен чи вость: му та ции и их ком би на ции. 3. Основным фактором, направляющим эволюционный процесс, является ес те ст вен ный от бор: из би ра тель ное вы жи ва ние и раз мно же ние бо лее при спо соб лен ных ор га низ мов. 4. Итогом микроэволюции популяций в условиях первичной изоляции мо жет стать ви до об ра зо ва ние, т.е. воз ник но ве ние но во го ви да пу тём при об ре-тения репродуктивной изоляции от других популяций вследствие значительных генетических отличий из-за отбора приспособительных признаков. 5. Биологический смысл репродуктивной изоляции видов - в сохранении каж дым из них ви до с пе ци фичных при спо соб ле ний, воз ник ших в про цес се ес те ст вен но го от бо ра. 6. Эволюция репродуктивно изолированных видов (макроэволюция) идёт на основе эволюции популяций каждого из них. Дивергенция - расхож де ние при зна ков в про цес се эво лю ции - поз во ля ет ор га низ мам ос во ить раз лич ные ме с то оби та ния и спо со бы су ще ст во ва ния, т.е. раз лич ные ро ли в би о сфер ном кру го во ро те ве ществ. Теория эволюции позволила объяснить разнообразие приспособлений на организменном и клеточном уровнях организации, причины сходства и различия организмов, многие особенности развития жизни на Земле, вклю чая про ис хож де ние че ло ве ка. Развитие органической химии, биохимии и клеточной биологии позво-ли ло, ос но вы ва ясь на эво лю ци он ных пред став ле ни ях, ре кон ст ру и ро вать ве ро ят ные ус ло вия и ряд важ ных эта пов про ис хож де ния жиз ни, хо тя окон ча тель ное ре ше ние этой про бле мы ещё впе ре ди. Вопросы для повторения 1. • Что является единицей эволюции в теориях Ж.Б. Ламарка и Ч. Дарвина? 2. • К. Линней и Ж. Кювье не были эволюционистами. Как же они могли участвовать в подготовке создания эволюционной теории? 3. • Изложите основные положения теории Ч. Дарвина, используя схему из § 40. 4. • Почему синтетическая теория эволюции называется синтетической? 5. • Чем эволюционная роль естественного отбора отличается от роли других факто- ров эволюции? 6. • Что такое вид и каков биологический смысл разделения организмов на виды? 7. • Дайте сравнительную характеристику различным способам видообразования. 32^ Глава 4. Эволюция органического мира. Происхождение и развитие жизни на Земле 8. • Какие данные сравнительной биологии получили объяснение в свете теории эво- люции? 9. • Какой принцип применяется для любой исторической реконструкции и в чём его суть? 10. • Всегда ли приспособление связано с усложнением строения организма? Какие способы достижения биологического прогресса вам известны? 11. • Почему усложнение строения невозможно без повышения координации частей? 12. • Как теория эволюции помогает объяснить значение ключевых событий в развитии органической жизни на Земле? 13. • В каких условиях возможен абиогенный синтез мономеров основных биологиче- ских макромолекул (нуклеиновых кислот и белков)? 14. • Как и в каких условиях происходит самосборка однослойной и двухслойной липидных мембран? 15. • В чём выражается сходство человека с другими группами организмов? 16. • В чём отличие разумной деятельности человека перед рассудочной деятельно- стью жи вот ных? 17. • Назовите основные этапы происхождения человека. С какими достижениями свя- зан каждый из этих этапов? 18. • Сколько поколений (приблизительно) отделяет нас от ближайшего современного родственника среди животных и какие промежуточные формы нас связывают? Что означают эти понятия? Естественная система. Принцип актуализма. Эволюция. Естественный отбор. Факторы эволюции. Приспособленность. Относительность приспособлений. Дивергенция. Гомология. Аналогия. Закон зародышевого сходства. Биогенетический закон. Популяция - единица эволюции, генофонд. Микро- и макроэволюция. Генетика популяций. Факторы эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор. Движущий и стабилизирующий отбор. Вид. Критерии вида. Изолирующие механизмы. Географическое и экологическое видообразование. Биологический прогресс и регресс. Ароморфоз, общая дегенерация, идиоадаптация. Дивергенция. Конвергенция. Параллелизм. Абиогенез. Пастеризация. Коацерват. Пробионт. Разум. Предвидение последствий (экстраполяция), речь, изготовление орудий труда. Культурная эволюция. Австралопитек. Архантроп. Палеоантроп. Неоантроп. Человеческие расы (европеоидная, монголоидная, австрало-негроидная). ^ Жизненная задача 3 Название. Выборы. Ситуация. Колорадский жук «наступает» на посевы картофеля в регионе. Партия промышленников предлагает финансировать широкое применение новых высокотоксичных ядохимикатов, к которым вредители не могут приспособиться и поэтому восприимчивы к их воздействию. Партия зелёных ратует за отказ от химических средств борьбы с вредителями сельского хозяйства, так как они ядовиты для людей, а насекомые всё равно приспосабливаются к ним. Роль. Избиратель. Результат. Вам надо выбрать, какая из партий обеспечит вам и вашей семье полноценное питание и здоровый образ жизни. Глава 5. Организмы в среде их обитания 323 ГЛАВА 5. ОРГАНИЗМЫ В СРЕДЕ ИХ ОБИТАНИЯ в этой главе вы научитесь понимать и критически оценивать экологическую информацию. Для этого вы должны уметь: - пользоваться понятиями о факторах среды, об экологической нише, популяции, биоценозе, экосистеме и биогеохимическом круговороте, продуцентах, консу-ментах и редуцентах. Осознавать роль жизни на Земле, чтобы не нарушать окружающую среду, в которой мы живём. Для этого вы должны уметь: - характеризовать биосферу, её основные функции и роль жизни в их осуществлении; - классифицировать живые организмы по их ролям в круговороте веществ, выделять цепи питания в экосистемах; - объяснять роль биоразнообразия в поддержании биосферного круговорота ве ществ. Использовать в быту элементарные биологические знания основ медицины, сельского и лесного хозяйства, биотехнологии. Для этого вы должны уметь: - характеризовать причины низкой устойчивости агроэкосистем; - использовать знания по экологии для оптимальной организации борьбы с инфекционными заболеваниями, вредителями домашнего и приусадебного хозяйства, для организации и планирования собственного здорового образа жизни и благоприятной среды обитания человечества. 32^ Глава 5. Организмы в среде их обитания Оценивать биологический риск взаимоотношений человека и природы. Для этого вы должны уметь: - характеризовать экологические проблемы, стоящие перед человечеством; - находить противоречия между деятельностью человека и природой и предлагать способы устранения этих противоречий; - объяснять и доказывать необходимость бережного отношения к живым организмам. Проверьте себя! • Эколог Барри Комонер сформулировал экологические правила общения с природой. Постарайтесь объяснить их суть, в случае необходимости можете найти ответы в этой главе. «ВСЕ СВЯЗАНО СО ВСЕМ» «ВСЁ ДОЛЖНО КУДА-ТО ДЕВАТЬСЯ» «ЗА ВСЁ НАДО ПЛАТИТЬ» § 56. Чем занимается экология 325 § 56. Чем занимается экология ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Одно из важнейших условий жизни большинства организмов - наличие кислорода. Факт 2. На суше кислород почти никогда не бывает в дефиците. • Действительно ли концентрация кислорода оказывает существенное влияние на численность организмов? • Сформулируйте основной вопрос экологии. Сравните свой вариант с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое экология, факторы среды, экологическая ниша? (9 класс) • Как Дарвин определял борьбу за существование? (§ 40) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Наука об условиях жизни • Что такое экология? Какие задачи решают её отдельные отрасли? Экология — наука о взаимоотношениях организмов со средой обитания. Эрнст Геккель — автор термина «экология» — называл эту науку учением о борьбе за существование. Одна из важнейших задач экологии — изучить закономерности изменения численности организмов во времени и пространстве. Знание закономерностей подразумевает выявление причин изменений, т.е. за ви си мо с ти их от фак то ров сре ды. Зна ние чис лен но с ти ор га низ мов даёт возможность контролировать потоки энергии и вещества через экосистему, оценивать состояние среды, в том числе среды обитания человека, и предвидеть будущие изменения биосферы. Эко си с тем ная роль каж дой осо би зависит от того, как среда влияет на её физиологическое состояние. Механизмы адаптации организма к различным внешним воздействиям — температуре, освещению, тесноте, качеству питания - рассматривает физиологическая экология. Приспособления формируются естественным отбором на уровне популяции, в зависимости от её структуры и динамики. Этими вопросами занимается экология популяций. Она изучает размещение особей в про ст ран ст ве, ча с то ту их кон так тов, со став осо бей по по лу, воз ра с ту, фе но ти пу, из ме не ния вы жи ва е мо с ти и пло до ви то с ти в за ви си мо с ти от ка че ст ва сре ды оби та ния. Существование популяции невозможно вне сообщества популяций различных видов, объединённых общим местом обитания. Взаимоотно- 32^ Глава 5. Организмы в среде их обитания шения видов — пищевые, конкурентные, враждебные и взаимовыгодные — и структуру сообщества в различных условиях изучает экология сообществ. Сообщество организмов вместе с абиотическим окружением образует экосистему. Из экосистем складывается биосфера. Главная функция каждого сообщества — обеспечение замыкания круговорота веществ. Закономерностями передачи вещества и энергии между живыми и неживыми компонентами экосистемы занимается экология экосистем. Экология базируется на эволюционной теории. Более того, она, в сущ но с ти, за ни ма ет ся изу че ни ем эво лю ци он но го про цес са и его по следствий. Методы и результаты работы экологов зависят от объектов ис сле до ва ния. Это от ра же но в вы де ле нии эко ло гии рас те ний, жи вот-ных, ми к ро ор га низ мов, а так же ги д ро би о ло гии, лес ной эко ло гии. Экология тесно переплетается со всеми естественными науками. В связи с этим раз ви ва ют ся та кие са мо сто я тель ные об ла с ти, как па ле о эко ло гия, ма те ма ти че с кая эко ло гия, со ци о э ко ло гия. • Попробуйте определить, чем занимаются разделы экологии, возникшие на стыке с другими науками. Экологические факторы • Какие факторы действуют на живой организм и как они взаимодействуют? Среда обитания организма - это сочетание всех воздействующих на него факторов. Экологическим фактором может быть любой компонент сре ды, ока зы ва ю щий вли я ние на со сто я ние и чис лен ность ор га низ мов. Абиотические факторы представляют собой влияние неживой природы: ветра и волн, солёности и содержания микроэлементов, температуры, влажности, смены сезонов, дня и ночи и т.д. Биотические факторы объ е ди ня ют воз дей ст вие ор га низ мов, вхо дя щих в со об ще ст во: хищ-ни ков, кон ку рен тов, кор мо вых объ ек тов, па ра зи тов, опы ли те лей. Ино гда в особую группу выделяют антропогенные факторы — воздействия, обусловленные деятельностью человека. К ним относится прямое изъ-я тие или унич то же ние ор га низ мов и ко с вен ное вли я ние че ло ве ка че рез из ме не ние при род ных аби о ти че с ких и би о ти че с ких фак то ров. Все факторы делятся на условия и ресурсы. Условия среды действуют на организм независимо от присутствия других организмов. Так действует, например, температура или смена дня и ночи. Ресурсы организм может потреблять, тем самым снижая их доступность для других. Например, для рас те ний ре сур сами мо гут быть свет и ми не раль ные ве ще ст ва почвы, а для животных — пища и укрытия. Ресурсы бывают возобновляемыми (трава) и невозобновляемыми (дупла, территория). Даже возобновляемые ресурсы могут исчерпаться, если скорость их потребления велика. Условия же не расходуются и никогда не исчерпываются. § 56. Чем занимается экология 327 Лимитирующий фактор • Почему из всего разнообразия факторов среды обычно лишь один существенно влияет на состояние организма в природе? Организм испытывает влияние всех факторов окружающей среды. Какой же из них определяет его состояние? Немецкий агроном Юстус Либих (1803-1873) убеждал земледельцев, что низкий урожай полевых культур вызван нехваткой какого-нибудь одного необходимого элемента — того, который содержится в почве в минимальном количестве. Внося его в виде удобрения, можно резко повысить урожай (рис. 56.1). Этот принцип, известный как закон минимума, в общем виде предсказывает, что состояние ор га низ ма и чис лен ность по пу ля ции ог ра ни чи-вается лимитирующим фактором — ресурсом или условием, находящимся в дефиците. Если пре одо леть не до ста ток это го фак то ра, то числен ность (или дру гой по ка за тель бла го по лу-чия) уве ли чит ся, а ли ми ти ру ю щим ста нет следующий дефицитный фактор (рис. 56.2). 56.1. «Бочка Либиха» 56.2. Влияние удобрений на развитие растений (удобрение было внесено по трафарету) • Попытайтесь определить, какой лимитирующий фактор определяет рост кормовых трав на этом лугу. Оптимум и диапазон толерантности • В чём особенность реакции организма на изменение условий среды? Позднее, однако, экологи обнаружили, что избыточное значение фак то ра так же гу би тель но, как и не до ста точ ное. На при мер, из бы ток удо б ре ний уг не та ет рост рас те ний. Пе ре грев для жи вот ных мо жет быть даже опаснее, чем переохлаждение. Такие ситуации реже встреча ют ся в при ро де, по это му эво лю ция не вы ра бо та ла эф фек тив ных ме ха низ мов про ти во дей ст вия им. 32^ Глава 5. Организмы в среде их обитания В отношении любой характеристики качества среды обитания организм обладает определённым диапазоном толерантности (выносливости). Значение фактора, наиболее благоприятное для организма, называется оптимумом (рис. 56.3). Именно к этому значению организм приспособлен лучше всего, хотя может существовать и при других зна че ни ях, не вы хо дя щих за пре де лы его то ле рант но с ти. 56.3. Схема проявления закона толерантности 56.4. Выносливость растений по отношению к кислотности почв • Найдите оптимальные, минимальные и максимальные значения фактора кислотности почвы для каждого вида растений. Каким законам экологии эти значения соответствуют? Нетрудно догадаться, что закон минимума относится к экологическим факторам, играющим роль ресурсов. Избыток ресурсов не может повредить организму. Закон толерантности имеет отношение к условиям среды - признакам её качества, а не количества. Многие факторы являются ресурсом и условием одновременно. Например, вода для пустынных видов - дефицит- § 56. Чем занимается экология 329 ный ресурс, а для водных организмов - избыточный ресурс и условие их обитания. Для богомола насекомые являются кормовым ресурсом, а размеры насекомых - их качеством, или условием среды, определяющим её пригодность для обитания (рис. 56.5). 56.5. Богомол, его передняя лапа с окружностью, соответствующей оптимальному размеру жертвы, график процентного соотношения частоты атак голодного богомола на жертвы разных размеров Экологическая ниша • Что такое экологическая ниша? Влияние различных факторов взаимосвязано. Экологическая толерантность вида по одному фактору наибольшая при оп ти маль ном зна че нии ос таль ных (рис. 56.6). Область толерантности вида ко всем факторам, необходимым для его существования, называется экологической нишей. Она включает как абиотические, так и би о ти че с кие фак то ры, а зна чит, и все связи с другими видами сообщества. ивы и черёмухи в отношении Многообразие факторов, образующих каждого из факторов перекрыва-экологическую нишу вида, очень велико. ются, но их экологические ниши Каждый вид имеет свою экологическую разделены нишу, отличную от ниш других видов. Она соответствует уникальному комплексу его адаптаций к используемым ресурсам и условиям обитания. Совокупность требований вида к среде проявляется в том, что он занимает определённое местообитание, где все эти требования выполняются. Наиболее общее представление о различии экологических ниш 33^ Глава 5. Организмы в среде их обитания близких видов удаётся получить, если сравнить диапазоны их толерантности по трём комплексным факторам, отражающим различие местообитаний, кормовых объектов и времени их использования. Экологическая ниша вида определяет его устойчивость к факторам сре ды, объ яс ня ет рас про ст ра не ние и ука зы ва ет на вза и мо от но ше ния с близ ки ми ви да ми в со об ще ст ве. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Экология - это наука о взаимоотношениях организмов со средой обитания. Благополучие организма зависит от экологических факторов: абиотических, биотических и антропогенных. Факторы могут выступать в качестве ресурсов и условий среды. Возможность существования вида в среде определяется лимитирующим фактором - ресурсом, находящимся в наибольшем дефиците, или условием среды, близким к пределу толерантности. Экологическая ниша вида определяется диапазоном его толерантности по всем факторам. Экология. Факторы среды: абиотические, Биотические, антропогенные. Лимитирующий фактор. Диапазон толерантности. Экологическая ниша ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Почему Э. Геккель называл экологию учением о борьбе за существование? 2. • Почему экологию популяций не удаётся свести к экологии организмов, а экологию экосистем - к экологии организмов и популяций? 3. Какие факторы ограничивают жизнедеятельность организма и при минимальных, и при максимальных значениях? 4. • Чем отличаются условия среды от факторов, называемых ресурсами? 5. • Можно ли сказать, что оптимум для данного вида находится там, где совпадают его оптимумы по каждому отдельному фактору? 