Учебник Биология 10 класс Кучеренко

Учебник для средних общеобразовательных учебных заведений Допущено Министерством образования и науки Украины Перевод с украинского Киев «Генеза» 2001 ББК 28.0я721 028 Переведено с издания: Загальна бюлог1я: Проби. nwpj^. для 10 кл. серед. загальноосв1т. навч. закл. /М.€. Кучеренко. Ю.Г.Вервес, П.Г. Балан, В.М.Войщцький.-К.: Генеза, 2001. — 160 с.: in. (Допущено М1н1стерством ocBira УкраХни за рйиен-ням Колегп MiHicTepcrrea осв1ти Укра!ни згщно з проаоколом № 1/4-18в1д28с1чня 1998 р.). Авторский перевод с украинского Пщручник знайомить ia сучасними досягненнями piaimx бюлоНчних дисципл1н. Основну увагу придшено еднос'п х1м1чного складу, структурнш складиост! й упорядкованосп, обмшу речовин та перетворенню енерги в жив их орган13мах. Общая биология: Пробн.учебн. для 10 кл. сред. 028 общеобразоват. учебн. завед. /Н.Е.Кучеренко, Ю.Г.Вервес, П.Г.Балан, В.М.Вошщцкий. — К.: Генеза, 2001. - 160 с.: илл. ISBN 966-504-129-0 Учебник знакомит с современными достижениями разных биологических дисциплин. Основное внимание уделено единству химического состава, струтсгурной сложности и упорадоченности, обмену веществ и превращению энергии в ясивых организмах. ББК 28.0я721 ISBN 966-504-129-4) © К^'черенко Н.Е., Вернее Ю.Г., Ба.пан П.Г., Войцицкий В.М., 2001 © Издательство «Генеза», художественное оформление, иллюстрации, 2001 КАК РАБОТАТЬ С УЧЕБНИКОМ Земля - среда жизни ДОРОГИЕ ДРУЗЬЯ! На протяже1гаи предыдущих лет обучения вы ознакомились с разнообразным миром живых организмов: бактерий, растений, грибов, животных. Вы также детально изучили строение и процессы жизнедеятельности человека — I^aибoлee совершенного представителя царства Животные. Курсом «Общая биология» вы заканчиваете изучение в среднем общеобразовательном заведении науки о жизни — биологии. В 10-м классе вы, в частности, ознакомитесь с достижениями биохимии, цигологии, гистологии и других биологических наук. Вы узнаете об об1цих закономерностях живой природы и разных уровнях организации живой материи; обобщите знания, полученные на протяжении предыдупщх лет обучения. Этот курс поможет вам лy^шIe ориентироваться в сложном и разнообразном мире окружающих вас живых существ, понять их взаимосвязи со средой обитания. Надеемся, вы осознаете необходимость бережного отношения и улучшения окружающей природной среды, охраны и рационального использования природных ресурсов. Жизнь на нашей планете поражает сложностью и разнообразием своих проявлений, охватить которые в одном курсе невозможно. Поэтому мы рассмотрим только основные проявления жизни, общие для всех организмов. Следует также помнить, что и сейчас, когда биология достигла значительных успехов в изучении живой природы, перед этой назпкой, как и перед другими, стоит ряд нерешенных проблем и сложных вопросов, на которые еще не дано обоснованных ответов. Многие положения современной биологической науки являются всего лишь предположениями ученых и, возможно, вы станете свидетелями новых выдающихся открытий. Материл учебника разделен на разделы и параграфы, которые вы сможете найти, воспользовав- шись «Содержанием». После названия каждого раздела приведены ключевые вопросы, которые будут освещены в соответствующих параграфах. Каждый параграф, кроме основного текста, содержит такие рубрики: ВС110.МНИТК кон'пч^хчьньп!: I 1«)11КК’1Л ■ приведены вопросы, которые помогут вспомнить изученный ранее материал, что будет способствовать лучшему усвоению новых знаний; содержит вопросы для проверки усвоенных знаний; ПОДУМАЙТЕ I приведены вопросы повышенной сложности. В тексте параграфа основные положения, понятия и термины, на которые необходимо обратить особое внимание, выделены другим шрифтом. Текст, набранный более мелким шрифтом, содержит дополнительную информацию для тех из вас, кто желает знать больше. Чтобы лучше усвоить материал, учитесь выделять главное и подтверждать его примерами, опираясь не только на текст учебника, но и на рассказ учителя и рекомендуемую им дополнительную литературу. Обязательно обращайте внимание на рисунки и схемы, иллюстрирующие и дополняющие текст зщебиика. Они значительно облегчат вам работу с текстом. После каждой темы под рубрикой «О чем мы узнали из этого раздела» в краткой форме обобщен материал соответствующего раздела, приведены итоговые задания и тесты разных уровней сложности. Они noMoiyr вам проверить свои знания по определенным разделам учебника, а краткий словарь — лучше усвоить основные термины. Приведенные после каждого раздела лабораторные работы дадут вам возмоясность использовать на практике полученные теоретические знания. Мы надеемся, что знания, приобретенные вами в школе при изучении биологии, пригодотсявам в дальнейшей жизни. Итак, успехов вам на пути познания сложного и интересного мира живых существ! БИОЛОГИЯ -КОМПЛЕКСНАЯ НАУКА О ЖИВОЙ ПРИРОДЕ Вы уже знаете, что биология (от греч. биос - жизнь и логос — учение) — это система на>т{ о живых организмах, их строении, процессах жизнедеятельности, взаимосвязях между собой и со средой обитания, закономерностях распространения по планете, происхождении, разнообразии и т.д. Хотя биология как наука зародилась еще до нашей эры, сам термин «биология» был предложен в 1802 году независимо друг от друга двумя зшеными: французским — Ж.-Б. Ламарком и немецким - Г.Р. Тревиранусом. Какие известны биологические науки? Прежде всего следует вспомнить те науки, которые изучают определенные группы организмов. Например, вирусология (от лат. вирус - яд) - наука о неклеточных формах жизни - вирусах; бактериология (от греч. бактерион - палочка) - изучает прокариот (бактерии и цианобактерии); микология (от греч. микес — гриб) - грибы; ботаника (от греч. ботанэ — растение) — растения; зоология (от греч. зоон — животное) — животных. Видовое разнообразие живых организмов изучает систематика (от греч. систематиков — упорядоченный, принадлежапщй к системе). Вымершие организмы изучает палеонтология (от греч. палай-ос — древний). Закономерности исторического развития живой материи устанавливает эволюционное учение (от лат. эволютио - развертьшание). Особое место среди биологических наук занимает экология (от греч. ойкос — дом, жилище). Она исследует взаимосвязи между организмами и средой их обитания, структуру и закономерности функционирования сообществ организмов (популяций, экосистем и др.). Общая биология изучает закономерности, присущие всем живьпч организмам, исследует пзти исторического развития биосферы и живую материю на разных уровнях ее организации. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ Вопрос о сущности жизни интересовал человечество на протяжении всего его развития, но окончательного ответа на него нет и поныне. Большинство ученых считает, что жизнь — это особая форма С5чце-ствования материи, которая отличается от неживой материи особенностями строения и функционирования, названные в биологии жизнедеятельностью. Живые организмы — это целостные системы, способные к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению. В их химическом составе преобладают четыре элемента: Карбон, Гидроген, Оксшен и Нитроген. Именно они составляют основу органических соединений: белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот. Срок существования органических соединений, входящих в состав живых организмов, ограничен. Поэтому биологические системы постоянно самообновляются-, вместо химических соединений и структур, срок существования которых исчерпан, образуются новые. Каждая биологическая система способна к саморегуляции, то есть к регулированию своих жизненных функций и поддержанию постоянства внутренней среды. Благодаря этому живые организмы мо1'ут приспосабливаться к происходящим в окружающей среде изменениям и отвечать на них изменением интенсивности своих процессов жизнедеятельности. Необходимое условие существования живых организмов - обмен веществ. Как открытая система живой организм получает необходимые ему соединения из окружающей среды, выводя туда конечные продукты обмена. Обмен веществ тесно связан с преобразованиями энерх'ии, поскольку для образования сложных соединений из простых затрачивается энергия, а при их расщеплении - освобождается. Так как функционирование каждого живого существа невозможно без затраты энергии, необходимо постоянное ее поступление из окружающей среды. Только зеленые растения, некоторые прокариоты и простейшие, способные к фотосинтезу, усваивают энергию света. Большинство организмов получают необходимую им энергию вместе с пищей. Важное свойство живых организмов — способность к самовоспроизведению. Поскольку существование отдельного организма как биологической системы ограничено во времени, существование каждого вида обеспечивается размножением отдельных особей. :s 6 Вы уже знаете, что есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Существуют и неклеточные формы жизни — вирусы. Клетки многоклеточных организмов дифференцируются и могут образовьгоать ткани, органы и системы органов. Особи одного вида об'ьединяются в популяции, а из популяций разлхгчных видов формируются многовидовые сообщества — биоценозы, биогеоценозы и другие экосистемы. Таким образом, живая материя может находиться на различных уровнях организации. Какие существуют уровни организации живой материи? Живая материя имеет несколько уровней организации: молекулярный, клеточный, организ-менный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный. На молекулярном уровне в живых организмах происходят химические процессы и преобразования энергии, а также сохраняется, изменяется и реализуется наследственная информация, закодированная в молекулах нзтклеиновых кислот. На клеточном уровне в каждой клетке как одноклеточных, так и многоклеточных организмов происходят процессы обмена веществ и преобразования энергии, обеспечиваются процессы размножения и передачи потомкам наследственной информации. То есть клетка — элементарная единица строения, жизнедеятельности и развития живой-материи. У многоклеточных организмов в ходе индивидуального развития клетки специализируются по строению и выполняемым функциям, формируя ткани, органы и системы органов. Разные органы взаимодействуют между собой, объединяясь в системы органов. 1^им обеспечивается фушсционирование целостного организма, или организменный уровень организации живого. Следует отметить, что у одноклеточных организмов организменный уровень совпадает с клеточным. Особенностью популяционно-видового уровня организации живой материи является свободный обмен наследственной информацией и передача ее потомкам. Этот уровень организации живого характеризуется чрезвычайным разнообразием. Вы знаете, что на нашей планете обитает свыше двух миллионов видов разнообразных организмов: прокариот, растений, грибов и животных. Основой биогеоценотического уровня орх'ани-зации живой материи являются биогеоценозы. Для них характерен постоянный поток энергии между Молеку- лярный уровень Клеточный уровень Организмен- ный уровень Популяционно- видовой уровень Биогеоцено- тический уровень Биосферный уровень популяциями различных видов, а также круговорот веществ между живой (биотической) и неживой (абиотической) частями биогеоценозов, то есть круговорот веществ. Отдельные биогеоценозы Земли образуют биосферу (от греч. биос — жизнь и сфера — оболочка) — часть внешних оболочек Земли, населенных живьши организмами. Биосферный уровень организации живой материи характеризуется биологическим (т.е. с участием живых организмов) круговоротом веществ и единым потоком энергии, обеспечивающих функционирование биосферы как единой целостной системы. Следовательно, стрзтсгура уровней организации живой материи определенным образом напоминает матрешку: нижние >фОвни организации входят в состав высших. Аристотель (384-322 гг. до н.э.) ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ Каждая наука имеет свои собственные методы исследования. Каковы основные методы биологических исследований? Живую материю на разнь1х уровнях ее организации изучают с помощью различных методов, основными из которых являются сравнительно-описательный, экспериментальный, мониторинг и моделирование. Полученные результаты обрабатывают с помощью математико-статистического анализа. Сравнительно-описательный метод - один из самых старых в биологии. Он применялся еще выдающимся древнегреческим ученым Аристотелем, описавшим с помощью этого метода около 500 известных ему видов животных. Этот метод заключается в том, что определенные формы организмов или явления не только описьшают, но и сравнивают с подобными организмами или явлениями. Это позволяет установить своеобразие объекта исследований. Например, для TOIX) чтобы описать новый вид организмов, ученые-систематики обязаны сравнить его с близкими известными видами и указать на их отличия. Это же относится и к органическим соединениям, биохимическим процессам, строению клеток, тканей, органов и т.д. Таким образом, для проведения научных исследований любой биологический объект необходимо классифицировать, то есть определить степень его сходства и отличия от других. При этом сравнивать 8 следует только в пределах определенного уровня орх'анизации живой материи, то есаъ молекулы — с молекулами, клетки - с клетками, популяции — с популяциями и Т.Д. Экспериментальный метод основан на том, что исследователи изменяют строение объекта из>'чения, условия ei'o существования и наблюдают за последствиями этих изменений. Такие эксперименты можно проводить как в природе (полевые эксперименты), так и в научно-исследовательских учреждениях (лабораторные эксперименты). В лабораторных экспериментах часто используют подопытные организмы, которых разводят и содержат в специальных помещениях. Мониторинг (от лат. монитор — напоминающий, предзгпреждающий) — это постоя1пюе наблюдение за состоянием отдельных биологических объектов, ходом определенных процессов в конкретных экосистемах и биосфере в целом. Мониторинг осуществляют преимущественно на популяционно-видовом, биогеоценотическом и биосферном уровнях. Он позволяет не только определять состояние изучаемых объектов, но и прогнозировать возможные изменения, а также анализировать их последствия (например, возможные изменения 1спимата нашей планеты в связи с накоплением в атмосфере углекислого газа). Благодаря мониторингу возможно своевременно выявить отрицательные изменения в структуре и функционировании отдельных популяций, биогеоценозов и биосферы в целом и разработать меры по их охране. Моделирование (от лат. модулюс — устройство, образец) — это метод исследования и демонстрации стр>тстур, функций, процессов с помощью их упрощенной имитации. Этот метод — обязательный этап разнообразных научных исследований, особенно тех объектов или процессов, которые невозможно непосредственно наблюдать или воспроизводить экспериментально. Любая модель неизбежно упрощена и не отражает всю сложность объектов, процессов или явлений, наблюдаемых в природе, а только общие их черты или возможный ход. Однако моделирование имеет исключительное значение, поскольку позволяет прогнозировать возможные последствия данных процессов или явлений. Особое место принадлежит математическому моделированию, благодаря которому возможно проанализировать сложные количественные взаимо- 9 связи и закономерности. Математическая модель - это числовое (в виде системы уравнений) выражение парных взаимосвязей (например, зависимость численности популяции растительноядного животного от численности популяции хищника). Изменяя числовое значение одного из показателей, введенных в модель, можно определить, как будзпг изменяться другие. Математическое моделирование, как и остальные научные исследования, невозможно без применения совремештой электронно-вычислительной техники. Статистический метод. Любые результаты наблюдений, экспериментов или моделирования требуют статистической (математической) обработки. Математическая обработка необходима также для проверки степени достоверности полученных результатов и правильного их обобщения. Применение методов математической статистики в биологии способствовало ее превращению из описательной в точную науку, базирующуюся на математическом анализе полученных данных. НАУЧНЫЕ ПОНЯТИЯ Любая наука оперирует определенными понятиями, такими как научный факт, гипотеза, теория, закон. Научный факт (от лат. фактум — сделанное) -это то, что действительно установлено (структура, событие, явление и т.д.), однако требует научного объяснения. На научных фактах остювываются гипотезы или теории. Гипотеза (от греч. гипотезис — предположение) — научно обоснованное предположение, выдвигаемое для объясне1шя фаста, который иепосрсщственно не наблюдается. Гипотеза, подтвержденная исследованиями шш практикой, становится научной теорией. Научная теория (от греч. теория — наблюдение, исследование) — это обобщение определенной системы факэхэв и закономерностей. Любую теорию можно считать назчнюй только после того, как она подтверждена па практике. Статистически вероятную закономерность в биологии принято считать правилом или законом. Биологические законы — это закономерности, обычно не имеюище исгщючений, поэтому могут трактоваться .пишь однозначно (вспомиш'е законы, которые вы изучали по другим предметам). 10 ЧЕЛОВЕК И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА Одна из центральных проблем, стоящих перед современной биологией, — проблема взаимоотношений человека с окружающей средой. Еще в давние времена люди понимали, что нельзя длительное время игнорировать законы природы, которые поддерживают в равновесии все огромное биологическое разнообразие нашей планеты. В XVII столетии английский философ Фрэнсис Бэкон писал: «Мы пе можем управлять природой иначе, чем подчиняясь ей». На то, как избежать глобального экологического кризиса, указывал и вьщаюищйся украинский ученый В.И. Вернадский, создавший в первой половине XX столетия учение о ноосфере (от греч. коос — разум и сфера — оболочка), основанное на идее гармонического вхождения человека и его хозяйственной деятельности в круговорот веществ на Земле. Для этого необходимо объединить усилия всего человечества, направленные на рациональное использование природных ресурсов, разработать новые прогрессивные технологии, не наносящее вред природе. Идейной основой этого учения является возвращение к ойкуженическому (от греч. ойкос) жировоззрению технически неразвитых обществ прошлого, но уже на новом техногенном уровне. Это позволит решить две, на первый взгляд взаимоисключаюшце, проблемы: обеспечить комфортные условия жизни всех людей и сохранить биосферу. Владимир Иванович Вернадский (1863-1945) коитраш»га^1Е ВОПРОСЫ 1. Что изучает биология? Какие биологические науки вы знаете? 2. Какие существуют уровни организации живой материи? 3. Какие основные методы применяют при изучении живой материи? 4. Какими основными понятиями оперирует наука биология? 11 ВСПОМНИТЕ ЕДИНСТВО ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ОРГАНИЗМОВ Изучая этот раздел, вы узнаете о: — химическом составе живых организмов и особенностях молекулярного уровня организации живой материи; — свойствах и функциях основных классов химических соединений живых организмов. Научитесь: — различать органические и неорганические соединения; — решать элементарные задачи по молекулярной биологии. §1 ХИМИЧЕСКИМ СОСТАВ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ. НЕОРГАНИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ Что общего между живой и неживой природой? Какие основные классы неорганических соединений входят в состав организмов? Каковы их функции? Что такое катионы и анионы? Что изучает биохимия? Наука, из>^1ающая химический состав живых организмов, строение, свойства и роль выявленных в гшх соедине1шй, пзгги их возникновения и превращения, называется биологической химией, или биохимией. Эта наука как отрасль биологии сформировалась во второй половине XIX столетия. Современная биохимия исследует живую материю на разных уровнях организации: молекулярном, клеточном, тканевом, организменном. Одна из основных задач биохимии — выяснение механизмов регуляции жизнедеятельности клеток и организма в целом, обеспечивающих единство обмена веществ и энергии в организме. Каков элементарный химический состав живых организмов? Живые организмы содержат почти все известные в природе химические элементы. Одни из них выявлены у всех без иа<лючения организмов, другие — только у определенных видов или встречаются очень редко {см. таблицу). 12 Основные химические элементы клетки и их значение для жизнедеятельности организмов Элемент и его символ Содержание в клетке,% Значение Оксиген (О) 65-75 Входит в состав молекул воды и органических соединений, обеспечивает реакции окисления, в ходе которых выделяется необходимая организму энергия Карбон (С) 15- 18 Входит в состав молекул органических веществ, костей, раковин Гидроген (Н) 8-10 Входит в состав молекулы воды и органических соединений Нитроген (N) 1,5- 3,0 Структурный компонент белков и нуклеиновых кислот, АТФ и некоторых других биомолекул Фосфор (Р) 0,2- 1,0 Входит в состав костей, белков, нуклеиновых кислот, АТФ и др. Калий (К) 0,15 - 0,4 Один из основных положительно заряженных ионов в организме животных; обеспечивает транспорт веществ через клеточные мембраны; влияет на деятельность сердца человека и животных Сульфур (S) 0,15 - 0,2 Входит в состав белков и других биомолекул Хлор (С1) 0,05 - 0,1 Основной отрицательно заряженный ион в организме животных и человека; входит в состав хло-ридной кислоты, являющейся составной частью желудочного сока Кальций (Са) 0,04 - 2,0 Входит в состав костей и раковин, участвует в регуляции метаболических процессов, сокращений мышц, деятельности сердца человека и животных Магний (Мд) 0,02 - 0,03 Активизирует деятельность ферментов, структурный компонент хлорофилла Натрий (Na) 0,02 - 0,03 Один из главных внутриклеточных положительно заряженных ионов, обеспечивает транспорт веществ через клеточные мембраны Феррум (Fe) 0,01 - 0,015 Входит в состав многих биомолекул, в том числе гемоглобина Цинк(Zn) 0,0003 Найден в некоторых ферментах, гормонах 13 Продолжение таблицы Элемент и его символ Содержание в клетке,% Значение Купрум (Си) 0,0002 Входит в состав некоторых ферментов, принимающих участие в реакциях окисления, а также дыхательных пигментов некоюрых беспозвоночных животных Йод (1) 0,0001 Входит в состав гормонов щитовидной железы Фтор (F) 0,0001 Входит в состав эмали зубов Рис. 1. Схема ковалентной связи Химический состав живых организмов относительно постоянен, В наибольшем количестве в них при-сутсгвуют четыре химических элемента: Гидроген, Карбон, Нитроген и Оксиген. На их долю приходится почти 98% химического состава клеток; их относят к жакроэлежентаж. Их также называют органогенныжи элежентажи, поскольку они входят в состав органических соединений. К макроэлементам относятся также Фосфор, Калий, Сульфур, Хлор, Кальций, Магний, Натрий и Феррум, суммарная доля которых составляет до 1,9%. Более 50 химических элементов принадлежат к группе жикро-элежентов (Йод, Кобальт, Матшан, Купрум, Молибден, Цинк и др.), содержащихся в клетке от 10до 10"^’ %. Еще меньше в кжугкс ультражикроэлежен-тов — Плюмбума, Брома, Аргетп'ума, Аурума и др. Химические элементы, содержапщеся в клетке, входят в состав оргатхических и неорганических соединений или пребьшают в виде ионов. Е1сли химический состав всех живых организмов относительно одинаков, то у компонентов ненсивой природы он разный. Например, в водной обо.лочке Земли (гидросфере) преобладают Гидроген и Оксиген, в газообразной (атмосфере) — Оксиген и Нитроген, в твердой (литосфере) — Силиций и Оксиген. Каковы свойства вод1>г? Среди неорганических соединений живых организмов особая роль принадлежит воде. Она является основной средой, в которой происходят процессы обмена вещесгв и энергии. Содержание воды в большинстве живых организмов состав.ляет 60—70%, а у некоторых (например, медузы) - до 98%. Вода образует основу внутренней среды организмов (крови, лимфы, межклеточной жидкости и пр.). 14 Вода имеет затикалытые химические и физические свойства. По сравнеттию с другими ясидкостями у нее относительно высокая температура кипетгая и испарения. Молекула воды (Н^О) состоит из двух атомов Гидрогена, соединенных ковалентной связью с атомом Оксигена {рис. 1). Молекула воды электроней-тральна, так как на ее разных полюсах расположены полоясительный и отрицательный электрические заряды, т.е. отта полярно. Поэтому соседние молекулы М0Г3ГГ притягиваться друг к другу за счет сил электростатического взаимодействия, возникаюпщх между отрицательным зарядом на атоме Оксигена одной молекулы и полоясительным зарядом на атоме Гидрогена другой молекулы. Связь такого типа называется водородной, она в 15—20 раз слабее, чем ковалентная связь (рис. 2). Каковы функции воды в клетке? Вода определяет объем и внутриклеточное давление (тургор) клеток. Она способна формировать водную оболочку вокруг некоторых соединений (например, белков), чем препятствует их взаимодействию. Такую воду называют связанной (структурированной). Она составляет 4-5% общего количества воды в организме. Другую часть воды (95—96%), не связанную с соединениями, называют свободной. Именно она является универсальным растворителем, лучшим, чем большинство известных жидкостей. В зависимости от растворимости в воде, соединения условно делят на полярные, или гидрофильные (от греч. гидро — вода и филия — дружба), а таюке неполярные, или гидрофобные (от греч. фобос — страх). К гидрофильным соединениям, растворимым в воде, принадлеясит бо.т1ышшство со-пей, например, поваренная соль (NaCl). Вода растворяет вешества, которые содержат группы (-ОН, -СООН и др.), способные ионизироваться (распадаться па электрически заряженные частицы) во время взаимодействия с ней. Гидрофобные вещества (почти все липиды, некоторые белки и др.) содержат неполярные группы (-СН.^, -CHgCH.j и др.), которые не взаимодействуют с водой и поэтому не растворимы в ней. Воде как универсальному растворителю принадлеясит чрезвычайно важная роль. Большинство химических реакций в организме происходит только в водных растворах. Вещества проникают в клетки, а продукты ясизнедеятелыюсти выводятся из нее в основном в растворенном виде. Вода принимает Рис. 2. Пространственная структура молекулы воды (1) и образование водородной связи (2) 15 Катионы: Н* - гидрогена К* - калия Na* - натрия Са^* - кальция Мд^' - магния Анионы: ОН - гидроксила СГ - хлоридной кислоты “ сульфатной кислоты н1^- ~ фосфатной ^*^^4 кислоты НСОд - карбонатной кислоты Наиболее распространенные ионы живых организмов непосредствешлн' участие в реакциях гидролиза -расщепление органических соединений с присоединением к месту разрыва ионов молекулы воды (W и ОН ). С водой связана также регуляция теплового режима организмов. Ей свойственна высокая теплоемкость, т.е. способность поглощать тепло при незначительных изменениях собственной температуры. Благодаря этому вода предотвращает резкие изменения температуры в клетках и в оргатгазме в целом при значительных ее колебаниях в окружающей среде. При испарении воды организмами тратится много теплоты, что защищает их от перегрева. Благодаря высокой теплопроводности вода обеспечивает равномерное распределение теплоты меясду тканями оргаттизма (например, через систему кровообращения, циркуляцию жидкости в полостях тела). Растворенные в воде вещества могут изменять ее свойства, в частности температуру замерзания и кипения, что имеет важное биологическое значение. Так, в клетках морозоустойчивых растений и холоднокровных животных с наступлением зимы повышается котщент-рация растворимых углеводов (глицерина) и других соединений, пониясающих температуру перехода воды в кристаллическое состояние, что и предотвращает их гибель. На протекание биохимических реакций в водных растворах сущгютвенно влияет концентрация ионов гидрогена в воде, которая оцеггивается по водородному показателю — pH (значение отррщательного десятичного логарифма концентрации ионов гидрогена). Какие еще неорганические вещества входят в сосггав организмов? Каковы их фушсции? Для поддержания ясизнедеятельности клеток и организма в целом ваясное значение имеют соли неорганических (минеральных) веществ. В ясивых организмах они находятся в виде твердых соединений или растворены в воде (в виде ионов). Ионы образуются катионами металлов (калия, натрия, кальция, мах'ния и др.) и анионами кислот (хлорид-ной — С1‘, сульфатной — HSO^, SO^; карбонатной -HCO.J, фосфатной — Н^РО^, НР0^7 и др.). Разная концентрация К* и Na^ снаруяси и внутри клеток приводит к возникхговению разности электрических потенциалов на плазматических мембранах, что очень важно для передачи нервных импульсов, а такясе для транспорта веществ через мембраны. Регуляторную функцию и активизацию 16 многих ферментов осуществляют и Mg^\ Соединения кальция (CaCO,j) входят в состав раковин моллюсков и форамипифер, панцирей ракообразных и других животных. У некоторых простейших (радиолярий) внутриклеточный скелет построен из двуок-сида сшшция (SiOg) или сульфатнокислого стронция (SrSO,). Важные функции в организме выполняют также неорганические кислоты. Так, хлоридная кислота создает кислую среду в желудке позвоночных ясиво-тных и человека, обеспечивая тем самым активность ферментов желудочного сока. Остатки сульфатной кислоты, присоединяясь к нерастворимым в воде веществам, обеспечивают их растворимость, что способствует выведению этих соединений из клеток и организма с водой. Общее содержание неорганических веществ в различных клетках варьирует в пределах от одного до нескольких процентов. KOUTFOJIbHl^IE ВОПРОС1Й ПОДУ1У1АИТЕ 1. Что изучает биохимия? 2. В каких соотношениях находятся в клетках различные химические элементы? 3. Каковы свойства воды как основы внутренней среды организмов? 4. Каковы основные функции воды в живых организмах? 5. В каком состоянии в клетке содержатся минеральные вещества? Какова их роль? Какие особенности строения молекул воды обеспечивают ее свойства? Как физико-химические своРютва воды обеспечивают процессы жизнедеятельности отдельных клеток и всего организма? ВСПОМНИТЕ §2 ОРГАНИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ. УГЛЕВОДЫ Какие химические вещества относятся к органическим? Какие различают основные классы органических соединений? Какие углеводы вам известны ? Каковы их функции? Что такое фотосинтез? Что такое АТФ? Каковы функции этого соединения? Какие соединения относятся к органическим? Все химические соединения делят на неорганические (минеральные) и органические. Чем они отличаются? В состав органических соединений входят четыре химических элемента, называемые органогенными: Гидроген, Нитроген, Оксиген и Карбон. Последний из них в значительной степени определяет 17 Рис. 3. Химические связи, которые образует атом Карбона: одиночные (1); двойные (2) химические свойства оргаттизмов. Как и другие органоген! 1ые химические элементы, он может образовывать ковалентные связи (рис. 8). Атом Карбона может связываться с атомами Гидрогена, Нитроге!1а и Окси-гена. В состав клеток входят органические соедитгеиия — углеводы, белки, липиды и нуклеиновые кислоты. Они в своем болыпинстве являются структурами с большой молекулярной массой. Поэтому их ттазыва-ют жакрожолекулажи (от греч. макрос — большой). Так, молекулярная масса большинства белков составляет от 5000 до 1 000 000, а у некоторых нуклеиновых кислот она достигает нескольких миллиардов дальтон (один дальтон соответствует 1,67* 10 грамма, т.е. атомной массы изотопа карбона ‘'^С). Высокомолекулярные органические соединения — белки, нуклеиновые кислоты, сложные углеводы (полисахариды), молекулы которых состоят из большого количества одинаковых или разных по химическому строению повториЮ1ЦИХСЯ цепей, называют биополимеражи (от греч. биос — жизнь и полис — многочисленный). Простые молекулы, из остатков которых состоят биополимеры, называют мономерами (от греч. монос — один). Молекулярная масса липидов значительно меньше - 50—1500 дальтон. Однако они могут объединяться между собой, образуя слож!!ые стрзктуры из тысяч молекул. Мономерами белков являются аминокислоты, нуклеиновых кислот — нуюшотиды, а полисахаридов — моносахариды. Особую группу органических веществ составляют биологически активные вещества: ферменты, гормоны, витамины и др. Они разнообразны по строению; влияют на обмен веществ и превращение энергии. В клетках различных групп оргахшзмов содержание определенных органических соединений разное. Например, в клетках животных преобладают белки и жиры, а в icneTicax расте!шй — углеводы. Однако в клетках различных типов определенные органические соединения выполняют подобные функции. Обзор основных классов органических соединений начнем с углеводов. Что такое углеводы? Каковы их свойства? Химический состав углеводов соответствует формуле (CHgO)^, где п равняется трем и более. Вместе с тем есть углеводы, у которых соотношение указанных в формуле химических элементов иное. Кроме того. 18 некоторые из них содержат атомы Нитрогена, Фосфора или Сулъфура. В животных клетках углеводы присутствуют в незначительном количестве, в клетках растений их значительно больше (например, в листьях, семенах, плодах — почти 70%, а в клубнях картофеля — до 90%). В зависимости от количества мономеров, входящих в состав молекул, углеводы делят на три основные группы; моносахариды, олигосахариды и полисахариды. ■ Моносахариды, или простые сахара, по количеству атомов Карбона делятся на триозы (3 атома), тетрозы (4), пептозы (5), гексозы (6) и так далее до декоз (10). В природе наиболее распространены гексозы, а именно глюкоза и фруктоза. Сладкий вкус ягод, фру-10Х)В, меда зависит от содерясания в них этих веществ. Среди петппз ваяаюе значение имеют рибоза и де-зоксирибоза, входящие в состав нуклеиновых кислот и аденозинтрифосфорной кислоты (ЛТФ). Олигосахариды — соединения, в которых остатки моносахаридов (от двух до десяти) соединены ковалентными связями. Среди них наиболее распросгра-нены дисахариды, образующиеся в результате соединения двух молекул моносахаридов (рис. 4). Например, свекловичный или тростниковый сахар (сахароза) состоит из остатков глюкозы и фруктозы, молочный (лактоза) — глюкозы и галактозы, солодовый (мальтоза) — только из глюкозы. Дисахариды имеют сладкий вкус, они хорошо растворимы в воде. Полисахариды — молекулы, молекулярная масса которых может достигать нескольких миллионов. Полисахариды различаются меяеду собой не только составом мономеров, но и длиной и степенью разветвления цепей (рис. 5). В отличие от моно- и олигосахаридов, по^шсахариды практически не растворимы в воде и не имеют сладкого вкуса. Один из наиболее распространенных полисахаридов — крахмал синтезируется в клетках растений и состоит из остатков глюкозы. В значительных количествах крахмал запасается в листьях, семенах, клубнях и других органах. В клеточных стенках растений содержится целлю.