6. • Во времена Э. Геккеля в экологии видели «домоведение», жизнь организмов в их естественной среде обитания. В наше время её часто стали называть «биологией окружающей среды». Чем, по-вашему, обусловлено такое различие? § 57. Популяция - одновидовое сообщество 331 § 57. Популяция - одновидовое сообщество ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Домовый воробей распространён на всех материках и населяет даже многие океанические острова. Факт 2. Домовые воробьи живут оседло, перемещаются лишь на небольшие расстояния и большую часть жизни проводят в одном населённом пункте. • Насколько жизнь воробья зависит от его ближних и дальних соседей? • Предложите общую проблему для анализа на уроке. Сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое популяция с точки зрения экологии (9 класс) и теории эволюции (§ 42)? • Почему численность того или иного вида меняется или остаётся стабильной? (9 класс, жизненный опыт) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Популяция - единица существования вида • Почему особи любого вида распределены неравномерно? Область географического распространения вида называется его ареалом. Однако ни один вид не заселяет пространство своего ареала равномерно. Каждый вид организмов способен занимать лишь то местообитание, к которому он приспособлен. На других участках условия среды выходят за пределы его толерантности и допускают лишь крат ко вре мен ное су ще ст во ва ние. Не ко то рые при год ные уча ст ки остаются незаселёнными из-за того, что окружены непригодной территорией. Наконец, если участок местообитания недостаточно велик по пло ща ди, его на се ле ние не смо жет ус той чи во под дер жи вать сме ну по ко ле ний. Совокупность особей одного вида, занимающая определённое место оби та ние и спо соб ная к дли тель но му са мо вос про из ве де нию, на зы-вается популяцией. Если для генетика важнее всего степень изоляции популяции, то для эколога важно, что эта совокупность особей испытывает общее влияние среды. Границы популяции могут быть резко выражены у одних видов, а у других - более размыты. Это не мешает сравнивать реакцию популяций на изменение среды. Устой-чи вое су ще ст во ва ние по пу ля ций в сво их ме с то оби та ни ях оп ре де ля ет важную роль популяции как единицы существования вида. 33^ Глава 5. Организмы в среде их обитания Описание популяции • Какие термины применяют экологи для описания свойств популяции? Судьба отдельных особей в большой степени случайна, а судьба популяции закономерна. Поэтому влияние природной среды на организмы изучают на примере популяций. Состояние популяции отражается рядом показателей - демографических параметров. Хорошей характеристикой состояния популяции может быть её численность. Но численность круп ной по пу ля ции обыч но очень труд но оп ре де лить, осо бен но если она не отделена естественными рубежами от соседней популяции. Более удобно оценивать изменения плотности популяции — числа особей на единице пространства местообитания, например на площади в 1 км2. По ми мо чис лен но сти и плот но с ти, по пу ля ция об ла да ет и дру ги ми особыми показателями своего состояния. Число рождённых особей, соотнесённое с численностью популяции за единицу времени, составляет рождаемость (см. табл.), а относительное число погибших за единицу времени — смертность (рис. 57.1). Каждый из этих показателей зависит от изменения условий среды. Численность популяции, в свою оче редь, за ви сит от ба лан са рож да е мо с ти и смерт но с ти. Для прогнозирования изменений популяции мало определить её числен ность, рож да е мость и смерт ность. Нуж но знать и воз раст чле нов популяции. Ведь, например, будущий прирост обеспечивают лишь половозрелые особи. Для этих целей экологи определяют возрастную структуру популяции, а для раздельнополых — и половую. Её анализ поз во ля ет сде лать суж де ние о бу ду щем по пу ля ции. Показатели рождаемости в популяции домового воробья Средние показатели Число потомков на пару за год Потенциальная рождаемость 15,0 Отложено яиц 13,4 Вылетело птенцов 7,8 К концу гнездования 3,5 К новому сезону 2,0 и J3 ш и О х\0 п о о ю 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 S ■■ Я Ф М А М И И А С О Н Д Месяцы > Почему реальная рождаемость (число отложенных яиц или выращенных птенцов) всегда меньше, чем потенциальная? 57.1. Смертность взрослых особей в популяции домового воробья в течение года • Определите, в какой период года смертность увеличивается, и предположите вероятную при чи ну. § 57. Популяция - одновидовое сообщество 333 Мексика США Швеция Мужчины I Женщины Мужчины|Женщины Мужчины|Женщин1 аАж 8 4 0 4 8 4 0 4 4 0 4 % от общей численности популяции 57.2. Половозрастная структура различных популяций человека • Рассмотрите рисунок. Определите, в какой из человеческих популяций происходит естественное возобновление численности, а в какой сокращение. Каждая особь в популяции перемещается в пределах индивидуального участка обитания. Взаимное расположение индивидуальных участков образует пространственную структуру популяции. Изучая распределение живых организмов, можно определить характер взаимоотношений между особями. 57.3. Основные типы пространственного размещения организмов (центров их активности) • Догадайтесь, в каком случае особи охраняют свою территорию от соседей, в каком - только гнездо, а в каком оказывают взаимную помощь. Динамика численности популяции • Почему, несмотря на многочисленные непредвиденные воздействия среды, численность популяции довольно быстро возвращается к прежнему уровню? Популяция реагирует на изменения факторов среды изменением численности (рис. 57.4). 33^ Глава 5. Организмы в среде их обитания 57.4. Рост численности популяции полёвки и ограничивающие его факторы окружающей среды • Почему рост никогда не соответствует теоретической кривой? В благоприятных условиях, когда численность популяции мала, а корма в изобилии, популяция увеличивается с максимально возможной скоростью. В природе такое наблюдается редко, лишь в короткие периоды. «Цветение» воды, вспышка численности насекомых-вредителей, размножение микроорганизмов в начале болезни — знакомые примеры таких ситуаций. Рост любой популяции рано или поздно ограничивается недостатком ре сур сов и вну т ри ви до вой кон ку рен ци ей за них. В кон це кон цов числен ность при бли жа ет ся к та ко му уров ню, при котором плот ность по пу-ляции соответствует наличию необходимых ресурсов. В этом случае рождаемость в точности компенсируется смертностью. Обилие ресурсов, не об хо ди мое и до ста точ ное, что бы обес пе чить та кую плот ность, называется ёмкостью среды. Можно выделить две группы экологических факторов, влияющих на численность популяции. Одни из них действуют независимо от плотности популяции, т. е. влияют на каждую особь вида одинаково и при низкой, и при высокой плотности. Такие факторы могут снизить или увеличить численность популяции, но не станут её регулировать, т.е. при-во дить в со от вет ст вие с ем ко с тью сре ды. В боль шин ст ве слу ча ев к ним § 57. Популяция - одновидовое сообщество 335 57.5. Массовая гибель рыбы в результате катастрофического загрязнения водоёмов относятся абиотические факторы. Например, зимой все животные испытывают на себе влияние суровых погодных условий вне зависимо с ти от то го, вы со ка или низ ка численность популяции (рис. 57.5). Другие факторы оказывают ограничивающее влияние тем сильнее, чем выше становится плотность популяции. Их называют факторами, зависящими от плотности. Это преж де все го оби лие ре сур сов (корма, ми не раль ных ве ществ, ук ры-тий, мест для гнездования или отдыха) и ко ли че ст во би о ло ги че с ких врагов (хищников, паразитов, болезнетворных микроорганизмов). Так, при рос те плот но с ти по пу ля ции пи ща ста но вит ся ли ми ти ру ю щим фактором. Её хватает не всем, и за счёт недоедания и гибели слабых особей увеличивается смертность, снижается рождаемость, рост численности замедляется или начинает сокращаться. При падении плотно с ти по пу ля ции ни же ём ко с ти сре ды чис лен ность на чи на ет вос ста-навливаться. В итоге факторы, зависящие от плотности, регулируют чис лен ность, под дер жи вая её на от но си тель но ста биль ном уров не. • Приведите другие примеры изменения численности популяции факторами, зависящими и не зависящими от плотности. Как приспособиться к непредсказуемости • Почему численность одних видов относительно стабильна, а другие дают резкие «вспышки» численности? Сравним несколько примеров: одуванчик и ландыш, берёза и дуб, треска и лосось, воробей и стриж, кролик и обезьяна. Что в них общего? В каждой паре первый вид более плодовит, чем второй. Почему? Потому что осо би пер во го ви да под вер га ют ся дей ст вию та ких фак то ров, к ко то рым труд но вы ра бо тать со вер шен ные при спо соб ле ния. Сре ди них: вы тап ты ва ние, бед ная поч ва и не бла го при ят ный ми к ро кли мат, от сут-ст вие ук ры тий для по том ст ва, су ро вые ус ло вия пе ре зи мов ки, без защит ность про тив хищ ни ков. Воздействие этих факторов бывает так велико или так неожиданно, что при во дит к ги бе ли осо бей не за ви си мо от их ин ди ви ду аль ных ка честв. В та ких ус ло ви ях ес те ст вен ный от бор на прав лен на по вы ше- 33^ Глава 5. Организмы в среде их обитания ние репродуктивного потенциала организма (параметра г в экологических моделях). Чем менее предсказуемы изменения среды, тем более выгодно особям вкладывать все усилия в размножение, и чем раньше, тем лучше. Преимущество получают мелкие, но многочисленные потомки, приспособленные к расселению. Некоторые из них, попав в благоприятные условия, способны обеспечить быстрый рост популяции. Однако в непредсказуемой среде её рост может прерваться в любое время, из-за чего численность испытывает нерегулярные колебания в десятки и сотни раз (рис. 57.6). 57.6. Популяция r-вида обычно находится на стадии роста 57.7. Численность популяции K-вида приближается к ёмкости среды ' Какую стратегию используют чаще простейшие по сравнению с многоклеточными животными, насекомые по сравнению с позвоночными животными? В противоположных условиях - когда среда стабильна и предсказуема — на всякий ресурс находится избыточное число потребителей. Но ёмкость среды (параметр K в экологических моделях) ограничена, по это му здесь гос под ст ву ет ос т рая ин ди ви ду аль ная кон ку рен ция за ресурсы. Эффективно конкурировать способен только взрослый, сформированный организм. Естественный отбор здесь направлен на выжи-ва ние, а раз мно же ние ста но вит ся воз мож ным лишь в стар шем воз ра с-те, в том слу чае, ес ли по том ки не мно го чис лен ны и хо ро шо под го тов лены к жизни благодаря родительской заботе. Во взрослой популяции, чис лен ность ко то рой удер жи ва ет ся рав ной по отношению к ём ко с ти сре ды, ме с то для мо ло до го по ко ле ния ос во бож да ется толь ко по сле ги бе ли ста рых осо бей. По это му чис лен ность та ких по пу ля ций от ли чает ся боль шим по сто ян ст вом (рис. 57.7). Эти две противоположные стратегии жизни получили название г- и K-стратегии. Каждая из них позволяет максимально использовать ре сур сы сре ды. § 57. Популяция - одновидовое сообщество 337 ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Существование вида в ареале определяется благополучием каждой его популяции - совокупности особей, занимающей определённое местообитание и способной к длительному самовоспроизведению. Благополучие популяции выражается её численностью, плотностью, рождаемостью, смертностью, половозрастной и пространственной структурой. Численность популяции в целом тем больше, чем больше обилие пригодных ресурсов и чем меньше условия среды отличаются от оптимальных. Факторы среды, не зависящие от плотности популяции, отклоняют её численность в произвольном направлении. Факторы среды, зависящие от плотности, вновь приводят её в соответствие с ёмкостью среды, т.е. регулируют численность по принципу отрицательной обратной связи. Естественный отбор выработал различные жизненные стратегии видов, позволяя максимально использовать как стабильные, так и непредсказуемые ресурсы. Ареал. Популяция. Рождаемость, смертность. Возрастная и пространственная структура популяции. Факторы, зависящие и не зависящие от плотности ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • Как называется группа особей, которая может существовать в течение многих поко- лений? 2. • Опишите любую человеческую популяцию, используя демографические термины. 3. • Приведите примеры влияния факторов среды, зависящих и не зависящих от плот- ности популяции, на вымышленном примере с неким животным. 4. • Как вы считаете, имеем ли мы моральное право регулировать человеческую попу- ляцию, и если да, то каким образом? 5. • Почему в подавляющем большинстве случаев организмы не выходят за границы своей популяции? 6. • Опишите, какие факторы могут ограничивать величину популяции сосен, лосей, шмелей, карасей. 7. • Предложите вымышленный случай увеличения ёмкости среды для данной популя- ции. Опишите, как менялись при этом рождаемость и смертность. 8. • Чем отличаются возрастные структуры населения первобытных людей, жителей раз ви ва ю щих ся и раз ви тых стран? 9. • Как образ жизни и поведение животных может влиять на пространственную струк- туру их популяций? 33^ Глава 5. Организмы в среде их обитания § 58-59. Кому выгодны межвидовые взаимоотношения ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Испокон века люди истребляли волков. Продолжают истреблять и теперь. Факт 2. Место волка занимают одичавшие собаки. В отличие от волков, они людей знают и не боятся. Они потеряли способность охотиться на диких животных и охотятся на домашних, селятся вблизи человека. • Подумайте, надолго ли удастся повысить численность жертв, истребляя хищников? • Предложите вопрос, определяющий роли видов в сообществе. Сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие существуют факторы среды? (§ 56) • Какие типы биотических отношений вы знаете? (9 класс, жизненный опыт) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Многовидовое сообщество • Какие отношения связывают видовые популяции в одно сообщество? Совокупность совместно обитающих популяций разных видов образует сообщество. Их объединяет не только общее местообитание, но и межвидовые отношения, закреплённые долгой совместной эволюцией. Каждое сообщество характеризуется собственной видовой структурой: составом видов и их количественным соотношением. Межвидовые взаимодействия определяют численность популяций, входящих в сообще-ст во. Межвидовые отношения многообразны. Виды растений образуют сре ду оби та ния для жи вот ных, вклю чая ми к ро кли мат, ук ры тия и опору для гнезда; в море ту же роль выполняют кораллы. Одни организмы могут служить транспортом для других. Это особенно важно для непо-движ ных рас те ний, ко то рые ис поль зу ют жи вот ных для пе ре но са пыльцы и семян. Но наиболее распространены пищевые, или трофические, от но ше ния, в ко то рых один вид слу жит ис точ ни ком пи щи для дру го го. Ви ды, ис поль зу ю щие один и тот же ре сурс, всту па ют в кон ку рент ные отношения друг с другом. Даже виды, не имеющие прямых отношений друг с дру гом (ней т ра лизм), ко с вен но за ви сят от ос таль ных чле нов со об ще ст ва. § 58-59. Кому выгодны межвидовые взаимоотношения 339 Взаимоотношения типа «хищник - жертва» • Какие типы межвидовых отношений выгодны для одной стороны и не выгодны для другой? 58.1. Три типа трофических отношений • Найдите общее в этих отношениях. Назовите особенности каждого из них. Растительноядность — один из самых распространённых типов отношений между растениями и животными. Именно он в конечном счёте обеспечивает существование всех животных. Эти отношения часто называют пастбищными, имея в виду не только питание травоядных копытных в саванне, но и листогрызущих насекомых в лесу или зоо-планк тон, по треб ля ю щий ми к ро ско пи че с кие во до рос ли. Хищничество — поедание одним организмом (хищником) другого (жертвы) — самый наглядный тип биотических взаимоотношений. Как пра ви ло, хищ ни ки и жерт вы при над ле жат к раз ным, до ста точ но да лё-ким видам. Это волки и копытные, хищные (осы, жужелицы, муравьи) и растительноядные (личинки жуков и гусеницы бабочек) насекомые. Для паразитизма характерно длительное использование паразитом тела хозяина в качестве источника пищи и убежища. Паразиты бывают на руж ны ми (бло хи, кле щи, ко ма ры) и вну т рен ни ми (чер ви, про стей-шие, личинки некоторых насекомых). Особый случай — гнездовой паразитизм кукушки и некоторых других птиц. Начальную стадию парази-тиз ма мож но на блю дать у по мор ни ков, от ни ма ю щих пой ман ную ры бу у чаек, или у лисиц, «выживающих» барсука из норы. На первый взгляд, эти отношения различаются: истинный хищник уби ва ет свою жерт ву, па ра зит на но сит ей дли тель ный вред, а рас ти тель-ноядные животные — самые мирные на свете — не убивают, а повреждают множество организмов. Но во всех отношениях типа «хищник — жертва» один вид живёт за счёт питания живыми тканями другого вида. «Хищник» получает выгоду, жертва — ущерб, но ни тот ни другой не может избежать этих отношений и вынужден приспосабливаться друг к другу. 