поза —прочный, волокнистый, нерастворимый в воде полисахарид. Древесина, кора, хлопок состоят в основном из целлюлозы. У грибов, животных и человека резервным полисахаридом является гликоген. Он откладывается в ocicobhom в мышцах и клетках печени. Рис. 4. Схема строения молекул моносахарида (1) и дисахарида (2) Рис. 5. Участок разветвленной молекулы крахмала 19 Рис. 6. Зерна крахмала (картофель) К полисахаридам относится хитин, входящий в состав клеточных стенок некоторых грибов и зеленых водорослей, а также кз^тикулы членистоногих и некоторых образований беспозвоночных животных. Каковы функции углеводов в организмах? В живых организмах углеводы выполняют две основные функции — энерге'гическую и строительную. Энергетическая функция углеводов состоит в том, что они расщепляются с вьщелением энергии. При полном расщеплении 1 г этих веществ освобождается 17,2 кДж энергии. Конечные продзчсты окисления углеводов — СО^ и Н^О. Значительная роль углеводов в энергетическом балансе живых организмов связана с их способностью расщепляться как при наличии кислорода, так и без него. Это имеет чрезвычайно важное значение для организмов, живущих в условиях дефицита кислорода (например, червей паразитирующих в кишечнике животных и человека). Полисахариды (крахмал и гликоген), откладываясь в клетках в виде зерен (рис. 6), являются резервом глюкозы. У членистоногих энергетическую функцию выполняет дисахарид трегалоза. Строительная, или структурная, функция углеводов заключается в том, что они входят в состав опорных элементов клеток. Так, как уже отмечалось, хитин является компонентом внешнего скелета членистоногих и клеточных стенок некоторых грибов и водорослей. Клеточные стенки растений, содержащие целлюлозу, защищают содержимое клеток и поддерживают их форму. кошгрольпыт: 1ЮПРО('Ы 1. Чем органические соединения отличаются от неорганических? 2. Какие основные классы органических соединений вы знаете? 3. Что такое углеводы? 4. Чем обусловлено разнообразие углеводов? 5. Какие основные классы углеводов вы знаете? Каковы их свойства? 6. В чем заключается энергетическая функция углеводов? 7. Благодаря чему углеводы осуществляют строительную функцию? ПОДУМЛЙТК Почему именно углеводам принадлежит ведущая роль в энергетическом обмене клетки? Почему паразиты внутренних органов животных и человека часто запасают большое количество гликогена? 20 ВСПОМНИТЕ §3 ЛИПИДЫ: СВОЙСТВА И ФУНКЦИИ Каковы функции жиров в живых организмах? Что такое орга-неллы? Что такое гормоны? Какие функции в организме человека выполняют гормоны коры надпочечников и половые гормоны? Каковы функции желчи? Что такое жировое тело насекомых? Какова его функция? Что такое липиды? Каковы их функции? Липиды — это нерастворимые в воде (гидрофобные) органические соединения, которые можно выделить из клеток (экстрагировать) с помощью неполярных растворителей (эфира, хлороформа, ацетона и др.) (рис. 7). Липиды способны образовывать сложные соединения с белками, углеводами, остатками фогфатной кислспъ! и другими веществами. Среди липидов наиболее распространены жиры. Они составляют основу жировых включений клеток. Их содержание в клетках в среднем от 5 до 15% их сухой массы, в частности в клетках жщэовой ткани — до 90%. Повышенное содержание жиров характерно для нервной ткани, подкожной клетчатки, сальника, молока млекопитающих животных и человека. Много жиров содержится в семенах и плодах некоторых растений (подсолнечник, грецкие орехи, маслины и др.). К липидам относятся также воски, выполняюпц^е в основном защитную функцию. У млекопитающих животных они выделяются сальными железами кожи; смазывают кожу и волосы, делая их эластичными и уменьшая снашиваемость волосяного покрова. У птиц воски, секретируемые копчиковой железой, придают перьям водоотталкивающие свойства. Восковой слой покрывает листья наземных растений и поверхность тела наземных членистоногих, предохраняя от излишнего испарения воды. К липидам относятся стероиды. Они являютс;я важным компонентом витамина D, некоторых половых гормонов и гормонов коры надпочечников. Стероидную природу имеют и желчные кислоты - важные компоненты желчи. Каковы функции липидов? Одна из основных функций липидов - энергетическая. При полном окислении 1 г жиров до углекислого газа и воды выделяется 38,9 кДж энергии, т.е. вдвое больше, чем при полном расщеплении такого же количества углеводов. Кроме того, при окислении 1 г жщэов образуется 1,1 г воды. Поэтому благодаря запасам жира Рис. 7. Схема строения молекулы липидов: жирные кислоты (1); Оксиген (2); глицерин (3) 21 некоторые живо'гные могут довольно долго обходиться без воды. Например, верблюды в пустыне вьщер-живают без воды 10—12 суток, медведи и другие животные во время зимней спячки — более двух месяцев. Необходимую для жизнедеятельности воду эти животные получают в результате окисления жиров, отложенных про запас. Важной фзчпгцией липидов является строительная: фосфолипиды (т.е. липиды, содержащие фосфатные грзшпы) составляют основу биологических мембран, входят в состав нервных волокон и прочих структур. Защитная функция липидов заключается в том, что они предохраняют внутренние органы от механических повреждений (например, почки человека покрыты жировым слоем, защищающим их от сотрясения при ходьбе и прыжках). Накапливаясь в подкожной жировой клетчатке некоторых животных (китов, тюленей и др.), жиры выполняют теплоизоляционную функцию. Так, у синего кита слой жира в подкожной клетчатке может превышать 50 см. В жировом теле насекомых могут накапливаться конечные продукты обмена веществ. Жировая ткань у этих животных осуществляет выделительную функцию. Липиды ВХОД5ГГ в состав некоторых биологически активных веществ, например гормонов. Они принимают участие в регуляции жизненных функций организмов: обмена веществ у позвоночных животных и человека, процесса линьки у насекомых и других. Как растворители гидрофобных органических соединений жиры обеспечивают протекание определенных биохимических процессов. КОНТТОЛЬНЫЕ| ВОПРОСЫ ПОДУМАЙТЕ 1. Что такое липиды? 2. Какие соединения относятся к липидам? 3. Каковы биологические функции липидов? 4. В каких клетках и тканях откладывается больше всего липидов? Что общего в физико-химических свойствах и функциях углеводов и липидов и чем эти соединения отличаются? На основании степени развития жирового тела насекомых-вредителей осенью ученые делают прогноз о возможной вспышке их численности весной? На чем основываются прогнозы ученых? 22 §4 БЕЛКИ: СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА ВСПОМНИТЕ Что такое макромолекулы, мономеры и полимеры? Какова роль белков в жизни организмов? Что такое гемоглобин и ферменты? В клетке среди макромолекул по своему функищо-нальному значению и количесггвенному отношению ведущая роль принадлежит белкам. Эти соединения преобладают в клетках и количественно. Так, в клетках животных они составляют 40—50%, а растений — 20-35% их сухой массы. В состав молекул белков входят атомы РСарбона, Оксигена, Нитрогена, Гидрогена, Сульфура, Фосфора, Феррума и некоторые другие химические элементы. Что такое белки? Белки — это высокомолекулярные биополимеры, мономерами которых являют-сяостаткиоминокислот (рис. 8). Разнообразие белковых молекул обеспечивается различными комбинациями остатков только 20 аминокислот (количество возможных вариантов в этом случае — примерно 2* Ю'Э- Каждый конкретный белок характеризуется постоянным составом аминокислотных схтатков и их определенной последовательностью. Все аминокислоты имеют общую группу атомов. Она состоит из аминогруппы (—NH.^), для которой характерны щелочные свойства, и карбоксильной группы (—СООН) с кислотными свойствами. Эти группы, как и атом Гидрогена, связаны с одним и тем же атомом Карбона. Группы атомов, по которым аминокислоты различаются между собой, называют радикалами, или R-группами. Двадцать аминокислот, остатки которых входят в сослав белков, названы основными. Разработаны различные классификации аминокислот. В часлности, их делят на заменимые и незаменимые. Первые из них образуются в организме человека и животных, а вторые — попадают в него только с пищевыми продуктами. Их синтезируют растения, грибы, бактерии. Белки, содержащие все незаменимые аминокислоты, называют полноценньичи, в отличие от непол-}10ценных, в которых отсутствуют те или иные незаменимые аминокислоты. В таблице приведены полное и сокращенное названия аминокислот (не для запоминания). Н NH,- С СООН R Общая формула аминокислот Рис. 8. Схема строения полипептидной цепи 23 Название основных аминокислот и их сокращенные обозначения Название аминокислоты Сокращение Заменимые (з) и незаменимые(н) Аланин Ала (3) Аргинин Apr (з)- для детей (н) Аспарагин Асн (3) Аспарагиновая кислота Асп (з) Валин Вал (н) Гистидин Гис (з) - для детей (н) Глицин Гли (3) Глутамин Глн (3) Глутаминовая кислота Глу (3) Изолейцин Иле (н) Лейцин Лей (н) Лизин Лиз (н) Метионин Мет (н) Пролин Про (3) Серин Сер (3) Тирозин Тир (3) Треонин Тре (Н) Триптофан Три (Н) Фенилаланин Фен (Н) Цистеин Цис (3) Каково строение белков? Аминокислотные остатки в молекуле белка соединяются между собой ковалентной связью, возникающей между карбоксильной группой одной аминокислоты и аминогруппой другой. При объединении двух аминокислот возникает дипептид и выделяется молекула воды. Аминокислотные остатки, связанные пептидными связями, образзтот полипептид: ...NH^ - СН - СО - NH - СН - СО - NH - СН - СООН... R. о Н II 1 - С - N- Схема пептидной связи Полипептиды с большой молекулярной массой (свыше 6000) называют белками. Они состоят из одной или нескольких полипептидных цепей, содержащих до нескольких тысяч аминокислотных остатков. Различают четыре 5гровня структурной организации белков: первичный, вторичный, третичный и четвертичный (рис. 9). Первичная структура белка определяется качественным и количественным составом аминокис-ЛОТРП.1Х остатков, а также их последовательносггью. 24 Вторичная структура характеризует про-сггранственную организавдю белковой молекулы, которая полностью или частично закручивается в спираль. Радикалы аминокислот (R-группы) осггают-сл при этом вне спирали. В стабилизации вторичной (ггруктуры важную роль играют водородные связи, возникающие между направленными вдоль спирали атомами Гидрогена NH^-группы одного завитка спирали и Оксигена СО-группы другого. Третичная структура отображает способность полипептидной спирали зтсладываться, закручиваясь определенным образом в комок, или глобулу (от лат. г/юбулюс — шарик). На рисунке 9 схематически изображена структура белка миоглобина. Важная роль в стабилизации третичной структуры принадлежит дисульфидньич связям, возникающим между остатками аминокислоты цис'геина. Четвертичная структура белков возникает вследствие объединения отдельных глобул, которые в совокупности образуют функциональную единицу. На рисунке 9 схематически представлена четвертичная структура гемоглобина, молекула которого состоит из четырех фрагментов белка миоглобина. Стабилизация четвертичной структуры определяется гидрофобными, электростатическими и другими взаимодействиями, водородными связями. В зависимости от конфигурации белки могут быть фибриллярными и глобулярными. Молекулы фибриллярных белков состоят из удлиненных, параллельно расположенных полипептидных цепей. Как правило, эти белки не растворимы в воде и выполняют в организме структурную функцию (например, кератин, входящий в состав волос человека и шерсти животных). Молекула глобулярных белков состоит из плотно свернутых полипептидных цепей и по форме напоминает шарик. Эти белки преимущественно растворимы в воде и солевых растворах. Они выполняют в организме разнообразные функции (например, гемоглобин обеспечивает транспорт газов, пепсин -расщепление белков пиищ). По строению белки делятся на простые — протеины (от греч. протос — первый), состоящие только из аминокислотных остатков, и сложные — протеиды (от греч. протос и ейдос — вид), в состав которых входят и другие соединения — остатки фосфатной и нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, атомы Феррума, Цинка, Купрума. первичная структура вторичная структура третичная структура четвертичная структура Рис. 9. Пространственные модели структурной организации белков 25 Каковы свойства белков? Функциональные свойс-¥133 белков, кроме их аминокжло'гного сосгава, обусловлены также последовательностью аминокислотных остатков в полииептидной цепи и ее пространстве! шой сфухсгурой. Одно из основных свойств белков — способность под влиянием различных факторов (действие концентрированных кислот и щелочей, высокой тем-перату'ры и др.) изменял» свою структуру и свойства. Процесс нарушения природной структуры белков, сопровождающийся разворачиванием полипептащной цепи без нарушения первичной структуры, называется денатурацией (от лат. де — приставка, означающая потерю, и натура — природные свойства) (рис. 10). Как правило, денатурация имеет необратимый характер. Хотя на первых ее стадиях, при условии прекращения действия негативных факторов, белок может восстановить свое первоначальное состояние. Это явление называется ренатурацией (от лат. ре — приставка, обозначающая возобновление, и натура). У организмов обычно наблюдается частичная обрати.мая денатурация белков, происходящая при выполнении ими своих функций (двигательной, передачи сигналов, катализ биохимических реакций и др.). Рис. 10. Денатурация и ренатурация белка 26 Процесс разрушения первичной сщ^уктуры белков, называемый деструкцией (от лат. де- и структура — строение), всегда необратимый. В зависимости ст растворимости в воде различают белки гидрофильные и гидрофобные. Среди белков имеются активные в химическом отношении (например, ферменты) и малоактивные. Некоторые белки устойчивы к действию различных факторов (например, температуры, химических), другие — нестойкие. Например, кератин, входящий в состав волос, ногтей, копыт, способен выдерживать высокую и низкую температуру; белок яйца птиц (овальбумин) при нагревании изменяет свою сгрзтсгуру. КОНПКХЧЬНЫЕ иСЯПЮС’Ы [10ДУМЛЙТЕ 1. Что такое белки? 2. Каково строение белков? 3. Что такое аминокислоты? 4. Что такое заменимые и незаменимые аминокислоты? 5. Каким образом аминокислоты соединяются в полипептидную цепь? 6. Какие существуют уровни структурной организации белков? 7. Какие свойства белков вы знаете? Что общего и чем отличаются процессы денатурации и деструкции? Чем обусловлено разнообразие свойств белков? Какую роль в жизни организмов играет способность молекул белка к денатурации? ВСПОМНИТЕ §5 ФУНКЦИИ БЕЛКОВ Что такое органеллы? Что такое эндосперм, антитела и антигены? Что такое анионы и катионы? Какие клетки относятся к эукариотическим? Каковы функции белков в живых организмах? Биологические функции белков чрезвычайно разнообразны. Одна из основных — строительная (структурная) фз'нкция. Белки являются составной частью биологических мембран. Из них состоят структуры, выполняющие роль скелета клеток (цитоскелета). Как вы помните, главным компонентом хрящей и сухожилий является упругий и прочный белок коллаген (рис. 11). Белок эластин, входяшцй в состав связок, имеет способность растягиваться. Белок оссеин, входяшцй в состав костей, обуславливает их упругость. Защитная функция белков. Они предохраняют клетки и органы от повреждений, проникновения в организм посторонних соединений, болезнетворных Рис. 11. Схема расположения коллагеновых волокон 27 Рис. 12. Схема строения мышечного волокна: светлые полоски - актин; темные - миозин \ /о^О о о О О о о о О оО О ;Що°о р о <5 о о о Рис. 13. Белковые включения в зерновке пшеницы Рис. 14. Молекула гемоглобина микроорганизмов, других чужеродных тел. Например, особые защитные белки — иммуноглобулины (или антитела), образующиеся в организме позвоночных животных и человека, способны «узнавать» и уничтожать бактерии, вирусы, чужеродные для организма белки. Белки крови — фибрин, тром-бопластин и тромбин — принимают участие в процессах свертывания крови, что предупреждает большие кровопотери при повреждении стенок кровеносных сосудов. Некоторые белки регулируют аюгивность обмена вещеста (регуляторная функция). К ним о'гносятх:я гормоны белковой природы и ферменты, о которых речь пойдет дальше. Отдельные сложные белки клеточных мембран, изменяя свою структуру, передают сиг налы из внешней среды на другие учаспхи мембрах1ы или внутрь клетки. Так они осуществляют сигнальную функцию. Сократительная (или двигательная) функция белков обеспечивает способность клеток, тканей, органов или организма изменяаъ форму, двигаться. Так, актин и миозин — это сократительные белки мышц (рис. 12) и многих немышечных клеток. Белок тубулин входит в сост'ав микротрубочек ресничек и жгутиков эукариотических клеток. Некоторые белки могут откладываться про запас, то есть выполняют запасающую функцию (рис. 13). Например, в белочной оболочке птшших яиц накапливается белок овальбумин, которым птенцы питаются перед выходом из яйца. В эндосперме семян многих видов растений (пшеницы, кукурузы, риса и др.) откладываются белки, которые зародыши используют на первых этапах своего развития. Это питательная функция. Одна из основных функций белков — транспортная. Так, гемоглобин эритроцитов крови человека и позвоночных животных, клеток крови дождевого червя, плазмы крови или жидкости полостей многих других беспозвоночных переносит кислород по всему организму и некоторую часть (до 10%) углекислого газа (рис. 14). Этим обеспечивая газообмен в клетках и тканях. Энергетическая функция белков coctohi' в том, что при полном расщеплении 1 г белка в среднем освобождается 17,2 кДж энергии. Важнейшая функция белков — каталитическая. Катализ (суг греч. катализ — прекращение) — 28 изменение скорости протекания химических реашщи под действием определенных химических соединений. Каталитическую функцию {биокатализ) выполняет определенный класс белков — ферменты. Что такое ферменты? Каковы их функции? Ферменты (от лат. ферментум — закваска), которых известно около 6 000, представляют собой простые (однокомпонентные) или сложные (двухкомпонентные) белки. Сложные белки, в отличие от простых, содержат небелковую часть, которая может бьгп> представлена определенными органическими соединениями (например, производрп.тми витаминов), катионами или анионами. Белковая часть молекулы фермента определяет его специфичносггь относительно веществ, реакцию с участием которых этот фермент катализирует. Однако активность сложных ферментов проявляется лишь тогда, гсогда белковая часть соединяется с небелковой. Каталитическую активностъ фермента обуславливает не вся его молекула, а лишь ее небольшой участок — активный центр. Его структура соответствует химическому ст роению веществ, вступаюшцх в [юакцию. В одной молекуле фермента может быть несколько активных центров. Ферменты ускоряют ход биохимических реакций в 100—1000 раз по сравнению с теми, которые происходят без ферментов. Благодаря ферментам уменьша-ютчу! затраты энергии, необходимой для протекания реакции (рис. 15). Особенностью действия ферментов является то, что они активны только при определенных температуре, давлении, кислотности среды и других условиях. Ферментативные реакнци протекают в несколько последовательных этапов. Цепи взаимосвязанных ферментативных реакций обеспечивают обмен вехцеств и превращение энергии в клепках и в организме. Ферменты (их ахсгивные центры) образуют нестой-ших комплекс с веществами, вступающими в реак-нцю. Этот комплекс со временем быстро распадается с образованием продухстов реакции. Сам фермент при этом свою структуру, а следовательно и ахстив-носггь, не теряет и способен катализировать следующую подобную реакьцию. В хслетке многие ферменты связаны с плазматической мембраной самой хслетки или отдельных ее органелл (митохондрий, пластид и др.). Некоторые ферменты принимают >'частие в ахстивном транспорте веществ через мембраны. Рис. 15. Схема действия фермента 291 Opi-анизмы способны регулировать биосинтез ферментов. Это дает возможность поддерживать относительно ПОСТОЯНТ1ЫЙ их состав при значительных изменениях условий окружающей среды. КОНТРОЛЬНЫЕ ЮПРОСЫ подумайте 1. Каковы основные биологические функции белков? 2. В чем состоит защитная функция белков? 3. Чем определяется двигательная функция белков? 4. Что такое ферменты? 5. Каковы функции ферментов? 6. Какие свойства белков лежат в основе способности живых организмов воспринимать раздражители? Почему без участия ферментов протекание большинства биохимических процессов в клетке было бы невозможным? В результате ферментативных реакций не образуются побочные продукты, то есть наблюдается почти 100%-ный выход конечного продукта. Какое это имеет значение для нормального функционирования организма? ВСПОМНИТЕ Схема действия витаминов БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА; ВИТАМИНЫ, ГОРМОНЫ, АЛКАЛОИДЫ, АНТИБИОТИКИ Какие соединения называют биологически активными? Что такое витамины и гормоны, железы внутренней секреции? Какова их роль в организме? Какие витамины необходимы человеку? Биологически активные вещества являются особой группой органических соединений. Они регулируют процессы обмена веществ, роста и развития организмов, служат для защиты или влияют на особей своего или другах видов. Одна из групп биологически активных веществ — это витамины. Что такое витамины? Каковы их биологические функции? Витамины — это биологически активные низкомолекулярные органические вещества разнообразного строения, необходимые для жизнедеятельности всех живых организмов. Они принимают участие в обмене веществ и превращении энергии, преимущественно как компоненты сложных ферментов. Суточная потребность человека в витгичинах составляет миллиграммы, а некоторых — даже микрограммы. 30 Открыл витамины в 1880 г. русский биохимик Михаил Иванович Лунин, а сам термин, означающий «необходимый для жизни амин», был предложен в 1912 г. польским ученым Казимиром Функом, изучавшим химический состав витамина В,. Со временем выяснилось, что многие витамины не содержат аминогруппы, однако сам термин закрепился в биологии и медицине. Сейчас известно около 50 различных витаминов и витаминоподобных веществ. Они по-разному влияют на живые организмы, однако являются жизненно необходимыми компонентами сбалансированного питания человека и животных. Основным источни-1ЮМ витаминов для человека и животных являются продукты питания преимущественно растительного происхождения. Однако некоторые витамины содержатся только в продуктах животного происхождения (например, витамины А и D). Некоторые витамины могут в небольшом количестве синтезироваться в организме человека и животных из предшественников (провитаминов). Например, в коже человека под действием ультрафиолетового солнечного излучения синтезируется витамин D. Витамины в органи.зме человека и животных могут синтезировать абиотические микроорганизмы. Например, в кишечнике человека они синтезируют витамины К; В^., В 2; витамины группы В обра.зуют микроорганизмы, обитающие в рубце жвачных животных. Однако образованных в организме челове!{а витаминов недостаточно для обеспечения его нормальной жизнедеятельности. При недостатке в организме витаминов, развивается заболевание гиповитаминоз (от греч. гипо — под, ниже), при полном их отсутствии — авитаминоз, а при избытке — гипервитаминоз (от греч. гипер — сверх). Гипо- и авитаминоз могут возникнуть и вследствие нарушения обмена веществ, когда организм не воспринимает некоторые витамины. Традиционно витамины обозначают буквами латинского алфавита А, В, С, D и т.д. Сейчас кроме буквенного обозначения витамины получили и химические названия (например, витамин С называется еще аскорбиновой кислотой). Витамины в зависимости от того, растворяются они в воде или жирах, делятся на две группы: водорастворимые и жирорастворимые. К водораст’воримым о'гносятся витамины групп В, С и другае, а к жирорастворимым - витамины групп А, D, К и витамин Е. Водо- растворимые: В,- тиамин Bj - рибофлавин Bg - пиридоксин В,2 - цианобала-мин (кофермент) С - аскорбиновая кислота Жиро- растворимые: А - ретинол D - кальциферол К - филохинин Е - токоферол Основные витамины 31 Другой 1'руппой биологически активных веществ, играющих важную роль в обеспечении нормальной жизнедеятельн.)сти человека и животных, являются гормоны. Каковы особенности химического строения и действия гормонов? Гормоны (от греч. гормах) — двигаю, побуждаю) — органические вещества, способные включаться в цикл биохимических реакций и регулировать обмен веществ и энергии. Они вырабатываются железами внутренней секреции человека, позвоночных и некоторых беспозвоночных животных. Так же действзтот и нейрогормоны (от греч. нейрон — нерв), вырабатываемые определенными нервными клетками (например, адреналин и норадреналин). Как и гормоны, они поступают в кровь или другие жидкости тела и принимают участие в регуляции обмена веществ, деятельности желез внутренней секреции, тонуса неисчерченной мускулатуры, поддержании постоянства внутренней среды организма. Химическая природа гормонов и нейрогормонов может бьггь разной. Гормоны могут быть белковой природы (гормон роста, гормоны поджелудочной железы — инсулин и глюкагон и др.), производными аминокислот (гормон щитовидной железы — тироксин, гормоны надпочечников — адреналин и норадреналин и др.), липидной природы (половые гормоны и др.). Характерными особенностями гормонов и нейрогормонов являются: 1. Высокая биологическая активность. Гормоны оказывают влияние на щтетки, ткани и органы в незначительных концетрациях. 2. Высокая специфичность. Они влиякгг только на определенные процессы в определенных тканях и орх'анах. Гормоны и нейрогормоны действуют только на те клетки (так называемые клетки-мишени), которые имеют особые рецепторы, способные их распознавать. 3. Дистанционность действия. Гормоны и нейрогормоны с током крови могут переноситься на значительные расстояния от места их образования к клеткам-мишеням. 4. Относительно короткое время существования в организме - несколько минут или часов, после чего определенный гормон или нейрогормон под действием специфического фермента теряет свою активность. Под контролем гормонов и нейрогормонов происходят все этапы индивидуального развития человека и н<ивотных, а также все процессы жизнедеятельности. Они обеспечивают приспособления к изменениям условий внешней и внутренней среды организма, регуляцию активности ферментов. Если определенные гормоны вырабатываются в организме в недостаточном количестве или не вырабатываются вообще, наблюдают нарушения развития и обмена веществ разной степени тяжести. Так же отрицательно на организм влияет и чрезмерное образование определенных гормонов. Вы уже знаете, что при недостаточном образовании в организме человека гормона роста развивасч’ся карликовость, а при чрезмерном - гигантизм. К биологически ахггивным веществам, вырабатываемым в организме растений и грибов, относятся фитогормоны и алкалоиды. Что такое фитогормоны? У высших растений и грибов обнаружены фитогормоны (от греч. фитон — растение и гормаху). Это биологически активные вещества, имеющие разное химическое строение и образующиеся в определенных клетках. Как и гормоны животных, они способны в малых количествах регулировать и координировать индивидуальное развитие и рост растений. Фито1Т>рмоны влияют прахстически на все процессы развития растений; деление и рост хслетох<, дифференцирование тхсаней, формирование органов, развитие почехс, хгрорастание семян и т.д. Одни из фитогормонов стимулируют эти процессы, другие, наоборот, угнетают. Схема действия гормонов на клетку Например, ауксин активизирует деление и растяжение клеток, способствует формированию, корневой системы. Цитокинины, которых больше всего в семенах, плодах и образовательной ткани, стимулируют деление клеток. Гиб-береллины усиливают рост органов растений. Фитогормоххам, кахс и гормонам животнхлх, свойственна дистаххтхионность действия, однахсо их спех;и-фичность выражена слабее: различные фитогормоны при определенных условиях хх концентрациях проявляют подобное действие. Что такое алкалоиды и аххтибиотики? Алкалоиды — это органические биологически активные вещества в основном растительного происхождения. Большинство алкалоидов ядовиты для живот-ххых и человека, а некоторые из них оказывают нар- 33 котическое действие (никотин, морфин и др.). Алкалоиды обнаружены приблизительно у 2 500 видов покрытосеменных растений (в основном из семейств Пасленовые, Лилейные, Мшсовые, Коноплевые). Значение алкалоидов в жизни растений, по-видимому, заключается в защите от ггоедания их животными. Некоторые алкалоиды в малых дозах используются в медицине в качестве лекарств (атропин, морфин, кофеин и др.); алкалоид хинин применяют при лечении малярии: он угнетает жизнедеятельность малярийного плазмодия в эритроцитах человека. Особая группа биологически активных веществ -антибиотики (от греч. анти - против и биос) — биологически активные вещества, вырабатываемые микроорганизлгами. Эти соединения влияют на клетки других мшсроорганизмов, тормозя их развитие или убивая их. Человек широко использует антибиотики для лечения заболеваний, вызванных болезнетворными бактериями или грибами (пенициллин, тетрациклин, нистатин и др.). Некоторые антибиотики тормозят рост злокачественных опухолей, угнетая размножение раковых гслеток. Биологически активные соединения играют важную роль и кахс факторы шшяния на особей своего и других видов. Так, насехсомые с помощью различных биологически активных веществ способны ггривле-кать особей противоположного пола или отпугавать врагов. Растения с помоищю биологически ахсгивных веществ могут угне'гать рост других. Взаимовлияние между различными видами растений человек дол-ясен учитывать, высевая их на одном участке или во время планирования севосмен. Г'О - f' , XI 1 1. Какие группы биологически активных веществ вам известны? I I . - 2. Почему при нехватке или отсутствии определенных витаминов в организме человека и животных наблюдается нарушение обмена веществ? 3. Что такое а-, гипо- и гипер-витаминозы? 4. Каковы основные свойства гормонов и нейрогормонов? 5. Что такое фитогормоны и каково их биологическое значение? 6. Что общего и отличного в биологическом действии гормонов и фитогормонов? 7. Что такое алкалоиды и каково их значение в жизни человека? 8. Благодаря чему антибиотики применяют в медицине? .даэ.1 1г Как можно определить, что организму не хватает витаминов? Чем наркотики опасны для организма человека? 34 §7 НУКЛЕИНОВЫЕ АТФ КИСЛОТЫ. ВСПОМНИТЕ Что такое хромосомы, ген, моносахариды, биополимеры? Где в клетках сохраняется наследственная информация? Кто такие эукариоты и прокариоты? Вы уже знаете, что все живые существа способны сохранять наследственную информацию и передавать ее потомкам при размножении. Эту функцию благодаря особенност5зм своего строения въшолняют нуклеиновые кислоты. Что такое нук.чеиновые кис.лоты? Нуклеиновые кислоты — сложные высокомолекулярные биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Впервые их обнаружили и выделили из ядра клеток, откуда и произошло их иазватгае (от лат. нуклеус — ядро). Молекула нуклеотида состоит из трех составных частей: остатков нитратного основания, углевода (пентозы) и фосфатной кислоты (рис. 16). В зависимосги от вида пентозы в составе н5тслео-тида различают два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая (ДНК), в состав которой входит остаток дезоксирибозы, и рибонуклеиновая (РНК). которая соотве'ччггвепно содержит ос1аток ри-бозы. В молекулы ДИК и РНК входя'г остатки нитратных оснований: аденина (сокращенно обозначается бухсвой А), гуанина (Г), цитозина (Ц). Кроме того, в состав ДНК входит остаток тимина (7), а РНК —урацила (У). Таким образом, в состав как ДНК, так и РНК входит по четыре типа нуклеотидов, различающихся по строению нитратнш'о основания. Нуклеиновым кислотам, хсак и белкам, присуща первичная структура — определенная последовательность размещения нухспеотидов, а также вторичная и третичная структуры, формирующиеся за счет водородных связей, электростатических и других взаимодействий. Отде/п.ные нуклеотиды соединяются между собой в цепь за счет особых «мостиков», возникающих между остатками пентоз двух соседних нуклеотидов. Эти «мостики» являются разновидностью прочных ковалентных связей. IviucoBa структура ДНК? Распгафровка структуры ДНК имеет свою предысторию. В 1950 г. американский ученый Эрвин Чаргафс)) и его хсоллеги, исследуя состав ДН1{, установили в количественном содержании остатков нитратных оытовапий в ее молекуле следующие закономерности: Рис. 16. Пространственная модель молекулы ДНК: 1 - Гидроген; 2 Оксиген; 3 Кар(ч)н: 4 нитратное основание; 5 ~ фосфор Рис. 17. Схема строения молекулы ДНК: 1 - остаток дезоксирибозы; 2 - остаток фосфатной кислоты; 3 - аденин: 4 - тимин; 5 - гуанин; 6 - цитозин; 7 - водородная связь — число адениновых остатков в любой молекуле ДНК равно числу томиновых (А = Т), а число гуани-новых — числу цитозииовых (Г = Ц); — сумма адениновых и гуаниновых остатхюв равна сумме тиминовых и цитозиновых (А+Г = Т+Ц). Это открытие способствовало установлению пространственной структуры ДНК и определению ее роли в передаче наследственной информации от одного поколения другому. В 1953 г. Джеймс Уотфи и Френсис Крик предложили модель пространственной структуры ДНК (рис. 17), правильность которой впоследствии подтвердили экспериментально. Молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных адпей, соединенных межд>' собой водородными связями. Эти связи возникают между двумя нуклеотидами, которые как бы дополняют друг друга. Установлено, что остаток адеиина (А) всегда соединяется с остатком тимина (Т) (между ними возникает две водородные связи), а остаток гуантша (Г) — с осгатком цитозина (1,0 (между ними возникает три водородные связи) (рис. 18). Четкое соответствие нуклеотидов в двух цепях ДНК обуславливается их комплементарноетью (от лат. комплементум - до-пол1Юние). В соотъегсттвии с предложенной моделью, две нуклеотидные цепи ДНК обвивают одна другую, создавая закрученную вправо спираль (вторичная crpyicrypa ДНК), при атом ее диаметр - около 2 нм. * В определенных условиях (действие кислот, щелочей, нагревание и т.п.) происходит процесс денатурации ДНК - разрыв водородных связей между Рис. 18. Участок двойной спирали ДНК: 1 - остаток нитратного основания; 2 - остаток дезоксирибозы; 3 остаток фосфатной кислоты; 4 - водородные связи '-2 10-3 4 Нанометр (нм) равен 1 *10 ® миллиметра 36 комплементарными нитратными основаниями различных полинуклеотидных цепей. При этом ДНК полностью или частично распадается на отдельные цепи, из-за чего теряет свою биологическую активность. Денатурированная ДН[{ после прекращения действия указанных факторов может восстановить свою струх-стуру блахххдаря восстановлению водородных связей между хсомплементарными нухслеотида-ми (процесс ренатурации ДНК). Благодаря способности формировать структуры высхпих порядхсов (третххчную и др.) молекула ДНК приобретает вххд комххактного образования. Например, длина ДНК наибольхпей хромосомы человех<а равна приблизитачьно 8 см, но она скручена так, что помещается в хромосоме, длина которой примерно 5 ххм. Это возможно блахидаря тому, что двухцепочечная спираль ДНК претерпевает ггространственное уплотххение, формируя трехмерную структуру - суперспираль. Тахсое строение харахстерно для ДНК хромосом эух«ариот и обусловлено в основном взаимодействием ДНК с ядернымхх белхеами. У больхпинства прокариот, некоторых вирусов, а тахсже в мххтохонд-риях и хлоропластах эукариот ДНК не взаимодействует с белками и ххмеет хсольцевую сгрзтггуру. 1Саковы функции ДНК? Вы уже знаете, что единицей ххаследственности организмов является ген — участохс молекулхл ДНК (у некегторых вирусов и фагов - РНК), определяющий стрзчетуру определенного белка или одной нзпклеиновой кислоты (более подробно организация наследственного материала различных органи.змов будет рассмотрена далее). Именно ДНК сохраняет наследственную информацию и обеспечивает ее передачу дочерним клетхсам во время деления материнской хелетхеи. Что собой представляют рибонуклеиновые кислотьх? Молекулы рибоххзчслеиновых х«ислот имеют подобное строение с ДНК, однако они преимущественно состоягг из одной полинзгклеотидной цепи (у некоторых вирз'сов встречаются двухцепочечные молекулы РНК) (рис. 19). Различают три основных типа РНК: информационная, или матричная (иРНК, или мРНК), 'хранспорт-ная (tPHF-C) и рибосомная (рРНК), отличающихся местом лохсализации в хщетхсе, нухахеотхвдххым составом, размерами и фyнx^циями. Информационная РНК ххредставляет собой копию определхенного учас'гка молехсулы ДНК (однохт) или несхсолъхсих хх'нов). Она переносит тчхнсгическую Фосфат Нитратнее оо^ование НОеНг о ОН .«4 ОН HI Рибоза HOCIi, О ОН >Сз1. ОН ■ Дегоксирибоза Рис. 19. Схема строения нуклеиновой кислоты (1); формулы рибозы и дезок-сирибозы (2) Рис. 20. Схема образования иРНК 371 информацию от ДНК к месту синтеза бе.пка {рис. 20) и принимает непосредственное участие в его сборке. Она составляет примерно 2% от общего количества РНК хслетки. Существует вторичная и третичная структуры иРНГ-С, которые формируются водородными связями, электроста1’ическими и дрзч'ими взаимодействиями. Молекула иРНК относительно нестабильна, она быстро распадается на нугслеотцды. Например, у микроорганизмов она сохраняется всего несколько минут, а в клетках эукариот—несколько часов или дней. Транспортная РНК по сравнению с информационной имеет меньшие размеры и составляет до 20% общего количества РНК в клетае. Она присоединяет аминокислоты и транспортирует их к месту синтеза белт^овых молекул. Каждая из аминокислот переносится к месту синтеза белка своей тРНК. Транспортная РНК имеет постоянную вторичную структуру, наггоминаюплую но форме лист клевера (рис.21). Такая конфигурация обусловлена водородными связями между комплементарными нух^лео-тидами. У верхушки «листа клевера» расположены три нуклеотида, соответствующие генетическому коду определенной аминокислоты. Сама аминокислота присоединяется ковалентными связями к уча-cTity ос1гования молекулы тРНК. Рибосомная РНК составляет приблизительно 80% общего количества РНК в клетке. Взаимодей- Рис. 21. Схема строения транспортной РНК А. Б, В, Г - участки, в которых комплементарные нуклеотиды соединяются с помощью водородных связей; Д - участок, к которому прикрепляется аминокислота; Е - антикодон Г J=i j=' i= 38 (ггвуя с белками, рРНК выполняет структурную функцию, принимает участие в процессах синтеза б'Ю ретуля-цию разнообразных процессов жизнедеятельносги. В клетках некоторых видов растений обнаружены особые биологически аютгвные вещества — алкалоиды, большинство из которых ддовиты для мсивотных и человека. Некоторые микроорганизмы способны вырабаташать антибиотшш, применяемые в медицине. Нуклершовые кислоты — биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Различают два тина нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. ДНК сохраняет наследственнзло информацию о структуре белков или молекул РНК и обеспечивает передачу этой информации дочерним клеткам во время деления материнской. Участок молекулы ДНК, несурций эту информацию, называют геном. Существует три типа РНК: информационная (иРНК), транспортная (тРНК) и рибосомная (рРНК), прртнимающая участие в синтезе белков. Задание 1 Охарактеризуйте свойства и функции основных классов органических соединений, заполнив таблицу: Классы органических соединений Свойства Функции Углеводы Липиды Белки Нуклеиновые кислоты Задание 2 Охарактеризуйте уровни пространственной организации белковых молекул, заполнив таблицу: Уровень организации Какой имеют вид Какие связи и взаимодействия поддерживают Первичная структура Вторичная структура Третичная структура Четвертичная структура 41 Задание 3 Укажите черты сходства и различия между разными типами нуклеиновых кислот, заполнив таблицу: Признаки ДНК РНК Количество цепей Типы нуклеотидов Виды пентозы Местонахождение в клетке Задание 4 Охарактеризуйте различные виды РНК, заполнив таблицу: Вид РНК Размеры Функции Местонахождение в клетке иРНК рРНК тРНК I уровень (выберите из предложенных ответов правильный) 1. Процесс восстановления природной структуры белка после ее нарушения называют: а) деструкцией, б) денатурацией, в) ренатурацией, г) биосинтезом. 2. К растворимым в воде соединениям относятся: а) липиды, б) моносахариды, в) полисахариды. 3. При расщеплении больше всего энергии выделяют соединения: а) липиды, б) углеводы, в) белки, г) витамины. 4. Наследственную информацию из ядра к месту синтеза белков передает: а) ДНК, б) иРНК, в) рРНК, г) тРНК. 5. Биохимические реакции ускоряют: а) алкалоиды, б) гормоны, в) витамины, г) ферменты. 6. Антитела имеют природу: а) белковую, б) липидную, в) углеводную, г) являются видоизменениями нуклеиновых кислот. 7. Наследственную информацию сохраняют: а) липиды, б) углеводы, в) белки, г) ДНК. 8. Аминокислотные остатки соединяются в полипептидную цепь с помощью: а) водородных связей, б) гидрофобных взаимодействий, в) ионных взаимодействий. 9. Вторичная структура белка имеет вид; а) глобулы, б) нескольких соединенных между собой белковых молекул, в) спирали, г) цепи аминокислотных остатков. 10. Нуклеотид тимин входит в состав: а) иРНК, б) ДНК, в) рРНК, г) тРНК. 11. К органогенным химическим элементам относятся: а) Фтор, б) Феррум, в) Нитроген, г) Фосфор. 42 II и III уровни (выберите из предложенных ответов один или несколько правильных) 1. К биополимерам относятся; а) глюкоза, б) иРНК, в) жиры, г) крахмал, д) вода. 2. Нуклеотид урацил входит в состав: а) белков, б) иРНК, в) тРНК, г) ДНК, д) гликогена. 3. Энергетическую функцию в клетке выполняют: а) вода, б) белки, в) соли, г) липиды, д) углеводы. 4. Активность сложных ферментов определяется: а) их расположением в клетке, б) количеством аминокислотных остатков, в) пространственной структурой, г) наличием небелковой части, д) молекулярной массой. 5. Строительную функцию в клетке выполняют: а) белки, б) нуклеиновые кислоты, в) соли металлов, г) липиды, д) углеводы. 6. В состав нуклеотидов входят остатки: а) нитратного основания, б) аминокислоты, в) пентозы, г) жирных кислот, д) хло-ридной кислоты, д) фосфатной кислоты. 7. Водородные связи поддерживают структуру белков: а) первичную, б) вторичную, в) третичную, г) четвертичную. 8. Жизненные функции в организме человека регулируют; а) гормоны, б) алкалоиды, в) витамины, г) антибиотики, д) соли тяжелых металлов. 9. Составной частью сложных ферментов являются: а) витамины, б) моносахариды, в) нуклеотиды, г) ионы металлов, д)липиды. 10. Сигнальную функцию белков обусловливает их способность к; а) деструкции, б) денатурации и ренатурации, в) образованию временных комплексов с вступившими в реакцию соединениями, г) бескислородному расщеплению. 11. Белки входят в состав: а) клеточных мембран, б) клеточных стенок растений, в) сухожилий, г) кости, д) раковин одноклеточных животных. IV уровень 1. Что общего и отличного между процессами деструкции и денатурации? 2. Какова связь между структурой молекулы воды и ее свойствами? 3. Какие химические соединения поддерживают энергетический баланс организма? Ответ обоснуйте. 4. Чем определяется специфичность действия ферментов? Ответ обоснуйте. 5. Что общего и отличного в строении и функциях различных типов нуклеиновых кислот? 6. Каким образом структура ДНК связана с ее свойствами и функциями? 7. Каково значение биологически активных веществ в функционировании организма? 8. Какие органические вещества выполняют защитные функции в организме? Ответ обоснуйте. 9. Почему организм человека не может полноценно функционировать при употреблении только растительной пищи? 43 10. Почему биохимические процессы в живых организмах происходят только при участю1 ферментов? Ответ обоснуйте. 11. Почему нормальное существование организмов человека и животных невозможно без витаминов? Ответ обоснуйте. 12. Каким образом структура молекулы тРНК связана с ее функциями? Ответ обоснуйте. ЛАвОРАТОРЯАЯ РАВОТА Ni 1 Тема Оборудование и материалы Задание 1 Ход работы Определение органических веществ - полисахаридов и Ясиров - и их свойств Штатив с пробирками, пипетки градуированные, капельницы, стеклянные палочки, водяная баня, часы; дистиллированная вода, концентрированная хлоридная тсислота, раствор Люголя (1г йода и 2 г йодистого калия растворяют в 15 мл дистиллированной воды и затем разводят водой до объема 300 мл), растительное масло, этиловый спирт, бензол, хлороформ; водные 10%-ные растворы питьевой соды и гидроксида натрия, а также 1%-ные растворы сульфата купрума и крахмала. Обнар>’>кить полисахарид крахмал в реакцци с йодом, а таюке возникающий при расщеплении крахмала моносахарид глюкозу в реакции с оксидом купрума. 1. Пронумеровать две пробирки и добавить в них по 2 мл раствора крахмала. 2. В первую пробирку добавить 1—2 капли раствора Люголя, перемешать стехслянной палочкой и наб^подать появление сине-фиолетовой окраски, ко'горая при нагревании исчезает, а при охлаждении появляется вновь. 3. Во вторую пробирку внести 2—3 кап.™ концентрированной хлоридной кислоты, прокипятить ее содержимое на водяной бане 15 мин, добавить 2 мл раствора гидроксида натрия, 5 капель раствора сульфата купругма, нагреть до кипения на водяной бане. 4. Наблюдается образование гидроксида купрума желтого цвета или гемоксида купрума краснох'О цвета при шаимодейсгвии глюкозы, образовавшейся при расщеплении крахма.ла, с сульфатом купрума. Задание 2 Изучить растворимость жиров в различных растворителях. Ход работы 1. Пронумеровать четыре пробирки и внести в них по 0,2 мл растительного масла. 44 2. В пробирку № 1 добавить 5 мл дистиллированной воды, в пробирки No 2, 3 и 4 — соответственно по 5 мл этилового спирта, бензола и хлороформа. 3. Содержимое всех пробирок энергично перемешать. В пробирке № 1 наблюдается образование нестойкой эмульсии, быстрое разделение смеси на два слоя; в пробирке N« 2 — образование мутного раствора вследствие недостаточного растворения растительного масла; в № 3 и 4—практически прозрачные растворы. 4. В пробирку № 1 добавить дополнительно еще 5 мл раствора соды, интенсивно перемешать. Наблюдается образование стойкой эмульсии. Тема Изучение свойств ферментов Оборудован! le и материалы Задание 1 Ход работы Штатив с пробирками, пиие'гки градуированные, капельницы, колба, стеклянные палочки, термостат, водяная баня, раствор Люголя, дистиллированная вода, стакан со льдом, водный 0,2%-ный раствор крахмала. Изучить действие фермента-слюны (амилазы) на крахмал. 1. Сполоснуть ротовую полость 2-3 раза водой, затем в течение 3—5 мин полоскать 50 мл дистиллированной воды, собрать раствор слюны в колбу. 2. Пронумеровать две пробирки и внести в них по 2 мл раствора крахмала. 3. Б пробирку № 1 добавить 0,5 мл раствора слюны, который содержит cJxipMeHT амилазу (расщепляет крахмал), а в пробирку № 2 — 0,5 мл дистиллированной воды. 4. Пробирки № I и 2 после перемешивания поместить на 15 мин в термостат при температуре 38"С (оптимальная для амилазы). После этого вынуть пробирки из термостата и добавить к их содержимому 2-3 капли раствора Люголя (в пробирке, где была слюна, наблюдается обесцвечивание раствора вследствие расщепления крахмала ферментом слюны амилазой, а где ее не было — сохраняется сине-фиолетовое окрашивание). 5. Записать результаты опытов. v3aTaHiie 2 Исследовать влияние температуры на активность фермента амилазы слюны в реакции с крахмалом. 45 Ход работы 1. Прон^таеровачъ четыре пробирки и во все добавить по 2 мл раствора крахмала и по 0.5 мл раствора слюны. 2. Пробирку № 1 оставить при комнатной температуре, No 2 - поместить в термостат при температуре 38"С, № 3 - кипятить на водяной бане, № 4 - поставить в стакан со /вьдом. 3. Через 10-15 мин вынуть пробирки из термостата, водяной бани и стахсгша со льдом. Затем во все четыре пробирки добавить по 2-3 капли расхиора Люголя. В пробирке No 1 наблюдается образование промежуточных продуктов расщепления крахмала (дексаринов). имеющих желтый, красный или фиолетовый прет; No 2 - о1 рицательная проба на йод, свидетельствуюхцая о расщеплении крахмала амила.зой слюны именно при оптимальной для .этого фермента темпераэуре; № 3 и 4 — полонштельная реакция на йод , поскольку фермент амилаза становится не активным при кипячении и охлаждении. Алкалоиды - биологически активные вещества, преимущественно растительного происхождения; ядовиты для человека и животных Антибиотики - биологически активные веаюства, вы(эабатываемые грибами, бактериями и другими организмами, пагубно влияющие на микроорганизмы и раковые клетки. АТФ (адеиозинтрифосфатная кислота) -нуклеотид, запасающий энергию в виде высокоэнергетических связей; универсальный накопитель и переносчик энергии. Белки - высокомолекулярные биополимеры, мономерами которых являются остатки аминокислот. Биологически активные вещества (фе-рмегды, гормоны, иейрогормоны, фитогормоны, витамины, антибиотики и др.) - органические соединения, способные влиять на обмен веществ и превращение энергии в живых организмах. Денатурация процесс разрушения природной структуры (четвертичной -BTcp/fwon) белка. Происходит под действием определенных факторов. Деструкция - необратимый процесс разрушения первичной структуры белка. ДНК {дезоксирибонуклеиновая кислота) - биополимер, мономерами которого являются остатки нуклеотидов. ДНК обеспечивает кодирование, сохранение и передачу наследственной информации. Комплементарность - четкое соответствие последовательности нуклеотидов в двух цепях молекулы ДНК, обусловленное особенностями химического строения нуклеотидов. Липиды - гидрофобные органические соединения различного строения (жиры, воска, стероиды и др.). Нуклеиновые кислоты - биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды; к ним относятся ДНК и РНК. Нуклеотид - мономер нуклеиновых кислот. Ренатурация - процесс возобновления природной структуры определенных биополимеров (белков, нуклеиновых кислот и пр ), нарушенных в результате денатурации. РНК {рибонуклеиновые кис/юты) - биогюли-меры, состоящие из одной цепи нуклеотидов. Различают транспортную (тРНК), информационную (иРНК) и рибосомную (рРНК) рибонуклеиновые киспспгы. Углеводы - органические вещества, входящие в состав всех биологических систем. 46 СТРУКТУРНАЯ СЛОЖНОСТЬ и УПОРЯДОЧЕННОСТЬ ОРГАНИЗМОВ изучая этот раздел, вы узнаете о (об): — особенностях клеточного уровня организации живой материи; — основных методах изз^юния к.аеток; — отличиях меясдз' кле1’калш эукариот и прокариот; — строении и функциях клеточных ст'руктур; — жизненном цикгге клеток (клеточном идкле); — строении и особенностях фз'нкционирования неклеточных форм жизни — вирусов. Научитесь: — работать с оптаческими приборами; — различать отдельные клеточные стрзжтуры на постоянных микропрепаратах; — наблюдать за процессами жизнедеятельности клеток; — объяснять зависимость' строения клеточных crpyKiyp от выполняемых фзткций. ВСПОМНИТЕ §8 ЦИТОЛОГИЯ -НАУКА О СТРОЕНИИ И ФУНКЦИЯХ КЛЕТОК Что общего и отличного между одноклеточными, колониальными и многоклеточными организмами? Что такое пробка? Каковы строение светового микроскопа и правила работы с ним? Как вы уже знаете, все живые организмы сосчпят из клеток. Исключение составляют только вирусы — неклеточные формы жизни. Подробнее о них вы узнаете позже. Что собой представляет клетка? Клетка - основная структурно-функциональная единица всех живых организмов, элементарная биологическая система. На клеточном уровне организации живой материи полностью проявляются все основные свойства живого: обмен веществ и превращения энер-гтш, способность к росту и размножению, движение, сохранение и передача наследственной информации и другие свойства. Рис. 23. Хламидомонада 47 Рис. 24. Вольвокс Рис. 25. Микроскоп, сконструированный А. ван Левенгуком Антони ван Левенгук (1632-1723) Теодор Шванн (1810-1882) Вы уже знаете, что существуют одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Одноклеточные органияжы (рис.23) одновременно являются и самостоятельными целостными организмами, в которых осуществляются все основные жизненные функгщи, присущие и многоклеточным. Колониальные органияжы сосаоят из определенного количества клеток одного или нескольких типов (рис. 24). Однако, в отличие от многоклеточных, клетки колониальных организмов, как правило, функционируют независимо друг от друга (питание, размножение и т.д.). У жногоклеточных органия-жов клетки отличаются по строению и выполняемым функциям и, образуя ткани, органы и системы органов, тесно взаимодействуют между собой. Таким образом, многоклеточный организм действует как единое целое, а клетей являются его элементарными составными частями. Какая наука изучает клетку? Строение и жизнедеятельность клетки изз'т^шет наука цитология (от греч. китос — клетка). Безусловно, изз^ение клетки без применения оптических приборов невозможно, поэтому зарождение и становление этой науки связано с изобретением микроскопа. К сожалению, точно неизвестно, кто же изобрел микроскоп: одни исследователи приписывают это открытие отцу и сыну Янсенсам (конец XVI столетия), другие - известному ученому Галилео Галилею (начало XVII столетия). Английский исследователь Роберт Гук в 1665 году, изучая при помотгщ усовершенсттюванното им микроскопа срез пробки, от1«рыл клеточное строение растительных тканей и предложил сам термин «клетка». Однако следует отметитъ, что он видел под микроскопом не живые клетки, а только стенки мертвых клеток. Современник Р. Гзч<а голландец Антони ван Левенгук с помощью микроскопов собственной конструкции (рис. 2S) открыл и описал одноклеточных лсивотных (в частности, инфузорий), бактерии, а также эритроциты и сперматозоиды. В 1839 году немецкий зоолог Теодор Шванн, основываясь на работе дрзто1Х> немецкого ученого - ботаника Маттиаса Шлейдена, сформулировал основные положения клеточной теории: — все организмы состоят из клеток; — latencH животеых и растений сходны по строению. Кроме Т. Шваниа и М. Шлейдена, соавторами клеточной теории считают немецкого у'ченого Рудольфа 48 Вирхова и эстонского - 1^арла Бэра. Так, Р. Вирхов доказал, что клетки образуются не из бесструктурного межклеточного вещества , как считгали ранее, а размножаются делением. К. Бэр открыл яйцеклетку птип;, млекопитающих животных и человека и показал, что эти организмы развиваются из одной клетки — оплодотворенной яйцеклетки. Таким образом, клетка является не только единицей строения, но и единицей развития мншхзклеточных организмов. Какие положения обосновывает клеточная теория на современном этапе развития цитологии? На современном .этапе развития цитологии клеточная теория включает следующие положения: — клеэка — элементарная единица строения и раз-врп'ия всех живых организмов; — клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по происхождению, строению, химическому составу, основным процессам лшзне-деятельности; — каждая новая клетка образуется исключительно в результате размножения материнской клетки; — у многоклеточных организмов, развивающихся из одной клетки (споры, зиготы и др.), различные типы к.четок формируются путем их специализации на про-тяжен1ш индивидуального развития особи и образуют 1кгши; — из тканей формируются органы, которые тесно связаны между собой. Как исследуют клет1си? Как вы уже знаете, первым прибором, с помощью которого изучались клетки, бьш световой (оптический) микроскоп (oi’ греч. микрос - малый и скопео — смотрю) (рис. 2€). Ранее вы уже имели возможность ознаютмиться со строением и правилами работы с этим прибором. Методы исследований с помощью микроскопа называют световой микроскопией. С применением этих методов можно изучать общий план строения клетки и отдельных ее органелл, размеры которых сосз’авляют’ не менее 200 нм. Рис. 26. Световой микроскоп - 1 - 3 J- 4 - 5 Световая микроскопия основывается на том, что через прозрачный или полупрозрачный объект исследований проходят лучи света, попадающие затем на систему линз объектива и окуляра {рис. 27) Эти линзы увеличивают объект исследований. Кратность увеличения можно определить как произведение увеличений объектива и окуляра. Например, если линзы окуляра обеспечивают увеличение в 10 раз, а объектива - в 40, то общее увеличение объекта исследований будет составлять 400. Современные световые микроскопы обеспечивают увеличение исследуемых объектов в 2-3 тыс. раз. Рис. 27. Схема прохождения света в световом микроскопе: 1 - источник света; 2 - конденсор; 3 - объект; 4 - объектив; 5 - окуляр 49 Рис. 28. Электронный микроскоп - 1 а - 2 - 3 а-'' - 5 Рис. 29. Схема прохождения пучка электронов в электронном микроскопе: 1 - источник электронов; 2 - конденсор: 3 - объект; 4 - объектив; 5 - проектор Клеточные структуры небольших размеров (например, рибосомы, клеточные мембраны) были открыты и изучены с помощью электронного микроскопа {рис. 28), изобретенного в первой половине XX столетия. I По конструкции электронный микроскоп подобен световому, но вместо потока лучей света в нем используется поток электронов, двигающихся в магнитном поле {рис. 29). Этот поток ускоряется благодаря высокой разнице потенциалов, создаваемой между полюсами (катодом и анодом). Роль линз светового микроскопа в нем выполняют электромагниты, способные изменять направление движения электронов, собирать их в пучок (фокусировать) и направлять на объект исследования. Часть электронов, проходя через объект, может отклоняться, рассеиваться, взаимодействовать с объектом или проходить через него без изменений. Пройдя через объект исследований, электроны попадают на люминесцентный экран, вызывая его свечение, или на особый фотоматериал, с помощью которого изображение можно фотографировать. Электронный микроскоп способен увеличивать изображение объектов исследования в сотни тысяч раз (до 500 000 и более). Живые клетки исследуют методом прижизненного изучения. Под световым микроскопом наблюдают обпщй план строения клеток пли определенные процессы их жизнедеятельности (например, движение цитоплазмы, деление клетки). Чтт)бы выяснить место или ход тех или иных биохимических процессов в клетке, применяют метод меченых атомов; в клетку вводят вещество, в котором один из атомов определенного химического элемента замещен его радиоактивным изотопом. С ПОМОЫЦ.Ю специальных приборов, способных фиксировать данные изотопы, можно проследить за миграцией этих вещеегв в клетке и их превращениями. Для изу'чения тонкой структуры клеток их предварительно фиксируют с ПОМОЩЬЮ определенных веществ (спирта, формалина и др.), быстрого замораживания или высушивания. Отдельные структуры фиксированшлх кло'гок окрашивают' специальными красителями. Для изучения отдельных клеточны.к структур использукуг метод центрифуыирования (от- лат. центру м — центр и фуга — бегство). Клетки предварительно измельчают и в специальных пробирках помещают в центрифугу (прибор, способный развивать быстрые обороты). Поскольку клеточные струк-т'з'ры имеют неодинаковую плотность, то при 50 центрифугировании они буд>т оседать слоями: более ило1'ные — быстрее и поэтому окажется снизу, а менее плотные — медленнее и иоагом>' окажутся сверху. Образовавшиеся слои разделяют и изучают отдельно. КОНТРОЛЬНЫЕ ГЮНРОС’Ы 1. Почему клетку считают элементарной структурно-функциоьв-льной единицей всех организмов? 2. Чем отличаются между собой одкжлсточгые, многоклеточные и колониальные организмы? 3. Что изучает цитология? Когда она возникла? 4. Какие вы знаете методы изучения клетки? 5. Каковы основные положения клеточной теории? Какие ученые сделали вклад в ее развитие? подумайте На чем основывается положение клеточной теории о том, что клетки всех организмов подобны по происхождению, строению, химическому составу, основным процессам жизнедеятельности? ВСПОМНИТЕ §9 СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИ!^ КЛЕТОК ПГОКАРИаГ и ЭУКАРИШ Чем строение клеток бактерий отличается от строения клеток животных, растений и грибов? Что такое плазматическая мембрана, органеллы, хромосомы, споры, инцистирование? Каковы функции ДНК в клетке? Одно из основных положений клеточной теории говорит о том, что план отроения клеток различных организмов подобен. Каково строение клетки? Юхетка состоит из поверхностного аппарата, цитоплазмы и ядра (за исключением клеток бактерий и цианобактерий) (рпс. 30). А как же эритроциты млекопитающих живот ных и человека или ситовидные трубки высших растений? Ведь они тоже не имеют ядра. Дело в том, что в этих клетках на начал1)Ных этапах развития ядро разрушается. Внутреннее содержимое клеток ограничивает поверхностный аппарат, состоящий из плазматической мембраны, над-мембранных и подмембранных структур. Он занщщаот’ вн>треннее содержимое клетки от влияния окружающей сред1>т, ос>тцес1’вляет обмен вещеот'в между клеткой и внешней средой. Поверхностный аппарат у клеток различ11ых групп организмов имеет сущеегвен-ные отличия. Taic, в состав надмембранных кюмшюксов клеток бактерий, растений и грибов входит клеточная стенка, а клепси животных ее не имеют. Цитоплазма (от греч. китос — клетка и плазма — вылепленное) - это внутренняя среда клеток, расположенная между плазматической мембраной Рис. 30. Цианобактерия 51 Комплекс Гольджи Лизосома Ядро Ядрышко Ядерная оболочка Ядерный сок Цитоплазма Клеточный центр Рибосомы Эндоплазматическая сеть Митохондрия Плазматическая мембрана А. Животная клетка Цитоплазма Митохондрия Эндоплазматическая сеть Клеточная стенка— Ядро Комплекс Гольджи Зерно крахмала Хлоропласть Д Эндоплазматическая сеть Рибосомы Митохондрия Комплекс Гольджи Кристаллы включений Вакуоль Хлоропласт Плазматическая мембрана Б. Растшельная клетка Рис. 31. Схема строения животной (А) и растительной (Б) клетки 52 и ядром. Она представляет собой коллоидный раствор органических и минеральных вещес'гв, характеризуется относительным постоянством строения, химического сост'ава и свойстъ. Основа (матрикс) цитоплазмы — гиалоплазжа (от' греч. хиалос стекло и плазма) — представляет собой бесцветную коллоидную систему клетки. В состав гиалоплазмы входят растворимые белки, РНК, полисахариды, липиды. В ней определенным образом расположены клеточные Ст'руктуфы; мембраны, органеллы, включения. Клеточные мембраны ограничивают разнообразные органеллы и делят, таким образом, цитоплазму на отдельные функциональные участки. Такая система внутриклеточных мембран позволяет одновременно протекать 1УШогим несовместимым биохимическим процессам (рис. 31). Органеллы (oi' греч. органон — орган) — постоянные клеточные структуры, выполняюи^ие определенные функции и обеспечивающие процессы жизнедеятельности клетки (питание, движение, хранение и передачу наследственной информации и пр.). Одни из органелл ограничены одной (вакуоли, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, лизосомы), дрз'-гие — двумя (пласттады, митохондрии, ядро) мембранами или вообще не имеют мембран (клеточный центр, рибосомы, микротрубочки, микронити). Цитоскелет (внутриклеточный скелет) - это система микротрубочек и а-шкронитей, выполняющих опорную функцию и принимаюшдх участие в двинсе-нии клеаки (рис. 32). Включения — ЭЮ непостоянные образования, то естъ могут появляться в процессе жизнедеятельности клетки, исчезать и вновь образовываться. Это в основном запасные соединения или конечные продукты обмена веществ. Они могут быть в виде капель (жиры), гранул (крахмал, гликоген), кристаллов (соли) и прочих образований (рис. 33). В зависимости от уровня организации клстки организмы делят на прокариспы и эукариоты. Кшажы особенности строения к-чегки эукариот? Эукариоты (от греч. эу — полностью, хорошо и карион — ядро) — организмы, клетки которых имеют ядро. Цитоплазма эукариоаических клеток разделена мембранами на отдельные функциональные участки и содержит разнообразные органеллы (пластиды, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическую сеть, лизосомы, клеточный центр, вакуоли и др.). Процесс деления эукариотических клеток Цитоскелет Рис. 33. Включения кристаллов щавелевокислого калия в клетках бегонии 53 Рис. 34. Схема строения клетки бактерии: 1 - цитоплазма; 2 - фотосинтети-ческие мембраны; 3 - капсула; 4 - жгутик; 5 - клеточная стенка; 6 - рибосомы; 7 - запасные питательные вещества; 8 - кольцевая ДНК; 9 - плазматическая мембрана; Ю - складчатые выпячивания мембраны происходит значительно сложнее по сравнению с про-кариоатгческими и, как правило, сопровождается об разованием особого вереаена деления, которое обеспечивает точное распределение наследственного материала между дочерними клетками. К эукариоаам относя'1Ся царства Растения, Грибы, Животные. Эукарио1Ъ1 представлены одноклеточными, колониальными и 1УШ01'окле1'очными формами. Каковы особенноеги строения клетки прокариот? Прокариоты (от лат. про — перед, вместо и греч. карион — ядро) - надцарст'во организмов, к которому относятся царства Бактерии и Цианобакаерии (устаревшее название — «стше-зеленые водоросли»). Клетки прокариот харакаеризуются простым строением: они не имекп' ядра и многих органелл (jvutioxoh-дрий, пласттад, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, лизосом, клеточного центра) {рис. 34). Только у иекоапрых бактерий — обитателей водоемов или капилляров почвы, заполненных водой, имеются особые газовые вакуоли. Изменяя в них объем газов, эти бактерии могут перемещаться в водной среде с минимальными затратами энергии. В состав поверхностного аппарата клеток прокариот входят плазматическая мембрана, клеточная стенка, иногда - слизистая капсула. В цитоплазме прокариот находятся рибосомы, разнообразные включения. Вместо ядра в юте'гках прокариот имеется наследственный материал, представленный кольцевой молекулой ДНК, прикрепленной в определенном месте к внутренней поверхности плазматической мембраны {рис. 34). Следовательно, типичных хромосом, распололсенных в клетках эукари-аг в ядре, у прокариот нет. Рибосомы проклриот сходны по строению с рибосомами, расположенными в цитоплазме и на мембранах эндоплазматической сети клеток эукариот, но о'гличают'ся более мелкими размерами. Плазматическая мембрана клеток прокариот может- образовывать гладкие или складчатые выпячивания, направленные в цитоплазму. Они, в отличие от кле-TOIC эукариот, не делят цитоплазму на ограниченные функциональные участки. На складчатых мембранных образованиях могут располагаться ферменты, рибосомы, а на гладких — фотосинтезирующие пигменты. В клетках цианобактерий обнаружены округлые замкнутые мембранные структуры — хроматофоры (от греч. хрома — краска и форос — несущий), в которых расположены фотосинтезирующие пигменты. 54 ТСпетки нексугорых бактерий имеют органеллы движения — один, несколько ШШ ИШОХХ) жгутиков. Жгутики могут быть длиьшее самой клетки в несколько раз, однатсо их диаметр незначительный (10-25 нм), поэтому в све1Х)вой микроскоп они не видны. Кроме жгутиков, поверхность багсгериальньгх клсток часто имеет питчаттле и тру'бчатые образования, состояггще из белков или полисахаридов. Они обеспечивают ггрикрепле-ние клетки к су'бст рату' или принимают' учасгие в ггере-даче наследственной информацгш во время полового процесса. Клетки прокариот имеют небольгиие размеры (не превышают 30 мкм, а есть виды, диаметр клеток которых составляет около 0,2 мкм). Большинство прокариот — одноклеточные организмы; есть среди них и колониальные формы. Скопления клеток прокариот могут иметь вид нитей, гроздей и т.д; иногда они окружены общей слизистой оболочкой — капсулой. У некоторых колониальных цианобактерий соседние клетки контактируют между собой через микроскопические канальцы, заполненные цитоплазмой. Форма гшеток прокариот разнообразна: шаровидная (кокгш), палочковидная (бацилльг), в виде изогнутой (вибрионы) или спирально закрученной (спи-рилльг) палочки и др. {рис. SS). Прокариоты разьшожаются бесполым способом — делением клетки надвое. Перед делением клетка уве-/шчивается в размерах, молекула ДНК удваивается, в результате чегх) каждая из дочерних гсггеток получает од1шш<ов>то наследственную гшформацию (рис. 36). У прокариот наблюдаеч'ся и половой процесс — конъюгация (от лат. конъюгатио — соединение). В ходе конъюгации две гигстки через цитоплазматический мост'ик, образуюгцийся на определенное время, обмениваются наследственной информацией (в виде фрагментов молекульг ДНК). При насгугпгении неблагоприятных условий у неко-торьгх прокариот образу'^ю'гся споры (рис. 37). У одних видов споры образукугоя внутри материнской клетки: цитоплазма будущей споры покрываетхщ многослойной оболочкой. Тагсие споры очень устойадвы к высокой температуре (в некаторых слу'^чаях могут вьгдерживатъ длительное кипячение), действию ионизирующего излз^ения, химических вещест'в и другим факторам. В блаюприггтных условиггх споры прорастают. В виде спор бактерии могут длительное время сохранять жизнеспособность. Рис. 35. Разные формы бактерий: 1 - кокки; 2 - бациллы; 3 - спириллы; 4 - вибрионы Рис. 36. Деление бактериальной клетки Бактериальная спора Внутренняя оболочка / / Цитоплазма Клеточная стенка Бактериальная циста Ц|^оплазма Клето'^ая На'ружная стенка оболочка Рис. 37. Образование споры (1) и цисты (2) 55 коитра1ьш>1к вопкхы ПОДУМАЙТЕ ВСПОМНИТЕ Например, в земле, прилипшей к корням засушенных растений в одном гербарии, были обнаружены жизнеспособные споры, возраст которых превышал 300 лет. Ученые предполагают, что иногда жизнеспособность спор может сохраняться и до 1 000 лет. У некоторых бактерий споры могуг образовываться не внутри материнской клетки, а путем ее почкования. Некоторые бактерии способны к инцистиро-ванию (от лат. ни - в, внутри и греч. кистис — пузырь). При этом ПЛОТНО!i оболочкой покрывается вся клетка. Цисты устойчивы к вт1(твию15адиапии, высушиванию, но не вьщерживакп пьнчжой температуры. 1. Какие структуры входят в состав клеток? 2. Что такое цитоплазма, гиалоплазма и цитоскелет? 3. Кто такие прокариоты и эукариоты? 4. Каковы особенности строения клеток эукариот? 5. Чем клетки прокариот по строению отличаются от клеток эукариот? 6. Каково биологическое значение процессов спорообразования и инцистирования у прокариот? 