34^ Глава 5. Организмы в среде их обитания 58.2. Примеры приспособлений • Вспомните назначение этих приспособлений. Естественный отбор совершенствует методы нападения и защиты. Как правило, состязание приводит к «ничьей»: популяция жертвы жива, а «хищника» — сыта. Устойчивое равновесие сил может приводить к пе ри о ди че с ким ко ле ба ни ям их чис лен но с ти. 350 % 300 % 250 % -200 % -150 % -100 % -50 % - Годы 58.3. Колебания численности ивы, зайца и рыси в Канаде • Обратите внимание на то, в каком порядке популяции достигают пика. Объясните своё наблюдение. Учёные подтвердили, что численность рыси обусловлена колебаниями численности зайца. Численность рыси растёт вслед за численностью зайца, но запаздывает на время, необходимое для размножения. Однако об рат ное вли я ние ма ло: ры си раз мно жа ют ся не так бы с т ро, как зайцы, и их хищ ни че ст ва не до ста точ но, что бы сни зить чис лен ность зай цев. Позднее обнаружили, что не учтены ещё пищевые отношения между зай цем и ивой, вли я ние ко то рых на чис лен ность ока за лось вза им ным. Ивы, объеденные зайцами, вырабатывают токсин и на 2—3 года становятся несъедобными. Из-за этого численность зайцев снижается. В итоге все три звена этих отношений колеблются с периодом в 10 лет. § 58-59. Кому выгодны межвидовые взаимоотношения 341 Некоторые насекомые, приспосабливаясь к воздействиям хищников, имеют столь высокий репродуктивный потенциал, что не всякий хищник способен остановить рост их численности. Вспышки «гасят» другие члены сообщества. Изучение пищевых взаимодействий между видами помогает предсказать массовые вспышки чис лен но с ти на се ко мых и гры зу-нов, выработать биологические методы борьбы с ними. Для этого ставят эксперименты по эффек-тив но с ти хищ ни ков, раз ра ба ты ва-ют слож ные ма те ма ти че с кие мо дели взаимного влияния популяций. Не менее важно исследовать ситуации, когда человек сам выступает в ро ли хищ ни ка: на при мер, при промысле рыбы. Есть способы определить на груз ку i 1 Ёмкость среды Внутривидовая конкуренция и Z m 1— а X X X ZT 1 а О а J3 1— и о X 1— ^ 1 Болезни к V i Специализированный ' хищник \ Неспециализированные хищники \ Ж/iW ч \1 Время 58.4. Причины падения численности популяции • Как действуют факторы, удерживающие численность популяции в определённых гра ни цах? оп ти маль ную про мыс ло вую с наибольшим эффектом и устойчиво высокой численностью. К трофическим отношениям также относятся питание продуцентов неорганическими веществами и питание редуцентов детритом (мёртвой органикой). Опосредованно, через почву, растения превращаются в потребителей мёртвой органики. Между ними - хотя и с большим запаздыванием - также складывается количественная пропорциональность. Симбиотические отношения • Какие типы межвидовых отношений выгодны обеим сторонам? Симбиозом (от греч. symbiosis — совместная жизнь) называют отно-ше ния меж ду ви да ми, ко то рые в той или иной сте пе ни уве ли чи ва ют вы жи ва е мость или пло до ви тость каж до го из них. Симбиоз, жизненно необходимый для обоих партнёров, называется мутуализмом. Яркий пример — простейшие и бактерии в пищевари-тель ном трак те рас ти тель но яд ных жи вот ных. Взаимовыгодные, но необязательные отношения принято называть протокооперацией. Например, на раковине, занятой раком-отшельни-ком, иногда селятся актинии. Рак в поисках пищи привозит актинию к корм ным ме с там, а сам поль зу ет ся ос тат ка ми её тра пе зы и за щи той её стре ка тель ного ап па ра та. 34^ Глава 5. Организмы в среде их обитания Отношения, выгодные одной стороне, называют комменсализмом. В этой роли выступают, например, шакалы, подбирающие остатки трапезы льва, или жуки-копрофаги - поедатели навоза. Ве ро ят но, в боль шин ст ве слу ча ев та кие свя зи про ис хо дят из от но ше-ний типа «хищник — жертва», в которых хищник (паразит, потребитель) стал «заботиться» о жертве, чтобы дольше её использовать. Эти отношения вполне эгоистические: затраты на заботу значительно уступа ют по лу ча е мой вы го де от парт нё ра. Вы го ды парт нёр ст ва за клю ча ют ся в том, что каж дый ор га низм по луча ет от дру го го не об хо ди мое ему пи та ние или за щи ту и опо ру. Выс шие рас те ния, во до рос ли и бак те рии де лят ся про из ве дён ны ми уг ле во да ми, вза мен по лу чая не об хо ди мые не ор га ни че с кие ве ще ст ва, ми к ро эле менты и струк ту ру, под во дя щую ве ще ст ва и энер гию к каж дой клет ке. В других случаях неподвижные организмы используют подвижность своих симбионтов. При этом достигается различная степень объединения организмов (рис. 58.5). . I V Медоуказчик- Медоед 58.5. Различная степень объединения симбиотических организмов: А - на уровне поведения; Б - на поверхности организма; В - внутри организма; Г — внутри клетки § 58-59. Кому выгодны межвидовые взаимоотношения 343 Симбиотические организмы синтезируют значительную часть биомассы на планете. На суше это лишайники, травянистые растения с клубеньковыми бактериями и деревья, образующие микоризу с грибами, в море - кораллы, содержащие водоросли под своими покровами, а на глубине — погонофоры, тело которых «нашпиговано» хемосинтезирующими бактериями. Опыление и расселение большинства растений не обходится без помощи животных. Пищеварение растительноядных животных нуж да ет ся в ра бо те ми к ро ор га низ мов, раз ла га ю щих клет чат ку. В последнее время всё больше подтверждений получает теория, со глас но ко то рой все эу ка ри о ты обя за ны сво им про ис хож де ни ем и эволюцией внутриклеточному симбиозу с бактериями, образовавшими пластиды, митохондрии и другие органеллы. Наконец, человечество на учи лось эф фек тив но обес пе чи вать се бя пи щей толь ко в сим би о зе с куль тур ны ми рас те ни я ми и жи вот ны ми и даже микроорганизмами. Межвидовая конкуренция • В каких случаях между видами возникают конкурентные отношения? Конкуренция может возникать между организмами, претендующими на об щие для них ре сур сы. На при мер, рас те ния за су ш ли вых мест кон ку ри ру ют за во ду, а кон ку рен ция за свет со здаёт ярус ную струк туру леса и луга. Птицы-дуплогнездники, белки, сони и желтогорлые мыши конкурируют за подходящие дупла. Зайцы могут служить пищей ры си, ли си це и вол ку. Иногда виды, конкурирующие за определённые ресурсы, вступают в прямую борьбу (она называется интерференцией). Некоторые растения активно борются с конкурентами при помощи фитонцидов — ядов, выделяемых ими в воздух и почву. Если поставить в один букет ландыши и сирень, то уже к вечеру того же дня сирень завянет, отравленная фи тон ци да ми лан ды ша. Чаще при конкуренции прямой борьбы не происходит, но виды, потребляя общие ресурсы, снижают выживаемость и плодовитость друг друга (такую конкуренцию называют эксплуатационной). На са мом де ле го раз до ча ще ви ды, по треб ля ю щие один и тот же ре сурс, не ока зы ва ют вли я ния друг на дру га, по то му что этот ре сурс не яв ля ет ся для них ли ми ти ру ю щим. Чис лен ность каж до го ви да мо жет ог ра ни чи вать ся ём ко с тью его сре ды обитания, которая определяется количеством доступных ресурсов. Раз-лич ные ви ды, ис поль зу ю щие сход ные ре сур сы, так же мо гут умень шать ёмкость среды друг друга. В этом случае виды становятся конкурентами. В основе изучения межвидовой конкуренции лежат лабораторные работы российского учёного Георгия Францевича Гаузе. Он исследовал рост популяций инфузорий различных видов в питательном растворе, равная порция которого подливалась каждый день (рис. 58.6). 34^ Глава 5. Организмы в среде их обитания if о о £ ^ Ь i 5 ^ < CQ 1= 200 100 150 50 0 Туфелька луговая 8 12 16 20 Время, сут. 24 58.6. Рост лабораторных популяций двух видов инфузорий при раздельном (А, Б) и совместном выращивании (В) • Опишите опыты Гаузе. Почему виды не смогли существовать совместно? Инфузория-туфелька J_______I______I______I______I______I______I______I______I_______L 200 100 150 50 0 С I— и 0 1 I— § с if Е'ё о о ZT X I X CQ 8 1 2 16 20 24 Время, сут. в • Инфузория-туфелька • Туфелька луговая 200 100 150 50 0 4 8 12 16 20 24 Время, сут. Один из видов (туфелька луговая) оказался более приспособленным к данной среде. Размножаясь медленнее, он смог размножаться при более высокой совместной плотности двух видов, чем его конкурент. Результаты многих подобных опытов позволили вывести принцип конкурентного исключения (правило Гаузе): из двух видов, приспособленных к существованию в одной и той же однородной и постоянной среде, при совместном обитании выживает только один. Отсюда следует, что не мо жет быть двух ви дов, оди на ко во при спо соб лен ных к од ним и тем же условиям, т.е. экологические ниши видов обязательно различаются. 58.7. Экологические ниши двух видов инфузорий в зависимости от температуры и концентрации пищи в опыте Гаузе, проведённом в условиях межвидовой конкуренции, обозначены кружком. Обратите внимание на уменьшение ниш видов при совместном обитании 4 4 § 58-59. Кому выгодны межвидовые взаимоотношения 345 Если в природе или в эксперименте мы наблюдаем сосуществование двух видов, значит, нарушены условия принципа исключения: среда неоднородна или непостоянна и каждый вид находит в ней свою нишу. Возникает вопрос: насколько неоднородна должна быть среда и насколько близки могут быть виды, чтобы сосуществовать? Оказывает ся, при острой конкуренции по одному признаку (например, размеру жертв) для существования достаточно различаться хотя бы в 1,3 раза (рис. 58.8). Обыкновенная бурозубка к *'• Средняя ^ : бурозубка f -- Малая бурозубка — Крошечная ' бурозубка 58.8. Землеройки-бурозубки средней 58.9. Сумчатый волк вымер в результате полосы России — потребители почвен- вытеснения конкурентом — собакой динго ных беспозвоночных Ес ли два близ ких ви да с раз лич ным рас про ст ра не ни ем встре ча ют ся в одном местообитании, то конкуренция способствует смещению их признаков, позволяя занять различные ниши. Наоборот, вид, попадающий на далёкий остров, где нет конкурентов, окружавших его на материке, испытывает экологическое высвобождение и может расширить свою нишу. Случаи конкурентного исключения происходят в природе и по вине человека. Так, завезённая в Австралию и одичавшая собака динго вытеснила более слабого конкурента - сумчатого волка, который вскоре вымер (рис. 58.9). Не смо т ря на то что меж ви до вая кон ку рен ция в при ро де на блю да ет ся ре же, чем вну т ри ви до вая, она, не со мнен но, сы г ра ла боль шую роль в эво лю ции ор га ни че с ко го ми ра. Со рев но ва ние в ос во е нии ре сур сов ве дёт к отбору более приспособленных видов и к повышению эффективности использования этих ресурсов. Расхождение экологических ниш застав-ля ет ви ды ис поль зо вать но вые ма ло до с туп ные ре сур сы, за се лять но вые ме с то оби та ния. Суще ст ву ю щее раз но об ра зие форм жиз ни на Земле возникло в значительной мере благодаря конкуренции. 34^ Глава 5. Организмы в среде их обитания ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Совокупность популяций разных видов, объединённых общим местообитанием, образует сообщество. Каждый вид зависит от других видов сообщества - в обеспечении пищей, возможностью передвигаться, удобным местоположением, укрытиями, микроклиматом - и сам влияет на другие виды. Взаимоотношения типа «хищник - жертва» (растительно-ядность, хищничество, паразитизм) положительны для «хищника» и отрицательны для жертвы. «Хищник» не уничтожает популяцию «жертвы», но снижает её численность. Симбиотические отношения (мутуализм, протокооперация, комменсализм) положительны (или неотрицательны) для обоих видов. Конкуренция за общие ресурсы отрицательно влияет на численность обеих популяций и может привести к вытеснению или вымиранию одной из них. Даже в случае нейтрализма любая пара видов в сообществе влияет друг на друга через промежуточные звенья. Рэстительноядность, хищничество, паразитизм, комменсализм, мутуализм, протокооперация, конкуренция ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • Чем связаны друг с другом популяции видов одного сообщества? 2. • Приведите примеры трофических и нетрофических отношений между видами. 3. • В чём сходство и различие хищничества, паразитизма и комменсализма? 4. • В чём сходство и различие мутуализма и протокооперации? 5. • Приведите наиболее яркие примеры внутриклеточного симбиоза. 6. • Чем конкуренция отличается от других типов биотических отношений? К каким дол- говременным последствиям она ведёт? 7. • Опишите зависимость популяции жертвы от популяции хищника и наоборот. В каком случае влияние будет сильнее? 8. • Какие факторы удерживают численность популяции в ограниченных пределах? Поясните на примере. 9. • Докажите, что для использования природных популяций полезен опыт рантье, живущего на проценты от капитала. 10. • В чём состоит принцип конкурентного исключения? Почему его редко удаётся наблюдать в природе? 11. • Поиграйте в группе: каждый из семи участников по очереди приводит примеры типа взаимоотношений в сообществе. Выигрывает тот, кто приведёт больше примеров. § 60-61. Сообщество - экологический продукт эволюци и 347 § 60-61. Сообщество - экологический продукт эволюции ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА факт 1. Сообщество складывается из ныне существующих видов. Их численность и распространение меняются, изменяя структуру сообществ. Факт 2. Эволюция каждого вида проходила в сообществе под влиянием комплекса биотических отношений. • На какое противоречие вы обратили внимание? Что первично: виды или их сообщество? Может ли любой вид стать членом любого сообщества? Какие особенности сообщества препятствуют свободной замене видов? • Предложите проблему для исследования на уроке и сравните её с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие отношения связывают виды в сообществе? (§ 58-59) • Как среда направляет процессы микро- и макроэволюции? (§ 43-44, 47) • Что такое сукцессии? (9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Описание сообщества • Какие свойства характеризуют сообщество в целом? Свойства борща зависят от искусства хозяйки. Они появляются при определённом сочетании и обработке овощей, набор которых зависит от наличия в магазине. При этом масса блюда не превышает ёмкости кастрюли. Так же и свойства каждого сообщества складываются из свойств ви дов, вхо дя щих в его со став, и вза и мо дей ст вий меж ду ни ми, но не сводятся к сумме свойств отдельных видов. Среди них биомасса сообщества, его про дук тив ность (уро жай ность), ви до вое раз но об ра зие, структура трофических сетей, пространственная структура, допустимое сход ст во эко ло ги че с ких ниш и мно гое дру гое. Главный вопрос экологии сообществ: повторяются ли общие свойства в сообществах, состоящих из других видов? Видовая структура • Почему каждое сообщество имеет свой характерный видовой состав? Каждое сообщество включает от сотен до десятков тысяч характерных видов. Каждый вид выполняет определённую функцию в круговороте веществ. Чем больше видовое разнообразие сообщества, тем более 34^ Глава 5. Организмы в среде их обитания эффективны эти функции и их варианты в различные сезоны и годы, отличающиеся условиями температуры, влажности и т.д. Но главное — это взаимная согласованность функций разных видов в экосистеме, которая достигается в процессе их совместной эволюции (коэволюции). Поэтому каждое сообщество имеет вполне определённый видовой со став. Пространственная структура • Чем определяется вертикальная и горизонтальная структура сообщества? Взаимное расположение организмов разных видов определяет пространственную структуру. В наземных сообществах важнейшую роль играет растительность, особенно виды-эдификаторы - виды, преобладающие по биомассе. Они создают среду обитания для других организмов. Различают вертикальную и горизонтальную структуры. Основу вертикальной структуры формируют ярусы растительности - вы сот ные уров ни с раз лич ным ми к ро кли ма том. Раз ли ча ют мо хо-во-ли шай ни ко вый ярус, тра вя ной, ку с тар ни ко вый, дре вес ный. В тропи че с ких ле сах с осо бо раз ви той вер ти каль ной струк ту рой на счи ты ва-ется до пяти древесных ярусов. С каждым ярусом растительности связаны определённые виды животных и растений-эпифитов. Благодаря ярус но му расположению рас те ния эф фек тив но ис поль зу ют све то-вой по ток, сни жая кон ку рен цию за не го. Не од но род ность ре ль е фа, поч вы, экс по зи ции обус лов ли ва ет мо за ич-ное рас пре де ле ние ви дов-эди фи ка то ров и со зда ёт ие рар хи че с кую го ри зон таль ную струк ту ру со об ществ. Са мым мел ким под раз де ле ни ем будет конкретный биоценоз, занимающий однородное местообитание. Самым крупным — биом, объединяющий биоценозы целой природной зоны. К числу основных биомов относятся, например, тундра, тайга, са ван на. Функциональное сходство сообществ • Насколько различны сообщества, сформировавшиеся независимо в одинаковых условиях среды? Главный вопрос экологии сообществ: повторяются ли общие свойства сообществ, если они состоят из других видов? Свой ст ва би о мов за ви сят преж де все го от кли ма ти че с ких ус ло вий: рас пре деле ния теп ла и вла ги по се зо нам. От это го за ви сит, ка ки ми эко-ло ги че с ки ми груп па ми бу дут пред став ле ны со об ще ст ва это го би о ма. Каждую экологическую группу, или жизненную форму, составляют ви ды со сход ным об ра зом жиз ни, от но ше ни ем к сре де оби та ния и ро лью в сообществе. В разных сообществах одни и те же жизненные формы могут быть представлены различными видами (рис. 60.1). Виды одного § 60-61. Сообщество - экологический продукт эволюци и 349 60.1. Жизненные формы и виды-аналоги: А — колибри; Б — нектарницы < 1 О X ш [Н m сообщества — продукт их совместной (сопряжённой) эволюции, обеспечивающей их взаимное приспособление и согласование функций в со об ще ст ве. Число видов зависит от обилия и разнообразия ресурсов. Принцип кон ку рент но го ис клю че ния ог ра ни чи ва ет воз мож ность ис поль зо ва ния сходных ресурсов различными видами в одном сообществе. Поэтому в каж дом ме с то оби та нии встре ча ет ся толь ко часть тех ви дов, ко то рые могли бы войти в него в силу своего географического распространения. Это те виды, которые оказались устойчивыми к данным условиям обита ния и бо лее силь ны ми кон ку рен тами, чем дру гие пре тен ден ты. Исходя из сказанного, мы должны ожидать, что местообитания со сход ны ми ус ло ви я ми в раз ных об ла с тях на се ле ны сход ным чис лом видов. На самом деле там, где со об ще ст во бо га то ви да ми, каждый из них занимает то местообитание, к которому он лучше приспособлен, а там, где их меньше, каждый может занять не сколь ко при год ных ме с то обитаний (рис. 60.2). На изолирован ных ос т ро вах фа у на бед нее видами. Зато обилие каждого ос т ров но го ви да вы ше, так как он мо жет ис поль зо вать ре сур-сы, которые на материке используют другие виды. При этом ча с то ока зы ва ет ся, что ма те ри-ковый вид, попав на остров, на чи на ет вы тес нять ме ст ный, ме нее кон ку рен то спо соб ный. ою < о о 1 5 СП I_ I 5 S 10 X 1Г 2,^ ~\2/0 ) i ^"2 г ^;,2 20 40 60 80 100 120 140 160 60.2. На четырёх тропических островах число видов птиц в каждом местообитании возрастает с увеличением разнообразия их фауны. При этом каждый вид встречается в меньшем количестве (размер кружков) и в меньшем числе местообитаний (цифры.) 35^ Глава 5. Организмы в среде их обитания В тропиках, где условия среды благоприятны для жизни, для структуры сообществ особое значение имеет конкуренция. В высоких широтах, в горах, пустынях, морских глубинах более важной становится способность противостоять лимитирующим физическим условиям. Обитание вида часто ограничивается не крайними значениями факторов сре ды, а не пред ска зу е мо с тью на ступ ле ния су ро вых ус ло вий. Первичная и вторичная сукцессии • Как сообщество реагирует на нарушение среды обитания? Различные природные катастрофы (рис. 60.3 - 60.4) и деятельность человека могут частично или полностью уничтожить сообщество. Посте-пен ное са мо про из воль ное вос ста нов ле ние на ру шен но го со об ще ст ва или его развитие на новом месте называется сукцессией. Шу, S ,^-к \ r'-'l' ..