7. Как размножаются прокариоты? Чем можно объяснить более простое строение клеток прокариот по сравнению с клетками эукариот? §10 ХИМИЧЕСКИМ СОСТАВ И СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН Что такое диффузия, гидрофильность, гидрофобность? Что такое денатурация? Все клетки эукариот сформированы системой мембран (о1' лат. мелгбрана — кожица, пленка), обеспечивающих взаимодействие кле'гок между собой и окружающей средой. Какова роль мембран в жизни клеток? Все клетки ограничены плазмаптческой мембраной. Она обеспечивает' обмен веществ с окружающей средой и взаимодейст'вие клеток между собой. Как вы уже знаете, внз'тренняя среда клеток эукариот разделена на отдельные функциональные зд1астки. Считают, что это обусловлено системой дополнительных мембран, необходимых для размещения определенных структур (ферментов, рибосом, пигментов и др.), а также для разделения различных процессов обмена веществ и превращения энергии, защиты от дейст'вия собственных гидролитических ферментов клетаи. В биологических мембранах происходят процессы, связанные с восприятием информации, пост упаю- 56 щей из окружающей среды, формированием и передачей возбуждения, превращением энергии, защитой 01' проникновения болезнетаорных микроорганизмов и другими проявлениями жизнедеятельности клеаок, органов и организма в целом. Методами свеаовой и элетсгронной микроскопии в клетках выявлены разнообраз11ые мембранные сярук-туры. Все они имеют сходный химический состав и особенности организации. Однако в зависимости от типа мембран и их функций соотношения химических компонентов и детали строения могут отличаться. Каков химический состав биологических мембран? Мембраны состоят из липидов, белков и ^'глеводов. Липиды составляют в среднем 40% с>осой массы мембран. Среди них преобладают фосфолипиды (до 80%). Основным функциональным компонентом биологических мембран являются белки, проявляющие свою активность только в комплексе с липидами. Поверхностные белки (около 30% общего количе-(лва мембранных белков) расположены на наружной и внутренней поверхностях мембран. Они относительно легко отделяются от мембран после разрушения клеток. Внутренние белки (почти 70% общего количе-сп’ва мембранных белков) погружены в двойной слой лшшдов на различную глубину, а некоторые из них пронизывают мембрану насквозь, связывая обе ее поверхности. Рис. 36. Схема строения клеточной мембраны 1 - элементы цитоскелета; 2 - гидрофобные головки липидов; 3 - гидрофильные головки липидов; 4 - углеводы; 5 - поверхностные белки; 6 - белок, пронизывающий мембрану 571 f?? Рис. 39. Схема транспорта веществ через плазматическую мембрану с помощью диффузии Углеводы входят в состав мембран не самостоятельно, а только в виде комплексов с белками или липидами. Ivan организованы биоло! лческие мембраны? Ныне общепринятой считается жидкостно-мозаичная модель строения мембран (рис. 38). Такое название связано с тем, что приблизительно 30% липидов мембран прочно связано с внутренними белками, а ост альная их часть пребывает в ясидком состоянии. Поэтому комплексы белков и связанных с ними липидов как будто «плавают» в жидкой липидной массе. Молекулы липидов располагаются в виде двойного слоя, их полярные гидрофильные «головки» обращены к нарз'жной и внутренней стороне мембраны, а гидрофобные неполярные «хвосты» - внутрь мембраны. Поэтому если посмотреть на мембрану сверху, то она напоминае!'мозаику, созданную полярными «головками» ЛИП1ВДОВ. поверхностными и внутренними белками. Толщина мембран варьирует в довольно широких пределах (от единиц до десятка нанометров) в зависимости от их типа. Между мoлeкyлaIvш белков или их частями часто имеются поры (каналы). Молекулы, входящие в состав мембран, способны перемещаться, благодаря чему при незначительных повреяс-дениях мембраны быстро восстанавливают свою целостность. Каковы фу нкции плазматической мембраны? Среди биологических мембран особое место принадлежа плазматической мембране, окружающей цитоплазму. Она ограничивает цшоплазму и защищает ее от внешних влияний, принимает участие в процессах обмена с окружающей средой. Плазматическая 1Лемб-рана образует выресты, выпячивания, микроворсинки, значительно увеличивающие поверхность клетки. В ней расположены некоторые 4^рменты, необходимые для обмена веществ. Плазматическая мембрана определяет размеры клеток, она прочна и эластична. Вещества, необходимые для жизнедеятельности клеток, а также продукты обмена переносятся через мембрану за счет диффз'зии (рис. 39), пассивного и ак1'ивного 'гранспорта. Диффузия (от лат. диффузио — разлив) - процесс, благодаря которому вещества проникают через определенные участки или поры мембран в результате их различной концентрации по обе ее саороны. Это1' процесс происходит без затраты энергии вследствие хао1'ического теплового движения молекул. 58 Пассивный транспорт {рис. 40) обеспечивает избирательное проникновение вещест’в через мембраны. Для него, как и для диффузии, характерно перемещение веществ со стороны более высокой концентрации. Существует несколько механизмов пассивного транспорта; с з^аст'ием подвижных мембранных белков-переносчикое; в результате изменения конфигурации внутренних белков, пронизывающих мембрану; через поры в мембране. Пассивный транспорт, как и диффузия, продолжается до тех пор. пока не выравняются концентращги веществ по обе стороны мембраны. Активный транспорт — это транспорт веществ через биологические мембраны с использованием энергии, поскольку не зависит от концентрации ве-щесгв, которые должны попасть в клетку или выйти из нее {рис. 40). Ее источником может быть энергия, освобождающаяся при расщеплении молекул АТФ. На перенос веществ через плазматическую мембрану также влияет разность концентраций ионов калия и натрия во внутренней и внешней среде клетки. Этот механизм назвали калий-натриевым насосож. Концентрация ионов калия внутри клетки вьппе, чем снаружи, а ионов натрия — наоборот. Благодаря этому возникает разница концентрации этих ионов, вследсгвие чего ионы натрия направляются в клетку, а ионы калия — из нее. Однако концентрация этих ионов в живой клетке и вне ее никогда не выравнивается, поскольку существует особый механизм, благодаря которому ионы натрия «откачиваются» из клетки, а ионы калия «закачиваются» в нее. На этот процесс затрачиваеася энергия АТФ. Биологическое значение механизма калий-натриевого насоса велико, т. к. благодаря ему энергетически благоприятное (т.е. такое, которое способствует выравниванию концентрации) перемещение ионов натрия в клетку облегчает энергетически неблагоприятный (в сторону высшей концентрации) транспорт низкомолекулярных соединений (глюкозы, аминокислот и др.). Процессы диффузии, пассивного и активного транспорта свойственны всем типам биологических мембран. Существует еще один механизм транспорта макромолекул через мембраны, который называется эн-доцитозом. Различают два основных вида эндоци-тоза: фаго- и пиноцитоз. Фагоцитоз (от греч. фогос — пожиратъ и китос) — активное поглощение микроскопических твердых Рис. 40. Схема пассивного (1) и активного (2) транспорта веществ через плазматическую мембрану Рис. 41. Процесс фагоцитоза 59 Рис. 42. Процесс пиноцитоза объектов (частичек органических веществ, мелких клеток и др.) {рис. 41). Фагоцитоз наблюдается лиип> в клетках одноклеточных и многоклеточных животных, которые, в отличие от клеток прокариот, растений и грибов, лишены плотной клеточной стенки. Путем фагоцитоза захватывают пи1ду некоторые одноклеточные (например, амебы, фораминиферы) и специализированные клетки многоклеточных (пищеварительные клетки гидры) животных. Специализированные клетки мно1'оклеточных живагных с помогцью фагоцитоза выполняют защитную функцию. Они захватывают и переваривают посторонние частищл и микроорганизмы. Явление фагоцитоза открыл в 1882 г. украинский ученый И.И. Мечников. Процесс фашцитоза происходит в несколько этапов. Вначале клетка сближается с захватываемым объектом. Во время их непосредственного контакта плазматическая мембрана клетки обволакивает объе1ст и проталкивает его в цитоплазму; образуется пузырек, покрытый мембраной (например, пищеварительная вахсуоль). В него поступают гидролитические ферменты, переваривающие объект, а непереваренные остатки выводятся из клетки. Пиноцитоз (от греч. пино — пью) — это процесс захватывания и поглощения клеткой жидкости вместе с растворенными в ней веществами. Процесс пиноцитоза подобен фагоцитозу, но происходит в основном за счет впячивания мембраны (jmc. 42). Только поглощением и вьщелением из хслетки веществ функции плазматической мембраны не ограничиваются. Мембранам свойственна ферментативная активность; они содержат некоторые фермен'1ы, принимающие участие в регуляции обмена веществ и энергии. Некоторые мембранные белки — антитела — выполняют защитную функцию, посколтжу способны связывать антигены (микроорганизмы и вещества, которые клетка всюпринимает как чзлсеродные) и Э'гим предотвраищют проникновение их в клетку. Таким образом, плазматическая, мембрана является еще и одним из звеньев осуществления защитных реакций организма (иммунитета). В плазматическую мембрану встроены также сигнальные белки, способные в ответ на действие различных фахсгоров окружающей среды изменят!» свою пространственную стругсгуру и таким образом пере-даватт» сигналы внутрь клетки. Следовательно, плазматическая мембрана обеспечивает раздражимость организмов (способность воспринимать (Ю раздраясители и определенным образом реагировать на них), осуществляет обмен информацией меяеду клеткой и окружающей средой. Мембраны И1рают важную роль и во взаимопревращениях различных форм энергии: механической (например, двияшние яа’утиков, ресничек), электрической (например, формирование нервного импулт^са), химической (например, синтез АТФ). Плазматические мембраны обеспечивают межклеточные контакты в многоклеточных организмах {рис. 43). В месте соединения двух ясивотных клеток мембрана каждой из них способна образовывать складки или выросты, обеспечивающие соединению особую прочность. Клетки растений соединены между собой блах’одаря образованию микроскопических мея^клеточных канальцев, покрытых мембраной и заполненных цитоплазмой. Плазматические мембраны принимают также участие в росге, делении клеток и других процессах. Рис. 43. Схема межклеточных контактов контрачьныЕ ВОПРСХЪ! подумайте 1. Каков химический состав биологических мембран? 2. Каково строение биологических мембран? 3. Каковы основные функции и свойства плазматической мембраны? 4. Как может осуществляться транспорт веществ через плазматическую мембрану? 5. Что такое фагоцитоз и пиноцитоз? Что общего и чем отличаются эти процессы? 6. Благодаря чему биологические мембраны осуществляют сигнальную и защитную функции? 7. Как контактируют между собой клетки многоклеточных животных и растений? Почему фагоцитоз свойственен только клеткам животных? Какое значение имеет подвижность молекул бегков в биологических мембранах для осуществления ее функций? ВСПОМНИТЕ §11 НАДМЕМБРАННЫЕ И ПОДМЕМБРАННЫЕ КОМПЛЕКСЫ КЛЕТОК Какие структуры в клетках прокариот и эукариот могут быть расположены над и под плазматической мембраной? Что такое антибиотики, антитела, антигены, цитоскелет? Что такое надмембранные комплексы клеток? Поверхностный аппарат клеток состоит из структуф, расположенных над плазматической мембраной (надмембранные комплексы), из самой мембраны, а татгже некоторых струотур, расположенных под ней (подмембранные комплексы). 61 Рис. 44. Клеточные стенки, пропитанные лигнином Рис. 45. Схема строения клеточной оболочки бактерии: 1 - плазматическая мембрана; 2 - клеточная стенка; 3 - белки; 4 муреин 15 клетках прокариот, грибов и растений плазматическая мембрана с наружной стороны покрыта клеточной егенкой. У растений она состоит в основном из нерастворимых в воде волокон целлюлозы, собранных в пучки и образуюищх каркас, погруженный в основу (матрикс), состоящий также в основном из полисахаридов. ТЗ зависимости от типа тканей и выполняемых ими функций, в состав клеточной стенки растений, кроме полисахаридов, могут входитт^: липиды, белки, неорганические соединения (двуоксид силиция, соли калт>ция и др.). Например, стенки клеток пробки или проводящих сосудов у растений пропитьтаются жирообразными веществами, вследствие чего содержимое клеток отмирает, что способствует выполнению ими специфических функций (опорной или проводящей). Клеточные стенки могут одревесневать, когда проме-жуттси между волокнами целлюлозы заполняются особым органическим веществом — лигнином, что таюссе способствует вьптолнению опорной фушащи (рис. 44). Через хлеточные стенки растений осутцествляется транспорт воды и некоторых веществ. Проницаемослъ клеточных стенок растений можно проиллюстрировать на примере явления плазмолиза и деплазмолиза. Например, если клетку поМестип^ в раствор, концентрация солей KOTopoix) выше, чем их концентрация в цитоплазме, то вода будет выходигь из хлеток. Это вызывает явление плазмолиза (от греч. плазма — вхл-лепленное \т лизис — раствореххие) — агслоепия пристеночного слоя цитоплазмы от плотной хлеточной стенхеи. Если ясе клегхеа помещена в раствор, концеичрация солей xcoTOjxxxx) ниже, чем в ее хщтоплазме, то ироизойдех’ обратный процесс: вода будет носпупать в хлетхсу и внут-рихле'гочное давление повысится. Это явление называют деплазмолизом (от лат. де — приставка, обозначающая отличие). У различных групхх грибов струхстура и химический состав хлеточной стенхеи могут отличаться. Основу ее составляют разнообразххые ххолисахариды (целлюлоза, хитин, гликох^ен и др.). характернхле для определенных грухххх грибов. Кроме того, в состав клеточных стенохс нехсоторых грибов могут входить темные пигменты (меланины), пеххтиды, аминохсис-лоты, фосфаты и другие соединения. У проххариот структура хлеточной стенхш довольно сложхгая. У болхашинства бахггерий она состоит из высохсомолекулярного вещества — муреина, придающего ей жестхссють. В состав их хлеточной стенхеи 62 таюкс входят белки, соединения липидов с полисахаридами и другие соединения {рис. 45). В зависимости от строения и свойств клеточной стенки бактерии делят на граммположительные и граммотрица-тельные. Структура клеточной стенки граммотрицательных бактерий более сложная, чем у граммположительных, благодаря слою полисахаридов и дополнительной наружной мембране. Клеточная стенка бактерий имеет антигенные свойства, что позволяет лейкоцитам «узнавать» болезнетворные бактерии и вырабатывать к ним антитела. В клетках животных поверхностный слой толщиной в несколько дес;ятков нанометров называется глико-каликсом (от лат. гликис — сладхгий и кстюм — толстая кожа) {рис. 45). Он сюстоит из гликопротеидов (белков, связанных с углеводами) и частитшо г.аиколипидов (липидов, связанных с углеводами), приаюдиненных к плазматической мембране. Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клеток с окружающей средой. Благодаря наличию в нем ферментов он можс!' при}1и-мать участие во внеклеточном пищеварении; через него клетка воспринимает раздражения. Кроме того, гликокаликс обеспечивает связь между клетками. К подмембранным комплексам хслеток относятся струюуры белковой природы: микронити и микротрубочки, составляющие опору клеток (цитоскелет). Элементы цитоскелета также способствуют закреплению органелл в определенном положении и перемещению их в клетке. Микроншпи - тонкие (диаметр 4-7 мм) нитевидные структуры, состоящие из сократительных белков (актина, миозина и др.). Они пронизывают цитоплазму и принимают участие в изменении формы клепги. Пучки микронитей одним концом прикрепляются к одной сч’ругауре (например, плазматической мембране), а другим — к другой (определенной органелле, молекуле биополимеров). Микротрубочки - цилиндрические структуры диаметром 10—25 нм (рис. 47). Они участвуют в формировании веретена деления эукариотических клеток, во вщ^фиклеточном транспорте веществ, входят в состав ресничек, жгутиков и прочих струюур. В клетках многих простейших (инфузории, эвглены и др.) к подмембранным комплексам относится пелликула (от лат. пеллис — кожа), придающая жесткость поверхностному аппарату клеток. Она Рис. 46. Поверхностный аппарат животной клетки: 1 - гликокаликс; 2 - цитоплазма; 3 - ядро 3 Рис. 47. Схема строения микротрубочек: 1 - белковые частицы стенки микротрубочки; 2 - поперечный разрез одиночной и двойной (3) микротрубочек 63 1ЮНТРОЛЬИЫЕ вошчхы подумайте состоит из структур, расположенных в измененном наружном слое цитоплазмы. У различных организмов толщина и структура пелликулы могут отличаться. Наиболее сложное строение пелликулы у инфузорий. 1. Что такое клеточная стенка? Каковы ее функции? 2. Каковы строение и функции надмембранных структур клеток животных, растений, грибов и бактерий? 3. Что такое гликокаликс? Каковы его функции? 4. Что относится к подмембранным структурам клетки? Что общего и отличного в строении и функциях клеточной стенки и гликокаликса? Одноклеточная водоросль хламидомонада и представитель одноклеточных животных - эвглена зеленая - имеют много общего в строении и процессах жизнедеятельности. По каким признакам хламидомонаду относят к царству Растения, а эвглену зеленую - к царству Животные? ВСПОМНИТЕ §12 ЦИТОПЛАЗМА и ЕЕ КОМПОНЕНТЫ. КЛЕТОЧНЫЕ ВКЛЮЧЕНИЯ. ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕМБРАН В ЭУ1САРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТКАХ Какие основные структуры характерны для клеток эукариот? Какие включения встречаются в цитоплазме клеток различных организмов? Что такое эндоцитоз? Как вам известно, внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, называют тщтоплазмой. Цитоплазма представляет собой неоднородный коллоидный раствор — гиалоплазму, в котором рас-полоисены органеллы и другие структуфы. Что такое гиалоплазма? Каковы ее функции? Гиалоплазма — это прозрачный раствор органических и неорганических веществ в воде (содержа нио воды при этом колеблется от 50 до 90%). Из органических веществ в гиалоплазме преобладают гидрофильные белки, аминокислоты, моно-, олиго- и полисахариды, липиды, разные типы РНК и др. Из неорганических - катионы металлов (наиболее важные из которых - Са К ), анионы карбонатной и фосфатной кислот, С1, растворенный в воде оксиген и другие газы. Концентрация ионов гидрогена может изменяться в зависимости от функционального состояния клетки, о чем свидетельствует водородный показатель (pH). Гиалоплазма может находиться в жидком (золь) или желеобразном (гель) состоянии, при этом различные ее участки одновременно могут пребывать в 64 том или ином ««тоянии. Например, в клетках животных наружный слой цитоплазмы прозрачный и более плотный {рис. 48). Физическое состояние гиалоплазмы влияет на скорость биохимических процессов: чем она гуще, тем медленнее протекают' в ней химические реакции. Переход гиалоплазмы из одного состояния в другое обеспечивает амебоидное движение клеток с помощью ложноножек, а также ироцес'сы фаго- и пиноцитоза. Гиалоплазма как внутренняя среда клетки объединяет в единое функциональное целое все клеточные стру1стуры и обеспечивает их взаимодействие. В ней происходит транспорт веществ и некоторые процессы обмена веществ. 1'иалоплазме нрисзтце постоянное движение. Как взаимодействуют биологические мембраны в клетке? Как уже отмечалось, в эукариотических клетках сутцествует система внутриклеточных мембран, разделяющая ее на функционалт^ные З.'частки, что обеспечивает одновременное протекание многих биохилптческих процессов. Основные кле- Рис. 48. точные фзтнкционалтзные з^астки - это эндоплазма- Грегарина тическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, пластиды, лизосомы, ядро. С особершостями их строения и фзгнкций вы ознакомитесь позже. Плазматическая мембрана эутсариотических рслеток тесно связана, а в определенных местах составляет Ядерная оболочка Незернистая эндоплазматическая \ сеть Пузырьки, образованные^! комплексом Гольджи Лизосомы Комплекс Гольджи Плазматическая —1 мембрана У Рис. 49. Схема взаимосвязей между мембранными системами клетки 65 Рис. 50. Клеточные включения капель жира (1) у инфузории-туфельки Рис. 51. Лямблия: 1 - опорный стержень единое целое с мембранами эпдомлазматаческой сети (рис. 49). Последние делят кле'гку на бол?.шое количество ячеек, что очень вагкно для рехуляции внзт’рикле-точных ферментных систем, транспорта веществ и осуществления процессов обмена веществ. Мембраны эндоплазматической сети непосредственно связаны с мембраналш коьшлехсса Гольджи (рис. 5.3), обеспечивающего хранение, упаковку и транспорт веществ, сингезирующихся на мембранах эндоплазматической сети шш непосредственно им самим. С помощью комплехюа 1Ъльджи образуются различные мембранные струхауры клетки, в часшосги лшзосо-мы, формирунггся новые плазматические мембраны. Лизосомы способны сливаться с пиноццтозными и фа1х> цитозными иузырысами. Из мембран эццохшазматичес-кой се'ги мосле деления клетки образуется и ядерная обо-лочка. Так, наружная ядерная мембрана является п1Х)должеиием мембраны эндоплазматической сети. Митохондрии и пластиды покрьпы двойной мембраной. Эти органеллы не связахпя непосредстветгао с другими мембранными сгрукхурами клетки. ^Iro такое клеточные включения? Клеточные вхслючения — непостоянные струкгуры то возникающие, то исчезаюпще в процессе жизнедеятеш^ности клетки. Они содерясатся в цитоплазме или в клеточном соке вакуолей растительных клеток в твердом или растворенном состояниях и Moiyr иметь вид к}жст’а;июв, зерен (гранул), капель (рис. 50). Клеточные вютючения - это преим>тцественно запасные вещест’ва. Например, хфах-мал, накапливаясь в бссщхепгых пласт’идах (лейкопластах), в конце концов разрывает их мембраихл и выходит в цитоплазму, тде сохраняется в виде зерен, li клегках растений также MOiyr накашшваться белки в виде гранзл (например, в семенах бобовых) или жидкие жиры (например, в семенах арахиса) в виде каиелЕ^. В клетках жи-BOTXHix запасается полисахарид гликоген (в виде зерен или волокон), различные липиды и белки (например, очень богат ими желток яйцеклеп'ок). Гликоген запасается также и в клетках грибов. В цитоплазме клеток мохуг также находиться и нерастворимые продукты обмена; соли мочевой кислоты, хфи-сталлы щавелевокислого кальция (в клетках щавеля, бегохши и др.). Под действием ферментов бол ьхииххетво хохеточных включений распадается на соедиххеххия, вступающие в процессы обмена веищетв. Они могут исполг.зоватъся хслеткой во время ее роста, цветехшя, созреваххия ххло-дов и в других процессах. 66 у некоторых одноклеточных животных возникают особые внутриклеточные структуры, выполняющие опорную функцию. Как и включения, они представляют собой конструкции определенной формы в гиалоплазме, не ограниченные от нее мембранами. Например, в цитоплазме паразитических жгутиконосцев - лямблий - находится опорный стержень, состоящий из органического вещества (рис. 51). У обитателей морей - радиолярий - капсула из органического вещества делит цитоплазму на внутреннюю и наружную части, свойства которых несколько отличаются. Кроме того, у этих животных имеется внутриклеточный скелет сложной формы, состоящий из двуокиси кремния или сернокислого стронция. ко1птальш.1Е юпгосы ПОДУМ/\ЙТЕ 1. Что собой представляет цитоплазма и каковы ее функции? 2. Что такое гиалоплазма? Каков ее состав? 3. В каких состояниях может находиться гиалоплазма? Охарактеризуйте их. 4. В чем заключается пространственная и функциональная связь между основными мембранными компонентами клетки? 5. Что такое клеточные включения? Каковы их функции? Каким образом состав и различные состояния гиалоплазмы обеспечивают ее функции? Как объяснить выражение «Единая мембранная система клетки»? §13 ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАН ЕЛ Л Ы ВСПОМНИТЕ I Какие органеллы встречаются в клетках эукариот? Какие из I них ограничены клеточными мембранами? Что такое тургор? К органеллам, ограниченным одной мембраной, относятся: эндоплазматическая сеть, комплекс ГолеэДжи, лизосомы, вакуоли. Что такое эндоплазматическая сеть? Эндоплазматическая се'гь (рис. 52) — это система сообщающихся меясду собой полостей в виде микроскопических канальцев и их расширений (цистерн), ограниченных мембраной. Различают незернистую и зернистую эндоплазматическую сеть. На мембранах зернистой эндоплазматической сети располонсены рибосомы (рис. 65), в отличие от незернистой, на мембранах которой рибосом нет. Мембраны зернистой эндоплазматической сети могут соединяп:.ся и с плазматической мембраной клетки. Мембраны эндоплазматической сети принимают участие в формировании оболочки ядра в период между двумя делениями клетки. 67 Рис. 52. Схема строения эндоплазма тиче -ской сети: 1 - свободные рибосомы; 2 - рибосомы на мембранах эндоплазматической сети; 3 - полости эндоплазматической сети; 4 - зернистая эндоплазма тичес-кая сеть; 5 незернистая эндоплазматическая сеть Рис. 53. Комплекс Гольджи: 1 - трубочки; 2 пузырьки; 3 - стопки цистерн На мембранах зернистой эндоплазматической сети с помощью рибосом происходит биосинтез белхшв, которые Morj'T накапливаться в ее полостях, распределяться между различными частями клетки (например, транспортироваться к комплексу Гольджи) или же выводипюя из юхетки. В полостях зернистой эндоплазматической сети белки могут приобретать присущую им пространственную структуру, присоединять небелковые части. Кроме того, она принимает зстас-тие в синтезе компонентов тслеточных мембран. На мембранах незернистой эндоплазматической сети синтезируются липиды, углеводы, гормоны липидной природы, которые могут накап-пиваться в ее полостях. На этих мембранах происходит обмен не-котортлх полисахаридов (например, гликогена). В полостях незернистой эндоплазматической сети (например, в к.аетках печени) накапливаются также и токсичные соединения, которые там обезвреживаются, а потом выводятся из клетки. Каковы сп'роение и функции комплекса Гольджи? Основной струстурной единицей комплекса Гольджи* является стопка (от 5 до 20 и бо-пее) плоских цистерн (мешочков), покрытых одной мембраной (jmc. 53). Рядом с цистернами расположены пузырьки и канальцы. Цистерны комплекса Голтщжи, как правило, полярны. К одному полюсу непрерывно подходят пузырьки, которые отрываются от эндоплаз-матичесжой сети и содержат продукты синтеза. Сливаясь с цистернами, они отдают им свое содержимое. Одновремеггао от другого полюса цистерн отделяются пузырьки, содержаище различные вещества, благодаря чему эти вещества транспортируются в другие участки ютепси или выводятся из нее. Комплекс Гольджи имеется во всех эукариотических клетках, однако его строение у различных организмов может отличаться. Например, в растительных клетках структурные единицы этой органеллы (их количество может достигать 20 и более) отделены друг от друга, а в клетках животных и грибов они обычно соединены в общую сеть. Комплекс Гольджи выполняет разнообразные функции. Прежде всего в нем накапливаются и определенным образом изменяются некоторые вещества (например, белки). Эти вещества покрываются мембранами, образуя пузырьки, которые транспортируются по клетке с помощью микротрубочек. * Эта органелла названа в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, открывшего ее в 1696 г. в нервных клетках. 68 Б цистернах комплекса Гольджи синтезир^тотся некоторые полисахариды, которые могут соединяться с белками, поступающими из зернистой эндоплазматической сети. Комплекс Гольджи образует лизосомы (рис. 54). Ферменты, входящие в состав этих органелл, синтезируются на мембранах зернистой эндоплазматической сети, затем транспортируются к цистернам комплекса Гольдяои и отделяю1х;я от него в виде пузырьков, окруженных мембраной. Таким образом, комплекс Гольджи участвует в построении плазматической и других ш1еточных мембран. Из элементов комплекса Гольджи в головке сперматозоидов образуется копье- или чашевидное образование — акросолш (от греч. акрон — верхушка), ферменты которого во время оплодотворения обеспечивают проникновение сперматозоида в яйцеютетку. ^Гго такое лизосомы и каковы их функции? Лизосомы (от греч. лизис — растворение) — это пузырьки диаметром 100—180 нм, окруженные мембраной. Они содержат разнообразные гидролитические ферменты, способные расщеплоть органические соединения (белки, углеводы, липиды и др.), чем обеспечивают процессы внутриклеточного пищеварения. В 1спетке содержатся различные виды лизо-сом, отличающиеся особенностями строения. Первичные лизосомы формируются при участии комплекса Гольджи. С.тшваясь с пиноцитозными или фагоцитозными пузырьками, они образуют вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли). К особому типу относятся лизосомы, принимаюпще участие в переваривании спдельных сюмпонентов клеток, целых клеток шш их ipyiui. С их помощью уничто-жаюатя дес}эектные органеллы, поврежденные или мертвые клегки, исчезает хвосг у хюловастиков, хрящи при образоваггаи костей, разрутыаются личиночные opi'a-ны во время окукливания насекомых. Какие различают виды вакуолей? Вакуоли (от лат. вакуус — пустой) — полости в цитоплазме, окруженные мембраной и заполненные жидкостью (рис. 31). Различают несколько видов вакуолей, о формировании и функциях пищ,еварительных вакуолей бьшо сказано выше. Вакуоли растительных клеток образуются из пузырьков, отделяющихся от эндоплазматической сети. Мелкие вакуоли сливаются в более крупные, которые могут заниматтэ почти весь объем растительной клетки. Они заполнены клеточным соком — водным Рис. 54. Схема образования лизосом: 1 - комплекс Гольджи; 2 лизосомы; 3 - мембрана пищеварительной вакуоли; 4 - пищеварительные вакуоли Рис. 55. Сократительная вакуоль (1) в клетке инфузории-туфельки 69 раствором органических и неорганических соединений, ВТ. ч. продук1’ов обмена вещеегв или пигментов. Эти вакуоли выполняют разнообразные функции: поддерживают внутриклеточное давление (тургор), способствуя сохранению формы клеток; в них содержится запас птательных веществ. Благодаря полупроницаемости мембран вакуолей через них происходит транспорт веществ из гиалоплазмы в полость вакуолей и наоборотг. Сократительные вакуоли пресноводных одно-1слеточных животных и водорослей, как вам уже известно, формирзишея из элементов комплекса Гольджи. Они регулируют внутриклеточное давление, принимают учас1ие в выведешш некоторых растворимых продуктов обмена, а также способс1’вуют поступлению воды, обогащенной кислородом (рис. 5S). KOUTPOJIIjHIJF ГЮПРОСЫ 1. Какие одномембранные органеллы имеются в клетке эукариот? 2.Чем отличаются строение и функции зернистой и незернистой эндоплазматической сети? 3. Каковы строение и функции комплекса Гольджи? 4. Какова связь между комплексом Гольджи и эндоплазматической сетью, между лизо-сомами и комплексом Гольджи? 5. Что такое лизосомы? Каковы их функции? 6. Какие виды вакуолей встречаются в клетках эукариот? Каковы их функции? подумайте Какая пространственная и функциональная связь существует между одномембранными органеллами клеток? Почему сократительные вакуоли имеются в клетках именно пресноводных одноклеточных животных и водорослей? ВСПОМНИТЕ §14 ДВтЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ Каковы строение Что такое АТФ? и функции митохондрий и пластид? К органеллам клетки, покрытых двойной мембраной, относятся; митохондрии, пластиды и ядро. Что такое митохондрии? Митохондрии (отгреч. митос — нить и хондрион — зерно) — органеллы, встречающиеся во всех эут'сариотических ютетках. ■ Исключение составляют одноклеточные животные - микроспоридии, являющиеся внутриклеточными «энергетическими паразитами» и использующие энергию клетки хозяина. Митохондрии имеют вид округлых телец, палочек, нитей (длиной от 0,5 до 10 мкм и более). Иногда митохондрии разветвляются (например, в клезтсах npocreiiuiHx, в мышечных волокнах). 70 Количество митохондрий в клетке разное: от 1 до 100 000 и более; оно зависит от того, насколько активно в клетке происходят процессы обмена веществ. В клетках зеленых растений митохондрий меньше, чем в клетках животных, поскольку их функции (синтез АТФ) частично выполняют хлоропласты. Поверхностный аппарат митохондрий состош’ из двух мембран — наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она отделяет митохондрии от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана образует впячивания внутрь митохондрий в виде трз^чатых или гребенчатых образований — крист (рис. 56). Кристы имеют различное расположение и часто разветвляются. Между наружной и внутренней мембранами митохондрий находится пространство шириной 10-20 нм. Внутреннее пространство митохондрий заполнено полужидким веществом — жатриксож. В нем содержатся молекулы ДНК, иРНК, тРНК. рибосомы, гранулы, образованные солями кальция и магния. На поверхности внутренней мембраны имеются грибовидные образования — АТФ-сожы. В них содержится комплекс ферментов, необходимых для синт’еза АТФ. Основная функпця митохондрий — синтез АТФ, происходящий за счет энергии, освобождающейся при окислении органических соединений. При этом начальные этапы эт’их процессов происходят’ в матриксе, а последующие, в частност’и синт'ез АТФ, — во внутренней мембране. Митохондрии в клетке постоянно обновляются. Например, в клетках печени продолжительность жизни митпхондрий составляет около 10 дней. Что такое пластиды? Какие известны типы пластид? Пластиды (от греч. пластидес — вылепленный, сформированный) — органеллы клеток растений и некоторых животных (например, эвглены зеленой), отличающиеся по форме, размерам, oicpac-ке, особенностям строения. В клетках высших растений различают три типа пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты. Хлоропласты (от греч. хлорос — зеленый) — пластиды, окрашенные в зеленглй цвет благодаря наличию пигмента хлорофилла. 1^ак правило, эти органеллы имеют' удлиненную форму (длиной 5-10 мкм). Их количество различно; в клепсах злаков — 30-35, а в крупных столбчатых клеттсах фотпсинтезирующей ткани лист'а табака махорки — до 1000. Рис. 56. Митохондрия: А - микрофотография; Б - схема строения: 1 - кристы; 2 - матрикс; 3 - внутренняя мембрана; 4 - наружная мембрана 71 6 5 Рис. 57. Схема строения хлоропласта: 1 - грана; 2 тилакоид; 3 - внутренняя мембрана; 4 - наружная мембрана; 5 - ламеллы; 6 матрикс Как и у митохондрий, поверхностный аппарат хло-ропластов состоит из двух мембран. Межд}' нарз^жной и внузренней мембранами хлоропластов имеется пространство шириной 20-30 нм. Внутренняя мембрана образует складки, направленные внутрь матрикса: ламеллы и тилагдаиды. Ламеллы имеют вид плоских удлиненных сютадок, а тилакоиды — уплош;енных вакуолей или мешочков. Ламеллгл могут образовывать в матригссе сеть из взаимосвязанных разветвленных гсанальцев или же располагааъся параллельно о/ща другой, не соединяясь мея<ду собой; иногда они напоминают плосгше полые пу'зырьки. Между ламеллами расположены тилагсоиды, собранные в грушгы по 50 и более, напоминаюпгие стопки монет. Такие стопки называют гранами. Количество гран в хлоропласте до-стигае!' 60 (иногда — до 150). Отдельные граны часто связаны между собой с помогцью naMejrn {рис. 57). В тилагсоидах находятся основные фотосинтезирующие пигменты — хлорофиллы и все ферменты, необходимые для осуществления разнообразных биохимичесгсих прогщссов фотосинтеза. Мембраны тилагсоидов способны улавливать свет' и направлять его на хлорофилл. В матриксе xjroponnacroB содержатся молекулы ДНК, рибосомы, зерна крахмала. Основгтая фуггкция хлоропластов — осуществление фотосинт-еза, кроме тхэго, в них происходит синтез АТФ, некоторых литшдов, белгсов мембраньг тилакоидов и ферментпв, катализирз'ющих реагсции фот'осинтеза. Лейкопласты (сгг греч. лейкос — бельгтг) — бесцвет’-ные пластиды разнообразной формы. От хлоропластов они отличаются отсутх;твием развитий системы ламелл. В матриксе лейгсопласюв содержатся ДНК, рибосомгл, а также ферменты, обеспечивагощие синтез и расщепление запасных веществ клетки (крахмала, белков и др.). Некоторые лейгсопласты могут-быть полностью заполгхеньг зернами гхрахмала. Хромопласты (от греч. хроматос - краска) -пластиды, огфагттенные пигментами, в основном из гругшы каротиноидов, в желттяй, гсрасный и оранжевый гщета. Находятся главнглм образом в лепестгсах цветов, плодах, редко — в листьях и теориях. Втгзт-ренняя система мембран в хромопластах отсутствует или же представлена отделт>ными тилагсоидами. Как образуются пластиды разных типов? Каковы связи между ними? Пластидьг разньгх типов имеют общее происхождение: все они возникают из первичггых ггластид образовательной ткани, имею-ищх вид мелких (до 1 мкм) пузырыеов. 72 Пластиды одного типа могут превращаться в пластиды другого. Так, на свету в первичных пластидах формируется внутренняя мембранная система, синтезируется хлорофилл и они превращаются в хлоропла-сты. Это же характерно и для лешюиластов, которые могут превращатъся в хлороиласты или хромопласты. При старении листъев, стеблей, созревании плодов в хлоропластах разрушается хлорофилл, упрощается внуфенняя мембранная система и они превращают’-ся в хромопласт’ы. Однако хромопласты никогда не превращаются в пластиды других типов, таге тсак являются конечным этапом развития пластид. В чем заключается автономия митохондрий и хлоропластов в клетке? Хлоропласты, как и митохондрии, характеризуются определенной степеш>ю автономии в клетке. Они имеют собственную наследственную гшформацию — кольцевую молекулу ДНК, напоминающую наследственный материал прокариот; содержат собственный аппарат из рибосом и всех видов РНК, осуществл5пощий синтез белков. Синтезированные в хлоропластах и митохондриях белки входят в состав их мембран. Как и митохондрии, хлоропласты размножаются путем деления, которое напоминает деление клеток прокариот. U а с: с о а о н о со с; с о >s ф с; Хромопласт Схема взаимопревращений пластид КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ подумайте ВСПОМНИТЕ 1. Каково строение поверхностного аппарата митохондрий? 2. Каковы строение и функции митохондрий? 3. Какие типы пластид вам известны? 4. Каковы строение и функции хлоропластов? 5. Каковы строение и функции лейкопластов и хромопластов? 6. Какие взаимосвязи возможны между пластидами разных типов? 7. В чем заключается автономия митохондрий и хлоропластов в клетке? Какие особенности строения и свойства митохондрий и пластид позволяют предположить, что возникновение клетки эукариот - результат симбиоза различных древних одноклеточных организмов? §15 ЯДРО Что такое хромосомы и где они находятся в клетке? Каковы функции ядра? Каковы строение и функции нуклеиновых кислот? 1^ак известно, ядро — обязательный компонент' jno-бой эукариотической клетки. Только некоторые клетки эутсариот утрачивают ядро в процессе своего развития (например, эритроциты большинства м.теко-питающих животных и человека, ситовидные трубки растений). У большинства клеток имеется только одно 73 Рис. 58. Многоядерный одноклеточный организм Рис. 59. Поры ядерной оболочки Рис. 60. Строение поры в ядерной оболочке: 1 - пора; 2 - наружная мембрана; 3 - внутренняя мембрана ядро, но ес1Ъ клетки, содержащие несколько или много ядер (исчерченной мышечной псани; инфузории, фора-миниферы, некоторые водоросли, грибы) (рис. 58). Количество ядер в клетке определяется соотношением объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматичес-кое соотношение), то есть ядро определенного объема может обеспечивать биосинтез белков в определенном объеме цитоплазмы. Каково строение ядра? Ядра бывают различной формы. Чаще всего форма ядра шаровидная или эллипсоидная, реже неправильная (наличие отростков, лопастей, например у нехшторых типов лейкоцитов). Размеры ядер мотут варьировать в значительххых пределах: от 1 мхсм (у нехсоторых простейхиих) до 1 мм (в яйцехслетхсах некоторых рыб и земноводных). У некоторглх одххохслеточххых животных (инфузоршх, фораминиферы) имеются ядра двух типов: генеративные (от лат. генераре рождать, производить), обеспечиваюххцхе сохранение и передачу наследственной информации, и вегетативные (от лат. вегета-тивус — растительный), рег>'лирующие схштез белков. В ядре различают поверхностххый аппарат и внух-реннее содержимое (матрикс). Поверхностный аппарат состоит из двух мембран - наружной и вн>т-ренней, между хсоторыми имеется пространство шириной ОТ’ 20 до 60 нм. В некоторых местах наружная мембрана соединяется с внутренней охсоло особых струх<т’зф яд'ериых пор {рис. 59,60). Эти поры прикрыты особыми тельцами. У большинства клетохс ядерная мембрана исчезает во время деления (за исключением нехсоторых однохслеточных ясивотных, водорослей и грххбов), а в период между двумя делениями - образует’ся вновь. Внутреннее содержимое ядра — ядерный матрикс - состоит из ядерного сохса, ядрышехс и нитей хроматина. В ядерный сок погружены ядрышхси, хроматин и разнообразные гранулы. По строению и свойствам ххдерный сок напоминает цитоплазму. В нем имеются белковые нити, соединяюхцие между собой ядрышки, нити хроматина, ядерные поры и другие ст’рухст'уры. Хроматин — нитевидные структуры ядра, образованные из белков и нухслеиновых хсислот. Во время деления хслетхси из хроматина формируются хромосомы. Ядрышко — одно или несхсольхсо плотных телец обычно округлой формы. Состоит из хсомплехссов РНК с белками, внутриядрышкового хроматина и 74 гранул - предшественников рибосом. Ядрьшпси фор-мирзаотся на определенных учаспсах отдельных хромосом. Во время деления клетки ядрышки исчезают, а в период меэкду двумя делениями — образзчотся вновь. В каком виде в ядре находится наследственный материал? Каждая клетаа эукариот содержит определенный набор хромосом. Совокупность признаков хромосомного набора (количество хромосом, их форма и размеры) называют' кариотипом (от греч. карион - ядро ореха и типос - форма). Для каждого вида организмов характ'ерен определенный кариотип. Именно его постоянство обеспечивает существование видов (рис. 61). |Если вследствие мутаций кариотип организмов изменяется, то такие особи часто уже не могут оставить плодовитое потомство. Вы уже знаете, что структуры ядра, несущие гены, называют хромосомами (от греч. хрома - крас1<а и сома - тело) (рис. 62). В виде плотных телец хромосомы сгано-вятся заметными в микроскоп только во время деления клетки. Основу хромосомы составляет молекула ДНК, связанная с ядерными белками (рис. 63). Кроме того, в сослав хромосом входят РНК и ферметпы, необходимые даш их удвоения и синтеза иРНК Молекулы ДНК расположены в хромосомах опре-деленньпч образом. Ядерные белки образуют особые структуры, которые как бы нанизаны на нить ДНК. Между ними расположены з^асттси свободной ДНК. Благодаря такой организации достигается компактное расположение молекул ДНК в хромосомах. Я.'?; «I \L ')VrnVrr Рис. 61. Кариотип традесканции (1) и дрозофилы (2) - самки (а) и самца (б) Рис. 62. Строение мета-фазной хромосомы: 1 - вторичная перетяжка; 2 - хроматиды; 3 -первичная перетяжка; 4 - центромера; 5 - место прикрепления веретена деления 75 Рис. 63- Строение нити хромосомы: 1 - ДНК; 2 - белки поскольку длина этих молекул в развернутом состоянии значительно длиннее хромосом. Например, длина хромосом во время деления клетки составляет в среднем 0,5—1 мкм, а молекул ДНК - несколько сантиметров. Каждая хромосома в начале деления клепси состоит из двутс продольных частей — хроматид. Обе хроматиды между собой сюединяются в зоне первртч-ной перетяжки. Перетяжка делит хромосому на уча-спш — плечи. Если перетяжка расположена посредине хромосомы, то плечи имеют одинаковые или почти одинаковые размеры. Если же первичная перетяжка смещена к одному из концов хромосомы, размеры плечей значительно отличаются. В области первичной перетяжки располагается пластинчатое образование в виде диска - центромера. К ней присоединяются нити веретена деления. Некоторые хромосомы имеют еще и вторичную перетяжку, в кснсрой расположены гены, отвечающие за образование ядрышек. Количество хромосом у различных видов может значительно варьироват.ъ. Например, карио-гип дрозофилы состоит всего из 8 {рис. 61), человека — 46, а морских простейших — радиолярий — включает до 1600 хромосом. Хромосомный набор ядра может быть гаплоидным, диплоидным и полиплоидным. В гаплоидном (от греч. гаплоос - одиночный и ейдос — вид) наборе (условно обозначается In) все хромосомы отличаются друг от друга по строению. В диплоидном (сгг греч. диплоос - двойной) наборе (2п) каждая хромосома имеет парную, сходную по размерам и строению. Хромосомы, принадлежащие к одной паре, называют гомологичными (от греч. гомологии — соответствие), к разным — негомологичными. Гомологичные хромосомы подобны по строению и имеют одинаковый набор генов. Исключение составляют только половые хромосомы, которые у одного из полов могут отличаться по размерам и особенностям строения. Поэтому их называют гетерохромосомами (от греч. гетерос - иной, другой) в отличие от неполовых — аутосом (от греч. аутос — сам). Если количество гомологичных хромосом превышает две, то такой хромосомный набор называют полиплоидным (от греч. по.пис — многочисленный): триплоидным (Зп), тетрагглоидпым (4п) и т.д. 76 Исследования кариотипа имеют важное значение в систематике для распознавания близких по строению видов (так называемых видов-двойников). Это направление систематики называется кариосистематикой. Например, два близких вида хомячков - китайский и даурский - отличаются количеством хромосом (соответственно 22 и 20 в диплоидном наборе). В период между двумя делениями клепси хромосомы раскручиваются и имеют вид нитей хроматина. Каковы функции ядра? Вы уже знаете, что ядро сохраняет наследственную информацию и передает ее дочерним ютеткам в процессе деления материнской. На молекулах ДНК синтезируются молехсулы иРНК, хсоторые переносят информацию о стрзчстуре белков из ядра к месту их синтеза — на мембраны зернистой эндоплазматичесхсой сети. Наследственная информация, сохраияюхдаяся в ядре, может изменяться в результате мутаций, что обеспечивает наследственную изменчивость. В ххдрах с участием ядрыхыек формирулотся рибосомы, хсоторые поступают в цитоплазму и принимают- участ’ие в синтезе белков. Таким образом, блахю-даря реализации наследственной информации, закодировахшой в ввде последовательнсхгх-и нуклео-тххдов молехсулы ДНК, ядро рехулирует биохимйчес-кххе, физиолопичесхсие и морфологические процессы, ххроисходяхцие в хслет-хсе. Ведущую роль ядра в передаче наследственной информации можно проиллюстрировать на таком опыте. Существуют зеленые одноклеточные водоросли - ацетабулярии (рис. 64) , своей формой несколько напоминающие гриб. Они имеют высокую «ножку», на верхушке которой расположен диск в виде «шляпки». Различные виды ацетабулярии отличаются по форме «шляпки». Ядро клетки расположено в основании «ножки». Экспериментально сращивали среднюю часть «ножки», лишенную «шляпки» и ядра, одного вида водоросли с нижней частью «ножки» и ядром другого. У такого новообразованного организма возникала «шляпка», характерная для вида, которому принадлежало ядро, а не того, чья была средняя безъядерная часть «ножки». Такие же результаты были получены и при проведении опытов на клетках животных. Например, из яйцеклетки лягушки удаляли ядро и вместо него пересаживали ядро из оплодотворенной яйцеклетки тритона. В результате развивался тритон, а не лягушка. Рис. 64. Влияние ядра на развитие признаков ацетабулярии: 1 - ядро; 2 - стебелек; 3 - шляпка 77 КОН11>ОЛЬН1>ГЕ| ВОПРОСЫ ПОДУМАЙТЕ 1. Каково строение ядра? 2. Что такое хроматин? 3. Каковы строение и функции ядрышка? 4. Что такое кариотип? Чем определяются его особенности? 5. Каково строение хромосом? 6. Какой хромосомный набор называют гаплоидным, диплоидным и полиплоидным? 7. Что такое половые и неполовые хромосомы? 8. Какие хромосомы называют гомологичными? 9. Какие функции выполняет ядро в клетке? Чем определяется ведущая роль ядра в обеспечении наследственности и изменчивости организмов? Как это можно доказать? Почему существование видов связано со стабильностью их кариотипа? ВСПОМНИТЕ Рис. 65. Схема строения рибосомы: 1 - малая субъединица; 2 - большая субъединица §16 НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ. ОРГАНЕЛЛЫ ДВИЖЕНИЯ Рис. 66. Клеточный центр Какие органеллы движения встречаются у эукариотических клеток? 1де формируются составлякхдие рибосом? Как происходит процесс фагоцитоза? Каковы строение и функции АТФ? К немембранным органеллам относятся: рибосомы и клетючный центр. Что такое рибосомы? Каковы их функции? Рибосомы (от' «рибонуклештовая кислота» и сома) -это сферические тельца, диаметром около 20 нм, принимающие участие в синтезе белков в клетке. Они состоят из двух, субъединиц: большой и малой (рис. 65). Каждая субъединица содержит рРНК и белки, взаи-модейс”гв5тощие между собой. Субъединицы рибосом могут разъединяться после завершения синтеза белковой молекулы и соединяться вновь в местах синтеза белков. Структурные компоненты рибосом образуются в ядре. После окончания синтеза белгсовой молекулы субъединицы разъединяются. Количество рибосом в гслетке зависит от интенсивности процессов биосинтеза белгсов. Например, у позвоночных животных наибольшее количество рибосом обнаружено в гслетках печени и красного костного мозга. Каковы строение и функции клеточного центра? Клеточный центр — органелла гслетогс животных, негсоторых грибов и растений, расположенная в участтсе светлой цитоплазмы преимущественно вблизи ядра. Состоит из 1—2, а иногда и более центриолей — плотных телец, от гсоторых радиально расходятся микротрубочки (рис. 66). В делящихся гслетгсах они принимают участие в формировании веретена деления. При этом центриоли расходятся 1C полюсам клетгш и между^ ними натягиваются нити 78 из мшфотрубочек. После деления материнской клепси в каждую из дочерних попадает по одной центриоле. Удваивакп'ся эти структуры в период между двумя делениями клепси. Функции цешриолей окончательно не выяснены. Известно, что кроме формирования веретена деления, они участвуют в образовании микротрубочек цитоплазмы, ресничек и жтутиков. Однако в клепсах, в которых центриоли отсзтствуют, эти процессы происходят и без их участия. Какие известны органеллы движения? К органеллам движения клетки относятся псевдоподии (ложноножки), жгутики и ресничхш. Псевдоподии (от греч. псевдос — ненастоящий хх подос — нога) - непостоянные выросты цитоплазмы ютетохс нехсоторых одноклеточных (например, амеб, форамхшххфер, радиолярхш) (рис. 67) илхх многоклеточных ясивотных (например, лейкоцитов). Струхоу'-ра и форма псевдоподхш могут быть разнообразными. Они возникают' благодаря движению цхггоплазмы, которая перетехсает в определенное место клетх^и, образуя вырост’. Псевдоподххи не толысо обеспечивают движенххе хслетх<и, но и захват твердых частиц пхици (процесс фагоцитоза). Жгутики и реснички имеют вид тонхсих выростов цхи-оплазмы; оххи сходны по строешхю, но отли-чахотся длххной и харахсгером движения. Жгутики и ресничхси известны у однохслеточных организмов (хламххдомонада, эвглена, инфузории), а также у некоторых типов клетох< многоклеточных (эпхггелий воздухоносных П5тей млехсопитающих животных и человека, сперматозоиды жххвоттхых, выспшх споровых растений и др.). Жгугихш и реснххчхси покрыты плазматичесх<ой мембраной. Внутри эт’ххх органелл расположена слоясная структура из михсротрубочехс. Движеххие ресничехс в целом напоминает работу весел и, как правило, схшордхшировано (например, у ххнфузорий). Для жгутххков харахстерно винтообразное или волнообразное двххясение (рис. 68). Жгутики и реснички двигаются за счет освобождения энергии АТФ. Эти органеллы обеспечивахот-передвххжение одноклеточных органххзмов, пост’уп-ление пищи (например, жгугихси пххщеварххтельных хихеток гидры); они могут тахсже выполнять чувствительную и защит’ную функхщи (например, реснички слизистой носовой полости человека). Рис. 67. Псевдоподии у амебы Рис. 68. Схема движения жгутика (1) и реснички (2) 79 КОНТ1*ОЛЬНЫЕ ВОИ1ЮСЫ подумайте 1. Каковы строение и функции рибосом? 2. [де и как образуются рибосомы? 3. Каковы строение и функции клеточного центра? 4. Каковы строение и функции центриолей? 5. Что такое псевдоподии? Каковы их функции? 6. Что общего и отличного в строении и движении жгутиков и ресничек? Какие клетки организма человека и позвоночных животных имеют псевдоподии, жгутики или реснички? Каковы их функции? §17 клеточный цикл. митоз ВСПОМНИТЕ 3 2 1 Рис. 69. Схема клеточного цикла: 1 - интерфаза; 2 - пресинтети-ческий период; 3 - синтетический период; 4 - постсинтетический период; 5 - профаза; 6 - метафаза; 7 - анафаза; 8 - телофаза Каковы основные положения клеточной теории? Что такое нейроны, хроматиды? Что такое клеточный цикл? Как вы помните, одним из положений гслеточной теории является то, что все хслепги размножаются путем деления. Период существования клеттш от одного деления до другого или же от деления клетки до ее гибели называют клеточным циклом (рис. 69). Он состоит из периода деления клетки и промежутка между двумя делениями (интерфазы). Продолжительность клеточного цикла у разных организмов неодинакова: у бактерий при оптимальных условиях она составляет 20—30 минут, у клеток эукариот - 10-80 часов и более (например, инфузория-туфелька делится каждые 10-20 часов). Интерфаза (от лат. интер — между и греч. фсишс — появление) — период между двумя делениями хслет-ки или время от деления гслеттси до ее гибели (например, клетки у многоклеточных организмов, утративших способность к делению). В интерфазе происходят рост клетки, удвоение молекул ДНК, синтез белков и других органических соединений, деление митохондрий и пластид и другие процессы. В этот период активно запасается энергия, необходимая для деления клетки. Процессы синтеза наиболее интенсивиы в период интерфазы, названный синтетическим. В это время происходит удвоение хроматид, связанное с удвоением молекул ядерной ДНК. Промежуток времени между окончанием предьщущего деления клетки и синтетическим периодом называется пресинтетиче-ским, а промежуток между синтетическим периодом и последуюлщм делением — постсинтетическим (рис. 69). Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% времени всего клеточного цикла. 80 Достижение клеткой определенных размеров в интерфазе является стимулом для ее деления. Основной способ деления эукариотических клеток - митоз (рис. 70). Процесс митоза (от греч. м,и-тос - нить) сопровождается уплотнением хромосом и образованием особого аппарата (веретена деления), обеспечивающего равномерное распределение наследственного материала материнской клетки между двумя дочерними. Какие фазы различают во время митоза? Митоз состоит из четырех последовательных фаз; профазы, мстафазы, анафазы и телофазы. Его продолжительность составляет от нескольких минут до 2-3 часов (рис. 70). Профаза ( от греч. про — перед, ранее и фазис) начинается с уплотнения хроматина, в результате чего под световым микроскопом можно рассмотреть строение хромосом и подсчитать их колртчество. При этом хроматиды yкopa^п^вaютcя и утолщаются (спи-рализуются). Становится заметной первичная перетяжка, где расположена центромера (структура, к которой прикрепляются нити веретена деления). Постепенно уменьшакугся в размерах и исчезают ядрыш-тси, ядерная оболочка распадается на фрагменты, и хромосомы оказываются в дитоплазме. В это время начинается формирование веретена деления. Нити этого веретена прикрепляются к центромерам, и хромосомы начинают перемещаться к центральной части клетки. Во время следующей фазы митоза - метафазы (от 1'реч. мета — после и фазис) — завершаются спирали-зация хромосом и формирование веретена деления. Хромосомы «выстраиваются» в одной плоскости в центральной части клепси таким образом, что их центромеры располашются на одинаковых расстояниях от полюсов клепси. В конце метафазы хроматиды каждой хромосомы отделsiKTrca друг от друга. Анафаза (ш’ греч. ана — вновь, вне) — самая ко-ропсая фаза митоза. В это время делятся цегггроме-ры и хроматиды расходятся к разным полюсам хслет-ки. Каждая из хроматид соответствует половине нрофазной хромосомы, то есть имеют идентичный наследственный материал. Телофаза (от греч. те.пос — коней) продолжается с момента прекращения движения хроматид до образования двух дочерних клеток. В начале тело-фазы происходит деспирализация хромосом. Вокруг каждого из двух скоплений хроматид формиру- Рис. 70. Схема митоза: профаза (1); метафаза (2); анафаза (3); телофаза (4) 81 Рис. 71. Схема, иллюстрирующая значение митоза ется ядерная оболочка, появляются ядрышки и ядра дочерних клеток принимают вид интерфазных. На этой фазе постепенно исчезает веретено деления. В конце телофазы делится цитоплазма материнской клетки и образуются две дочерние. Данный процесс отличается в клетках растений и животных. В цитоплазме растительных клеток между дочерними клетками формируются клеточные стенки (в этом процессе принимает участие комплекс Гольджи). В клетках животных плазматическая мембрана впячивается внутрь цитоплазмы, образуя перетяжку, разделяющую клетку надвое. Каково биологическое значение ми гоза? Митотическое деление обеспечивает точную передачу наследственной информации па протяжении ряда последовательных клеточных циклов. Каждая из дочерних клеток получает по одной хроматиде от кансдой хромосомы {рис. 71), то есть сохраняется постоянное количество хромосом во всех дочерних клетках. Таким образом, процесс митоза обеспечивает постоянство кариотипа организмов определенного вида и тем самым его стабильность в процессе исторического существования. Kom’POJfbEibUil вошюсы 1. Что такое клеточный цикл?- 2. Что такое интерфаза? Из каких периодов она состоит? 3. Из каких фаз состоит митоз? 4. Какие процессы происходят в разных фазах митоза? Ответ дайте в виде таблицы: Фазы митоза Происходящие процессы 5. Благодаря чему дочерние клетки во время митоза получают идентичную наследственную информацию? 6. Каково биологическое значение митоза? подумайте Могли бы существовать виды на длительных исторических отрезках времени, если бы во время митоза не происходила точная передача наследственной информации от материнской клетки дочерним? §18 МЕИОЗ ВСПОМНИТЕ Чем отличаются хромосомные наборы половых и неполовых клеток многоклеточных организмов? Какие наборы хромосом называются гаплоидными, диплоидными и полиплоидными? Что такое интерфаза, гомологичные хромосомы, центромеры, жизненный цикл? 82 Вы уже знаете, что процесс оплодотворения сопровождается слиянием 51дер половых клеток, в результате чего хромосомный набор оплодотворенной яйцеклетки удваивается. Таким образом, можно предположить, что количество хромосом у организмов, размножающихся половым способом, с каждым поколением долясно удваиваться. Однако в природе ничего подобного не наблюдается; виды, размножающиеся половым путем, имеют постоянный хромосомный набор. Это свидетельствует о том, что в их жизненном цикле должен существовать механизм, обеспечивающий уменьшение хромосомного набора половых клеток вдвое по сравнению с неполовыми клетками. Такой механизм получил название мейоза, или редукционного (от лат. редуцере — поворачивать, отодвигать назад) деления. Что такое мейоз? Мейоз (от греч. мейозис — уменьшение) — особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого хромосомный набор уменьшается вдвое. Мейоз происходит путем двух последовательных делений, интерфаза между которыми укорочена, а у клеток растений вообще отсутствует. Каждое из делений, как и митоз, состоит из четырех последовательных фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Во время профазы первого деления мейоза (профаза I) начинается спирализация хромосом, при этом они приобретают палочтсовидную форму {рис. 72). В дальнейшем хромосомы одной пары (гомологичные хромосомы) сближаются — начинае'гся процесс конъюгации. В это время создается впечатление, что в ядре содержится не диплоидный, а гаплоидный набор хромосом, однако на самом деле каждая еш составная часть — Эт’о пара соединенных между собой гомологичных хромосом. Во время конъюгации может происходить и процесс кроссинговера (от англ, кроссинг-овер — перекрест), во время которого гомологичные хромосомы обмениваются определенными участками (рис. 73). В результате кроссинговера образуются новые хшмбинации наследственного материала (так как разные 1Х>мологичные хромосомы могут отличаться набором наследственной информации) и он является одним из исгочников наследсгвенной изменчивости. Через определенное время гомологичные хромосомы начинают отходить одна от другой. При этом становится заметным, что хсаждая из них состоит из двух хроматид. Так образуются комплексы из четырех хроматид, соединенных между собой в опреде- Рис. 72. Профаза мейоза: 1 - период перед конъюгацией; 2-3- конъюгация; 4 - расхождение хромосом Рис. 73. Кроссинговер 83 Рис. 74. Продолжение первого деления мейоза: метафаза 1(1); анафаза I (2); телофаза I (3); интерфаза (4) Второе деление мейоза: профаза II (5); метафаза II (6); телофаза II (7) ленных точках. Наблюдается дальнейшее укорачивание и уплотнение хромосом. В конце профазы I гомологичные хромосомы расходятся, исчезают ядрышки, разрушается ядерная оболочка и начинает формиро-ватр>ся веретено деления (рис. 74). В метафазе первого деления мейоза (метафаза I) нити веретена деления прит«репляются к центромерам гомологи^шых хромосом, расположенных по обе стороны от экваториальной пластинки (а не на одной линии, как при митозе). Во время анафазы первого мейотического деления (анафаза I) гомологичные хромосомы начинают расходиться к противоположным полюсам клетки (при этом каждая хромосома состоит из двух хроматид). Таким образом, в конце фазы у каждого из полюсов клетки оказывается половинный набор хромосом. Расхождение отдельных хромосом каждой пары является случайным событием, то счглъ неизвестно, какая из хромосом данной пары к какому полюсу отойдет. Это также является одним из источников наследственной изменчивости. В телофазе перво1'о мейотического деления (телофаза I) формируется ядерная оболочка. В клетках животных и некоторых растений хромосомы дес-пирализуются и делится цитоплазма материнской клетки. В клетках многих растений деление цитоплазмы может и не происходить. Таким образом, в результате первого деления мейоза образуются клетки или же только ядра с половинным по сравнению с материнской клеткой набором хромосом. После первол’о деления клетки сразу же (или через короткую интерфазу) переходят ко второму делению, причем ему не предшествует синтез ДНК. Во время профазы второго мейоти^1еского деления (профаза И) хромосомы, каждая из которых, как вы помните, состоит из двух хроматид, уплотняются, исчезают ядрышки, разрушается ядерная оболочка, хромосомы начинают передвигаться к центральной части клетки, вновь формируется веретено деления. В метафазе второго мейспического деления (метафаза II) заканчивается уплотнение хромосом и формирование ве1хггена деления. Шш и во время митотичеаюго деления, центромеры хромосом расположены в одной плоскости в центральной части клетки и к ним прикреп-ляклся ршти веретена деления. В анафазе второго мейотического деления (анафаза II) делятся центромеры и хроматиды каждой из хромосом расходятся к разным полюсам клетки. 84 Во время телофазы второго мейотического деления (телофаза И) хромосомы вновь деспирализуются, исчезает веретено деления, формирунл’ся ядрышки и ядер-ная оболочка. Завершается телофаза II делением цитоплазмы. В результате второго деления мейоза количество хромосом остается таким же, как и после первого, но количество хроматид каждой хромосомы уменьшается вдвое (поскольку в каждую из дочерних клеток отходит одна хроматида из двух). Таким образом, после двух последовательных мейотических делений диплоидной материнской клетки образуются четыре гаплоидные дочерние. При этом дочерние клетки могут отличаться по содержащейся в них наследственной информации. Каково биологическое значение мейоза? Мейоз п{}едставляет собой совершенный механизм, обеспечивающий постоянство кариотипа видов, размножающихся половым путем. Благодаря мейотическому делению половые клетют имеют половинный, по сравнению с неполовыми, набор хромосом (рис. 75). При оплодотворении набор хромосом, характерный для организмов данного вида, восстанавливается. Мейоз обеспетовает также наследственную изменчивости организмов. Во-первых, в профазе I в процессе кроссинговера гомологичные хромосомы обмениваются участками; во-вторых, в анас)эазе I гомологичные хромосомы, которые могут содержать различную наследственную информацию, расходятся в разные клетки. Образовавшиеся в результате мейоза клетей могут иметь отличный от материнс-геой набор наследственной иш^юрмации. Каково место мейоза в жизненном цикле организмов? Мейоз может происходить на разных фазах жизненного цигела организмов. У одноклеточных животных — споровиков (малярийный плазмодий), некоторых водорсюлей (хламидомонада) и других организмов большая часть жизненного цикла представлена гаплоидным набором хромосом и только зигота диплоидна. У таких организмов мейоз является первым делением зиготы. У многоклеточных животных, голосеменных, покрытосеменных растений, наоборот, большая часть жизненного цикла представлена диплоидными клетками и только половые гслетки гаплоидны, т. е. у них мейоз предшествует образованию половых клеток. У ВЫС1НИХ споровых растений мейоз происходит во время спорообразования и из спор развивается Рис. 75. Схеме, иллюстрирующая значение мейоза 85 КОНТРОЛ1>НЫЕ ВОПРОСЫ поколение, размножающееся половым способом. Поэтому это поколение, в отлртчие О'г размножающегося бесполым способом, гаплоидное. 1. Что такое мейоз? 2. Что происходит во время первого мейотического деления? 3. Что такое конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер? Каково их биологическое значение? 4. Какие процессы происходят во время второго деления мейоза? 5. Каково биологическое значение мейоза? 6. Какое место может занимать мейоз в жизненном цикле организмов, размножающихся половым путем? 7. Что общего и отличного между процессами митоза и мейоза? Ответ дайте в виде таблицы: Фаза Митоз Первое деление мейоза Второе деление мейоза подумайте (Почему мейоз не наблюдается у организмов, которым не свойственно половое размножение? ВСПОМНИТЕ § ВИРУСЫ - некле:точные ^ ФОРМЫ жизни Что такое ген? в системе органического мира отдельно выделяют неклеточные формы жизни — вирусы (от лат. вирус — яд). Их изучает наука вирусология. Как были открыты вирусы? Существование вирусов впервые доказал русский ученый Д.И. Ивановский в 1892 г. Исследуя заболевание табака - так называемую листовую мозаику, он при помощи микробиологических фильтров пытался выделить возбудителя этой болезни. Но даже фильтры с наименьшим диаметром пор не могли задержать этого возбудителя, и отфильтрованный сок больного растения вызывал заболева[1ие здоровых. Ученый высказал предположение о существовании какого-то неизвестного организма, по размерам значительно уступающего бактериям. Позже было доказано существование аналогичных частиц, которые вызывали заболевания у животных. Все эти невидимые в световой микроскоп частицы получили общее название вирусы. Однако систематическое изучение вирусов стало возможным лишь в 30-х годах XX столетия после изобретения электронного микроскопа. 86 Каково моего вирусов в системе органического мира? Вирусы объединяют в особое царство Вира. От представителей дрзггих царств вирусы отличаются тем, ч-го не имеют клеточного строения. Это внутри-клeтo^raыe паразиты; во внешней среде они не проявляют нга<аких признаков живого. Только при проникновении в клетку-хозяина и взаимодействуя с ее аппаратом синтеза белка, вирусные частицы проявляют некоторые свойства живой материи - способность к размножению. Каковы особенности crpoeiraa и функционирования вирусов? Размеры вирусных частиц составляют от 15 до нескольких сотен, иногда до 2 тысяч (некоторые вирусы растений) нанометров. Жизненный цикл вирусов состоит из двух фаз: внеклеточной и внутриклеточной. Каждая вирусная частица состоит из молекулы ДНК или особой РНК, покрытых белковой оболочкой (соответственно их называют: ДНК- или РНК-содержащие вирусы). Обе эти нуклеиновые кислоты неезт наследственную информацию о вирусных частицах. Вирусные нуклеиновые кислоты имеют вид одно- или двухцепочных спиралей, которые, в свою очередь, бывают линейными, кольцевыми или вторично скрз^енными (рис. 76). В зависимости от струютуры и химического состава оболочки вирусы подразделяют на простые и сложные. Простые вирусы имеют оболочку, состоящую из однотипных белковых образований (субъединиц) в виде спиральных или многогранных структур (например, вирус табачной мозаики). Они имеют различную форму — палочковидную, нитчатую, шаровидную и др. Сложные вирусы дополнительно покрыты мембраной. Она расположена над белковой оболочкой и представляет собой часть плазматической мембраны 101ет1<и-хозяина. В ней содержатся соединения, служащие для распознавания специфических рецепторов на мембране клетки-хозяина и прикрепления к ней вирусной частицы (вирусы оспы, гепатита В и др.). Иногда в мембране вируса содержатся ферменты, обеспечивающие синтез вирусных нуклеиновых кислот в клеаке-хозяине и некоторые другие реакции. Во внеклеточной фазе вирусы способны существовать длительное время и вьщерживать воздействие солнечных лучей, низких или высоких температур а D Рис. 76. Некоторые нуклеиновые кислоты вирусов: ДНК - одноцепочная кольцевая (1); линейная двухцепочная с замкнутыми концами (2); замкнутая кольцевая (3); РНК - двухцепочная сегментированная (4); одноцепочная с вывернутыми кольцами (5) 87 Ji. €4 0^ ^ Ф Рис. 77. Схема проникновения бактериофага в бактериальную клетку и выход из нее новых бактериофагов (а часггицы вируса гепатита В* — даже кратковременное кипячение). Вирус полиомиелита** во внешней среде сохраняет способность к заражению хозяина на протяжении нескольких дней, а оспы — многих месяцев. Как вирус проникает в клетку-хозяина? Большинство вирусов специфичны: они поражают только определенные типы клеток-хозяев многоклеточных организмов или отдельные виды одноклеточных организмов. Проникновение в клетку-хозяина начинается взаимодействием вирусной частицы с мембраной клетки, на которой расположены особые рецепторные участки {рис. 77). В оболочке вирусной частицы содержатся особые белки, «распознаюпще» эти участки, что и обеспечивает специфиггаость вируса. Если вирусная частица прикрепляется к клетке, на мембране которой нет чувствительных к ней рецепторов, то заражения не происходит. В клетку-хо.