бл,, ■б У Т \ ' 60.3. Лес, сгоревший после попадания молнии 60.4. Потоки лавы при извержении вулкана 60.5. Река размывает заросший растительностью берег и взамен откладывает наносы • Предскажите, что рано или поздно образуется в таёжной зоне на месте хвойного леса после прекращения воздействия катастрофических факторов. • Чем различаются условия, созданные природными нарушениями, для развития сообщества? Образование и развитие сообщества организмов на лишённом жизни минеральном субстрате часто называют первичной сукцессией. Восстановление сообщества после частичного повреждения (пожар, вырубка и др.) называют вторичной сукцессией. Каждое сообщество находится на какой-либо стадии первичной и вторичной сукцессии, причём очень немногие достигают конечных стадий. Часто различные стадии сукцессии мож но на блю дать в ря ду со сед них со об ществ, на при мер на бе ре гу озера или на опуш ке ле са, где на бо лее уда лён ных уча ст ках сук цес сия на чи на лась в бо лее ран ние сро ки. § 60-61. Сообщество - экологический продукт эволюци и 351 Куда «идёт» сукцессия? • Что придаёт направленность сукцессионной смене биоценозов? Первые организмы, поселившиеся на голом грунте, подвержены резкому влиянию абиотических факторов. В ходе сукцессии сменяющие друг друга биоценозы всё в большей степени берут на себя контроль за сре дой соб ст вен но го оби та ния, в том чис ле и за её аби о ти че с ки ми факторами. На скале сообщество создаёт почву, задерживающую влагу, и тень, умень ша ю щую испа ре ние. На за ра с та ю щем озе ре от ми ра ю щие ча с ти рас те ний по сте пен но об ра зу ют слой тор фа, под ни ма ю щий со обще ст во над уров нем грун то вых вод. На ще лоч ной ма те рин ской по ро де растения увеличивают кислотность почв, а на кислой — уменьшают. В итоге с течением времени, иногда очень длительного, но рано или поздно ус ло вия в лю бом би о це но зе ста но вят ся сход ны ми и при бли жа ют ся к кли ма ти че с кой нор ме для дан ной при род ной зо ны. Такой биоценоз, к которому привела бы любая сукцессия в данном регионе при отсутствии нарушений, называется климаксным. В нём в конкурентной борьбе побеждают одни и те же виды, наиболее приспособленные к зональным условиям. Экологический круговорот становится полностью замкнутым, и условия перестают изменяться. Однако природные нарушения - ураганы, пожары, наводнения, оползни - случаются обыч но рань ше, чем би о це ноз до стиг нет кли мак са, и сук цес сия на чи на ет-ся снова. Поэтому в природе мы чаще встречаем промежуточные стадии. Как меняются свойства Биоценоза • Как изменяются свойства биоценозов, сменяющих друг друга в ходе сукцессии? Основных причин сукцессии две. Первая - накопление излишков органического вещества, которое ведёт к изменению условий. Вторая причина - наличие «сменных комплектов» видов в региональном сообще ст ве. Они спо соб ны вре мен но за се лить на ру шен ный уча с ток, по ка мо гут ис поль зо вать его ре сур сы бо лее эф фек тив но, чем дру гие. Чем же отличаются биоценозы на разных стадиях сукцессии? На на чаль ных ста ди ях би о мас са, уро жай ность и ви до вое раз но об ра зие би о-ценоза невелики из-за влияния неблагоприятных абиотических факторов (переувлажнение, засушливость, повышенная кислотность и т.п.). Затем условия существования смягчаются за счёт воздействия биоценоза на окружающую среду (рис. 60.6). Становится возможным рост урожайно с ти, ко то рый поз во ля ет на ко пить би о мас су. На по зд них ста ди ях мощная рас ти тель ность обес пе чи ва ет на и боль шее сре до об ра зу ю щее воз действие на неживую природу. Условия в климаксном биоценозе становятся более стабильными. Это способствует росту популяций многих специализированных видов, приспособленных к жизни в конкурентной среде. 35^ Глава 5. Организмы в среде их обитания 60.6. Изменение структуры биоценоза в ходе сукцессии • В чём причины падения урожайности на поздних стадиях сукцессии? С какой сменой растительности это связано? Чем объясняется монотонный рост разнообразия видов? «Сменные комплекты» видов для сукцессии • Какие адаптации помогают осваивать ранние и поздние стадии сукцессий? Виды растений на ранних стадиях сукцессии отличаются высокой толерантностью к тем или иным абиотическим факторам, но низкой конкурентоспособностью. Для них характерны короткий жизненный цикл, быстрый рост, высокая плодовитость и дальнее расселение. Главный фактор успеха растений поздних сукцессионных стадий — те не вы нос ли вость, ко то рая поз во ля ет раз ви вать ся под по ло гом дру гих растений. У них калорийные семена или плоды, привлекающие животных для распространения. Среди деревьев, обычных для средней полосы России, береза и тополь, например, характерны для ранних, а ель и дуб — для поздних стадий сукцессий. • Как распределяются по сукцессионным стадиям r- и К-виды? • На каких стадиях сукцессий и почему в биомассе растений преобладают омертвевшие опорные ткани? Многие виды животных также приурочены к определённым стадиям сукцессий. Некоторые высшие животные могут оказывать существенное влияние на ход сукцессий. Так, считается, что сукцессии степных § 60-61. Сообщество - экологический продукт эволюци и 353 сообществ зависят от крупных млекопитающих. Большой вклад в формирование растительности вносит роющая деятельность животных. Ещё значительнее влияние животных на почвенные процессы и на из ме не ния вод ных эко си с тем. Сложность и устойчивость сообществ • Есть ли преимущества у обитателей сообщества с более сложной структурой? Сложность сообщества (биоразнообразие во всех значениях) связана в первую очередь с экологическими условиями существования и дли-тель но с тью эво лю ци он ных при спо соб ле ний ви дов к жиз ни в та ком сообществе. В суровых и непредсказуемых условиях сообщества обла-да ют мень шей би о мас сой, мень шим ви до вым раз но об ра зи ем и мень шей эф фек тив но с тью пре вра ще ния не ор га ни че с ких ве ществ в «жи вое вещество» — биомассу. Но в любых условиях природное сообщество — это то лучшее сочетание видов для данного местообитания, которое создано природой за долгую эволюцию жизни на Земле. Ес ли ли шить со об ще ст во ча с ти вхо дя щих в не го ви дов, эф фек тив-ность его «работы» снизится. Изменится численность оставшихся видов: возможно вымирание одних и вспышка численности других, что приведёт к вымиранию третьих видов. Из-за сокращения числа видов чис ло ис поль зу е мых ре сур сов умень шит ся. Бу дет на кап ли вать ся природный «мусор» — отходы, не перерабатываемые сообществом. Из-за не до ис поль зо ва ния ресур сов со кра тит ся сум мар ная би о мас са ор га низ-мов в со об ще ст ве. Из ме нит ся це но ти че с кая сре да со об ще ст ва: уменьшит ся за щи та от фи зи че с ких фак то ров и они ста нут ог ра ни чи вать численность многих популяций. Это, в свою очередь, приведёт к снижению би о раз но об ра зия сооб ществ. Ис чез но ве ние ви дов, важ ных для от дельных ста дий сук цес сии со об ще ст ва, при ве дёт к то му, что вос ста нов ле-ние на ру шен ных со об ществ за мед лит ся, пой дёт по дру го му пу ти и, воз мож но, не до стиг нет кли мак са. Таким образом, антропогенное уменьшение разнообразия видов в сообще ст ве сде ла ет его ме нее эф фек тив ным и бо лее уяз ви мым к на ру ше ни ям. В конечном счёте из-за этого страдает среда обитания человека. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Сообщество складывается из видов, приспособленных друг к другу в процессе совместной эволюции. В сходных условиях формируются сообщества, включающие сходный набор жизненных форм. Они содержат различные функциональные группы видов, обеспечивающие способность к сукцессии - самопроизвольному восстановлению биоценозов на нарушенных участках. Развитая структура сообщества способствует эффективному использованию ресурсов и устойчивому существованию. 35^ Глава 5. Организмы в среде их обитания Биоценоз. Сукцессия. Жизненнэя форма 1. • 2. • 3. • 4. • 5. • 6. • 7. • 8. • 9. • 10. ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ Перечислите основные свойства сообществ. От чего зависят свойства сообществ различного масштаба? В чём причины сукцессии? Чем отличаются поздние стадии сукцессий от ранних? Как изменяется сообщество, утратившее часть видов? Какие ярусы можно выделить в лесном сообществе вашей местности? Опишите их различия по температуре, влажности, а также суточному и сезонному ходу изменений этих показателей микроклимата. Как вы думаете, любое ли нарушение окружающей среды приводит к восстановлению исходной экосистемы путём сукцессии? Почему в природных экосистемах не бывает вредителей? Акклиматизация растений и животных может увеличить видовое разнообразие экосистем. Какую опасность может нести такое обогащение флоры и фауны? • Стоит ли охранять биоценозы, если они способны самопроизвольно восстанавливаться? • • МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Сравнение осо6енностей 6иоценозов на разных стадиях сукцессии Используя учебник, дополнительную литературу, Интернет и собственные наблюдения, заполните таблицу на примере биоценозов своей местности. Сравнительная характЕристика сукцессионных стадий Признак, характЕристика Ранняя стадия Поздняя стадия Название биоценоза Абиотические факторы у поверхности почвы (ветер, амплитуда температуры и влажности, безморозный период, глубина и плотность снега) Сложность ярусной структуры растительности Характерные виды растений Особенности семян Характерные виды животных Разнообразие видов растений и животных § 62-63. Экосистема замыкает круговорот веществ 355 § 62-63. Экосистема замыкает круговорот веществ ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Стремясь получить высокий урожай, человек вносит удобрения на поля. Факт 2. Поверхностный сток выносит избыток органических веществ в соседние водоёмы. Это вызывает вспышку размножения цианобактерий и их потребителей, накопление мёртвой органики, исчерпание ресурсов кислорода и вымирание в водоёме всех аэробных организмов. Из-за опасности отравления вода этих водоёмов становится непригодной даже для купания. • Достиг ли человек поставленной цели? • Какая проблема в природе решается лучше, чем в хозяйстве человека? Предложите вопрос для исследования на уроке. Сравните свой вариант с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое круговорот веществ и экосистема? (9 класс) • Какую роль в экосистеме играют продуценты, консументы и редуценты? (9 класс) • Какие организмы относятся к авто- и гетеротрофам? (§ 13) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Единство сообщества и местообитания • Что такое экосистема, какие необходимые компоненты она включает? Всем организмам необходимо поступление веществ и энергии из окружающей среды. Животное питается другими живыми существами и поглощает из воздуха кислород; растению требуются углекислый газ, минеральные вещества и солнечная энергия. Поэтому живые организмы в от сут ст вие не жи вой при ро ды су ще ст во вать не мо гут. Экосистема — единство биотических и абиотических (вода, воздух, почва, минеральные вещества и т.п.) компонентов природы, в котором со об ще ст во сов ме ст но оби та ю щих жи вых ор га низ мов спо соб но об щи ми усилиями поддерживать круговорот веществ (рис. 62.1). Сообщество - «двигатель» круговорота веществ • Как действует круговорот веществ? Рассмотрим для примера две хорошо знакомые экосистемы: озеро и лес (рис. 62.2). Главная роль в преобразовании неорганических компонентов экосистемы принадлежит продуцентам (от лат. producentis - создающий). Это автотрофные организмы — в основном зелёные растения, способные 35^ Глава 5. Организмы в среде их обитания 62.1. Взаимосвязь компонентов экосистемы • Приведите примеры взаимодействия компонентов экосистемы. Какое влияние на все компоненты оказывает энергия Солнца? Кто создаёт почву? Как растения влияют на микроклимат в экосистеме (влияние на температуру, влажность, силу ветра)? Как живые организмы влияют на газовый состав воздуха? создавать органические вещества из неорганических в результате фотосинтеза. Солнце — главный источник энергии, поддерживающий круговорот веществ в экосистеме. Продуценты аккумулируют энергию и минеральные вещества в составе своих организмов, делая их доступными для оборота в экосистеме. Продуценты — источник вещества и энергии для консументов (от лат. consume — потребляю). К ним относятся гетеротрофные организмы, по треб ля ю щие го то вые ор га ни че с кие ве ще ст ва, бо га тые энер ги ей. Кон-су мен ты пер во го по ряд ка (рас ти тель но яд ные жи вот ные) по лу ча ют их не по сред ст вен но от про ду цен тов, а кон су мен ты вто ро го, тре ть е го и следующих порядков (хищные животные) — опосредованно, в виде животной пищи. Возвращение минеральных веществ в почву обеспечивают редуценты (от лат. reducentis - возвращающий) - разрушители органиче-с ких ве ществ до бо лее про стых, не ор га ни че с ких ком по нен тов. К ним при над ле жат глав ным об ра зом бак те рии и гри бы, ко то рые ис поль зу-ют ос тат ки от мер ших ор га низ мов в ви де рас тво ров го то вых ор га ни че- § 62-63. Экосистема замыкает круговорот вещест в 357 62.2. Символическая схема экосистемы: А — озера; Б — леса • Опишите круговорот веществ в экосистеме. Что обозначают стрелки разного цвета? Какие роли играют живые организмы в круговороте веществ? ских веществ. Сохранённую в них энергию редуценты тратят на жизнедеятельность, благодаря которой минеральные вещества снова становятся доступными для продуцентов. Тем самым круговорот за мы кает ся. Цепи питания и трофические уровни • Как трофические связи организмов отражаются в структуре экосистемы? Цепь питания (трофическая цепь) — последовательность организмов, в которой каждый предыдущий служит пищей последующему. Эти взаимоотношения лежат в основе передачи вещества и энергии в эко-си с те ме. Трофический уровень организма — это порядковый номер его звена от начала трофической цепи. Организмы, получающие пищу через равное чис ло зве нь ев, на хо дят ся на од ном тро фи че с ком уров не не за ви си мо от того, принадлежат ли они к одной или разным цепям питания. Питание каждого организма разнообразно, поэтому он может одновременно принадлежать к разным цепям питания и занимать в них различный трофический уровень. В результате пищевые цепи превращаются в пищевые сети. 35^ Глава 5. Организмы в среде их обитания Примеры цепей питания на суше и в море Уровень 1 Уровень 2 Уровень 3 Уровень 4 Уровень 5 Продуцент Консумент 1 -го порядка Консумент 2-го порядка Консумент 3-го порядка Консумент 4-го порядка ш t \ Усач ' i > Ястреб ^ i Пухо гд Морской леопард Фитопланктон Г Криль Пингвин Касатка J 62.3. Цепи разложения § 62-63. Экосистема замыкает круговорот вещест в 359 Приведённые выше цепи питания объединяют продуцентов и консументов, их называют цепями выедания. Они начинаются с растений, затем идут растительноядные организмы, а затем хищники. В цепях разложения (они наиболее распространены в лесах) большая часть продукции растений не потребляется животными, а отмирает, подвергаясь разложению редуцентами. Цепи разложения начинаются с остатков мёртвых организмов, идут к потребляющим их микроорганизмам и другим редуцентам, а от них расходятся по двум направлениям. Часть вещества и энергии организмов-редуцентов потребляется хищниками, т.е. переходит в цепи выедания. Другая часть пополняет мёртвую массу На каждом этапе разложения мёртвой органики происходит упрощение состава веществ, вплоть до их минерализации. Для каждого этапа характерны свои виды-редуценты и их потребители-хищники (рис. 62.3). Поток энергии через экосистему • Почему число трофических уровней не бывает велико? Вещество перемещается по круговороту без потерь: то, что не потребляют консументы, попадает к редуцентам. В то же время энергия Солнца, запасённая продуцентами, расходуется на жизнедеятельность и при каждом преобразовании рассеивается в виде тепла. Таким образом, энергия движется однонаправленным потоком. На новый трофический уровень переходит около 10% энергии, заключённой в биомассе преды-ду ще го уров ня. 62.4. Круговорот веществ (серые стрелки) и подток энерг^ии (оранжев^се стрелки) в экос^ис'теме • Объясните, почему мясо дороже овощей. 36^ Глава 5. Организмы в среде их обитания 62.5. Эффект убывания энергии при переходе с одного трофического уровня на другой принято схематически изображать в виде «<пищевой пирамиды» • Почему «пирамида» численности и биомассы трофических уровней сообщества иногда выглядит иначе? Замкнутый круговорот - итог эволюции • Как приспособительная направленность эволюции влияет на эффективность использования ресурсов в экосистемах? Благодаря взаимосвязанной деятельности всех живых организмов круговорот веществ в экосистеме замкнут или почти замкнут. Сколько ресурсов использует экосистема, столько она и восстанавливает — по крайней мере, в среднем за год на достаточно большой площади. Небольшие расхождения касаются отдельных местообитаний и периодов с аномальными условиями. Как достигается это удивительное равновесие? В случае появления излишков ресурсов рано или поздно находится вид, который сможет их использовать. За счёт успешного размножения его численность возрастает, а излишки ресурсов сокращаются. Если же, наоборот, возникает дефицит ресурсов, то снижается выживаемость его потребителей и численность их популяций устанавливается на новом уровне равновесия. В зависимости от длительности существования избыточного ресурса в экосистеме последовательно включаются различные способы саморегуляции. Сначала срабатывают механизмы адаптивного поведения: пе ре ст рой ка спе ци а ли зи ро ван но го по тре би те ля на за па са ние из лишков и пе ре клю че ние не спе ци а ли зи ро ван ных по тре би те лей на из бы точный ре сурс. За тем под клю ча ют ся эко ло ги че с кие ме ха низ мы: скоп ле-ние кочующих потребителей и размножение местных. Позднее можно ожи дать все ле ние ви дов из уда лён ных со об ществ в ре зуль та те рас ши- § 62-63. Экосистема замыкает круговорот вещест в 361 рения ареала. Наконец, естественный отбор приводит к усилению эффективности каждого способа использования избыточного ресурса всеми потребителями путём углубления их адаптаций. Таким образом, все способы саморегуляции, приводящие к замыканию круговорота в экосистеме, созданы адаптивной эволюцией. Адаптации относительны, поэтому реакция на появление «излишков» будет тем быстрее, чем «привычнее» данный вид ресурса и чем ближе абио-ти че с кие ус ло вия к эко ло ги че с ко му оп ти му му для со об ще ст ва. Агроэкосистемз - искусственная экосистема • Чем отличается агроэкосистема от природной и каким образом можно поддерживать её урожайность? Агроэкосистемы — искусственные экосистемы, созданные с целью по лу че ния сель ско хо зяй ст вен ной про дук ции и ре гу ляр но под дер жи ва-емые человеком. Большинство сельскохозяйственных земель представлено искусственными травянистыми экосистемами. Как правило, это монокультурные посевы: их легче возделывать, проще собирать и обрабатывать урожай. По экологическим свойствам они сходны с ранними и средними стадиями сукцессии. Оставленные без ухода, они за се ля ют ся ви да ми со от вет ст ву ю щей ста дии при род но го со об ще ст ва. В чём же причины такой невысокой устойчивости? Изъятие урожая приводит к тому, что круговорот перестаёт быть за мк ну тым. Не до ста ток де т ри та и, сле до ва тель но, ре ду цен тов при водит к ухудше нию струк ту ры поч вы, по это му она тре бу ет еже год ной механической обработки — вспашки, боронования и т. д. Ос т рее все го ска зы ва ет ся не до ста ток ми не раль ных ре сур сов для рас те ний. При хо дит ся за тра чи вать си лы на про из вод ст во, транс пор ти-ровку и внесение удобрений. Они тем не менее восполняют не весь • Кому достаётся урожай экосистемы поля? Много ли органических отходов достаётся редуцентам? Что вынужден везти человек на поля? 36^ Глава 5. Организмы в среде их обитания минеральный комплекс, и плодородие почв постепенно снижается. Сельскохозяйственная монокультура менее конкурентоспособна, чем местные ви ды рас те ний, го то вые здесь по се лить ся, начать конкурентное вытеснение и сукцес-сионную смену растительности. На борьбу с ни ми на прав ле на до пол ни тель ная об ра бот ка земли, прополка, внесение гербицидов. Культивируемые виды растений — «привычное блюдо» для многих местных потребителей. Они образуют дополнительный ре сурс, на ис поль зо ва ние ко то ро го на прав-ляется весь арсенал средств сообщества. Рост обилия потребителей — насекомых и грызунов — облегчается малочисленностью консументов более высокого порядка: они не находят здесь необходимых экологических 62.7. Вредители съедают условий. Для защиты растений приходится 1/3 урожая агроэкосистем изобретать и постоянно обновлять высокоток сич ные пе с ти ци ды на прав лен но го дей ст вия. Од на ко, не смо т ря на непрекращающуюся борьбу, мы по-прежнему вынуждены отдавать про жор ли вым на се ко мым и гры зу нам треть вы ра щен но го уро жая. Для под дер жа ния вы со ких уро жа ев и борь бы с вре ди те ля ми со времен но му сель ско му хо зяй ст ву по тре бо ва лось в де сят ки раз уве ли чить свою энерговооружённость, использовать достижения промышленности. С каж дым го дом за ви си мость аг ро эко си с тем от че ло ве ка толь ко воз ра стает. Только такой ценой удаётся кормить растущее население Земли. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Экосистема - единство биотических и абиотических компонентов природы, в котором сообщество организмов способно поддерживать круговорот веществ, движимый потоком энергии. Продуценты, консументы и редуценты, представленные множеством видов, приспособленных к условиям своего обитания, образуют пищевые сети, замыкающие круговорот веществ в экосистеме. Соответствие количества ресурсов и их потребителей обеспечивается разнообразием экологических механизмов, выработанных в ходе адаптивной эволюции видов природного сообщества. Искусственное сообщество, в особенности монокультура, не обладает этими качествами, оно всегда крайне неустойчиво. Функционирование агроэкосистем обеспечивается дополнительными энергозатратами, постоянным уходом, внесением химикатов. § 62-63. Экосистема замыкает круговорот вещест в 363 Экосистема. Продуценты, консументы, редуценты. Цепи питания. Трофические уровни. Агроэкосистемы ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Как биотическое сообщество обеспечивает постоянство экосистемы? 2. • Чем определяется существование пищевых цепей? 3. • Какие следствия имеет замкнутый круговорот веществ? 4. • Что происходит с энергией, вовлечённой в круговорот веществ? 5. • Какими свойствами не обладает агроэкосистема? 6. • В отсутствие редуцентов органические вещества будут распадаться. Почему же жизнь без редуцентов невозможна? 7. • Приведите примеры необратимой деградации экосистемы из-за нарушения кру- говорота веществ деятельностью человека. 8. • Как вы считаете, почему понятия «экосистема» и «экология» ранее были знакомы лишь специалистам, а теперь стали известны каждому обывателю? 9. • С помощью дополнительной литературы и Интернета составьте цепь питания из четырёх видов живых организмов. 10. • Выберите из списка виды и объедините их в две цепи питания: лисица, ель, серая полёвка, блоха, ястреб-перепелятник, пухоед, мятлик луговой, клёст. 11. • Согласны ли вы с мнением, что ради того, чтобы накормить всё население Земли, можно не думать о последствиях роста потребления энергии и пестицидов? • • МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Изучение изменений в экосистемах на биологических моделях (аквариум) Растениям в аквариуме необходим свет. В воздухе - даже в комнате - всегда присутствуют споры цианобактерий и зелёных водорослей. Они попадают в аквариум и развиваются на стенках. Поэтому стеклянные стенки аквариума со временем покрываются зелёным налётом - особенно быстро, если аквариум стоит на окне. Проведите наблюдения за зарастанием стёкол вашего аквариума цианобактериями и зелёными водорослями. Какое влияние на этот процесс оказывают моллюски? Опишите, как происходит зарастание при различной освещённости и численности моллюсков. Объясните различия. Создайте презентацию в PowerPoint, на которой отразите свои наблюдения. 364 Глава 5. Организмы в среде их обитания § 64. Сфера жизни ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Распространённое мнение: Биосфера - живая оболочка Земли, она состоит из живых организмов. В. И. Вернадский: Биосфера - не живая, а биокосная система, состоящая из живых и неживых компонентов. • На какое противоречие вы обратили внимание? (Рассудите, кто прав, используя материал § 55.) • Предложите вопрос для обсуждения. Сравните его с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое экосистема и какова в ней роль живого? (§ 62-63) • Что такое биосфера? (9 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Экология в геологическом масштабе Как изменяются результаты процессов в зависимости от масштаба анализа? В природе одновременно происходят процессы, связанные с различным масштабом времени и пространства. Их закономерности различаются так же сильно, как законы физики Ньютона и Эйнштейна или как законы геометрии Евклида и Лобачевского. Так, родство организмов (в том числе человека и обезьяны) может показаться нереальным, пока мы не учтём, что речь идёт об эволюционном род ст ве, пе ре дан ном че рез мил ли о ны по ко ле ний. Из мен чи вость особей в популяции имеет вид случайных отклонений их признаков от среднего значения. Средние значения признаков лабораторных культур через сотни поколений обнаруживают явные направленные изменения. Тысячекратное повторение их в природе превращается в процесс эво лю ции, ко то рый не воз мож но за ме тить за ко рот кое вре мя. То же от но сит ся и к эко ло ги че с ким про цес сам, ес ли рас смо т реть их результаты в «геологическом времени» - за периоды, сравнимые с продолжительностью существования нашей планеты. Замкнутый круговорот веществ в экосистеме — закон экологии, действующий в «экологическом времени». Скорости накопления и разложения органического вещества в любой экосистеме в среднем уравновешивают друг друга. В за су ш ли вый год раз ло же ние ор га ни ки мо жет не мно го от ста вать от накопления, а в дождливый год — наоборот, обгонять. Но в среднем это не нарушает экологического равновесия. Если мы перенесёмся в «исто- § 64. Сфера жизн и 365 рическое время» и рассмотрим те же процессы за периоды, сравнимые с историей человечества, мы легко обнаружим сукцессионные изменения: накопление торфа на болотах, разрастание коралловых рифов, образование мощной почвы на вулканических островах. Если же мы увеличим масштаб времени до геологического, то снова обнаружим неожиданные результаты. Одни медленные процессы стабилизируются или превратятся в колебания вокруг среднего уровня. Другие будут продолжаться в том же направлении и приведут к колоссальным геологическим изменениям на планете. То же можно сказать и о пространственных связях экосистем, которые незначимы для эко ло га, изу ча ю ще го от дель ные лес ные, лу го вые или водные экосистемы. Листья с деревьев ветер заносит в пруд. Комар развивается в пруду, а погибает на берегу. С перелётными птицами зна чи тель ная би о мас са пе ре но сится из мест их рож де ния в ме с та зимовки. Реки уносят в море миллиарды организмов, и так — миллиарды лет в масштабе всей планеты. Неудивительно, что в геологическом масштабе эти процессы превращаются в миграцию химических элементов, в первую очередь - биогенных элементов: углерода, кислорода, водорода и азота. Биосфера - сфера влияния жизни • С помощью текста определите, что такое биосфера, каковы её состав и границы. Все экосистемы Земли в совокупности составляют биосферу. Как в эко си с те ме жи вое со об ще ст во об ра зу ет дви жу щую си лу кру го во ро та ве ществ, так и в би о сфе ре глав ная роль в ор га ни за ции гло баль но го круговорота принадлежит живым организмам — «живому веществу», по определению российского академика В.И. Вернадского (1863—1945). Он под чёр ки вал ге о ло ги че с кий мас штаб это го яв ле ния и по это му вклю чал в со став би о сфе ры не толь ко ны не су ще ст ву ю щие эко си с те мы, но и среду обитания организмов в прошлом. Биосфера — это оболочка Земли, на се лён ная жи вы ми ор га низ ма ми и об ра зо вав ша я ся при их ак тив ной де я тель но с ти. Та ким об ра зом, би о сфе ра — би о кос ная си с те ма: она со сто ит из жи во-го и не жи во го (кос но го) ве ще ст ва. Она вклю ча ет поч ти всю ги д ро сфе ру, верхнюю часть литосферы и нижнюю часть атмосферы (рис. 64.1). Со во куп ность всех жи вых ор га низ мов со став ля ет ме нее од ной мил лион ной ча с ти би о сфе ры по мас се, но это на и бо лее хи ми че с ки ак тив ная и на сы щен ная энер ги ей часть би о сфе ры. В сущ но с ти, жизнь об ра зу ет тон кую плён ку на гра ни це ги д ро сфе ры, ли то сфе ры и ат мо сфе ры. Од на-ко её влияние распространяется до озонового экрана на высоте 12—20 км в атмосфере и до дна океанских впадин на глубине 11 км, а также проникает до 3 км вглубь по трещинам в литосфере. 36^ Глава 5. Организмы в среде их обитания 64.1. Границы биосферы • С помощью текста объясните, как жизнь изменила облик Земли. Живое вещество с помощью энергии солнечного света активно перерабатывает химическое вещество нашей планеты в процессах своей жизнедеятельности. Деятельность автотрофных организмов привела к образованию кислородной атмосферы, а затем к формированию озонового экрана, без которого высшие формы жизни не смогли бы освоить сушу. Концентрация углекислого газа в атмосфере, напротив, резко сократилась путём связывания углерода в твёрдых карбонатных породах -известняках. В наше время эти породы образуют целые горные хребты. Растения предпочитают использовать лёгкий, более подвижный в природной среде изотоп углерода. Поэтому изотопный анализ известняков позволяет точно установить их происхождение. В биогенных известняках (образованных, например, в морях мелового периода) повышена концентрация лёгкого изотопа углерода, а в минеральных - тяжёлого. Де я тель но с тью бак те рий об ра зо ва ны круп ней шие за ле жи же лез ных руд и серы. Накопление неполностью разложившейся органики и связанных с ней химических элементов (углерод, азот, фосфор и др.) привело к образованию залежей углеводородов: нефти, газа, угля, торфа и го рю чих слан цев. Приведённые примеры лишь самые яркие проявления функций жи во го ве ще ст ва би о сфе ры по пе ре ме ще нию, кон цен т ра ции и рас се и- § 64. Сфера жизн и 367 ванию веществ. Подобную работу, сравнимую по масштабу, но бесконтрольную по направлению, совершает современное человечество в процессе своей хозяйственной деятельности. Глобальный биогеохимический круговорот • В чём состоит специфическая функция биосферы? Главной функцией биосферы в целом В.И. Вернадский считал глобальный биогеохимический круговорот, понимая под ним циркуляцию химических элементов в процессе обмена веществ между атмосферой, гидросферой, литосферой, почвой и живыми организмами (рис. 64.2). Иными словами, биосфера — это гигантская экосистема, компоненты которой связаны глобальным — и потому замкнутым — биогеохимическим круговоротом. За историю существования Земли большинство атомов земной коры многократно проходило биогеохимические циклы, становясь частью организмов и снова возвращаясь во внешнюю среду. Так, вся гидросфера про- 36^ Глава 5. Организмы в среде их обитания ходит через живое вещество каждые 2 млн лет, атмосферный кислород — каждые 2 тыс. лет, а углерод — 200 лет. Различные виды организмов способны аккумулировать определённые элементы: губки — иод, асцидии — ванадий и т.д. Содержание углерода в растениях в 200 раз, а азота - в 30 раз выше, чем в земной коре. Тем самым они избирательно способствуют концентрации и миграции разных элементов и их соединений. Эволюция организмов, а вместе с ними и биосферы привела к стабилизации глобального круговорота — увеличила его постоянство и замкну тость на от но си тель но не боль ших от рез ках ге о ло ги че с ко го вре мени. В ходе развития жизни на Земле одни группы организмов сменялись дру ги ми, но при этом под дер жи ва лось бо лее или ме нее по сто ян ное со от но ше ние форм, вы пол ня ю щих те или иные ге о хи ми че с кие функции. Например, от палеозоя до нашего времени кальций накапливался в осадках разными организмами, но скорость накопления оставалась от но си тель но по сто ян ной. Таким образом, совокупная деятельность живого вещества сформировала и поддерживает гомеостаз неорганической среды обитания, не об хо ди мый для су ще ст во ва ния всё бо лее слож ных форм жиз ни. Биосферное разнообразие • Кто больше всех заинтересован в разнообразии биосферы? Только в пределах биосферы вещество присутствует в твёрдом, жидком и газообразном состоянии одновременно. Только в ней есть облака, го ры, ре ки, озё ра, рав ни ны, мо ря, ос т ро ва и ма те ри ки. Толь ко в ней происходит смена времён года. Но главное — в ней происходит эволюция жизни, которая ныне включает 1,5—2 млн видов и превосходит все иные ком по нен ты при ро ды по раз но об ра зию форм. По В.И. Вернадскому, видовое разнообразие жизни — это прежде все го раз но об ра зие спе ци а ли за ций к вы пол не нию тех или иных функций в биосферном круговороте. Чем разнообразнее население экосистемы (биосфера в целом тоже экосистема), тем устойчивее при прочих рав ных ус ло ви ях би о ге о хи ми че с кий кру го во рот в ней и тем бо лее ве роят но, что на каж дую функ цию в кру го во ро те най дёт ся ис пол ни тель. Этим объясняется беспокойство международного сообщества о сохранении биоразнообразия. Каждый вымирающий вид уносит с собой свою «профессию», которую другие исполнители могут заменить лишь отчасти или менее эффективно. Красная книга Международного союза по ох ра не при ро ды, го су дар ст вен ные и ре ги о наль ные Крас ные кни ги об ра ща ют вни ма ние об ще ст вен но с ти на те ви ды ор га низ мов, ко то рым уг ро жа ет вы ми ра ние. За бо та об их со хра не нии — это не про сто вы пол-нение морального долга перед соседями по планете, но прежде всего забота о поддержании устойчивости среды, необходимой для нашего соб ст вен но го су ще ст во ва ния. § 64. Сфера жизн и 369 Снежный барс Кулик-сорока “ Большой подковонос Морж Калан 64.3. Виды из Красной книги России, подлежащие повсеместной охране 37^ Глава 5. Организмы в среде их обитания ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ В геологическом масштабе времени круговороты веществ в отдельных экосистемах не являются замкнутыми, их замыкание происходит на глобальном уровне. Биосфера - это биокосная оболочка Земли, населённая живыми организмами и образовавшаяся при их активной деятельности. Физико-химические условия на поверхности Земли подвергались значительным изменениям, но по мере развития биосферы и благодаря её участию пути и скорость оборота химических элементов постепенно стабилизировались. «Живое вещество» биосферы представляет собой мощную геологическую силу, которая сформировала современную среду обитания на планете и поддерживает её гомеостаз. Эта главная функция реализуется в форме замкнутых глобальных биогеохимических циклов. Их устойчивость обеспечивается биологическим разнообразием организмов. Биосфера. Биогеохимический круговорот. Биоразнообразие ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • Приведите примеры биологических процессов, имеющих различные масштабы во времени и пространстве. Что мешает оценивать результаты масштабных явлений? 2. • Чем обусловлена исключительная роль живого вещества в биосфере? 3. • Каковы пределы биосферы и чем они обусловлены? 4. • Чем обусловлена плотность распределения жизни на вертикальном градиенте? 5. • К каким последствиям ведёт незамкнутость биогеохимических круговоротов в био- сфере и отдельных экосистемах? Какое значение имеет их замкнутость? 6. • Чем обусловлено разнообразие природы в биосфере по сравнению с другими оболочками Земли? 7. • Что важнее в биогеохимическом круговороте: валовое разнообразие видов в эко- системе или их взаимная приспособленность, возникшая в процессе эволюции? § 65-66. Мы не должны жить за счёт потомко в 371 § 65-66. Мы не должны жить за счёт потомков ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Жюль Вгрн: Все проблемы человечества - из-за недостаточно совершенной техники. Современный эколог: Наше общество называют постиндустриальным, но экологических проблем у нас не меньше, а больше. К сожалению, многие из них как раз следствие технического развития. • На какое противоречие вы обратили внимание? Всемогуща ли техника? • Решение какого вопроса даст нам возможность применить экологические знания во имя будущего? Предложите свой вариант вопроса и сравните с вариантом авторов на с. 397. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие экологические проблемы стоят перед человечеством? (9 класс) • Какие экологические проблемы существуют в вашем регионе? (жизненный опыт) • Каковы причины устойчивости и смены экосистем? (§ 62-63) • Что такое биосфера, круговорот веществ? (§ 64) • Что такое присваивающее и производящее хозяйство? (история) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ На пути «покорения природы» • Вспомните основные вехи противостояния человека и природы. Человек появился как один из видов всеядных приматов открытых пространств. Главной его особенностью оказались зачатки разума, позволяющие предвидеть ближайшие последствия своих действий. Впервые появилась потребность планировать свои шаги. Высокая способность к обу че нию при во ди ла к бы с т ро му на коп ле нию опы та, со зда нию и совершенствованию орудий труда. Всё это вместе дало людям воз-мож ность, в от ли чие от жи вот ных, не столь ко при спо саб ли вать ся к ок ру жа ю щей сре де, сколь ко при спо саб ли вать сре ду к сво им по треб но-стям, делать её удобной для жизни. Успехи на этом пути ослабили зависимость людей от среды обитания и увеличили их численность. Освоив использование огня, люди утроили потребление природной энергии на поддержание своей популяции. Изобретение метательных и составных орудий — бумеранга, копья, лука и стрел с каменным наконечником, топора — обеспечило новый прирост численности. За него природа заплатила вымиранием ряда 37^ Глава 5. Организмы в среде их обитания крупных объектов охоты. Это был первый экологический кризис, вызванный деятельностью человека: люди начали подрывать собственную кормовую базу. Однако и здесь нашёлся выход: переход от присваивающего хозяйства к производящему — земледелию и скотоводству. Новая победа дала очередную прибавку населения. Оказалось, что прогресс - не такая безобидная вещь: каждый крупный ус пех и свя зан ный с ним рост на се ле ния уве ли чи вал мо гу ще ст во и благосостояние людей, но в конечном счёте порождал очередной экологический кризис. Введение орошаемого земледелия на больших площадях вызвало эффект засоления почв и опустынивание земель. Развалины Вавилона и Ниневии (столицы Ассирии) стоят в пустыне, лишённой постоянного населения. В эпоху Ярослава Мудрого Киев был окружён ле са ми. Вы руб ка ле сов бы ла важ ной при чи ной раз ру ше ния го ро да кочевниками. Численность населения Киева смогла восстановиться только через девять столетий. Из-за хозяйственной деятельности границы засушливых природных зон продолжают расширяться. Уже в наше время использование вод Сырдарьи и Амударьи для орошения вызвало гибель экосистемы Аральского моря. Если не принять срочных мер, скоро будут утрачены также крупнейшие на планете массивы тропи че с ких ле сов. Скорость потребления ресурсов • В чём состоит непосредственный результат успешного освоения природных ресурсов человеком? Ныне каждый житель Земли потребляет 3 ■ 105 кДж энергии каждые сутки! А вот что на практике означает эта большая, но безликая цифра. Но страшны не столько наши сегодняшние аппетиты, сколько их, увы, продолжающийся рост (табл. 1.). Потребляемые ресурсы и производимые отходы в среднем на одну человеческую жизнь Ресурсы Отходы Пища - 50 т Бутылки - 27 000 шт. Вода - 98 280 т Изношенная одежда и обувь - 0,2 т Железо и сталь - 52 т Бытовой мусор - 126 т Бумага - 0,65 т Использованные автомобили - 2 шт. Удобрения - 5 т Продукты выделения - 2,8 т § 65-66. Мы не должны жить за счёт потомко в 373 Таблица 1 Антропогенные изменения в биосфере Параметры Изменение Рост населения Земли 1,4 % в год Рост энергопотребления человечества 2,0 % в год Глобальное потепление климата 0,6 °С за столетие Истощение озонового слоя 1,0 - 2,0 % в год Уменьшение биоразнообразия 0,65 % в год Увеличение площади пустынь 0,3 - 0,5 % в год Деградация почв 0,4 % в год Сведение лесов 0,9 % в год Население увеличивается с каждым днем (рис. 65.1), а невозобновимые ресурсы убывают с возрастающей скоростью. В первую очередь это относится к запасам ископаемого топлива и руд металлов. Но и возобновимые ресурсы не компенсируют растущих потребностей. Достаточно сказать, что рост урожайности сельскохозяйственных культур не поспевает за ростом населения (рис. 65.2), а видовое разно-об ра зие вре ди те лей и до ля унич то жа е мо го ими уро жая еже год но увеличиваются (рис. 65.3). 37^ Глава 5. Организмы в среде их обитания 65.2. Повышение урожайности зерновых в мире 65.3. Рост числа видов вредителей, устойчивых к пестицидам Обратная сторона медали • Каковы побочные результаты технического прогресса? Использование природных ресурсов не только приводит к их истощению, но и имеет ряд косвенных последствий. Сжигание природного топлива (древесины, угля, нефти, газа, горючих сланцев) повышает содержание углекислого газа в атмосфере, усиливая парниковый эффект и вызывая потепление климата. От жесткого космического излучения нас защищают магнитное поле Земли и озоновый экран. Но люди страдают от радиоактивных выбросов Чернобыльской АЭС и других подобных техногенных катастроф. Промыш-лен ные, го род ские, транс порт ные и про чие за гряз не ния опас ны не только для жизни людей, но и для природных экосистем. Выходит, мы да же при де фи ци те ре сур сов со кра ща ем ес те ст вен ные ис точ ни ки их вос ста нов ле ния на на шей пла не те. Новейший пример потенциального источника опасности — энергосбе-ре га ю щие лам поч ки, со дер жа щие ртуть. Их мас со вое про из вод ст во уже на ла же но, и они по сту пи ли в про да жу, но си с те мы мас со вой утилизации пока не создано. Так же рассуждали при захоронении в море бо е вых от рав ля ю щих ве ществ, не ис поль зо ван ных во Вто рой ми ро вой войне. Коррозия боеприпасов достигла критического уровня, а удовле-тво ри тель ное ре ше ние по ути ли за ции так и не най де но. Все беды, вызванные хозяйственной деятельностью, в конечном счёте имеют одну главную причину: нарушение природного равновесия и биогеохимического круговорота. Даже страшная угроза ядерной войны на и бо лее опас на именно сво и ми эко ло ги че с ки ми по след ст ви я ми. Та ким § 65-66. Мы не должны жить за счёт потомко в 375 образом, среди проблем, стоящих перед человечеством, экологические проблемы — самые острые. Их отличие от других в том, что, не решив их сегодня, мы получим десятикратные проблемы в будущем. Выражаясь образно, можно подытожить: наше судно тонет. Уже мало просто отчерпывать воду - надо срочно заделывать брешь. Как выходить из положения • Какими способами можно снова замкнуть глобальный круговорот веществ? До сих пор мы «поручали» борьбу с отходами наших производств и жизнедеятельности биосфере с её биогеохимическим круговоротом. Но эта нагрузка давно превысила возможности биосферы. Если причина — в нару-ше нии за мк ну то с ти кру го во ро та, то на до на пра вить все си лы на со зда ние воз мож но бо лее бе зот ход но го про из вод ст ва, со сто -ящего из замкнутых производственных циклов. Один из путей в этом направлении — пе ре ра бот ка вто рич но го сы рья. Из де лия, изготовленные из него, получают специальную маркировку (из трёх стрелок по кругу). Пользуясь такими изделиями вместо обыч ных, вы при ни ма е те по силь ное уча с тие в ре ше нии глав ной про бле мы че ло ве че ст ва. 65.4. Знак вторичной переработки Особенно велик антропогенный разрыв круговорота углекислого газа и тепла. Их излишки в огромных количествах поступают в атмосферу при сжигании топлива. Они стали одной из причин глобального потепления климата. Катастрофическое размножение саранчи на юге, раз-ру ше ние по ст ро ен ных на мерз ло те зда ний и ли ний эле к т ро пе ре дачи на се ве ре лишь пер вые по след ст вия по теп ле ния. Пе чаль но, что до сих пор ос нов ной ме тод борь бы с му со ром — это его сжигание. Единственное спасение в этом плане — создание низкотемпературных производств. Такая технология позволяет с небольшими за тра та ми энер гии пре вра щать, на при мер, ор га ни че с кие от хо ды в неф-те по доб ные про дук ты. По ка ис поль зо ва ние этой тех но ло гии сдер жи ва-ется её высокой себестоимостью. В будущем главную роль в низкотем-пе ра тур ных тех но ло ги ях долж ны сы г рать хи мия ка та ли за и би о хи мия фер мен тов. Но это, увы, пер спек ти ва не за в т раш не го дня. Однако способы получения искусственного топлива развиваются и будут продолжать развиваться. Так, например, в Бразилии уже значи-тель ная часть ав то мо би лей ез дит на спир те, по лу ча е мом из рас ти тель-но го сы рья. По ка это то же до ро го, но, учи ты вая обо ст ре ние про бле мы в 37^ Глава 5. Организмы в среде их обитания будущем, экономить на экологичном топливе — всё равно что экономить на собственных детях. Многие другие перспективы экологичного производства часто разбиваются о пристрастия общества потребления: проще купить новое, чем ремонтировать старое. В результате биосфера и мы вместе с ней рискуем утонуть в наших собственных отходах. Международная координация • По каким направлениям развитие человечества будет устойчивым? Основные экологические проблемы человечества и их решение на пути к устойчивому развитию Т аблица2 Экологические проблемы Пути их решения Перенаселение Ограничение рождаемости Исчерпание природных ресурсов Изменение структуры потребления природных ресурсов Концентрация населения и ухудшение его здоровья в крупных городах Решение проблемы роста городов за счёт повышения качества жизни в малых городах Рост заболеваемости людей в связи с загрязнением Защита и улучшение здоровья населения Загрязнение атмосферы и нарушение её газового состава Защита атмосферы (ограничение сжигания топлива и др.) Деградация почвенного покрова и потеря почвенного плодородия Рациональное использование земель Опустынивание, засуха, засоление Борьба с опустыниванием и засухой Сокращение площади лесов (вырубка, пожары) Высадка леса, борьба с уничтожением лесов Загрязнение вод Охрана и рациональное использование пресной воды, утилизация твёрдых отходов и очистка сточных вод Загрязнение океана Защита и рациональное использование океана Химическое загрязнение окружающей среды Повышение безопасности использования химических веществ Радиоактивное загрязнение Удаление радиоактивных отходов Дефицит экологической грамотности и общей культуры населения Усиление роли науки и образования в целях устойчивого развития § 65-66. Мы не должны жить за счёт потомко в 377 Для решения глобальных экологических проблем нужна международная координация усилий. Ни одна страна, даже такая большая, как наша, не способна решить все экологические проблемы без участия соседей. Достаточно вспомнить инциденты с загрязнением Амура через впадающие в него реки с китайской стороны. Глобальной координации требует проблема потепления климата. В 1992 году представители правительств 180 государств впервые признали, что развитие их стран зависит от глобального состояния окружающей среды. Была поставлена цель совместных усилий — устойчивое развитие человечества, при ко то ром удов ле тво ре ние те ку щих по треб но с тей до сти га лось бы не за счет будущих поколений. В таблице 2 даны важнейшие индикаторы приближения к этой цели. Каждый из нас многое может • Что каждый из нас может сделать для решения экологических проблем у себя дома, во дворе, в своей жизни? Всё сказанное выше касалось всего человечества. Но главная проблема проходит через каждого из нас. Ведь это мы потребляем за жизнь по 98 280 т воды и производим по 126 т бытово го мусо ра каждый. 65.5. Каждый из нас может многое 37^ Глава 5. Организмы в среде их обитания Совершенно ясно, что в лесу естественные отправления вашей собаки не могут повредить ни биосфере, ни человечеству. Но во дворе многоэтажных домов ситуация меняется. Если в парке вы бросили бумажку, это его не украсит. Правда, биосфера совладает с вашим отдельным проступком, так как разложением целлюлозы занимаются многие ре ду цен ты. Но по ли эти ле но вый па кет в при ро де ути ли зи ро вать не кому, и он, возможно, останется в почве на века. Ну а бросать мусор под ноги — это всё равно что выбрасывать деньги: ведь местные власти долж ны бу дут на нять боль ше двор ни ков на на ши же на ло го вые от числе ния. Мы должны научиться мыслить экологически. Никакой учебник, даже для 11-го класса, не может дать полной инструкции, как надлежит поступать, чтобы не отравлять жизнь (в буквальном смысле) себе и людям и не обездоливать собственных (будущих) детей. Давайте же дер жать гла за от кры ты ми и дей ст во вать по об ста нов ке, опи ра ясь на понимание устройства биосферы и нашей исключительной роли в ней! ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Человек не столько приспосабливается к условиям жизни, сколько приспосабливает среду обитания к своим потребностям, выходя из-под контроля со стороны природы. Рост численности организмов ограничен дефицитом ресурсов (закон минимума). Рост населения людей до сих пор был связан с постоянным расширением ресурсной базы. Основная причина всех экологических проблем человечества - нарушение замкнутости биогеохимического круговорота. Природа не успевает восстанавливать ресурсы и не справляется с разложением отходов нашего производства и жизнедеятельности. Среди отходов значительную часть составляют факторы загрязнения, не имеющие природных аналогов и, следовательно, потребителей. Человечеству необходимо научиться регулировать численность населения, выстроить систему возможно более безотходного про из вод ст ва, ог ра ни чить по треб но с ти эти че с ки ра зум ны ми рам ка ми, научиться жить не за счёт будущих поколений. Экологический кризис ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Какие экологические проблемы вынуждено решать человечество? 2. • Какими способами люди их могут решить? 3. • Что надо делать, чтобы создать безотходное производство в обществе потребле- ния? § 65-66. Мы не должны жить за счёт потомко в 379 4. ' 5. ' 8. ' Приведите известные вам примеры глобальных экологических проблем. В чём их причина? Какой путь преодоления экологического кризиса вы считаете более актуальным: а) сокращение производства, б) сокращение отходов или в) сокращение промыш-лен но го за гряз не ния? Почему в городских квартирах теперь настоятельно рекомендуют устанавливать счётчики воды? С какими экологическими проблемами вы встречались в вашем городе, области, селе, во дворе? Какие их решения можно предложить? Как вы считаете, какие из школьных предметов надо считать самыми важными для решения экологических проблем, стоящих перед людьми? 9. • Поработайте в группе. Пусть одни из вас будут защищать идею, что современный человек с помощью науки и техники сможет решить все экологические проблемы, а другие будут оппонентами этой точки зрения. Важно при этом приводить нужные аргументы. • • МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Влияние хозяйственной деятельности на местные экосистемы Используя учебник, дополнительную литературу и собственные наблюдения, заполните таблицу. Антропогенные изменения в экосистемах Собственная деятельность по охране окружающей среды Создайте презентацию в PowerPoint, на которой отразите свои результаты. 6 7 38^ Глава 5. Организмы в среде их обитания § 67. Организмы в среде их обитания. Повторение Экология — наука о взаимоотношениях организмов со средой обитания. Благополучие организма зависит от экологических факторов: абиотических, биотических и антропогенных. Возможность существования вида в среде определяется лимитирующим фактором - ресурсом, находящимся в наибольшем дефиците, или условием среды, близким к пределу толерантности. Экологическая ниша вида определяется ди а па зо ном его то ле рант но с ти по всем фак то рам. Неоднородность среды разделяет виды на популяции — совокупности особей, занимающих определённое местообитание и способных к длительному самовоспроизведению. Факторы среды, не зависящие от плотности популяции, вызывают изменения её численности. Факторы сре ды, за ви ся щие от плот но с ти, ре гу ли ру ют чис лен ность и при во дят её в со от вет ст вие с ём ко с тью сре ды. Совокупность популяций разных видов, объединённых общим местообитанием, образует сообщество. Между популяциями различных ви дов дей ст ву ют вза и мо от но ше ния: паст бищ ные, хищ ни че ст во, па ра-зитизм, комменсализм, мутуализм, протокооперация, конкуренция, ней т ра лизм. В сход ных ус ло ви ях со об ще ст ва, сло жен ные из раз ных ви дов, при об ре та ют сход ную струк ту ру. Со об ще ст ва со дер жат раз личные функ ци о наль ные груп пы ви дов, обес пе чи ва ю щие спо соб ность к сукцессии — самопроизвольному восстановлению биоценозов на нарушен ных уча ст ках. Эко си с те ма — един ст во би оти че с ких и аби о ти че с ких ком по нен тов природы, в котором сообщество организмов способно поддерживать круговорот веществ, движимый потоком энергии. Продуценты, консу-мен ты и ре ду цен ты, пред став лен ные мно же ст вом ви дов, при спо соб-лен ных к ус ло ви ям сво е го оби та ния, об ра зу ют пи ще вые се ти, за мы кающие круговорот веществ в экосистеме. Соответствие количества ре сур сов и их по тре би те лей обес пе чи ва ет ся раз но об ра зи ем эко ло ги чес ких ме ха низ мов, вы ра бо тан ных в хо де адап тив ной эво лю ции ви дов природного сообщества. Искусственное сообщество, в особенности моно-куль ту ра, не об ла да ет эти ми ка че ст ва ми. Не ус той чи вая за мк ну тость аг ро эко си с тем обес пе чи ва ет ся по сто ян ным ухо дом, вне се ни ем до полни тель ных хи ми ка тов и энер гии. Биосфера — это биокосная оболочка Земли, населённая живыми организмами и образовавшаяся при их активной деятельности. Её главная функ ция — под дер жа ние го мео ста за сре ды оби та ния на пла не те — ре а лизу ет ся в фор ме за мк ну тых гло баль ных би о ге о хи ми че с ких циклов, ус той чи вость ко то рых обес пе чи ва ет ся би о ло ги че с ким раз но об рази ем ор га низ мов. § 67. Организмы в среде их обитания. Повторени е 381 Основная причина всех экологических проблем человечества — нарушение замкнутости биогеохимического круговорота. Природа не успевает восстанавливать ресурсы и не справляется с разложением отходов нашего производства и жизнедеятельности. Среди отходов значительную часть составляют факторы загрязнения, не имеющие природных аналогов и, следовательно, потребителей. Человечеству необходимо научиться регулировать численность населения, выстроить си с те му воз мож но бо лее бе зот ход но го про из вод ст ва, ог ра ни чить по треб но с ти эти че с ки ра зум ны ми рам ка ми. Вопросы для повторения 1. • Какие общебиологические понятия часто можно услышать в радио- и телепереда- чах? Какие из них относятся к экологии? 2. • Опишите экологическую нишу определённого вида живых организмов (волк, воро- на, комар и т.п.). Проанализируйте влияние на них факторов среды. Предположите действие законов минимума и толерантности применительно к этим организмам. 3. • Проиллюстрируйте понятие «популяция» на примере любого известного вам вида живых организмов. Сравните показатели рождаемости и смертности с другими видами. Опишите возрастную и пространственную структуру популяции. 4. • Чем отличается действие факторов, зависящих и не зависящих от плотности? При- ведите примеры. 