з5Пша вирусные частицы попадают раз-ш>1ми путями. Многае сложные вирусы - бла1Т)даря тому, что их оболочка сливается с мембраной клетки-хо.зяина (например, как у вируса гриппа). Часто вирусная частица попадает внутрь клетки путем пиноцитоза (например, вирус полиомиелита). Большинство вирусов растений проникает внутрь клеток-хо.зяина в местах повреждения клеточных стенок. Особый механи.зм проникновения в клетку-хозяина обнаружен у вирусов — паразитов бактерий, так называемых бактериофагов (от греч. бакте-рион - палочка и фагос - пожиратель). Частица бактериофага представляет собой довольно сложное образование (рис. 78). Она состоит из расширенной головки, белковая оболочка которой содержит ДНК, отростка, в виде чехла, напоминающего растянутую пружину, внутри которого находится полый стержень, и хвостовых нитей. При помощи этих нитей вирус соединяется с рецепторными участками клетки-хо.зяина и прикрепляется к ее поверхности. Затем чехол резко сокращается, вследствие чего стержень проходит через оболочку бактерии и впрыскивает вирусную ДНК вовнутрь. Пустая оболочка бактериофага остается на поверхности клетки-хозяина (рис. 77). Гепатиты - группа инфекционных заболеваний человека и позвоночных животных, проявляющихся прежде всего в нарушении функции печени. “ Полиомиелит - тяжелое вирусное заболевание нервной системы человека; обычно оканчивается смертью или параличем. 88 Как размножаются вирусы? После проникновения в клетку-хозяина вирусная нухслеиновая кислота передает наследственную информацию в различные участки аппарата, обеспечивающего синтез белка в клетке. Нуклеиновая кислота некоторых вирусов представляет собой иРНК, которая соединяется с рибосомами хозяина и непосредственно з^аствует в синтезе вирусных белков. РНК других вирусов (например, ВИЧ*) проникает в ядро клетки, где синтезирует ДНК, содержаи]уто информацию о вирусных частицах, а уже последняя, в свою очередь, синтезирует вирусную иРНК. По мере накопления вирусов в клетке синтезированные ими белки угнетают образование белков клетки-хозяина и стимулируют дальнейший синтез в ней веществ, необходимых для постхэоения вирус-тгых частиц. За счет использования энергетических ресурсов клетки-хозяина образуется все больше вирусных белков и нуклеиновых кислот. Затем внутри клетки-хозяина происходит сборка вирусных частиц; вокруг нуклеиновой кислоты образуется бе.т1ковая оболочка. Из клетки вирусные частицы могут выходить разными способами. Часто мембрана клетки, наполненной вирусными частицами, разрушается и вирусы попадают во внешнюю среду. Иногда зго происходит при нарушении зчастков мембраны клетки другам вирусом во время его внедрения (например, бактериофагом). ^Гастицы многих слоясных вирусов могут «отпочковываться» от клетки-хозяина, захватывая при этом часть плазматической мембраны клетки. В згом с.пучае клетка может достаточно долго продуцировать все новые и новые вирусные частицы, пока не истощатся ее энергетические и биохимические ресурсы. И?югда вирусная ДНК встраивается в ДНК клетки-хозяина. При этом происходит одновременный синтез как белков клеттси, так и вирусных; клетка не погибает, но может изменить свои свойства, например приобретает способность неограниченно расти. Такие формы известны среди бактериофагов и вирусов, вызывающих некоторые виды раковых заболеваний. Рис. 76. Строение бактериофага: 1 -ДНК; 2 - белковый чехол; 3 - полый стержень; 4 - хвостовые нити ВИЧ - вирус иммунодефицита человека, вызывающий смертельно опасное заболевание СПИД, или синдром приобретенного иммунодефицита. 89 КОНТ1*ОЛЬНЫЕ 1. Как были открыты вирусы? 2. Каковы особенности строе- вогаюсы ния простых и сложных вирусов? 3. Как вирусы проникают в клетку? 4. В чем проявляется специфичность вирусов? 5. Как происходит размножение вирусных частиц? 6. Какими способами вирусные частицы выходят из клетки? ПОДУМАЙТР] I Почему вирусы - особая форма жизни? §20 РОЛЬ ВИРУСОВ в ПРИРОДЕ И жизни ЧЕЛОВЕКА ВСПОМНИТЕ Какие вирусные заболевания вам известны? Какими путями возможно заражение вирусами? Как вирз'сы влияют на организм хозяина? Проникновение вируса в клетку вызывает в ней инфекционные процессы. Инфекция (от лат. инфицвре — заражать, отравлять) — это комплекс процессов, про-ИСХОДЯ1ЦИХ во время взаимодействия возбудителя (вирусов, бактерий, грибов) и организма хозяшю. Подобные явления, вызывающиеся паразитическими животными (простейшими, плоскими и круглыми червями и др.), называют инвазиями (от лат. инвазио — вторжение, нападение). Разлтгчают острые и хронические вирусные инфетс-ции. Вследствие острой инфекции после размножения вирусных частиц клетка обычно погибает. При хронической инфекции последовательные поколения вирусных частиц образуются в клет1<е на протяжении продолжительного времени. Иногда инфицированная матершгекая клетка не утрачивает способности к делению и может передавать вирусные частицы дочерним 1«леткам. При латентной (скрытой) инфекции вирусные частицы не попадают из инфицированных г<леток во внешнюю среду и часто их невозможно выявить в геяетке (вирусы, вызывающие СПИД, герпес* и другие заболевания). Но под влиянием определенных фагсторов она может перейти в осгрую или хроническую форму. Людей с латентной формой заболевания часто называют носителями инфекции. Как вирусы проникают в организм хозяина? Пути проникновения вирусов в организм хозяина бывают разными. При воздушно-капельном здоровый человек заражается от больного, вдыхая воздух с * Герпес - вирусное заболевание человека и некоторых животных (собак, крупного рогатого скота и др.); проявляется в виде пузырьковых высыпаний на коже, губах, мочеполовых органах. 90 капельками его слюны и других выделений (грипп, корь, оспа и др.). С 1шщей в организм попадают вирусы ящура и некоторые другие. Через поврежденную, а иногда и неповрежденную, поверхность кожи мох’у'т проникать вирусы бешенства, оспы, х'ерпеса и друх'ие. При переливании крови, стоматологических операциях, пользовании загрязненными шприцами могут передаваться вирусы СПИДа и гепатита В; половым путем — СПИДа и герпеса. Многие вирусные инфекции человека и животных переносят кровососущие членистоногие (например, комары - желтую лихорадку; клещи — энцефалит, гфымскую лихорадку). Некоторые насекомые (тли, цикады) и круглые черви переносят возбудителей вирусных заболеваний растений. В организме человека или животного вирусные частицы распространяются с током крови, лимфы, СПИНН0М031ЮВ0Й жидкости; в растениях — по проводящим тканям. Как организм хозяина защищается от вирусных инфекций? Основная роль в защите организма от инфекционных заболеваний принадлежит им-м^чшой системе. Обычно в ответ на попадание вирусных частиц организмы человека и животных вырабатывают особые защитные белки - иммуноглобулины. Они представляют собой антитела и способны обезвреживать вирус и не допускать его проникновение внутрь клеток. Для противодействия каждому вирусу вырабатывается особый иммуноглобулин. Если вирусная частица все-таки попадает внутрь клетки-хозяина, в последней образуются другие защитные белки - интерфероны, угнетающие размножение вирусов. Они не обладают специфичностью, поэтому защищают организм от различных вирусных заболеваний. В гемолимфе членистоногих обнаружены особые ферменты, разлагающие вирусные частицы. Некоторые виды лейкоцитов способны распознавать и уничтожать инфицированные вирусами клетки. У растений также обнаружены вещества, способные противскггоять вирусам. В одних случаях оргагшзм в результате перенесенного заболевания приобретает стойкий иммунитет к определенному виду вируса (оспа, корь, энтерит и чумка собак и др.), а в др>тих — возможно повторное заболевание (хфипп). Вирус иммунодефицита человека угнетает иммунную систему, по.этому больной СПИДом может погибнуть от любой, даже обычно неопасной инфекции. К сожалению, эффективных средств борьбы со СПИДом до сих пор не найдено. 91 Рис. 79. Разные вирусы: 1 - табачная мозаика; 2 - аденовирус; 3 - ВИЧ Какова роль вирусов в природе и жизни человека? Вирусы в природе регулируют численность их хозяев. Считают, что вирусы играют определенную роль в эволюиди прокариот, так как moi'J't передавать наследственную информацию от одной бактериальной клетки к другой как внутри одного вида, так и между различными видами, встраиваясь в ДНК клетки-хозяина. В жизни человека роль вирусов в основном отрицательная. Они вызывают различные заболева1гая человека, домашних животных и культурных растений. У человека вирусы поршкают органы дыхания (грипп, коклюит и др.), 1шщеварения (гастроэгпериты, гепатиты), нервн>то сисге-му (полиомиелиты, энцефалиты, бешенство), кожу и слизистые оболочзш (герпес, корь, ветряная оспа), ютетки различных систем органов (оспа, желтая лихорадка), угнетают иммунные реакции (СПИД), вызывают некоторые виды раковых заболеваний. У домашних животных они вызывают яшур парнокопытных, энтерит и чумку собак, чуму кур и дрзлгие заболевания; некоторые из них (например, яшур) опасны и для ^геловехса (рис. 79). Вирусы вызывают ряд опасных заболеваний культурных растений — мозаичность, пятнистость, некрозы (отмирание органов), опухоли (например, «рак» плодовых деревьев) и другие заболевания. Бактериофаги часто вредят различным отраслям микробиологической промьшшенности, уничтожая культуры полезных бактерий. Во избежание заражения вирусами необходимо придерживаться правил личной гигиены; не пить некипяченую воду, не употреблять в nnujy немытые овощи и фрукггы, недостаточно кулинарно обработанные мясо и рыбу, применять средства защиты против укусов кровососущих насекомых и клещей. Известно, что половая распущенность и наркомания, когда несколько человек вводят себе наркотик одним и тем же шприцем, - основные пути распространения СПИДа. Людей и животных, больных инфекционными заболеваниями, необходимо изолировать от здоровых до полного выздоровления (карантин) и лечить антивирусными препаратами. Следует уничтожать кровососущих членистоногих — переносчиков вирусных инфекций. Особое значение в борьбе с вирусными заболеваниями имеют профилактические прививки, в результате которых в организме вырабатывается иммунитет к возбудителю определенного заболевания. Именно благодаря прививкам удалось победить такие смертель- 92 но отгасные заболеваттия, как оспа и полиомиелит. Прививки делают и животвгым. Некоторые виды бактериофагов используют для лечения бактериальных заболеваний, например дизентерии. Вирусы (паразитов насекомых) используют в биологическом методе борьбы (например, с непарным шелкопрядом, кровососущими комарами). Проблему массового размножения кроликов в Австралии, угрожавшего истощению пастбищ, решили при помощи вируса, который снизил численность этих животных до экономически безопасного уровня. Вирусы используют в генной инженерии. С их по-мошд>ю определенный ген, выделенный из другого организма или искусственно синтезированный, переносят в клетки бактерий. Таким образом, например, обеспечили синтез бактериями гормона инсулина, интерферонов и других веществ. КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ 1. Какими путями вирусы проникают в организм хозяина? 2. Как вирусы распространяются в организме хозяина? 3. Как организм хозяина защищается от вирусных инфекций? 4. Какие заболевания человека и животных вызывают вирусы? 5. Что такое инфекция и инвазия? Что такое острая, хроническая и скрытая инфекция? 6. Как можно избежать вирусной инфекции? 7. Как человек использует вирусы в своих целях? 8. Какова роль вирусов в природе? Элементарной структурно-функциональной еди-нтщей всех организмов является клетка. Различают одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Строение и процессы жизнедеятельности клетки изучает наутса цитология. Для этого применяют различные методы: световую и электронную микроскопию, центрифугирование и другие. Все клепш состоят из поверхностного аппарата и тщ-топлазмы, в которой размещены определенные ора’анел-лы и включения. В зависимости от особенностей строения клеток все организмы делят на два надцарсггва — Эукариоты и Прокариоты. КлетЕот прокариот не имеют ядра и многих орга11елл, свойственных клеткам эукариот. Кроме того, клетют эутсариот разделены мембранами на отдельные участки, обеспечиваюшце одцювременное протекание многих несовместимых биохимических процессов. 93 к поверхиосгному аппарату othoch'I’ch биологические мембраны - обязательные струкхуры любой клетки. Они ограничивают внутреннее содержимое клетки от окружающей среды. Биологические мембраны состоят из липидов, белков, углеводов и их соединений. Плазматическая мембрана выполняет разнообразные функции: барьерную, регулирует транспорт веществ в ютетку и из нее, воспринимает раздражители внешней среды и передает их в клетку, обеспечивает защитные реакции и кошакты между соседними клетками у многоклеточных организмов и другие процессы. К надмембранным комплексам клеток относятся гликокаликс у животных и клеточная стенка у растений, грибов и прокариот. В состав подмембранных структур входят микронити и микротрубочки. Цитоплазма — неоднородный коллоидный раствор, в котором размещены органеллы и клеточные включения. Основа (матрикс) цитоплазмы — ги-алогшазма — объединяет все клеточные структуры и обеспечивает их взаимодействие. Благодаря этому клетка функционирует как единая целостная биологическая система. В клетках эукариот имеются органеллы, покрытые одной или двумя мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, различные виды лизосом и вакуолей. Митохондрии и гшастнды окружены двойной мембраной. Они имеют собственный наследственный материал (кольцевую молекулу ДНК) и аппарат, обсстгечивающий синтез белков. Кроме того, в отличие от других органелл, митохондрии и пластиды размножаются путем деления. Обязательный структурный компонент клеток всех эукариот — это ядро. Оно состоит из ядерной оболочки и матрикса, который содерясит ядерный сок, ядрьппки и наследственный материал. Совокугшость признаков хромосомного набора (количество хромосом, их форма и размеры) называют кариотипом. Ядро вьшолняет функ-1ЩИ сохранеггая наследственной информахщи, передачи ее от материнской гспетки дочерним; регулирует биохимические, физиологические и морфологические процессы, происходя цще в тслсчке. Рибосомы — немебранные органеллы. Они играют важную роль в процессе биосинтеза белка. Клеточный центр — органелла, ггринимающая участие в образовании микротрубочек цитоплазмы, веретена деления гслетки, жгутиков и ресничек. 94 Каждая клетка характеризуется определенным клеточным циклом, состоящим из периода деления клетки и периода интерфазы. Эукариотические клетки чаще всего делятся rijn-eM митоза, вследствие которого наследстве1щый материал материнской клетки точно распределяется между двзтчя дочерними. Особым способом деления эукариотических клеток является мейоз. Он включает два последовательных деления, в результате которых из одной клетки образуется четыре дочерние, каждая из них имеет половинный по сравнению с материнской набор хромосом. К неклеточным формам жизни относятся вирусы. Это внутриклеточные паразрггы, размножающиеся только в клетке-хозяине. Вирусы вызывануг различные опасные заболевания человека, животных и растений. Задание 1 Дайте сравнительную характеристику клеткам прокариот и эукариот в виде таблицы; Структура Прокариоты Эукариоты Задание 2 Охарактеризуйте функции биологических мембран, заполнив таблицу: Функции биологических мембран Каким образом осуществляются Задание 3 Охарактеризуйте особенности строения и функции над-мембранных и подмембранных комплексов клетки, заполнив таблицу: Структура Особенности строения Функции Клеточная стенка растений Клеточная стенка грибов Клеточная стенка прокариот Гликокаликс Цитоскелет Пелликула 951 Задание 4 Охарактеризуйте особенности строения и функции одномембранных органелл, заполнив таблицу; Органеллы Особенности строения Функции Эндоплазматическая сеть - зернистая - незернистая Комплекс Гольджи Лизосомы Вакуоли растительных клеток Пищеварительные вакуоли Сократительные вакуоли Задание 5 Сравните особенности строения и функции митохондрий и хлоропластов, заполнив таблицу: Органеллы Особенности строения Функции Митохондрии Хлоропласты I уровень (выбрать из предложенных ответов правильный) 1. Плазматическая мембрана преимущественно состоит из: а) белков и углеводов, б) углеводов и липидов, в) белков и липидов, г) липидов и минеральных солей, д) белков и минеральных солей. 2. К фагоцитозу способны клетки: а) бактерий, б) грибов, в) растений, г) животных. 3. Гликокаликс имеют клетки: а) бактерий, б) грибов, в) растений, г) животных. 4. Определенная степень автономии в клетке свойственна; а) лизосомам, б) комплексу Гольджи, в) митохондриям, г) эндоплазматической сети, д) хлоропластам. 5. Внутреннее давление у одноклеточных организмов регулируют; а) пищеварительные вакуоли, б) лизосомы, в) клеточный центр, г) рибосомы, д) сократительные вакуоли. 6. Структурные компоненты, из которых состоят рибосомы, формируются в: а) эндоплазматической сети, б) ядре, в) комплексе Гольджи, г) цитоплазме, д) клеточном центре. 7. В состав рибосом входят: а) иРНК, б) тРНК, в) рРНК, г) ДНК. 96 8. Хромосомы в основном состоят из: а) белков и липидов, б) белков и ДНК, в) белков и РНК, г) углеводов и ДНК, д) липидов и РНК. 9. Мейоз состоит из последовательных делений: а) двух, б) трех, в) четырех, г) одного. 10. Конъюгация происходит во время: а) митоза, б) первого деления мейоза, в) второго деления мейоза, г) созревания половых клеток. 11. Вирусы относятся к: а) прокариотам, б) эукариотам, в) неклеточным формам жизни. 12. В состав вирусных частиц входят: а) только ДНК, б) только РНК, в) или ДНК, или РНК, г) одновременно и ДНК, и РНК, д) только белки. II и III уровни (выберите из предложенных ответов один или несколько правильных) 1. Центриоли входят в состав: а) псевдоподий, б) жгутиков, в) ресничек, г) цитоскелета, д) клеточного центра. 2. Синтез АТФ в клетке осуществляют: а) рибосомы, б) комплекс Гольджи, в) митохондрии, г) эндоплазматическая сеть, д) ядрышки, е) хлоропласты. 3. В процессе биосинтеза белков принимают участие: а) зернистая эндоплазматическая сеть, б) незернистая эндоплазматическая сеть, в) комплекс Гольджи, г) рибосомы, д) митохондрии, е) клеточный центр. 4. Транспорт веществ через мембрану обеспечивает разность концентрации в клетке и во внеклеточной среде ионов: а) кальция и калия, б) натрия и хлора, в) калия и натрия, г) калия и феррума, д) магния и натрия. 5. Пелликула свойственна клеткам: а) бактерий, б) растений, в) грибов, г) животных. 6. ДНК в клетке находится в: а) рибосомах, б) ядре, в) лизосо-мах, г) хлоропластах, д) митохондриях, е) клеточном центре. 7. Сократительные вакуоли образуются из элементов: а) эндоплазматической сети, б) комплекса Гольджи, в) клеточного центра, г) митохондрий, д) ядрышек. 8. Молекула ДНК в клетке удваивается во время: а) профазы, б) метафазы, в) телофазы, г) анафазы, д) интерфазы. 9. Гомологичные хромосомы расходятся во время: а) анафазы I мейоза, б) телофазы митоза, в) интерфазы, г) анафазы II мейоза, д) метафазы I мейоза. 10. К двумембранным органеллам относятся: а) рибосомы, б) митохондрии, в) лизосомы, г) хлоропласты, д) вакуоли, е) ядрышко. 11. Клетки грибов способны: а) только к фагоцитозу, б) только к пиноцитозу, в) как к фагоцитозу, так и к пиноцитозу. IV уровень 1. Известно, что вирусная частичка состоит из белковой (или дополнительной липопротеидной) оболочки и молекулы нуклеиновой кислоты. Почему размножение вирусов возможно лишь в клетке-хозяине? 97 2. Каким образом отсутствие ядра влияет на свойства клетки? Ответ обоснуйте. 3. Чем можно объяснить, что некоторые эукариотические клетки не имеют ядра? Какие это клетки? 4. Какие органеллы эукариотической клетки осуществляют синтез органических соединений? Какие органические соединения они образуют? 5. Каково значение изучения кариотипов организмов для систематики? Ответ обоснуйте. 6. Почему в процессе митотического или мейотического деления клетки исчезает оболочка ядра? Ответ обоснуйте. 7. Что общего и отличного между наследственным материалом клеток прокариот и эукариот? 8. Известно, что у клеток прокариот отсутствуют такие органеллы, как пластиды, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть. Каким образом их клетки могут функционировать без этих органелл? 9. Каким образом изучение строения и свойств таких органелл, как митохондрии и пластиды, натолкнуло ученых на мысль о том, что эукариотические клетки могли возникнуть вследствие объединения нескольких прокариотических клеток? 10. Каково биологическое значение того, что одни типы пластид могут превращаться в другие? 11. Встречается ли мейотическое деление у организмов, которые не размножаются половым способом? Ответ обоснуйте. 12. Что общего и отличного в строении и функциях эндоплазматической сети и комплекса Гольджи? 13. Что общего и отличного в строении и функциях митохондрий и хлоропластов? 14. У прокариот наследственный материал представлен кольцевой молекулой ДНК. Почему ее нельзя назвать хромосомой? 15. Что лежит в основе структурной организации клетки? Ответ обоснуйте. 16. Что общего и отличного в строении и функциях плазматической и внутриклеточных мембран? Ответ обоснуйте. 17. Как происходит обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой? Ответ обоснуйте. 18. Что общего и отличного между процессами пиноцитоза и фагоцитоза? Клетки каких организмов могут осуществлять эти процессы? 19. Где в клетках эукариот и прокариот содержится ДНК и РНК? 20. Что общего и отличшго в строении и функциях зернистой и незернистой эндогиазматической сети? Ответ обоснуйте. 21. Каково значение интерфазы в клеточном |дикле эукариот? 22. Какая существует связь между поступлением воды в клетку и поддержанием ее формы? Ответ обоснуйте. 23. Какие структуры принимают участие в митотическом или мейотическом делении клетки? Ответ обоснуйте. 24. Известно, что алкалоид колхицин разрушает веретено деления и тем самым нарушает процесс деления клетки. Будет ли влиять это соединение на деление клеток цианобактерий? Ответ обоснуйте. Тема Особенности строения клеток прокариот и эукариот Оборудование и материалы Ход работы Световой микроскоп, предметные и покровные стекла, пинцеты, стеклянные и деревянные палочки, препаровочные иглы; постоянные препараты бактерий, эпителия ротовой полости, эпидермы лука, клеток гриба мукора: электронно-микроскопические фотографии бактерий, живстгных и растительных клеток, клеток грибов. 1. Подготовить микроскоп к работе. 2. При малом увеличении микроскопа на постоянных препаратах найти клетки бактерий, грибов, растений, животных; при большом увеличении рассмотреть их строение. 3. В случае отсутствия постоянных препаратов приготовить временные; а) стерилизованной стеклянной или деревянной палочкой соскоблить с поверхности зубов около десен налет, содержащий бактерии, перенести ei-o на предметное стекло и накрыть покровным; б) провести палочкой по внутренней поверхности щеки, перенести соскоб на предметное стекло и получить в капле слюны препарат эпителия ротовой полости; в) приготовить препарат эпидермы из внещней пленки мясистой чешупйки лука, поместив эту пленку на предмс'тное стекло и накрыв покровным; г) собрать плесень белого цвета с кусочка хлеба или овощей — мицелий гриба мукора — и поместить ее на предметное стекло, накрыть покровным. 4. Рассмеггреть при большом увеличении микроскопа бактерии, клетки грибов, растений и живо'х ных. Сравнить их между собой. 5. Рассмотреть электронно-микроскопические фотографии клеток бактерий, грибов, растений и животных. Найти на этих фотографиях клеточную стенку, плазматическую мембрану, ядро, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, вакуоли. 6. Сравнить увиденное под микроскопом с электронно-микроскопическими фотографиями подобных препаратов. 99 ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА N8 4 Тема Движение цитоплазмы в клетках растений. Явление плазмолиза и деплазмолиза Оборудование и материалы Ход работы Световой микроскоп, предметные и покровные стекла, пинцеты, препаровочные иглы, фильтровальная бумага, дистиллированная вода. 9%-ный водный расгвор хлорида натрия, мясистая чешуйка лука или листок элодеи. 1. Подготовить микроскоп к работе. 2. Приготовить препарат живых клеток эпидермы лз'ка или листа элодеи, поместить его в каплю воды на предметное стекло и накрыть покровным. 3. Рассмсггрегь препарат при малом увеличении микроскопа, выбрать участок с живыми клетками. При бол1>шом увеличении микроскопа определив двия<е-ние цитоплазмы и хлоропласгов (при необходимосги подогреть препарат до •+-38-40"С, вводя под покровное стекло теплую воду). 4. Заменить воду под покровным стеклом раствором хлорида натрия — с одной сгороны покровно1'о стекла капнуть расгвор хлорида натрия, а с другой (для удаления воды из под покровного стекла) приложить фильтровальную бумагу. Наблюдайте явление плазмолиза — отслоение ицтоплазмы с включениями от клеточной сгенки. 5. После завершения плазмолиза заменить расгвор хлорида натрия под покровным сгеююм на дистиллированную воду, как это описано в п.4. Наблюдайте явление деплазмолиза - восстановление объема цитоплазмы. ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 5 Тема Митотическое деление клеток Оборудовашге и материалы Световой микроскоп, посгояниые препараты клеток (корешков лука или др.) на различных стадиях митотического цикла, микрофотографии разных сгадий митотического деления клеток. Ход работы 1. Подготовить микроскоп к работе. 100 2. При малом увеличении микроскопа найти на препарате корешка лука корневой чехлик. зоны деления и растяжения. 3. При большом увеличении найти в зоне деления клетки на стадиях штгерфазы (прямоугольные с тол-сгой стенкой), профазы (в центральной части хромосомы), метафазы (веретено деления, хромосомы, расположенные в экваторной части клетки и две хроматиды), анафазы (хромосомы, расположенные на полюсах клетки), телофазы (раскрученные хромосомы, ядерную оболочку и перегородку, разделяюп1.>'ю кле-гку на две половирвы). 4. Сравнить увиденное с микрофотог^эафиями разных стадий митсхгртческого деления клеток. ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 6 Тема Строение хромосом Эборудование I материалы Световой микроскоп, предметные и покровные стекла, постоянный препарат слюнных желез мотыля (водные личинки некровососущих комаров — хиро-помид красного цвета), препаровочные иглы, пинцеты, микрофотографии хромосом клеток слюнных желез мотыля. Ход работы 1. Подготовить микроскоп к работе. 2. При малом увеличении микроскопа на постоянном препарате найти клетки слюнных желез мотыля. Если отсутствует постоян*1ый препарат, приготовить временный: личинку комара-хирономиды поместить на предметное стекло, отделить пинцетом первые два сегмента, выдавить слюнные железы и накрыть их покровным сгеклом. 3. При большом увеличении микроскопа рассмотреть гигантские хромосомы слюнных желез, имею-шцх вид поперечнополосатых линий со «вздутиями» (у мотыля восемь хромосом, но в клетках слюнных желез они выглядят как четыре, поскольку го.моло-гичные хромосомы соединены попарно). 4. Сравнить у1?иденное с микрофотографией гигантских хромосом loieToK слюнных желез мотыля. 101 Мтсий СЛОВАРЬ ТЕ1ЧМИНОВ Бактериофаги - вирусы, паразитирующие в клетках бактерий. Вакуоли - органеллы, представляющие собой полости в цитоплазме, окруженные мембраной и заполненные жидкостью. Вирусы - внутриклеточные паразиты, не имеющие клеточного строения; представляют отдельное царство живой природы - царство Вира. Включения - непостоянные структуры цитоплазмы; запасные соединения или продукты обмена веществ клетки. Гиалоплазма - бесцветная полужидкая основа цитоплазмы. Грана - стопка из расположенных один на другом тилакоидов. Жгутик - органелла в виде нити, основание которой расположено в цитоплазме; осуществляет винтообразные или волнообразные движения. Интерфаза - период между двумя последовательными делениями клетки или от ее последнего деления до гибели. Во время интерфазы клетка растет, дифференцируется, происходит подготовка клетки к следующему делению. Инцистирование - процесс образования плотной оболочки (цисты) у одноклеточных и некоторых многоклеточных организмов. Кариотип - специфический для каждого вида организмов набор хромосом ядра; характеризуется количеством хромосом и особенностями их строения. Клетка - основная единица строения, функционирования и развития всех живых организмов (за исключением вирусов); элементарная биологическая система. Клеточная стенка - плотная надмем-бранная структура растений (преимущественно состоящая из целлюлозы), грибов (из хитина и других полисахаридов) и прокариот (у бактерий - в основном из муреина, цианобактерий -из целлюлозы). Клеточный центр - органелла, состоящая из двух центриолей, размещенных в уплотненном участке цитоплазмы; принимает участие в образовании веретена деления. Клеточный цикл - период жизни клетки от одного деления до другого или от последнего деления до гибели клетки; состоит из самого деления и интерфазы. Комплекс Гольджи органелла эукариотической клетки; состоит из плоских цистерн, покрытых мембранами, пузырьков и канальцев; накапливает, превращает и выделяет разные вещества; принимает участие в образовании лизо-сом, клеточных стенок, сократительных вакуолей и других структур клетки. Кроссинговер (или перекрест хромосом) - обмен определенными участками между гомологичными хромосомами во время конъюгации в профазе первого деления мейоза; обеспечивает изменчивость организмов. Ламеллы - выросты внутренней мембраны пластид в виде плоских удлиненных складок. Лизосомы - окруженные мембраной органеллы; содержат ферменты, способные расщеплять разнообразные органические соединения и обеспечивать процессы внутриклеточного пищеварения. Мейоз - способ деления эукариотических клеток, вследствие которого хромосомный набор уменьшается вдвое; обеспечивает постоянство хромосомного набора тех видов организмов, которым свойственно половое размножение. Митоз - основной способ деления эукариотических клеток; обеспечивает точную передачу наследственной информации от материнской клетки дочерним. Митохондрии - органеллы эукариотических клеток разнообразной формы, в которых происходит синтез АТФ. Органеллы - постоянные образования клетки, обеспечивающие определенные процессы ее жизнедеятельности. Плазматическая мембрана - биологическая мембрана, окружающая клетку. 102 Пластиды - органеллы клеток растений и некоторых одноклеточных животных, покрытые двумя мембранами. Различают такие типы пластид; хлоро-пласты, хромопласты, лейкопласты. Прокариоты - организмы (бактерии, цианобактерии), клетки которых не имеют ядра и большинства других ор-ганелл. Представляют собой отдельное надцарство организмов. Реснички - органеллы эукариот, состоящие из микротрубочек; подобны по строению жгутикам; движения многих ресничек клетки скоординированы и в общем напоминают работу весел. Рибосомы - немембранные органеллы в виде сферических телец, в состав которых входят рРНК и белки; состоят из двух частиц разного размера (субъединиц) и обеспечивают биосинтез белков в клетке. Тилакоиды - выросты внутренней мембраны хлоропластов в виде уплощенных вакуолей или мешочков. Хроматида - структурный элемент хромосомы, формирующийся в интерфазе в результате удвоения. Хроматин - нитевидные образования, представляющие собой комплексы из ядерных белков и нуклеиновых кислот (нуклеотидов); из них состоят хромосомы. Хромосомы - внутриядерные структуры, в которых расположены гены; способны к самоудвоению. Цитоплазма - внутренняя среда клетки, расположенная между плазматической мембраной и ядром; представляет собой коллоидный раствор органических и минеральных веществ и содержит органеллы и включения. Цитоскелет - система микротрубочек и микронитей белковой природы, служащая опорой клетки и принимающая участие в ее движении. Эндоплазматическая сеть - система полостей в виде микроскопических канальцев и вакуолей, сообщающихся между собой и окруженных мембраной; незернистая эндоплазматическая сеть на своих мембранах не имеет рибосом, на ней синтезируются углеводы и липиды; зернистая - содержит на мембранах рибосомы, с участием которых происходит синтез белка. Эукариоты - организмы (растения, грибы, животные), клетки которых имеют ядро. Составляют отдельное надцарство живой природы. Ядро - органелла эукариотических клеток, покрытая двумя мембранами. Регулирует процессы синтеза белков, обеспечивает сохранение и передачу наследственной информации. Ядрышки - плотные структуры, расположенные в ядре и состоящие из комплексов РНК с белками, внутри ядрышкового хроматина и гранул -предшественников субъединиц рибосом. 103 -Si? 'Л»^-'-. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЯ ЭНЕРГИИ В ОРГАНИЗМЕ ВСПОМНИТЕ Изучая этот раздел, вы узнаете о (об): - особенностях биохимических процессов, происхо-дяпщх в организмах и отдельных клетках; - реакциях энергетического и пластическох о обмена и их значении для жизнедеятельности организмов. Научитесь: - определять связи между хфоцессами пластического обмена и превращения эххергии. §21 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЯ ЭНЕРГИИ В КЛЕТКАХ Что такое метаболизм и гомеостаз? Что такое нуклеотид? Какое количество энергии выделяется при расщеплении 1 г белков, липидов, углеводов? Какие уровни организации живой материи вам известны? Каковы строение и функции АТФ? Чем характеризуется обмен веществ? Существование нсивых организмов возможно только благодаря поступлению в них питательных веществ из окруясатощей среды, их превращению и вьтедению из организма продуктов жизнедеятельности. Совокупность этих процессов назьтаегся обменом веществ, или метаболизмом (от хреч. метаболе - перемена). В организмах одновременно происходят процессы двух типов. Процессы, связанные с поглощением из окруя«ающей среды, усвоением и накоплением веществ, используемых для синтеза необходимых организму соединений, назьтаюг ассимиляцией (от лат. ассимилятио — уподобление, отоясдествление). Совокупность реакций синтеза, обеспечивающих развитие клеток и обновление их химического состава, назьгвакгг пластическим обменом (от Г1хгч. imac-тос - образованный). На осуществление этих процессов используется определенное количество энергии. 104 Одновременно в организме происходит и распад определенных соединений, который называется дис-симиляцией (от лат. дис - приставка, означающая нарушение, и ассимилятио). Таким образом, occu.hu-ляция и дисси.миляция -это две взаимосвязанные стороны единого процесса обмена веществ и превращения энергии в живых организмах. Процессы ассимиляции не всегда уравновешеггы процессами диссимиляции. Так, в развивающихся организмах преобладают процессы ассимиляции. Благодаря этому обеспечивается накопление веществ и рост организмов. При ишгенсивной физической работе, недостатке питательных веществ или старении преобладакуг процессы диссимиляции. Если потерю массы и энергии (при недостатке питательных веществ) не компенсировать усиленным гштанием, то происходит постепенное истощение, приводящее в конце концов к гибели организма. Обмен веществ невозможен без соответствующих превращений энергии. В процессе жизнедеятельности организмы поглощаюг из окружающей среды энергию в определенных формах, а потом возвращают туда ее эквивалентное количество, но уже в других формах. Совокупность реакций расщепления слоясных соединений, сопровождающихся вьщелением энергии, назы-ваюг энергетическим обменом. В каких формах в живые организмы поступает энергия из окру'жающей среды? Для живых организмов Земли основным источником энергии является солнечный свст, благодаря которому прямо или косвенно удовлетворяются их энергетические потребности. Организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических, называют автотрофами (от греч. аугпос — сам и трофе — пища). Одни из них используют для синтеза энергию света - это фототрофы (от греч. фотос — свет). Фототрофные организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые одноклеточные ясивотные и бакгерии) солнечную энергию используют для обеспечения процессов своей жизнедеятельности или же накапливают ее в виде химических связей сингези-рованных соединений. Другие организмы для этого используют энергию, освобождающуюся в ходе химических реакций - ото хемотрофы (от греч. хсмейа. — химия). Животные, грибы и большинство прокариот при-надлеясат к гетеротрофам (от греч. гетерос -другой). Источником энергии для них яв.чяются ор- Конечные продукты со„ н,о Простые соединения Схема взаимосвязи пластического и энергетического обменов 1051 ганические вещества, синтезированные другими организмами (живые существа, их остатки или нродутсгы жизнедеятельности), которые они получают с пищей. В биологических системах энергия существует в различных формах, способных превращаться одна в другую, так как используется в организме для обеспечения различных процессов: химических (преимущественно реакций биохимического синтеза), механических (сокращение мышц, движения микроорганизмов), электрических (прохождение нервного импульса по нервному волокну), тепловых (поддержание определенной температуры тела), световых (превращение энергии химических связей в энергию свечения у некоторых микроорганизмов, насекомых, глубоководных рыб и др.). В ходе реакций энергетического обмена часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть - запасается в высокоэнергетических химических связях определенных органических соединений. Таким универсальным соединением является аденозинтри-фосфатная кислота (АТФ). КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ПОДУМАЙТЕ 1. Что такое метаболизм? 2. Какие процессы называют ассимиляцией и диссимиляцией? 3. Что такое пластический и энергетический обмен? 4. Какие организмы называют авто-трофами, гетеротрофами и фототрофами? 5. Что общего и отличного между фототрофами и хемотрофами? Почему ассимиляция и диссимиляция - две стороны единого процесса обмена веществ и превращения энергии в живых организмах? ВСПОМНИТЕ §22 ЭНЕРГЕТИЧЕСКИМ ОБМЕН И ЕГО ЭТАПЫ Что такое энергия с точки зрения физики? Какова роль в обеспечении жизнедеятельности организмов энергетического обмена? Что такое ферменты, сложные и простые белки, лизосомы? Какова роль желчи в процессах пищеварения? Мы уя«е упоминали, что функционирование биологической системы возможно только при условии, когда использованная энергия посгоянно обновляется в ходе энергетического обмена. Энергетический обмен осуществляется в два последовательных этапа: бескислородный и кислородный. Что происходит на подготовительном этапе энергетического обмена? Начальный этап энер- 106 гетического обмена — подготовительный. У большинства многоклеточных животных и человека он происходит в желудочно-кишечном тракте, а также в цитоплазме клеток. На этом этапе органические макромолекулы под действием ферментов расщепляются на мономеры: белки — на аминокислоты, ясиры — на глицерин и жирные кислоты, полисахариды — на моносахариды, нуклеиновые кислоты - на нуклео-гиды. Эти процессы протекают с выделением относительно небольшого количества энергии, рассеивающейся в виде тепла. Однако это тепло может быть использовано организмами для поддерягания температуры тела. Рассмотрим более детально эти процессы. В результате последовательного действия определенных ферментов сложные белки сначала расще-гшяются на простые, простые - на отдельные части (полипегггидные цепи), а последние — на аминокислоты. Внутриклеточное переваривание белков осуществляет комплекс ферментов, содерясащихся в основном в лизосомах, а такясе цитоплазме и на клеточных мембранах. Полисахариды, такя<е под дейсп^ием ферментов, расщегшяются на дисахариды и моносахариды. Существуют определенные особенности расщепления некоторых полисахаридов. Так, целлюлозу, содержащуюся в пищевых продуктах растительного происхождения, расщепляет фермент целлюлаза, который не синтезируется в организме человека и большинства животных. Однако в кишечнике многих животных находятся микроорганизмы, способные частично обеспечивать этот процесс (например, в кишечнике термитов и тараканов целлюлазу выделяют одноклеточные животные - жгутиковые). Липиды расщепляются под действием соответствующих ферментов. Их расщехшению способствует предварительное измельчение {эжульгация). Эмульгаторами жиров являются желчные кислоты, вырабатываемые в печени. Нуклеиновые кислоты под действием ферментов распадаются на ну'клеотиды, а те, в свою очередь, - на свободные шггратные основания, моносахариды (пеитозы) и фосфатную кислоту. За подготовительным этапом происходит бескислородный. Что происходит на бескислородном этапе энергетического обмена? Бескислородный этап энергетического обмена происходит в клетках. Его еще называкгг анаэробным (от греч. ан — час- АТФ, продукты реакций Схема энергетического обмена 107 тичка, обозначающая противоречия, и аэр — воздух), поскольку мономеры, образовавшиеся на предыдущем этапе, претерпевают дальнейшее многоступенчатое расщепление без участия кислорода. Анаэробное расщепление, или анаэробное дыхание, — наиболее простая форма образования и аккумуляции энергии в высокоэнергетических связях молекулы АТФ. Некоторые микроорганизмы и беспозвоночные животные (в основном паразитические) в процессе энергегического обмена не могут использова'гь атмосферный кислород, поэтому им свойственен только анаэробный энергетический обмен (анаэробное дыхание). Болыпинспю же организмов в процессах энергетического обмена используют атмосферный кислород, но аэробному этапу всегда предшествует анаэробный. Наиболее важным на бескислородном этапе энергетического обмена в кле'гках является расщепление молекул глюкозы путем гликолиза. Суть гликолиза состоит в том, что молекула глюкозы (С^.Н^.^О^.) расщепляется на две молекулы пировиноградной (СдН,0,) или (преимущественно в клетках мышц) молочной (C.,Hj,O j) кислот. Суммарное уравнение гликолиза имеет такой вид: Схема расщепления глюкозы С^Н,,0,.+2МФ+2Н,Р0^^2С,Н,р,,+2АТФ+2Н.р Во время гликолиза вьщеляется приблизительно 200 кДж энергии. Часть ее (почти 84 кДж) используется на синтез двух молекул АТФ, а другая часть рассеивается в виде тепла. Таким образом, процесс гликолиза энергетически малоэффективен: лишь 35-40% энергии аккумулируется в высокоэнергетических связях АТФ. Это объясняется тем, что конечные продукты гликолиза все еще содержат в себе немало связанной энергии. Несмотря на относительно низкую эффективность, гликолиз имеет чрезвычайно важное физиологическое значение. Благодаря ему организмы могут получать энергию в условиях дефицита кислорода, а его конечные продукты (пировиноградная и молочная кислоты) претерпевают дальнейхсее ферментативное превращение в присутствии кислорода. Промежуточные продук'гы гликолиза используются для биосинтеза разных соединений. Расщепление глюкозы может происходить еще с помощью процесса спиртового брожения (наблюда- 108 е-гся у некоторых видов дрожжей и бактерий). При этом молекула глюкозы распадается на две молекулы этилового спирта (С.,Н^ОН) и две молекулы углекислого газа (СО,,). Реакции спиртового брожения сходны с реакциями гликолиза, за исключением конечного Э’гапа. Существуют и другие виды бескислородного брожения, например маслянокислое (с образованием масляной кислоты), молочнокислое (с образованием молочной кислоты) и другие. KOHTParibHijiE ВОПРОСЫ ПОДУМАЙТЕ 1. Какие процессы происходят на подготовительном этапе энергетического обмена? 2. Какие процессы происходят на бескислородном этапе энергетического обмена? 3. В чем суть процесса гликолиза? 4. Что такое брожение? Назовите основные типы брожения. Каково биологическое значение процессов подготовительного этапа энергетического обмена? Каково значение гликолиза для обеспечения жизнедеятельности различных организмов? ВСПОМНИТЕ §23 кислородный этап ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА Какие процессы называются окислительными, а какие восстановительными? Каковы строение и функции митохондрий? Что такое гликолиз? Заключительным этапом энергетического обмена является кислородный, или аэробное дыхание. Что происходит на кислородном этапе .энергетического обмена? Кислородный этап энергетического обмена возможен лишь при наличии кислорода. Поэтому его еще называют аэробным (от греч. аэр). При этом органические соединения, образовавшиеся на предыдущем, бескислородном, этапе окисляктгся в клетках до конечных продуктов — COj и Н^О. Эти процессы происходят такясе в клетке. Совокупность реакций окисления, происходящих в живых клетках, называют биологическим окислением. Благодаря ему организм получает значительное количеспю энергии, необходимое для обеспечения процессов жизнедеятельности. Часть этой энергии запасается в высокоэнергетических связях молекулы АТФ. Реакции биологического окисления катализирукуг-ся определенными ферментами. В процессе окислительно-восстановительных реакций электроны 1091 переносятся от восстановителя, или донора (т.е. соединения, которое их поставляет), к окислителю, или акцептору (т.е. соединению, которое их принимает). Окисление соединений связано с отщеплением от них гидрогена и присоединение его к молекулярному кислороду с помощью особых биологически активных веществ-переносчиков, в результате чего образуется вода. Аэробное дыхание происходит в митохондриях. В этих реакциях принимают участие переносчики электронов, входяпще в состав ферментативных комплексов. Каково биологическое значение цшсла Кребса? Важное место в аэробном энергетическом обмене принадлежит так называемому циклу Кребса — последовательному превращению определенных органических кислот, происходящему в матриксе митохондрий. Этот процесс назван в честь английского биохимика Ханса Адольфа Кребса, открывшего его в 1937 году. В начале цикла пировиноградная кислота (как вы помните, это продукт гликолиза) реагирует со щавелевоуксусной, образуя лимонную кислоту. Последняя через ряд последовательных реакций превращается в другие кислоты. В результате этих превращений вновь образуется щавелевоуксусная кислота, реагирующая с пировиноградной, и цикл повторяется. Каково биологическое значение этих сложных превращений? В результате каждого цикла Кребса образуется одна молекула АТФ. В ходе цикла от кислот отщепляются атомы Гидрогена, каждый из которых является носителем энергии. Энергия, запасенная в атомах Гидрогена, со временем частично используется для синтеза молекулы АТФ, а молекулы углекислого газа, образовавшиеся во время этих превращений, покидают митохондрии и в конечном итоге выводятся из клеток. Последуюпще превращения связаны с переносом электронов от атомов Гидрогена (отщепившихся от органических кислот) на кислород. Эти процессы происходят при участии дыхательных ферментов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Электроны последовательно передаются от одних соединений к другим до тех пор, пока не произойдет процесс восстановления кислорода. Следовательно, процесс окисления органических соединений кислородом сопровождается цепью окислительно-восстаио- вительных реакций. В ходе этих реакций энергия, находящаяся в виде химических связей, освобождается постепенно. Это позволяет клетке использовать ее полнее по сравнению с той энергией, которая освобождается на бескислородном этапе. С помощью последовательного ряда различных веществ-переносчиков, расположенных во внутренней мембране митохондрий, электроны транспортируются к ее внуаренней поверхности, в то время как ионы гидрогена (НЭ накапливаются на ее наружной поверхности. Одновременно на внутренней поверхности мембраны митохондрий уменьшается концентрация Н* (отща из причин—образование Н.^О при соединении кислорода с и электронами). Таким образом, возникает разность электрических потенциалов (Дф) и концентраций ионов гидрогена (pH), в результате чего наружная поверхность мембраны становится электроположительной, а внутрення — электроотрицательной. Во внутренней мембране митохондрий локали.зова-на ферментная система — Н*-АТФаза, благодаря которой из АДФ и фосфатной кислоты синтезируется АТФ. Для образования АТФ эта система использует энергию, которая освобождается при переносе ионов Н* с наружной поверхности мембраны на внутреннюю. Этот процесс происходит тогда, когда разница потенциалов на мембране достигнет определенного уровня, ионы через канал в молекуле фермента, обеспечивающего синтез АТФ, вернутся на внутреннюю сторону мембраны. В это время и происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфатной кислоты. Каков энергетический баланс кислородного этапа энергетического обмена? Полное окисление молекул молочной или пировиноградной кислоты, образующихся из глюкозы в процессе гликолиза, до HgO и COg сопровождается выделением такого количества энергии, которое обеспечивает синтез 36 молекул АТФ. Суммарное зфавнение аэробного этапа энергетического обмена имеет такой вид: 2CзHg0y+602+36H,^P0^+36AДФ=> =>6С02+36АТФ+36Н20 Глюкоза Пировиноградная кислота значимые продукты Как известно, в процессе анаэробного этапа энерге- Схема тического обмена при расщеплении одной молекулы цикла Кребса 111 КОНТРОЛЬНЫЕ вотюсы ПОДУМАЙТЕ глюкозы образуется две молекулы АТФ. Следовательно, во время анаэробного и аэробнош этапов образуются 38 молекул АТФ. Cj'MMapHoe уравнение этих этапов энергетического обмена следующее: С^Н,,0,. + 38АДФ + 38Н ,РО, + 60,=> =>6С0,+ 38АТФ + 44Н,0 В ходе этих 1троцсч:сов вьщеляется приблизительно 2800 кДж энергаи, из которых запасается 1596 кДж, или 55% (в виде высокоэнергетических связей АТФ), а 45% — рассеивается в ввде тепла. 1. Где происходит кислородный этап цикла Кребса? 2. При каких условиях осуществляется кислородный этап энергетического обмена? 3. В чем сущность цикла Кребса? 4. Где в клетке происходят процессы кислородного этапа энергетического обмена? 5. Сколько молекул АТФ синтезируется в результате окисления одной молекулы молочной или пиро-виноградной кислоты? 6. Какие структуры митохондрий отвечают за синтез АТФ? Почему при окислении органических соединений высвобождается энергия? Почему расщепление органических соединений в присутствии кислорода более энергетически эффективно, чем при его отсутствии? ВСПОМНИТЕ §24 ПЛАСТИЧЕСКИМ ОБМЕН. БИОСИНТЕЗ БЕЛКОВ Что такое пластический обмен? Каково строение белков? Что такое заменимые и незаменимые аминокислоты, полноценные и неполноценные белки? Каково строение нуклеиновых кислот и рибосом? Что такое ген? Как вам уже известно, пластическим обменом называют совокупносгь реакпдтй биохимического синтеза. В результате этих реакций из соединений, по-с“гупающих в клетку, образуются необходимые для нее вещества. К основным процессам пластического обмена относятся биосинтез белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот, а также фотосинтез и хемосинтез. Что такое биосинтез белков? Различают аминокислоты заменимые и незаменимые. Как известно, незаменимые аминокислоты у высших животных и человека поступают в кровь из тонкого кишечника 112 после переваривания белков пищевых продуктов. Для синтеза лее заменимых аминокислот лсивотные и грибы используют нитрогенсодержащие соединения. Растения способны сами синтезировать все необходимые им аминокислоты, исполкзуя соединения нитрогена. Среди микроорганизмов одни способны сами синтезировать все необходимые аминокислоты, а другие - только некоторые. Синтез каждой из 20 основных аминокислот — слож1{ый многоступенчатый процесс, катализируемый многими ферментами. Вы уже знаете, что в живых организмах образуется много разнообразных белков. Информация о структуре каждого из них должна сохраняться в клетках. Как в клетке сохраняется наследственная информация о строении белков? Присущая всем живым организмам единая система сохранения наследственной информации получила название генетический код. Это — последоватгшьносчь нукле-ОТ1ЩОВ в молекулах нуклеиновых кислот, определяющая порядок введения аминокислотных остатков в полинептидную цепь во время ее синтеза. Установлено, «гго каждая аминошюлота в полипеп-'гидной цепи кодируется определенной последовательностью из трех нзгклеотидов — триплетом (кодон). Четыре разных нуклеотида ДНК или РНК могут образовывать 64 (4® = 64) различных з риплета. Отсюда следует, что одну аминокислоту могут кодировать несколько разных триплетов (см. таблицу). Это повыи1ает надежност1> генетического кода, поскольку случайная замена одного ]иитратного основания в триплете на другое не всегда будет сопро-вождазъея изменениями в первичной стругауре белка. VcraHOBJTeHO, что большинство основных аминокислот (18 из 20) кодируется несколькими TpHiiHeimiH (от двух до шести) и только две из них (тршпхэфан и метионин) - одним. Еще одним свойством генетического кода является то, что каждый зриплет кодирует лишь одну определенную аминокислоту, то есть код универсальный - единый для всех организмов: от бактерий до человека. Как вы помните, ген — это определенная последовательность нуклеотидов в .молекуле нуклеиновых кислот. Установлено, что между генами имеюч ея участки (определенная последовательность нуклеотидов), которые не несут наследственной информации, а только отделяют одни гены O'!- других. Они выполняют функцию своеобразных разделительных знаков. Схема биосинтеза белка 1131 ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД Первое основание Второе основание Третье основание У Ц А Г У ФЕН СЕР ТИР цис У ФЕН СЕР ТИР цис ц ЛЕЙ СЕР " - А ЛЕЙ СЕР - ТРИ Г ц ЛЕЙ ПРО гис АРГ у ЛЕЙ ПРО гис АРГ ц ЛЕЙ ПРО глн АРГ А ЛЕЙ ПРО глн АРГ Г А ИЛЕ ТРЕ АСН СЕР У ИЛЕ ТРЕ АСН СЕР ц ИЛЕ ТРЕ ЛИЗ АРГ А МЕТ ТРЕ ЛИЗ АРГ Г Г ВАЛ АЛА АСП ГЛИ У ВАЛ АЛА АСП ГЛИ Ц ВАЛ АЛА ГЛУ ГЛИ А ВАЛ АЛА ГЛУ ГЛИ Г Примечание: С помощью этой т;аблицы можно определить, какую именно аминокислоту кодирует определенный триплет. Первый нуклеотид в триплете берут из левого вертикального столбца, второй - верхнего горизонтального, а третий - из правого вертикального. В месте их пересечения находится информация об определяемой аминокислоте. Отметим, что в таблице приведены триплеты иРНК, а не ДНК. В генетическом коде имеется три триплета (УАА, УАГ, УГА), казкдый из которых означает окончание синтеза полипентидаой цегги (так называемые стоп-кодо-ны), и триплет АУГ, определяющий место начала ее синтеза. Как происходит биосинтез белков? Механизм биосишеза белков установлен в 50-е годы XX столетия. В нем выделяют несколько этапов, происходящих в разных частях клетки. Начальный этап — транскрипция (от лат. транс-крипцио — нере1шсывание), на котором в ядре происходит синтез иРНК. При этом особый фермент расщепляет двойную спираль ДНК и на одной из ее цепей по принципу комплементарности синтезируется молекула иРНК. После этого молекула иРНК из адра поступает к рибосомам эндоплазматической сети. 114 Сначала образуется молекула-предшественник иРНК (про-иРНК). После этого с помощью специальных ферментов из молекулы про-иРНК удаляются участки, не несущие генетической информации, и она превращается в активную форму иРНК. Следуютпдтй этап — трансляция (от лат. транс-лятио - передача). На этом этапе последовательность нутглеотидов в молекуле иРНК переводится в последовательность аминокислотных остатков синтезируемой молекулы белка. Рассмотрим этот процесс более подробно. Вначале каждая из 20 аминокислот в цитоплазме присоединяется к определенной тРНК. В свою очередь, иРНК связывается с рибосомой, а спустя некоторое время — с аминокислотным остатком, присоединенным к определенной тРНК. Так возникает инициативный комплекс, состояидий из триплета иРНК, рибосомы и определенной тРНК. Э'гот комплекс сишализируст' о начале синтеза молекулы белка. На дальнейших этапах полипеш-идная цепь удлиняется благодаря тому, что аминокислотные остатки последовательно связываются между собой пегггидны-ми связями. Как определяется порядок поступления тРНК к рибосомам? На вершине каждой молекулы тРНК расположен триплет нуклеотидов (так называемый антикодон). Он должен образовать комплементарную пару с соответствуюшдм триплетом иРНК {кодоном) {рис. S1). Во время синтеза молекулы белка рибосома надвигается на нитевидную молекулу иРНК таким образом, что иРНК оказьшае-гся между двумя ее субъединицами. Рибосома как бы «скользит» слева направо по иРНК и собирает молекулу белка. Когда рибосома продвине'гся вперед по молекуле иГ’НК, то на ее место приходит другая, которая тоже начинает продвигаться по иРНК, потом — третья, четвертая и т.д. 1Соличество рибосом, одновременно располагающихся на молекуле иРНК, определяется ее; длиной. Когда рибосома достигает триплета (УАА, УАГ, У ГА), сигнализирующего о прекращении синчеза по-липептидной цепи, сиш'ез прекращается, и рибосома вместе с белковой молекулой покидает иРНК. Потом рибосома попадает на какую-либо другую молекулу иРНК, а синтезированная молекула белка — в полость эндоплазматической сети, по которой она транспортируется в определенный участок клетки {рис. 80). На последнем этапе синтезированный белок приобретает свою естественную струтстуру, образуя определенную пространственную конфигурацию. При Этапы биосинтеза белка Рис. 60. Схема поступления синтезированного белка в эндоплаз-магическую сеть: 1 - канал в мембране; 2 - синтезированный белок 115 Рис. 81. Механизм работы рибосом V I^U ЦГУ АЦА ^ / ДГ^ ^УЦУ - и пялипептидная РНК "тРНК с аминокислотой участии ферментов происходит отщепление лишних аминокислотных остатков, введение фосфатных, карбоксильных и других групп, присоединение углеводов, липидов и других соединений, после чего молекула белка становится функционально активной. Для осуществления процесса синтеза необходима энергия, которая высвобождается при расщеплении АТФ. КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ 1. Какова роль ДНК в биосинтезе белков? 2. Что такое генетический код и каковы его свойства? 3. Каковы основные этапы процесса биосинтеза белков? 4. Какова роль рибосом в биосинтезе белков? 5. Как происходят процессы транскрипции и трансляции? 6. Каково биологическое значение того факта, что большинство аминокислот, входящих в состав белков, закодированы не одним, а несколькими триплетами? 116 ПОДУМАЙТЕ Каково биологическое значение того, что на молекуле иРНК одновременно может находиться несколько (иногда до 20) рибосом? §25 БИОСИНТЕЗ УГЛЕВОДОВ, ЛИПИДОВ И НУТ^ЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ ВСПОМНИТЕ Что такое принцип комплементарности? Какие организмы относятоя к автотрофам. а какие к гетеротрофам? Что такое моно- и полисахариды? К процессам штастического обмена сггаосятся также биосинтез углеводов, липидов и нуклеиновых кислот. Как происходит биосинтез углеводов? Биосинтез углеводов занимает важное место среди реакций пластического обмена, так как именно им принадлежи!-ведуптая роль в энерг-етическом обмене живых сущесггв. Больпшнство углеводов синтезируе'гся автотрофными организмами из неорганических соединений (углекислого газа и воды). В клетках гетеротрофных организмов углевода синтезируются в ограничеггном количестве из других органических соединений, в частности из продзтсгов расщеплегшя бе.тков и липидов. I (олисахари-ды образуютхат в результате ферментативных реакций из моносахаридов. Биосинтез моносахаридов происходит двумя путями. 11ервьш свойственен автотрофны.м организмам и ведст к восстановлению СО., до глюкозы. Второй включает ряд реакций, благодаря которым i-люкоза образуется из соединений неуглеводной природы (пировиноград ной и молочной кислот, глицерина, некоторых аминокислот и др.). Где синтезируются липиды? Липиды у животных и человека синтезируются в клетках эпителия кишечника, а также в печени, подкожной клетчатке, легких и некоторых других тканях и органах. В некоторых тканях имеются ферментные системы, обеспечивающие образование липидов из продуктов расщепления углеводов, например глюкозт,!, и белков. Липиды синтезируются в клетках всех групп организмов. Как происходит биосинтез пуютеиновых кислот? Предшественниками нуклетидов, входящих в состав нуклеиновых кислот, являются аминокислоты. Почти все живые организмы, за исключением некоторых микроорганизмов, способны синтезиро- Рис. 62. Последовательные удвоения молекул ДНК: 1 - материнская ДНК; 2 - первое удвоение; 3 - второе удвоение 117 Рис. 83. Биосинтез ДНК: 1 - цепь материнской ДНК; 2 - фрагменты ДНК, синтезирующиеся на материнской ДНК вать нуклеотиды аналогично — путем ряда последовательных ферментативных реакций. При расщеплении нуклеиновых кислот значительная часть нитратных оснований не расщепляется, а используется вновь для синтеза нуклеотидов. Различные виды нуклеиновых кислот образуются по-разному. Биосинтез ДНК основывается на спо-собносги молекул ДНК к самоудвое-нию {рис. 82). Для этого цепи материнской молекулы ДНК расплетаются. В этом процессе принимают участие ферменты, рассоединяющие двойную спираль ДНК и стабилизирующие расплетенные участки. Каждая из образованных цепей становится основой {матрицей) для синтеза новой дочерней молекулы ДНК. При этом с помощью специфического фермента по принципу комплементарности к нуклеотидам каждой цепи материнской молекулы ДНК присоединяются свободные нуклеотиды. Дочерние молекулы ДНК являются точной копией материнской {рис. 83). ДНК эукариот может удваиваться одновременно во многих точках ее молекулы. Новая цепь ДНК синтезируется в виде коротких фрагментов, которые потом «сшиваются» ковалентными связя.\ш под действием особых ферментов. Все виды РНК (иРНК, тРНК, рРНК) синтезируются по принципу комплементарности на молекулах ДНК. Эти реакции синтеза осуществляются соответствующими ферментами. В ядрах эукариот существует три вида таких ферментов, а четвертый — в митохондриях и пластидах. Во время синтеза РНК фермент продвигается вдоль определенного участка молекулы ДНК и действует подобно застежке-молнии: он разъединяет двойную спираль, а позади него вдоль каждой цепи раскрытой спирали синтезируегся РНК. Вначале синтезируются предшественники РНК, которые со временем превращаются в функционально активные молекулы. КОИТ1ЮЛЬНЫР вошюс'Ы 1. Чем отличаются процессы образования углеводов в клетках автотрофов и гетеротрофов? 2. Какой процесс лежит в основе биосинтеза ДНК? 3. Как происходит удвоение ДНК? 4- Как синтезируются молекулы РНК? 118 ПОДУМАЙТЕ Почему при нехватке углеводов в пище животных их запасы в организме могут восстанавливаться? Какие отличия между процессами биосинтеза ДНК и РНК? §26 ХЕМОСИНТЕЗ И ФОТОСИНТЕЗ ВСПОМНИТЕ Что такое хемосинтез и фотосинтез? Какова их роль в биосфере? Каково строение хлоропластов? Как известно, автотрофные организмы, в зависимости от источника энергии, используемого для реакций синтеза, делят на хемосинтезируюпще и фотосинтезирующие. Хемосинтезирующие организмы, или хемотрофы (от греч. хемейа и трофе — питание), для синтеза органических соединений используют энергию, которая высвобождается во время превращения неорганических соединений. Фотосинтезирующие организмы, или фототрофы, для этих процессов используют энергию света. Что такое хемосинтез? Хемосинтез — это тип питания, при котором органические соединения синтезируются из неорганических с использованиеяг энергии химических реакций. К хемотрофным ррга-низмам относятся нитрифицируюшце, железобактерии, бесцветные серобактерии и другие группы бактерий. Процесс хемоситеза отхсрыл в 1887 г. вьща-юшцйся русский микробиолог С.Н. Виноградский (1856-1953). Нитрифицирующие бактерии последовательно окисляют аммиак до нитритов (соли нитргггной кислоты), а затем — до нитратов (соли нитратной кислоты). Железобактерии получают энергию за счет окисления соединений двухвалентного феррума до трехвалентного. Бесцветные серобактерии окисляют сероводород и другие соединения сульфура до сульфатной КИС.ПГОТЫ. Хемосинтезирующие микроорганизмы играют важную роль в процессах превращения химических элементов в биогеохимическом круговороте веществ. Биогеохимический круговорот веществ — это обмен хилшческими элелгентами и соединениями между различными компонентами биосферы вследствие жизнедеятельности разнообразных организмов. Он имеет циклический характер. При этом большинство процессов превращения химических элементов в биосфере происходит только при участии хемотрофных организмов. Нитрифицирующие бактерии ->ННОз+энергия Железобактерии Fe^'->Fe®' + энергия Серобактерии ^НзбОд+энергия 119 Как происходит фотосинтез? Фотосинтез — процесс образования органических соединений из неорганических благодаря превращению световой энергии в энергию химических связей. К фототроф-Т1ЫМ орханизмам принадлежат зеленые растения (высшие растения, водорск^ли), некоторые животные (жгутиковые), а тахаке некоторые прокариоты — цианобактерии, пурпурные и зеленые серобактерии, В клетках высших растений фотосинтез происходит в специальных органеллах — хлорогтастах, содержащих пигменты. Основными фотск-иитезирующими пигментами являются хлорофиллы. По своей структуре они напоминают гем г емоглобина, но у них вместо атома феррума присутствует атом магния. В схяюве фотосинтеза лежат окислительно-вос^ста-новительные реакции, связанные с переносом электронов ст сюединений — поставщиков электротсов к соединениям, которые их принимают, а также с образованием углеводов и выделением в атмосферу молекулярного кистюрода. В процесса cJ)OTocHHTe3a у зелешлх растений и цианобактерий принимают участие две фотосистемы: первая (I) и вторая (II). Фотосистемой называют пигментную систему, имеющую особые структуры (так называемые реакционные центры), в которых энергия света превращаетс:я в энергию химических с:вязей с:шггезированных соединений. В сехтав реакционтюхо цехира входят молекулы хлорофилла, соединеххия, способные приххимать и отдавать элек-троххы, и другие вещества. Обе фотсюистемы связаны между собой системой переноса электронов. В щюцесже cJx)Tcx:HHTe3a они вилхочахохся пашедователь-но — сгначала с^уга:истема I, а затем — с^хггсюистема II. Процесс фотосинтеза происходит в две фазы -световую и темхховую. В световой фазе реакции ххротекают на свету в мембранах тилакоидов — ос:о-бых структур XJXopoплacтoв (jmc. 84). Фсжхсххнтез хха-чинается с поглощеххия световой эххерх'ихх светопоглохцаюхцимхх пигмеххтами фотосххс:темьх I. Далее реакционный центр «возбуждает» один из эле-ктро-ххов хлорофилла. Молекулами-перех1схс:чш«ами этот элехсгрсях перенск;итс:я хха наружххую поверхнеють мембрахпл, приобретая определенную потенхщаль-ную энергию. В фотосистеме I такой электрон может передаваться схеобому сюедиххению. Элехегрохпл, взаи-модеххетвуя с иоххами гидрогена, имеющимися в окружающей среде, восстанавливают это соедине- 120 1ше. Вп(х:ледствии гаю становился п<х:тавии1ком гидрогена, необходимого для восстановления СО, до глюкозы. Упомянутое выше соединение называется НЛДФ^ (никотинамидадениндинукле(Лид(}хх:фат, окисленная cJxjpMa). Реакция его всхтстановления имеет такой вид: НАДФ" + е- + IP => НАДФ* Н Кроме того, «возбужденный» электрон, возвращаясь на свой энергетический уровень, может восстанавливать фотосистему 1, заполняя образовавшуюся «электронную вакансию». Подобные процессы происходят и в фотосистеме II. «Возбужденные» электроны от реакционного центра фотосистемы II передаются фот(х;исгеме I, восстанавливая ее. В свою очередь, «.электронные вакансии» в реакционном центре фотосистемы II заполняют .электроны, которые псхтавляются молекулами воды. Под действием света при участии ферментов молекула воды расщепляется на ионы гидрогена, молеку.пярный кислород (выделяющийся в атмосферу) и электроны (испо.пьзуются на всюстановление фотосистемы II): н,о 1 ' Световая фаза 1 / АДФ АТФ t 1 1 1 Темновая фаза ' Схема фотосинтеза 2Н/) 4Н" + + 4е Транспорт электронов в светов1>1х реакциях сопряжен с переносом через мембрану тилакоидов ионов гидрогена от наружной ее поверхнсх.ти к внутренней. В результате этих процессов на мембране тилакоидов образуется разность электрических потенциалов (Аср): на наружной поверхности мембраны накапливается оэрицательный .заряд, а на внутрен-тзей — положителт.ный. К{Х)ме того, по обеим сторонам мембраны возникает разнсхть концентрации ионов гидрогена (АрЫ) {рис. 84). В мембране тилакоидов, как и во внутренней мембране митохондрий, локализована Н*-АТФаза, которая использует Аср и АрН для синтеза АТФ из АДФ и с^)сх:с^)атной кис:лоты. Это происходит в результате тган, что ионы через канал в молекуле фермента, обеспечивающего синтез АТФ, переносятс:я с внутренней поверхнскти мембраны тилакоидов на наружную. При этом освобождается определенное количес:тво энергии. Реазсции темновой фазы с})Отсх:иртгеза прстекают внутри хлоропластов и на свету, и в темноте. При наличии углекис;лого газа, определенных соединений 121 светопоглощающие А. Схема сопряжения процессов фотосинтетического переноса электронов и синтеза АТФ в мембране тилакоидов Б. Схема сопряжения процессов переноса электронов в световой фазе фотосинтеза с синтезом АТФ в мембране тилакоидов Рис. 64. Процесс фотосинтеза 122 и энергии АТФ, запасающейся в ходе световых peaic-ций, гидроген присоединяется к СО.,, по<ггупающему в хлоропласты из внешней среды. Через ряд последовательных реакций при участии специфических ферментов образуются моносахариды (в частности, глюкоза), из которых затем синтезируются полисахариды (крахмал, целлюлоза и др). Суммарное уравнение процесса фотосинтеза у зеленых растений имеет следуюхщш вид; 6СО,, -н 6Н,0 С,Н,А + 60, У фотосинтезирующих прокариот световая и темновая реакции фотосинтеза несколько отличаются. У этих организмов фотосинтезирующие пигменты размещены во внутренних выростах плазматической мембраны, где и происходят реакции световой фазы. У зеленых и пурпурных серобактерий, в отличие от цианобактерий, нет фотосистемы II и источником электронов является не вода, а другие соединения (например, молекулярный водород, сероводород). Поэтому во время фотосинтеза кислород у этих групп бактерий не выделяется. Каково значение фотосинтеза для существования биосферы? Благодаря фотосинтезу организмы улавливают световую энергию Солнца и превращают ее в энергию химических связей синтезированных ими ух’леводов. Затем с пищей эта энергия передается гетеротрофным организмам. Таким образом, именно благодаря фотосинтезу возможно существование биосферы. Зеленые растения и циано-бахстерии, поглохцая ух'лехсислый газ и вьщеляя хсисло-род, влияют на газовый состав атмосферы. Ежегодно благодаря фотосинте,зу хха Земле синте.