5. • Какие приспособления возникают у растений и животных при разных типах биоти- ческих взаимоотношений между ними? 6. • В чём отличие понятий «экосистема», «сообщество» и «биоценоз»? Из каких ком- понентов они состоят? 7. • Любая ли экосистема включает продуцентов, консументов и редуцентов? Какова их роль в экосистеме и каковы взаимоотношения друг с другом? 8. • Приведите пример цепи питания, который не рассматривался в учебнике. 9. • Почему есть круговорот веществ, но лишь поток энергии? Как эта закономерность позволяет объяснить разную цену растительной и животной пищи? 10. • Куда направлены сукцессии? Что меняется по мере смены их стадий? 11. • В чём отличие агроэкосистемы от природной экосистемы? 12. • Что такое биосфера? Какую роль в ней играют живые организмы? 13. • Какие экологические проблемы предстоит решать человечеству? Какие сущест- вуют способы их решения? 14. • Какие экологические проблемы существуют в вашем населённом пункте? Как их решают сейчас? Как их можно решить в будущем? 38^ Глава 5. Организмы в среде их обитания Что означают эти понятия? Экология. Факторы среды: абиотические, Биотические, антропогенные. Экологическая ниша. Законы: оптимума, минимума, толерантности. Популяция. Рождаемость, смертность. Возрастная и пространственная структура популяции. Факторы, зависящие и не зависящие от плотности. Типы Биотических взаимоотношений: хищничество, паразитизм, комменсализм, мутуализм, протокооперация, конкуренция, нейтрализм. Экосистема. Продуценты, консументы, редуценты. Цепи питания. Трофический уровень. Видовая и пространственная структура экосистемы. Сукцессия. Агроэкосистема. Биосфера. Вещество: косное, Биокосное, живое. Биогеохимический круговорот. Экологический кризис. Жизненная задача 4 Название. Выступление перед избирателями. Ситуация. Регион, в котором вы баллотируетесь на пост губернатора, является экологически неблагоприятным, именно поэтому партия зелёных в нём традиционно имеет сильные позиции. Растёт загрязнение атмосферы и вод от промышленности, снижение здоровья населения достигло критического уровня. Вырубка лесов продолжается, мелеют реки. Роль. Кандидат в губернаторы. Результат. Вам надо предложить план решения экологических проблем в регионе. Приложение 383 Приложение 1 Исторические вехи в развитии Биологии 460-370 гг. до н.э. - даты жизни древнегреческого врача Гиппокрс1та, первым поставившего медицину на научные основы. 384-322 гг. до н.э. - даты жизни древнегреческого философа и учёного Аристсэтеля, заложившего основы зоологии как науки. 372-287 гг. до н.э. - даты жизни древнегреческого философа и естествоиспытателя Теофраста, заложившего основы ботаники как науки. 980-1037 гг. - даты жизни таджикского философа и врача Авиценны (Ибн Сина), написавшего книгу «Канон врачебной науки», вплоть до XVII в. остававшейся настольной книгой европейских медиков. 1609 г. - итальянский физик, механик, астроном, философ и математик Галилео Галилей (1564-1642) изготовил первый микроскоп. 1628 г. - английский медик Уильям Гарвей (1578-1657) открыл явление кровообращения. 1651 г. - Уильям Гарвей доказал, что всё живое развивается из яйца. 1661 г. - итальянский биолог и врач Марчелло Мальпг1ги (1628-1694) открыл капил-ля ры. 1665 г. - английский естествоиспытатель Рсэберт Гук (1635-1703) обнаружил клетки в проб ко вой тка ни. 1668 г. - итальянский врач и натуралист Франческо Р^ди (1626-1697) экспериментально доказал невозможность самозарождения мух из гнилого мяса. 1674-1677 гг. - голландский натуралист, основоположник научной микроскопии Антони ван Левенгук (1632-1723) впервые увидел и описал с помощью светового микроскопа простейших и бактерий, пластиды, сперматозоиды человека. 1688 г. - английский натуралист Джон Рэй (1670-1705) ввёл понятие о виде как о систематической единице. 1735 г. - шведский врач и натуралист, создатель единой системы растительного и животного мира Карл Линней (1707-1778) разработал принципы систематики и ввел двойное название видов. 1749-1788 гг. - французский натуралист и писатель Жорж Бюффсэн (1707-1788) написал 36-томную «Естественную историю», которой зачитывалась вся образованная Европа. 1774-1778 г. - английский священник, естествоиспытатель, философ и общественный деятель Джсэзеф Прг1стли (1733-1804) открыл кислород и углекислый газ, установил выделение кислорода растениями. 1 809 г. - французский учёный-естествоиспытатель Жан Батист Ламарк (1744-1829) в книге «Философия зоологии» сформулировал первую теорию эволюции живого мира. 38^ Приложение 1 828 г. - один из основоположников эмбриологии и сравнительной анатомии, академик Петербургской академии наук Карл Бэр (1792-1876) сформулировал закон зародышевого сходства. 1828 г. - немецкий химик Фридрих Вёлер (1800-1882) впервые экспериментально получил органическое вещество из неорганических соединений (мочевину). 1831 г. - британский (шотландский) ботаник Роберт Брсэун (1773-1858) открыл клеточное ядро. 1838-1 839 г. - немецкий цитолог, гистолог и физиолог Теодор Шванн (1810-1882) и немецкий ботаник Маттиас Шлейден (1804-1881) сформулировали клеточную теорию. 1840 г. - немецкий химик Ю>стус Лк1бих (1803-1873) открыл один из фундаментальных законов экологии - закон минимума. 1858 г. - немецкий учёный и врач Рудольф Вк1рхов сформулировал положение, дополняющее клеточную теорию: «Каждая клетка из клетки». 1858 г. - английские натуралисты Чарлз Дарвин (1809-1882) и Альфред Усэллес (18231913) опубликовали теорию естественного отбора. 1859 г. - Чарлз Дарвин опубликовал книгу «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствующих пород в борьбе за жизнь», в которой излагается его эволюционная теория. 1862 г. - французский микробиолог и химик Лук1 Пастор (1822-1895) с помощью своих экспериментов опровергнул теорию самопроизвольного зарождения живого. 1 865-1 866 г. - австрийский биолог и ботаник Грегор Мендель (1822-1884) обнародовал и опубликовал результаты своих опытов над растительными гибридами, сформулировав законы наследственности. 1866 г. - немецкий естествоиспытатель и философ Эрнст Ге ккель (1834-1919) сформулировал биогенетический закон (иногда его автором считают также И. Мюллера). 1869 г. - швейцарский физиолог, гистолог и биолог Фридрих Мк1шер (1844-1895) открыл нуклеиновые кислоты. 1874 г. - российский ботаник Иван Дороф^евич Чистяксэв (1843-1877) открыл митоз у растительных клеток. 1850-1878 г. - французский медик Клод Бернар (1813-1878) развил концепцию внутренней среды. 1 880 г. - русский врач Николай Иванович Лу/нин (1853-1937) открыл витамины. 1883 г. - русский и французский биолог Илья Ильич Мечников (1845-1916) сформулировал биологическую (фагоцитарную) теорию иммунитета. 1892 г. - русский физиолог растений и микробиолог Дмитрий Иосифович Ивановский (18б4-1920) открыл вирусы. 1898 г. - русский цитолог и эмбриолог растений Сергей Гаврилович Нав^шин (18571930) открыл двойное оплодотворение у растений. Приложение 385 1 899 г. - голландский ботаник, генетик Гу'го Де Фриз (1848-1935), немецкий ботаник Карл Корренс (1864-1933) и австрийский ботаник Эрих Черм^к (1871 -1962) вторично открыли законы наследственности Г Менделя. 1900-1901 гг. - русский физиолог Иван Петрович Павлов (1849-1936) сформулировал представление об условном рефлексе. 1903 г. - русский естествоиспытатель Климент Аркадьевич Тимирязев (1843-1920) установил космическую роль зелёных растений в круговороте веществ. 1910 г. - русский биолог Алексей Николаевич Северцсэв (1866-1936) сформулировал теорию эволюции онтогенеза. 1913 г. - американский зоолог и эколог Виктор Ш^лфорд (1877-1968) сформулировал закон толерантности. 1914 г. - американский биолог Томас Мсэрган (1866-1945) сформулировал хромосомную теорию наследственности. 1917-1927 гг. - разработка концепции экологической ниши: американский эколог Джозеф Грк1ннелл (1877-1939)-термин «ниша» (1917); английский эколог Чарльз Элтон (1900-1991) - понятие «экологическая ниша». 1920 г. - русский и советский генетик, ботаник и селекционер Николай Иванович Вавк1лов (1887-1943) сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. 1921 г. - немецкий эмбриолог Ханс Шп^ман (1869-1941) сформулировал теорию взаимного влияния в развитии частей зародыша друг на друга. 1924-1929 г. - советский биолог и биохимик Александр Иванович Опарин (18941980) и английский биохимик и генетик Джон Хсэлдейн (1892-1964) заложили основы естественно-научной теории возникновения жизни на Земле. 1926 г. - русский биолог, генетик-эволюционист Сергей Сергеевич Четвериксэв (1880-1959) заложил основы экспериментальной генетики популяции. 1926 г. - русский и советский учёный, естествоиспытатель и мыслитель Владимир Иванович Вернадский (1863-1945) опубликовал концепцию биосферы. 1929 г. - британский бактериолог Александр Флеминг (1881 -1955) выделил природный пенициллин. 1 929-1 932 гг. - американский физиолог и психофизиолог Уолтер Кеннон (1871 -1945) разработал теорию гомеостаза. 1924-1932 гг. - английский биолог-эволюционист и генетик Рональд Фк1шер (18901962), английский биохимик и генетик Джон Хсэлдейн (1892-1964) и американский генетик, эволюционист Сьюэл Райт (1889-1988) создали теоретическую популяционную генетику. 1930-e гг. - австрийский биолог Конрад Лсэренц (1903-1989) и голландский биолог Николаас Тк1нберген (1907-1988) заложили основы науки о поведении - этологии. 1931 г. - немецкие учёные-изобретатели Э. Руска и М. Кнолль сконструировали первый электронный микроскоп. 38^ Приложение 1934 г. - советский микробиолог и эколог Георгий Францевич Г^узе (1910-1986) сформулировал принцип конкурентного исключения. 1935 г. - английский ботаник Артур Тинсли (1871-1955) разработал учение об экосистемах. 1937-1946 гг. - американский генетик Феодосий Добрж^нский (1900-1975), русский и советский биолог и генетик Николай Владимирович Тимофеев-Рессэвский (1900-1981), английский биолог Дж/лиан Хаксли (1887-1975), русский и советский биолог Иван Иванович Шмальг^узен (1884-1963) и другие создали синтетическую теорию эволюции. 1940 г. - российский, советский геоботаник и лесовод Владимир Николаевич Сукачёв (1880-1967) разработал учение о биогеоценозе. 1 941 г. - американские генетики Джордж Бидл (1903-1989) и Эдуард Т|гйтем (19091975) сформулировали свою гипотезу «один ген - один фермент». 1944 г. - американский микробиолог Освальд 1)вери (1877-1955), Колин Маклауд и Маклин Маккарти экспериментально доказали роль ДНК в наследственности. 1946 г. - американские генетики Джошуа Л^дерберг (1925-2008) и Эдуард Тейтем (1909-1975) открыли систему рекомбинаций у бактерий. 1948 г. - американский учёный Норберт В/1нер (1894-1964) опубликовал книгу «Кибернетика, или Управление и связь в животном и машине», в которой заложил основы новой науки - кибернетики. 1952 г. - американские генетики Джошуа Ледерберг (1925-2008) и Нортон Ц/1ндер (род. 1928 г.) открыли явление трансдукции. 1953 г. - американские химик Станли Ми1ллер (1930-2007) и физик Гарольд Ю)ри (1893-1981) экспериментально доказали возможность образования органических веществ из неорганических соединений в условиях, аналогичных древней Земле. 1953 г. - американский биолог Джеймс Усзтсон (род. 1928 г) и британский биолог Френсис Крик (1916-2004) установили молекулярную структуру нуклеиновых кислот и их значение для передачи информации в живых системах. 1961-1965 гг. - американские биохимики Роберт Хсзлли (1922-1993), Хар Корина (род. 1922 г.) и Маршалл Ниренб^рг (1927-2010) вместе с коллегами расшифровали генетический код. 1962 г. - французские микробиологи Франсуа Жаксзб (род. 1920 г.) и Жак Монсз (1910-1976) открыли первый механизм регуляции работы генов. 1962 г. - английский биолог Джон Гордсзн начал клонирование животных (шпорцевая лягушка). 1996 г. - английские учёные Ян Вилмут и Кейт Кемпбелл клонировали первое теплокровное животное (овца Долли). Приложение 387 Приложение 2 Каталог живой природы Внешний вид представителей Краткая характеристика систематической группы Вирусы - доклеточные формы жизни. Свойства живого проявляют лишь в клетке организма-хозяина. Вне её ведут себя как элементы неживой природы. Прокариоты - надцарство одноклеточных безъядерных живых организмов. Включает архебактерии и эубактерии. ш Архебактерии - царство примитивных прокариот с разнообразным, часто смешанным питанием на основе хемосинтеза. Их отличают некоторые биохимические особенности, лежащие в основе обмена веществ и наследственного аппарата - основ жизни, сходных у всех прочих организмов. Известно около 100 ви дов. Эубактерии - царство одноклеточных и колониальных микроскопических безъядерных организмов, способных к гетеротрофному (бактерии) и автотрофному (цианобактерии) обмену веществ, включая хемосинтез и фотосинтез. Содержит около 11 400 видов. Эукариоты - надцарство одноклеточных и многоклеточных ядерных живых организмов, способных к гетеротрофному и автотрофному (фотосинтез, хемосинтез) обмену веществ. Включает царства растений, грибов и животных (иногда отдельно выделяют царство протист). - i о Протисты - выделяемое некоторыми учёными царство одноклеточных организмов. Другие учёные предпочитают рассматривать эти организмы в качестве составных частей царств растений, грибов и животных. Растения - царство автотрофных одноклеточных и многоклеточных ядерных организмов, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода. В экосистеме играют роль продуцентов. Насчитывает около 320 тысяч видов. Низшие растения - одноклеточные и многоклеточные растения, состоящие из слоевища (таллома), не разделённого на части (корень, стебель, лист). Отсутствуют ткани и многоклеточные органы размножения. 38^ Приложение Внешний вид представителей Краткая характеристика систематической группы А Красные водоросли - отдел в основном многоклеточных низших растений, обитающих преимущественно на дне морей и океанов. Кроме зелёного пигмента - хлорофилла, в них содержатся синие и красные пигменты. Насчитывает около 10 тысяч ви дов. Бурые водоросли - отдел в основном многоклеточных низших растений, обитающих преимущественно на дне морей и океанов. Зелёный цвет хлорофилла маскируется добавочным бурым пигментом (фукоксантином). Включает около 1500 видов. ф- Зелёные водоросли - отдел одноклеточных и многоклеточных низших растений, обитающих в пресных и солёных водоёмах, на почве и коре деревьев. Входят в состав лишайников. Насчитывает около 20 тысяч видов. Высшие растения - многоклеточные, сухопутные по происхождению растения, тело которых разделено на части (корень, стебель, лист). Имеются ткани и многоклеточные органы размножения. Моховидные - отдел высших споровых растений с преобладанием в жизненном цикле полового поколения (гаметофита). Бесполое поколение (спорофит) формируется на материнском растении и питается за его счёт. Мхи - листостебельные растения, у них нет корней и проводящей системы. Как правило, невелики по размеру. Средством доставки мужских гамет к яйцеклеткам служат капли воды. Насчитывает около 27 тысяч видов. # Папоротниковидные - отдел высших споровых сосудистых растений с преобладанием в жизненном цикле бесполого поколения (спорофита). Половое поколение (гаметофит) в жизненном цикле представлено маленьким свободноживущим заростком. Тело разделено на органы, имеется проводящая система. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, особенностям строения. Средством доставки мужских гамет к яйцеклеткам служат капли воды. Содержит около 10 тысяч ви дов. Приложение 389 Внешний вид представителей Краткая характеристика систематической группы Голосеменные - отдел высших сосудистых семенных растений. Тело разделено на органы, имеется проводящая система. Мужские гаметы доставляются к яйцеклеткам путём прорастания пыльцевой трубки (нет зависимости размножения от капельно-жидкой воды). Размножаются с помощью семян - органа воспроизведения, расселения и переживания неблагоприятных условий. Голосеменные - наземные растения, большинство из них вечнозелёные, но бывают и листопадные, преимущественно деревья (до 100 м высоты). Содержит 640 видов. Покрытосеменные - отдел высших сосудистых семенных растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка (видоизменённого побега) в качестве органа полового размножения. Мужские гаметы доставляются к яйцеклеткам путём прорастания пыльцевой трубки (нет зависимости размножения от капельно-жидкой воды). Характерно двойное оплодотворение. Размножаются с помощью семян, заключённых в плод (откуда и появилось их название). Тело разделено на органы, имеется проводящая система. Покрытосеменные -преимущественно наземные растения, представленные травянистыми растениями, деревьями и кустарниками разнообразных жизненных форм и размеров. Содержит около 280 тысяч ви дов. Грибы - царство гетеротрофных одноклеточных и многоклеточных ядерных организмов, сочетающих признаки растений (неподвижность, способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки, питание путём всасывания через большую поверхность тела) и животных (гетеротрофный тип питания, клеточная стенка из хитина, гликоген в качестве запасающего вещества). Тело гриба обычно представлено мицелием - сетью тонких нитей, называемых гифами. Питание осуществляется путём переваривания пищи вне организма и последующего всасывания образующихся питательных веществ. Размножаются грибы спорами. В экосистемах играют роль редуцентов. Содержит около 100-250 тысяч видов. Царство грибов включает такие отделы, как зигомицеты (хлебная плесень), аскомицеты (пенициллум, дрожжи) и базидиомицеты (съедобные шляпочные грибы), различающиеся строением мицелия и различными типами размножения. 39^ Приложение Внешний вид представителей Краткая характеристика систематической группы Животные - царство гетеротрофных одноклеточных и многоклеточных ядерных организмов, имеющих в большинстве случаев сложное строение и подвижный образ жизни. Питание осуществляется путём заглатывания пищи (т.е. приём пищи внутрь организма). В экосистемах играют роль потребителей. Содержит более 2 миллионов видов. Простейшие - группа типов одноклеточных животных или колоний одноклеточных (амёба, эвглена, инфузории). Содержит около 30 тысяч видов. Губки - тип прикреплённых (во взрослом состоянии) водных животных, промежуточных между колонией одноклеточных и двуслойным многоклеточным. Отсутствует нервная система. Содержит 8 тысяч видов. Кишечнополостные - тип водных двуслойных (эктодерма и энтодерма) прикреплённых или свободно плавающих многоклеточных животных с рассеянной нервной системой (гидра, медуза, коралловый полип). Обладают радиальной симметрией. Тело напоминает по форме мешок с единственным отверстием -«ртом», который служит и для заглатывания пищи, и для выведения непереваренных остатков. Клетки тела имеют мускульные отростки. Насчитывает 11 тысяч видов. f Плоские черви - тип свободноживущих и паразитических червей, имеющих трёхслойное строение, уплощённую форму тела и двустороннюю симметрию (ресничные черви, сосальщики, ленточные черви). Имеют настоящие многоклеточные мышцы. Кишечник несквозной. Нервная система состоит из соединённых друг с другом продольных стволов, у паразитов резко упрощена. Содержит 25 тысяч видов. Круглые черви - тип свободноживущих и паразитических червей, имеющих трёхслойное строение и двустороннюю симметрию (аскарида). Кишечник сквозной (есть ротовое и анальное отверстие). За счёт находящейся под давлением полостной жидкости имеют в сечении форму круга. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных нервов. Содержит около 80 тысяч видов. Приложение 391 Внешний вид представителей Краткая характеристика систематической группы '••т Кольчатые черви - тип свободноживущих подвижных и прикреплённых трехслойных двустороннесимметричных червей с вторичной полостью тела - целомом (дождевые черви, пиявки). Имеют сегментированное строение. Замкнутая кровеносная система. Нервная система слагается из крупного ганглия, от которого отходит брюшная нервная цепочка. Содержит 12 тысяч ви дов. 0 Моллюски - тип свободноживущих (изредка паразитических) подвижных и прикреплённых животных (брюхоногие, двустворчатые, головоногие). Двусторонняя симметрия нередко нарушается. Тело мягкое и мясистое, подразделяется на голову, мускульную ногу и туловище. Тело покрыто кожистой складкой мантией, которая у большинства секретирует известковую раковину. Ведут водный и наземный образ жизни. Незамкнутая кровеносная система. Нервная система состоит из нервных узлов и стволов. Содержит 150 тысяч видов. Членистоногие - тип свободноживущих подвижных (изредка паразитических и прикреплённых) животных (ракообразные, паукообразные, насекомые). Двусторонняя симметрия. Тело сегментированное, как правило, поделено на отделы. Каждый сегмент, как правило, несёт по паре членистых конечностей, выполняющих функцию движения, добывания пищи или органов чувств. Имеют наружный скелет из хитина. Ведут водный и наземный образ жизни. Незамкнутая кровеносная система. Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. Содержит более 1,5 млн видов. Иглокожие - тип свободноживущих подвижных и прикреплённых донных морских животных с радиальной симметрией (личинки двустороннесимметричны), головы нет (морские звёзды, ежи и лилии). Известковый наружный скелет. Содержит 7 тысяч ви дов. Хордовые - тип свободноживущих подвижных (в случае оболочников - прикреплённых) животных с осевым скелетом в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником (оболочники, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Нервная система представлена нервной трубкой, расположенной на спине. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди животных. Содержит 51 тысячу видов. 39^ Предметный указатель Предметный указатель Абиогенез 284 Австралопитек 315-316 Автотрофы 71 Агроэкосистемы 361 Адаптация 260 Актуализма принцип 227 Аллелизм множественный 176 Аминокислоты 47 Аналогия 240 Антропология 304 Аппарат Гольджи 63 Ареал 331 Ароморфоз 276 Архантроп 315-316 АТФ 54 Аутосомы 171 Белки 47 Бесполое размножение 119 Биогенетический закон 243 Биогенные элементы 36 Биологический прогресс 274 Биология 8 Биоразнообразие 368 Биосфера 365 Биотехнология 21 5 Биоценоз 348 Брахиация 307 Брожение 78 Вакуоль 65 Вегетативное размножение 120 Вид 263 Видообразование географическое 270 Видообразование экологическое 270 Вирусы 100 Волны жизни 255 Гаметогенез 126 Ген 87, 182-185 Генетика 146 Генетические карты 169 Генетический код 86 Генетически модифицированные организмы 21 6 Генная инженерия 216 Геном 1 85 Генотип 156 Генофонд 249 Гены аллельные 156 Гетерогаметный пол 171 Гетерозиготность 156 Гетерозис 21 2 Гетеротрофы 71 Гипотеза 16 Гликолиз 78 Глобальный биогеохимический круговорот 367 Гомогаметный пол 171 Гомозиготность 156 Гомология 240 Группы сцепления 166 Двуполые организмы 121 Диапазон толерантности 328 Предметный указатель 393 Дивергенция 237, 277 Дигибридное скрещивание 160 ДНК 52 Доминантный признак 154 Доминирование неполное 17 5 Доминирование полное 17 5 Дробление 133 Дыхание 79 Естественная система организмов 226, 242 Естественный отбор 235, 257 Жизненная форма 348 Закон гомологических рядов 194 Закон доминирования (единообразия гибридов первого поколения) 154 Закон зародышевого сходства 243 Закон Моргана 166 Закон расщепления 155 Закон чистоты гамет 157 Зародышевые листки 134 Идиоадаптация 276 Изготовление орудий труда 310 Изменчивость 146,189 Изменчивость генотипическая 189 Изменчивость комбинативная 190 Изменчивость модификационная 1 89, 1 95 Изменчивость мутационная 191 Изолирующие механизмы 266 Изоляция 256 Инбридинг 212 Индивидуальное развитие 132 Исторический метод 15 Клеточное строение Клеточная стенка Клеточная теория Клеточный центр Клонирование Коацерват Комменсализм Комплементарность Конвергенция Конкуренция Консументы Критерии вида Кроссинговер 20 65 32 66 21 8 285 342 177 278 343 356 266 1 68 Круговорот биогеохимический 367 Лизосома 64 Лимитирующий фактор 327 Липиды 43 Макроэволюция 272 Макроэлементы 36 Медико-генетическая консультация 204 Мейоз 95, 96, 98 Метаморфоз 1 35 Микроэволюция 250, 272 Микроэлементы 37 Митоз 94, 98 Митохондрия 64 Множественное действие генов 179 Моделирование 1 6 Модификации адаптивные 196 Моногибридное скрещивание 156 Морфофизиологический прогресс 276 Мутуализм 341 39^ Предметный указатель Наблюдение 14 Наследственность 146 Наследственные болезни 201 Неоантроп 316,318 Непрямое развитие 135 Норма реакции 197 Нуклеотиды 51 Обмен веществ 18 Общая дегенерация 276 Онтогенез 1 32 Оогенез 127 Оплодотворение 1 27 Оплодотворение искусственное 130 Отбор естественный 235, 257 Отбор искусственный 209 Палеоантроп 315-316 Паразитизм 339 Параллелизм 279 Пастеризация 282 Пластиды 64 Пластический обмен 70 Полигенное наследование 180 Полимерия 178 Половое размножение 121, 297 Половые хромосомы 171 Популяция (единица существования и эволюции) 249, 331 Порода 206 Постэмбриональное развитие 133 Правило 1 6 Превращение энергии (свойство живого) 18 Принцип конкурентного исключения 344 Прогресс биологический 274 Прогресс морфофизиологический 276 Приспособленность 22, 236 Пробионт 285 Продуценты 355 Прокариоты 56 Протокооперация 341 Прямое развитие 135 Развитие 21 Раздельнополые организмы 121 Раздражимость 22 Размножение 118 Размножение бесполое 119 Размножение половое 121,297 Разум 309 Раса человеческая 318 Растительноядность 339 Редупликация 88 Редуценты 356 Рецессивный признак 154 Речь 31 0 Рибосома 65 Рождаемость 332 Рост 21 РНК 53 Самовоспроизведение 21 Саморегуляция 22 Световая фаза 73 Свойства живого 23 Селекция 206 Предметный указатель 395 Симбиоз Скрещивание дигибридное моногибридное 341 160 156 Смертность 332 Сообщество 338 Сорт 206 Сперматогенез 126 Сравнение 1 4 Структура популяции (возрастная и пространственная) 332-333 Сукцессия 350 Сцепленное наследование 166 Темновая фаза 74 Теория 16 Теория симбиогенеза 67 Транскрипция 87 Трансляция 87 Трофические уровни 357 Углеводы 44 Уровень организации 26 Факторы, зависящие от плотности 335 Факторы, не зависящие от плотности 334 Факторы среды: абиотические 326 Факторы среды: биотические 326 Факторы среды: антропогенные 326 Факторы эволюции 235 Фенотип 156 Ферменты 50 Формы отбора: движущая 258 Формы отбора: стабилизирующая 258 Формы отбора: дизруптивная 259 Фотосинтез 71,293 Хемосинтез 76 Химический состав живого 19 Хищничество 339 Хромосома 85 Хромосома гомологичная 86 Хромосомная теория наследственности 170 Цепи питания 357 Цитология 30 Цитоплазма 61 Цитоплазматическая мембрана 62 Цитоплазматическая наследственность 1 88 Цитоскелет 66 Штамм 206 Эволюция 235 Экология 325 Экологическая ниша 329 Экологический кризис 372 Экосистема 355 Эксперимент 16 Эмбриональное развитие 133 Эндоплазматическая сеть 63 Энергетический обмен 71 Эпистаз 177 Эукариоты 59, 60, 295 Ядро 63 39^ Проблемные вопросы уроков (авторский вариант) Проблемные вопросы уроков (авторский вариант) § 1. Каковы предмет, задачи, методы и структура современной биологии? § 2. Какие методы научного познания существуют и как их используют биологи? § 3. Почему для того, чтобы отличить живое от неживого, необходимо несколько крите ри ев? § 4. Почему каждый организм оказывается вовлечённым одновременно во множество биологических процессов? § 5. Каким образом клеточное строение организмов доказывает единство происхождения всего живого на Земле? § 6. Как из одного и того же набора элементов построены различные вещества живой и неживой природы? § 7. Как создать универсальный «конструктор»? § 8-9. Почему нуклеиновые кислоты называют «информационными молекулами»? § 10. Чем обусловлены различия в строении клеток? § 11-12. В чём преимущество сложного строения клетки? § 13. Какие природные механизмы позволяют органическому миру использовать энергию Солнца? § 14. Какие пути получения энергии используются различными живыми организмами? § 15. Каким образом закодирована, защищена и используется информация в молекуле ДНК? § 16. Каким образом обеспечивается равномерное распределение наследственной информации при делении клеток? § 17. Какие свойства живого проявляют вирусы и какие из них практически важны? § 19. Чем хороши и чем плохи тесные взаимосвязи между частями организма? § 20. Какие закономерности лежат в основе многообразия живого? § 21. Какую роль в существовании жизни играет размножение? § 22. Как образуются гаметы и происходит оплодотворение? § 23. Как из оплодотворённой яйцеклетки развивается сложно дифференцированный ор га низм? § 24. Почему человек живёт так долго? § 25. Какие скрытые механизмы могут обеспечить как преемственность одних признаков, так и неожиданное появление или исчезновение других? § 26. Каковы закономерности и механизм наследования альтернативных вариантов одного признака? § 27. Как будут наследоваться две пары альтернативных признаков? § 28. Как наследуются два признака, если их гены расположены в одной паре гомологичных хромосом? Проблемные вопросы уроков (авторский вариант) 397 § 29. Как в природе обеспечивается равное соотношение полов? § 30. Как случайно комбинирующиеся и независимые друг от друга гены обеспечивают взаимную согласованность частей организма? § 31. Какова молекулярная структура и управление элементами наследственного аппа-ра та? § 32-33. Как влияют наследственность и окружающая среда на изменчивость? § 34. Как генетика борется с наследственными заболеваниями? § 35-36. Как создаются искусственные разновидности организмов? § 37. Как человек использует биологические процессы в промышленном производ-ст ве? § 39. Какие причины привели к появлению эволюционных теорий? § 40. В чём смысл и значение эволюционной теории Ч. Дарвина? § 41. В каких формах наследие предков проявляется в строении и функциях их потомков? § 42. Как новые идеи в биологии помогли преодолеть возражения против ведущей роли естественного отбора ? § 43-44. Как происходят элементарные явления эволюции? § 45. Что такое вид? Изменяются ли виды? § 46. Какую роль играет изоляция и отбор в видообразовании? § 47. Почему пути эволюции столь различны, что на Земле одновременно обитают простые и сложные организмы? § 48. Как современная наука согласовывает различные точки зрения на происхождение жиз ни? § 49. Какие важнейшие эволюционные события произошли в архейскую и протерозойскую эру? § 50. Какие причины привели к одновременному появлению скелетных форм в большинстве типов многоклеточных животных? § 51 -52. Как эволюционная теория объясняет сходство человека и животных? § 53-54. Какие промежуточные формы связывают эволюцию человека и животных? § 56. Чем определяются изменения численности организмов? § 57. Роль внутрипопуляционных отношений в существовании вида. § 58-59. Что объединяет разные виды в сообщество? § 60-61. Какие особенности сообществ возникли в результате совместной эволюции их членов? § 62-63. Как природные экосистемы обеспечивают замкнутый круговорот веществ? § 64. Что отличает биосферу от ближайших участков Вселенной? § 65-66. Какие экологические проблемы стоят перед человечеством и как их решать? 39^ Содержание Содержание ВВЕДЕНИЕ............................................................... 7 § 1. Предмет и отрасли биологии.......................................... 8 § 2. Научное познание в биологии......................................... 13 § 3. Свойства живого.................................................. 18 § 4. Уровни организации живой природы.................................... 24 Глава 1. клетка КАК СТРУКТУРНАЯ ЕДИНИЦА ОРГАНИЗМА........................29 § 5. Клеточная теория..................................................30 § 6. Неорганические вещества в клетке................................. 35 § 7. Углеводы и липиды - строительный материал и источник энергии клетки. 42 § 8-9. Белки и нуклеиновые кислоты - главные макромолекулы...............47 § 10. Сходство и различия в строении клеток прокариот и эукариот......... 56 § 11-12. Строение клетки...............................................61 § 13. Вещество и энергия для жизни на Земле............................70 § 14. Иные пути получения энергии......................................76 § 15. Хранение и использование наследственной информации.............. 84 § 16. Деление клеток...................................................92 § 17. Вирусы - генные паразиты.........................................99 § 18. Основы цитологии. Повторение....................................106 Глава 2. ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ...........................................107 § 19. Организм - скоординированное целое..............................108 § 20. Порядок в многообразии..........................................112 § 21. Воспроизведение организмов..................................... 118 § 22. «Два в одном»: от мамы и от папы............................... 125 § 23. Онтогенез - индивидуальное развитие организма.................. 132 § 24. Индивидуальное развитие человека............................... 138 Глава 3. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ............................. 145 § 25. Зарождение науки генетики.......................................146 § 26. Наследование отдельного признака............................... 152 § 27. Сочетание родительских признаков............................... 159 § 28. Сцепленное наследование.........................................165 § 29. Генетика пола...................................................171 § 30. Взаимодействие генов........................................... 175 § 31. Современные представления о наследственности................... 182 Содержание 399 § 32-33. Изменчивость - общее свойство живого...................... 189 § 34. Генетика человека.............................................199 § 35-36. Селекция - искусственная эволюция..........................206 § 37. Биотехнология.................................................215 § 38. Индивидуальное развитие. Генетика. Повторение.................222 Глава 4. ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА. происхождение и развитие жизни на земле....................224 § 39. На пути к объяснению эволюции.................................225 § 40. Теория, изменившая взгляд на мир..............................232 § 41. Следствия эволюционной теории.................................239 § 42. Синтетическая теория эволюции.................................247 § 43-44. Факторы эволюции.......................................... 253 § 45. Вид и его критерии............................................263 § 46. Видообразование - итог микроэволюции..........................269 § 47. Пути эволюции.................................................274 § 48. Где и как появилась жизнь.....................................281 ГЕОХРОНОЛОГИЧЕСКАЯ ШКАЛА ИСТОРИИ ЗЕМЛИ И ЖИЗНИ НА НЕЙ..............287 § 49. Эра скрытой жизни.............................................293 § 50. Эра явной жизни...............................................299 § 51-52. Почему мы похожи на обезьян................................304 § 53-54. Путь к человеку............................................312 § 55. Эволюция органического мира. Повторение.......................321 Глава 5. ОРГАНИЗМЫ В СРЕДЕ ИХ ОБИТАНИЯ............................. 323 § 56. Чем занимается экология ..................................... 325 § 57. Популяция - одновидовое сообщество...........................331 § 58-59. Кому выгодны межвидовые взаимоотношения................... 338 § 60-61. Сообщество - экологический продукт эволюции...............347 § 62-63. Экосистема замыкает круговорот веществ.................... 355 § 64. Сфера жизни...................................................364 § 65-66. Мы не должны жить за счёт потомков........................371 § 67. Организмы в среде их обитания. Повторение....................380 ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Исторические вехи в развитии биологии................ 383 ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Каталог живой природы.................................387 Предметный указатель .............................................. 392 Проблемные вопросы уроков (авторский вариант).......................396 Вахрушев Александр Александрович, Бурский Олег Владиславович, Раутиан Александр Сергеевич, Родионова Елена Ивановна, Розанов Михаил Николаевич БИОЛОГИЯ 10-11 классы Базовый уровень Концепция оформления и художественное редактирование — Е.Д. Кова.левс'кая Художник — Александра Панаиотиди Подписано в печать 20.05.15. Формат 70x90/16. Печать офсетная. Бумага офсетная. Гарнитура Журнальная. Объём 25 п.л. Тираж 2000 экз. Заказ № Общероссийский классификатор продукции ОК-005-93, том 2; 953005 — литература учебная Издательство «Баласс» 109147 Москва, Марксистская ул., д. 5, стр. 1 Почтовый адрес: 111123 Москва, а/я 2, «Баласс» Телефоны для справок: (495) 672-23-12, 672-23-34, 368-70-54 https://www.school2100.ru E-mail: [email protected] Отпечатано в филиале «Смоленский полиграфический комбинат» ОАО «Издательство “Высшая школа”» 214020 Смоленск, ул. Смольянинова, 1