зируется охюло 150 млрд тонхх органичесхсих веществ и вьщеляется более 2(Ю млрд тонн свободного хсислорода, обеспечи-вахохцего дыхаххххе органххзмов. Кроме того, под действием кох^мичесхсих лучей хсислород преврахцае-тся в озон (Од), образуя озохховый экран атмосферы, ■защищающий на нашей плаххете все живое от пагубного влияния хсос;мичесхшх ультрафиолетовых лучей. АТФ Схема взаимосвязи процессов фотосинтеза и дыхания КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ 1. Кто такие фототрофы и хемотрофы? 2. Каковы условия осуществления хемосинтеза? 3. Какие организмы способны к хемосинтезу? 4. Каково биологическое значение хемосинтеза? 5. Что такое фотосинтез? 6. Что просходит в световую фазу фотосинтеза? 7. Какие условия необходимы для осуществления темновой фазы фотосинтеза? 8. Почему без зеленых растений существование биосферы стало бы невозможным? 1231 ПОДУМАЙТЕ Что общего и чем отличаются между собой процессы хемосинтеза и фотосинтеза? По выражению известного русского физиолога растений К.А. Тимирязева, зеленые растения осуществляют космическую роль. Как можно объяснить это? О ЧЕМ МЫ УЗНАЛИ ИЗ ЭТОГО РАЗДЕЛА Всем биологическим системам свойственен обмен веществ, или метаболизм. Он состоит из процессов ассимиляции — синтеза органических веществ и диссимиляции — расщепления определенных веществ. Обмен веществ сопровождается превращением энергии. Универсальным аккумулятором энергии в клетках является АТФ. Энергетичестсий обмен ссх;тоит из подпутовительно-го, бескислородного и кислородного этапов. На подготовительном этапе биополимеры под действием ферментов расщепляются на мономеры: белки - на аминокислш’ы, жиры — на ышцерин и жирные кислоты и т.д. На бескислородном этапе энергетического обмена происходит расщепление глюкс^зы с образованием двух молекул молочной или пировиног)эадной кислот и сише,зируются две молекулы АТФ. На кислородном этапе прод\жты з’лико/шза окистшются до воды и углекислого газа и образуется 36 молекул АТФ. Одной из важнейших форм пластического обмена являе'гся бшюинтез белков. Информация о структуре белковой молекулы (х)храняется в ядре в виде определенной последовательности нуклеотидов участка молекулы ДНК (генетический код). Среди автотрофных организмов различают хемо-трофы и автотрофы. Первые способны синтезировать органические соединения из неорганических, исполь-зз'я для этого энергию. сх:вобождаюш,зтося в результате химичестсих реакций, другае — энергию света. Фотсхинтез — процесс превращения световой энергии в энергию химических связей оргашгчесжих соединений, синтезированных автотрофными организмами. Он имеет две фазы: световуто и темповую. В световую фазу синтезируются соединения, богатые энергией химических связей (АТФ), происходит расщепление воды с выделением в атмосферу молекулярного кислорода. В темновзто фазу из СО^ и гидрогена за счет энергии АТФ синтезируются монсх:ахариды. Благодаря фотосинтезу зеленые растения улавливают энергию света и запасают ее в виде химических связей синтезируемых соединений. По цепям питания она по- 124 ступаег к гстеротрофшзш организмам и используется для обеспечения процеаюв их жизнедеятельности. Зеленые растения и цианобаетерии, поглощая углекислый газ и выделяя кислород, влияют на газовый состав атмосферы. ИТОГОВЫЕ Задание 1 Сравните процессы пластического и энергетического обменов, заполнив таблицу: Вопросы Пластический обмен Энергетический обмен Какой тип химических процессов преобладает? Как превращается энергия? Билогическое значение Связь между процессами пластического и энергетического обменов Задание 2 Сравните этапы энергетического обмена, заполнив таблицу: Этап Где происходит При каких условиях Сколько молекул АТФ синтезируется Подготовительный Бескислородн ы й Кислородный Задание 3 Охарактеризуйте этапы биосинтеза белков, заполнив таблицу: Этап Где происходит Какие процессы наблюдают Задание 4 Сравните процессы хемосинтеза и фотосинтеза, заполнив таблицу: Процесс Источник энергии Из каких соединений синтезируются органические соединения Какие группы организмов осуществляют Хемосинтез Фотосинтез 1251 i уровень (выберите из предложенных ответов правильный) 1. Хлорофилл расположен в: а) митохондриях, б) хлороплас-тах, в) вакуолях, г) лизосомах, д) комплексе Гольджи. 2. Во время подготовительного этапа энергетического обмена синтезируется молекул АТФ: а) 1,6) 2, в) 4, г) 36, д) не синтезируются. 3. Во время бескислородного этапа энергетического обмена синтезируется молекул АТФ; а) 1,6) 2, в) 4, г) 36, д) не синтезируются. 4. Во время кислородного этапа энергетического обмена синтезируется молекул АТФ; а) 1, б) 2, в) 4, г) 36, д) не синтезируются. 5. В процессе фотосинтеза молекулы АТФ синтезируются в; а) темновую фазу, б) световую фазу, в) не синтезируются. 6. Каждая аминокислота кодируется последовательностью нуклеотидов; а) 2, б) 3, в) 4. г) 5, д) 6. 7. Транскрипция - это: а) переписывание информации с молекулы ДНК на молекулу иРНК, б) транспорт аминокислотных остатков к месту синтеза белка, в) удлинение белковой молекулы, г) приобретение синтезированной молекулой белка активного состояния. 8. Во время хемосинтеза организмы используют энергию: а) освобождающуюся при расщеплении органических соединений, б) окисления неорганических соединений, в) АТФ, г) света. 9. Белок синтезируется на мембранах: а) комплекса Гольджи, б) лизосом, в) вакуолей, г) зернистой эндоплазматической сети, д) иезернистой эндоплазматической сети. 10. Кислородный этап фотосинтеза происходит в: а) митохондриях, б) хлоропластах, в) комплексе Гольджи, г) лизосомах, д) вакуолях. 11. тРНК транспортирует аминокислоту: а) только определенную, б) любую, в) не транспортирует. 12. В процессе биосинтеза белков принимают участие: а) лизосомы, б) клеточный центр, в) рибосомы, г) вакуоли, д) комплекс Гольджи. I и II уровни (выберите из предложенных ответов один или несколько правильных) 1. Молекула АТФ синтезируется во время: а) темновой фазы фотосинтеза, б) световой фазы фотосинтеза, в) трансляции, г) подготовительного этапа энергетического обмена, д) бескислородного этапа энергетического обмена. 2. Фотосинтез невозможен при отсутствии: а) углекислого газа, б) глюкозы в клетках, в) света, г) хлорофилла, д) митохондрий. 3. Большинство аминокислот кодируется триплетом: а) одним, б) от двух до шести, в) восьмью, г) десятью, д) семью. 4. Хемосинтез осуществляют: а) зеленые растения, б) животные, в) грибы, г) нитрифицирующие бактерии, д) железобактерии, е) серобактерии. 5. Фотосинтез осуществляют: а) зеленые растения, б) животные, в) грибы, г) нитрифицирующие бактерии, д) железобактерии, е) серобактерии. 6. К пластическому обмену относятся; а) фотосинтез, б) окисление органических веществ, в) окисление неорганических веществ, г) хемосинтез, д) расщепление органических соединений без кислорода, е) биосинтез белка. 7. К энергетическому обмену относятся: а) фотосинтез, б) окисление органических соединений, в) хемосинтез, г) расщепление органических соединений без кислорода, д) биосинтез белка. 8. Темновая фаза фотосинтеза происходит: а) только на свету, б) только в темноте, в) как в темноте, так и на свету, г) при отсутствии кислорода, д) при наличии кислорода. 9. Фотосистема I восстанавливается за счет электронов: а) фотосистемы II, б) собственных, возвращающихся на свой энергетический уровень, в) возникающих при расщеплении молекул воды, г) водорода, д) АТФ. 10. Цикл Кребса происходит во время: а) подготовительного этапа энергетического обмена, б) бескислородного этапа энергетического обмена, в) кислородного этапа энергетического обмена, г) фотосинтеза, д) хемосинтеза. 11. Углекислый газ выделяется во время: а) бескислородного этапа энергетического обмена, б) кислородного этапа энергетического обмена, в) световой фазы фотосинтеза, г) темновой фазы фотосинтеза, д) дыхания растений. IV уровень 1. Докажите, что каждую аминокислоту кодирует именно три, а не другое количество нуклеотидов. 2. Сколько аминокислотных остатков кодирует молекулу иРНК, синтезируемую на участке молекулы ДНК, состоящего из таких науклеотидов: ААГТЦАГЦАЦТЦЦАААТТ? Ответ обоснуйте. 3. Фотосинтезирующие бактерии (пурпурные и зеленые серобактерии) как источник электронов используют не воду, а другие соединения (молекулярный кислород или сероводород). Почему эти прокариоты в процессе фотосинтеза не выделяют кислород? 4. Что общего и отличного в процессах фотосинтеза и хемосинтеза? Какие группы организмов осуществляют эти процессы? 5. Почему процессы биосинтеза белков относятся к реакциям матричного синтеза? 6. Какие органеллы принимают участие в биосинтезе белков и какова их роль? 7. Обоснуйте взаимосвязь между процессами энергетического и пластического обмена? 8. Какую роль в процессе биосинтеза играют процессы расщепления воды? Ответ обоснуйте. 9. Почему кислородное расщепление молекул глюкозы энергетически более выгодно по сравнению с бескислородным? 1271 10.1де в клетке происходит синтез ДНК и разных типов РНК? 11. Известно, что во время фотосинтеза зеленые растения улавливают только 1% солнечного света. Чем это можно обьяснить? Какова судьба остальной солнечной энергии? 12. Почему при чрезмерном употреблении углеводов у человека откладываются жиры? Ответ обоснуйте. СЛОВАРЬ ТЕРПШНОВ Автотрофы {автотрофные организмы) - организмы, спсюобные синтезировать органические соединения из неорганических. Антикодон - триплет нуклеотидов, расположенный на верхушке молекулы тРНК; определяет аминокислоту, транспортирующую данной тРНК, и узнает комплементарный ему участок (кодон) молекулы иРНК. Ассимиляция - совокупность процессов поглощения из окружающей среды, усвоение и накопление химических веществ, используемых в синтезе необходимых организму веществ; при этом затрачивается энергия. Ген - участок молекулы нуклеиновой кислоты; носитель наследственной информации. Генетический код - единая для всех живых организмов система сохранения наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот. Гетеротрофы {гетеротрофные организмы) - организмы, потребляющие органические вещества, синтезированные другими организмами. Диссимиляция - совокупность биохимических процессов, с помощью которых сложные химические соединения в организме расщепляются на простые с выделением энергии. Кодон - триплет нуклеотидов, единица генетического кода в молекуле нуклеотидов, кодирующая определенную аминокислоту. Метаболизм (или обмен веществ) -совокупность процессов поступления веществ из окружающей среды, их превращения в организме и выделения продуктов жизнедеятельности. Пластический обмен - совокупность реакций синтеза органических соединений, обеспечивающих рост клеток и организма в целом и обновление их химического состава. Транскрипция - этап биосинтеза белка, на котором последовательность нуклеотидов молекулы иРНК переводится в последовательность аминокислотных остатков синтезированной молекулы белка. Фотосинтез - процесс образования органических соединений из неорганических благодаря превращению световой энергии в энергию химических связей синтезируемых соединений. Фототрофы {фототрофные организмы) - организмы, использующие энергию света для синтеза органических соединений из неорганических. Хемосинтез - процесс образования органических веществ из неорганических с использованием энергии. Хемотрофы {хемотрофные организмы) - организмы (определенные группы прокариот), использующие для синтеза органических веществ энергию, выделяемую в результате химических реакций. Энергетический обмен - совокупность реакций расщепления сложных соединений в организме на простые с выделением энергии. 128 МНОГОКЛЕТОЧНЫЙ ОРГАНИЗМ - ИНТЕГРИРОВАННАЯ СИСТЕМА. ТКАНИ Изучая этот раздел, вы узнаете о (об): — особенностях строения и функций многоклеточных организмов; — разнообразии, строении и функциях тканей растений и исивотных; — сходстве и различии между растительными и животными тканями; — органах и системах органов многоклеточных организмов и их функциях; — регуляции и координации функции многоклеточных организмов. Научитесь: — различать на микропрепаратах основные типы тхсаней животных и растений. §27 ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ТКАНЕЙ РАСТЕНИЙ ВСПОМНИТЕ I Какие типы тканей различают у растений? У большинства многоклеточных организмов шхе-■пси от.пичаются по строению и фушсциям, то есть они дифференцированы (от лат. дифференция - различие) и образуют ткани. Ткань — это система подобных по строению клеток, связанных между собой структурую и функщюнально. Хорошо развиты ткани у большинства многоклеточных животных и высших растений; у многоклеточных водорос.пей и грибов они либо отсутствуют, .либо П.ПОХО дифференцированы. Чем отличаются ткани животных и растений? Между растительными и животными тхсанями имеются значительные отличия. В процессе индивидуального развития у животных различные ттсани взрослого организма вознихсают из трех зародышевых листхсов - экто-, жезо- и энтодержы, а у растений -из образовательной ткани—жеристежы. Кроме того, тхсани животных построены не только из хслеток. 129 Рис. 85. Верхушечная меристема Рис. 86. Эпидерма листа но также из межклеточного вещества, образуемого и выделяемого клетками. У растен и й между оболочками соседттих клеток, входящих в состав опре-делешюй ткани, часто бывают промежутки - межклетники — разного размера. Клетки соединяются между собой через отверстия в их оболочках с помощью щггоплазматических мостиков. В отмерших клетках растений остаются только стенки, а содержимое разрушается. Строение и функции животных тканей изучает гистология (от греч. гистос - ткатть), а растительных - анатомия растений (от греч. анатоме -рассекать). Какие типы тканей различают у растений? Ткани растений деля'г на образовательные, покровные, проводятцие, механические и основные. Образовательная ткань, или меристема (от греч. меристос - делимый), состоит из клеток, имеющих большое ядро и тонкие раш’яжимые стенки с незначительным содержанием целлюлозы. Oim способны к делению и росту и дают начало клеткам всех других тканей. По месторасположению различают верхушечную, боковую и вставочную меристемы. Верхушечная меристема расположена на Bepxyui-ке побега (конус нарастания) или корт?я (зона деления) и обеспечивает рост органа в длину (рис. 85). Боковая меристема расположена внутри корня или стебля многолетних растений. Она ответственна за их рост в толщину. Вставочная меристема, подобно верхушечной, обеспечивает рост стебля в длину и расположена в междоузлиях некоачэрых растений (например, злаков). Покровные ткани находятся на поверхности органов растений. Они обособляют от внешней среды и защитцают их от неблагоприятных влияний и повреждений. Покровные ткани могут состоять из живых и мертвых клеток. Различают два основных вида покровных тканей: кожицу и пробку. Кожица, или эпидерма (от греч. эпи - над и дерма - кожа), состоит из одного или нескольких слоев бесцветных живых, плоттю прилегающих друг к другу клеток (рис. 86). Поэтому межклетников у нее почти нет. Сверху клетки кожицы обычно покрыты слоем воскообразного вещества, вьзделяемого ее клетками — кутикулой (от лат. кутикула - кожица), или тонкой пленкой жирообразного ветцества, уменьшающих испарение воды. 130 в эпидерме располагаются ^стьмца {рис. 87) — щелевидные отверстия, окруженные двумя клетками бо-бовидной формы, содержащие хлорофилл и окрашенные в зеленый цвет. Благодаря способности этих клеток изменять внутриклеточное давление, а следовательно и свой объем, происходит открывание и закрывание устьичной щели. Так растение регулирует интенсивность процессов испарения воды и I’a-зообмегта. Поверхность эпидермы часто покрыта волосками. Одни из них защитцают растение от перегрева, другие, часто ядовитые (вспомним крапиву), — от поедания животными. Особое значение для почвен-тюго питания имеют корневые волоски — выросты клеток эпидермы всасывающей зоны корня. Многоклеточные железистые волоски и другие видоизменения эпидермы секретируют несколько типов веществ, среди которых наиболее распространены эфирные масла, бальзамы, смолы и нею’ар. Эфирные масла - .это смесь леау'^чих веществ различного химического строения. Они (благодаря сильному запаху) привлекают опылителей, отпугивают растительноядных животных, некоторые (фитонциды) уыэетают жизнедеятельность мш<роор-ганизмов. Известно около 3 тыс. видов семенных растений, выделяю1дих эфирные масла, из которых около 200 используют в парфюмерии, кулинарии, медицине и для др. потребностей человека (например, розовое, лавандовое, укропное масла). Смолы — .это продатсты жизнедеятельности большинства голосеменных и некоторых (например, астрагал из бобовых) покрытосеменных растений. Они представляют собой смесь кислот, спиртов, высокомол('кулярных углеводородов и других органических веществ. Наружу смолы выводя'гся обычно в виде густых жидкостей (бальзамов) в смеси с .эфирными маслами. Смолы образуют защитный слой в местах повреждений поверхности растения. Многие бальзамы обладают антибактериальными свойствами и используются в медицине для лечения ран (живица сосны и др.). Основу бал»>зама хвойных составляет жидкий скипидар', в промышленности его (после отгонки) используют в качестве растворите.пя красок, лаков и для других целей, а оставшуюся твердую часть (канифоль) примехтяют для изготовления лаков, сургуча, при пайке и для других нужд. Янтарь — это окаменевшая смола хвойных деревьев кохща мезозойской - начала кайнозойской эр. Его широко используют для изготовления ювелирных изделий. В яххтаре часто ххаходят вкрапления насекомых Рис. 87. Строение устьица: 1 - устьичная щель; 2 - устьичные клетки; 3 - хлоропласты 131 Рис. 88. Кора древесного растения: 1 - пробка; 2 мертвые клетки коры; 3 - живые клетки Рис. 89. Ткани листа: 1 - кутикула; 2 - эпидерма; 3 - столбчатая и губчатая паренхима; 4 - межклетники и других мелких животных геологических эпох про ил-лого, которых исследукл’ палеошюлоги. Нектар — это водный раствор глюкозы и фруксозы концентрацией от 3 до 72% с примесями эфирных масел с сильным запахом. Он служт' для привлечения насекомых и других опылителей, ко-горые им питаются. Нектар образуется в специалылых железах - нектарниках — довольно сложного строения, расположешвых в цветках. У многолетних растений со временем кожицу замещает пробка {рис. 88). Утолщешпые стенки пробковых клеток пропитываются особым жирообразным ветцеством, а их содержимое вскоре погибает. Вы, наверное, замечали, что поверхность большинства древесных растений уже в первый год жизни приобретает б>тх)ватую окраску. Это свидетельствует о том, что вместо кожицы образовалась пробка, надежно защи-щаютцая растение во время неблагоприятных периодов жизни (например, зимой, во время засух). На поверхности пробки можно увидеть бугорки различной формы. Это чечевички, через которые растение осуществляет газообмен и испаряет воду. Основная ткань {рис. 89) состоит из живых клеток со сравнительно тонкими стенками, между которыми обычно находя1'ся промеясутки - межклетники. Она заполняет промежутки между клетками всех других тканей. В зависимости от особенностей сз’рое-ния и функций различают иесколыда видов основной ткани, среди которых наиболее важными являются фотосинтезирующая и запасающая. Фотосинтезирующая основная ткань образована клетками, содержащими хлоропласты. Она осуществляет фотосинтез и находится в надземных частях, преимугцествешго в листьях. Запасающая основная ткань представлена во всех органах часто бесцветными клетками, в которых запасаются различные вещества (крахмал, жиры и пр.), иногда (у растений засушливых местностей — кактусов, алоэ) — вода. Клетки основной ткани цветков и плодов часто содержат ярко окрашенные хромопласты, придающие им яркие цвета. Проводящие ткани обеспечивают у растений два потока веществ: восходящий (движение растворов минеральных солей от корня к побегу') и нисходящий (синтезированные в побегах органические вещества передвигаются вниз к другим органам). Эти потоки соответствегшо обеспечивают два вида проводяпщх тканей — ксилема и флоэма. 132 Ксилема (от греч. ксилон - срублеттное дерево) состоит из собственно проводящих элементов (трахеид и сосудов) и сопутствующих клеток основной ткани {рис. 90). Трахеиды — веретенообразные клетки с многочисленными порами в клеточной стенке, а сосуды - последовательный ряд вытянутых отмерших кле1’ок с большими отверстиями в поперечных стенках. Сосуды обеспечивают восходящий поток веществ от подземных частей растений к надземным. Как правило, это растворы минеральных солей. Но весной наряду с минеральными солями по ним могут передвигаться и органические соединения (например, растворы сахаров), запасенные в корнях или подземных видоизмененных побегах. Они необходимы для распускания листьев до начала фотосинтеза. Всем известен сладкий сок березы. А в Канаде из сладкого весеннего сока клена ежегодно добывают сотни тысяч тонн сахара и патоку. Сосуды и трахеиды, кроме проводящей, выполняют еще и опорную функцию. Флоэма (от греч. флойос - кора) содержит ситовидные трубки (рис. 91). Это живые вытянутые клетки, последовательно расположенные одна за другой в виде цепочки. Поперечные стенки этих клеток имеют многочислеттные мелкие отверстия (напоминают сито, отсюда и их название), через которые цитоплазма одной клетки соединяется с цитоплазмой другой, расположенной выше или ниже. По ситовидным трубкам ситезированные в зеленых частях растений органические вещества проходят из одной клетки в другуто (нисходящий поток). У покрытосеменных растений эти клетки в зрелом состоя11ИИ 1те имеют ядер, но вдоль ситовидных трубок расположены клетки-спутницы, имеющие ядро. Они вырабатывают вещества, необходимые для функционирования ситовидных трубок. Содержимое клеток ситовидных трубок находится под высоким давлением (до 30 атмосфер). Поэтому вещества передвигаются по ним с достаточно большой скоростью — до 100 см/час. Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки вместе с механическими и основными запасающими ткан5ши образуют сосудисто-волокнистые пучки (например, жилки листьев). Проводящую функцию выполняют также и клетки основной ткани. Например, сердцевинные лучи деревянистых стеблей связывают сердцевину с корой. По ним осуществляется горизонтальное перемещение веществ между различными концентрическими слоями стебля. Рис. 90. Разные типы сосудов(1) и трахеиды (2) Рис. 91. Ситовидные трубки: 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - клетки-спутницы; 4 - поперечная стенка с порами 133 Рис. 92. Механические ткани: клетки ксры( 1, 2); волокна древесины (3) и луба (4) Проводящую функцию выполняют также л*олоч«ы-ки - система удлиненных клеток некоторых растений, по которым движется сок (латекс) молочно-белого (одуванчик, молочай) или оранжевого (чистотел) цвета. Латекс — это раствор сахаров, белков и минеральных вехцеств, в котором взвешехвы мелкие капельки липидов. В латексе различххых растений, в том числе у про-израстающех’о в Крыму одуванчика крым-сагыза, содержш’ся особый биополимер — каучук. Из каучука вырабатывают высокохсачественную ххатуральную резину. Механические ткани выполняют опорную фуххк-цию. Оххи обеспечивают упругость и прочххость различных частей растения. Среди них различают акани, состояхцие из живых или мертвых клеток. Первые представлены хохетками с ххеравномерно утолщеннымхх сх’еххками, а вторые — утолщенными одревесневхпими щенками. Часто клетки механической ткани удлинены и имеют вид волокон (лен, конопля) {рис. 92). Механическая ткань, состояхцая из мертвых клеток, очень прочная: полоска диаметром 1 мм^ выдерживает ххах'рузхсу на разрыв до 20 кг. У растений есть система образоваххий, обеспечивающая вьщелеххие продуктов обмехха или биологически активххых вехцеств. Продухсты обмехха обычххо нахсапливаются в отдельххых клетках в виде растворов в вакуолях или включеххий. Тахсим образом оххи исключахотся из обмена вехцеств в организме. Например, во время листопада растение избавляется от накоплений таких вехцеств вместе с листьями. КОНТРОЛЬНЫЕ вошюсы 1. Что общего и чем отличаются ткани растений и животных? 2. Каковы особенности строения и функционирования образовательных тканей? 3. Что такое основные ткани? 4. Каковы особенности строения и функций проводящих тканей? 5. Какие вы знаете разновидности покровных тканей? Каковы их функции? 6. Что такое механические ткани? Каковы особенности их строения и функций? ПОДУМАЙТЕ Почему ткани возникли у наземных растений, а не у растений водоемов? ВСПОМНИТЕ §28 ТКАНИ ЖИВОТНЫХ Какие типы тканей свойственны животным? Что такое гомеостаз и регенерация? Что такое гормоны, нейрогормоны, железы внешней, внутренней и смешанной секреции? 134 в организме животных и человека выделяют четыре основных типа тканей; эпителиальные, мьппечные, нервш>1е и ттсани вн[>'тренней среды. Каковы строение и функщ!И эпителиальных тканей? Эпителиальные (от греч. эпи - сверх и теле — сосочек) ткани, или эпителий, состоят из клеток, плотно прилегающих друг к другу и образующих один или несколько слоев {рис. 93). Межклеточное вещество в этих тканях почти oTcj'rcTByeT. Эти ткани покрывают тело, выстилают полости тела и внутренних органов, входят в состав желез. Они выполняют защитную функцию (защихцают ткани, расположенные глубже), а также регулируют обмен ветцеств с окружающей средой (например, газообмен, выделение продуктов обмена, всасывание питательных веществ в кишечнике). Железы внутренней, внешней и смешанной секреции осуществляют свои функции благодаря наличию в них железистого эпителия. Его клетки образуют необходимые организму вехцества (слизь, гор-моххы, пищеварительные ферменты). Эпителиальххые ткаххи очень разнообразххы по строению, что связаххо с выполххяемыми ими функциями. В зависхшости от формы клеток и особенностей их строения различают плоский, кубический, хщлихх-дрический и реснитчатый эпителий {рис. 93). Эпителиальные кле1’ки полярные. Это зххачит, что ххх части, направлехшые ххаружу и вххутрь, разххого строеххия. Из клетох< эпителх1я кожи образуются волосы, ногги, перья, когти. Эпителий покровов различнхлх групп беспозвоночххых животных (круглые черви, члеххисто-ххогие и др.) выделяет наружу защитххый слой меж-клеточххого вехцества — кутикулу, которая часто служит ххаружным скелетом. Поскольку хслетки хюверхностного эпителия контактируют с окружаюхцей средой, они часто повреждаются и отмирают. Поэтому эпителиальным тканям свойственна высокая способность к восстановлению (регенерации). В частности, способность эпителия к рех’еххерации является одним из условий заживлеххия рахт. Что характерно для тканей внутренней среды? Каковы их функции? Ткани внутренней среды входят в состав разнообразххых органов и создают внутрехпхюю среду организма. Оххи выпол-ххяют различххые функции: защитнуто, питательххую, траххспортххую, опорную, запасающую, поддерживают относительное постояххство вххутренней среды. Обххщм для этой группы тканей является хорошо разви- Рис. 93. Эпителиальная ткань: 1 - многослойный эпителий; 2 - однослойный эпителий; 3 - реснитчатый эпителий 135 Рис. 94. Форменные элементы крови: 1 - эритроциты; 2 - лейкоциты; 3 - тромбоциты •в ® .. Рис. 95. Соединительная ткань; 1 - рыхлая; 2 - волокнистая тое межклеаючное вещество. Определенные разновидности тканей внутренней среды cnoco6i«>i к регенерации. Ткани вI^yтpeинeй среды делят на жидкие (кровь, лимфа и тканевая жидкость), соединительные и скелетные. Кровь, лимфа и тканевая {межклеточная) жидкость обеспечивают транспорт питательных веществ, продуктов обмена, газов, биологически активных веществ, а также защитные реакпци. Эти ткани поддерживают относительное постоянство вну-тре11ней среды организма (гомеостаз). Для них характерно наличие жидкого межклеточного вещества - плазмы (от греч. плазма — вылепленное, офор-млешюе) и взвешенга^гх в ней клеток {рис. 94). Соединительные ткани формируют основу органов, обеспечивают их питание. ()ни принимают участие и в заживлении ран: заполняют поврежденные места других тканей, в результате чего возникает соединительнотканный рубец. Их межклеточное вещество ттикогда не бывает жидким. Рыхлая соединительная ткань находится во всех органах, сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, заполняет промежутки между вн>’тренними органами. Эта ткань состоит из небольшого количества клеток и неупорядоченно расположенных волокон, между которыми находится рыхлая масса. Некоторые клетки рыхлой соединительной ткани способны к фагоцитозу. Волокнистая соединительная ткань содержит большое количество плотно прилегающих ДРЗЧ' к другу волокон (сухожилия, связки и др.) {рис. 95). к соединительной ткани относится жировая ткань. В ней откладываются запасные питательные вещества. Подкожная жировая ткань играет роль теплоизолирующего слоя. В ней может образовываться метаболическая вода, имеющая важное значение для животных — обитателей пустынь (например, горбы верблюдов образованы преимущественно из этой ткани). Особая соединительная ткань - ретикулярная (от лат. ретику.пюм сеть). Она образует основу кроветворных органов (красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов), входит в состав слизистой оболочки кишечника, почек и других органов. Она состоит из клеток, соединеттных между собой с помощью длинных отростков и особых волокон, в ней образуются клетки жидких тканей. К скелетным тканям относятся костная и хрящевая. Основные их свойства — упругость и прочность. 136 в косгнойткани откладывакж;я минеральные соли. Это придает ей особую прочность. Преимущественно из нее построен скелет позвоночных животных и человека. В хрящевой ткани межклеточное вещество состоит из органических веществ. Из нее фортиируется скелет зародышей всех позвоночных животных и человека. Со времеттем у большинства этих организмов она замещается костной. Хрящевая ткань входит таюке в состав ушных раковин, гортани, сухожилий и связок. Составной частью опортто-двигательной системы животных и человека являются мышечные ткани. Каковы строение и функции мышечных тканей? Мышечные ткани способны сокращаться в ответ на поступление к ним нервного импульса. Это обеспечивает движение тела и отдельных его частей. Мышечным тканям свойственна регенерация (за исключением сердечной мышцы). Различают исчерченную и неисчерченную мышечную ткань. Исчерченную мышечную ткань делят на скелетную и сердечную {рис. 96). Скелетная мышечная ткань образует мышцы, обеспечивающие движения, а также мышцы гортани, языка, глотки, верхней чаши пищевода, диафрагму позвоночных животньхх. Они прикреплены к костям, а у членистоногих — к выростам наружного скелета. Мышечные клетки имеют форму удлиненных цилиндров, покрытых соединт’ельнотканной оболочкой, поэтому называются мышечными волокнами. Некоторые мышечные волокна мотуг достичь 30 см в длину. Мышечттые клетки имеют Mitoro ядер; в их цитоплазме расположены сократителышхе нити, в которых последовательно чередуются светлые и темные участки (диски), хорошо заметные под микроскопом. Волокна исчерченной мышечной ткани способны сократцаться с большой скоростью. Интересное свойство имеют мышцы крыльев некоторых групп насекомых. Так, в ответ на один нервный импульс мышцы пчел сокращаются 2-3 раза, мух - 6 -7. Благодаря этому у пчел они могут сокращаться до 250 раз в секунду, а у некоторых двукрылых - до 1000. Сердечная мышца входит в состав стенок сердца и некоторых участков больших кровеносных сосудов: аорты и верхней полой вены. Волокна сердечной мьппцы, в отличие от скелетных, не имеют соединительнотканной оболочки {рис. 96). Поэтому возбуждение от одного волокна передается к другим волокнам в местах их соединения и способтго Рис. 96. Исчерченные мышечные волокна: 1 - скелетные; 2 - сердечной мышцы 1371 Рис. 97. Неисчерченные мышечные волокна вызывать сокращение всех мышечных волокон предсердия или желудочка. В отличие от скелетных мышц, сокращаютцихся под влиянием сознания (произвольно), для сердечной мышцы характерны непроизвольные сокращения. Неисчерченная мышечная ткань (рис. 97) входит в состав стенок большинства внутренних оргатгов (кровеносш>1х сосудов, желудка, кишечттика, мочевого пузыря и др.). Орш состот’ из одноядерных веретено-ВЕЩных клеток, не имеющих исчерченности. Группы этих рслеток собраны в пучки, между которрлми расположена сосдитрительная ткань. Через нее проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а таь<же нервные волокна. Сокращения неисчерченной мышечной ткани, как и сердечной мышцы, произвольные и происходят значительно медленнее, чем исчерчетрной. Она способрра длителырое время находиться в состояррии сокращения или, рраоборот, сильного растяжеррия. У определенных групп беспозворрочных животррых (например, плоских и кольчатых червей) все мьплцы состоят из этой ткани. Каковы строение и функции нервной ткани? Нервная ткань сос'шиг из ррервррых рслеток (ргейрорров) и расположеррррых между ррими дополнительных клеток. Нейроны ( от греч. нейрон — жила, ррить, нерв) способршр воспринимать раздражеррие, превращать его в ррервррый импульс и проводить его к другим ррейро-ррам или орррелеленрррлм оргаррам (рис. 98). Рис. 98. Разные типы нервных клеток 138 Каждый нейрон состоит из тела и отростков. В теле, расположено адро и другие opranejuibi. Охросгки могут быть двух типов. Л,линньга, разветвленный на конце отросток называстол аксоном (от греч. аксон - ось). Длина аксона может достигать десятка сантиметров, а иногда - 2-3 м. Его функция - проведение нервного возбуждения от тела нейрона. Преимзтцесчтзенно короткие, древовидно разветвленные отроспот нейрона называются дендритами (от греч. дендрон — дерево); по ним нервное возбуждение проводится к телу нейрона. Нейроны не способны давиться. Дополните;п>ные клетки нервной ткани — нейроглия (рис. 99). в oтли^шe от нейронов, не проводят liepBHbix импульсов и сохраняют сиособносгь к делению. Они имеют разное строение, заполняют промежутки между нейронами и вьшолияют разнообразные функции: питательную, секреторную, опорную, защитную и друтие. Некоторые из них образутот и.зо.гшрующую обо.точку вокруг атростков нейронов и [ipe/tai-Bpancnai’ рассеивание нервных имнулгюов. Рис. 99. Клетки нейроглии контюльныр: ВОПРОСЫ 1. Какие различают типы животных тканей? 2. Какие особенности строения эпителиальных тканей вам известны? 3. Какие функции выполняют эпителиальные ткани? 4. Какие ткани относятся к тканям внутренней среды? Каковы их функции? 5. Что общего и отличного в строении и функциях разных видов мышечных тканей? 6. Каковы особенности строения и функций нейронов? 7. Каковы функции дополнительных клеток нервной ткани? подумайте Какие виды тканей животных принимают участие в поддержании гомеостаза? Какое значение для нервной ткани имеет способность клеток нейроглии к делению? ВСПОМНИТЕ §29 МНОГОКЛЕТОЧНЫЙ ОРГАНИЗМ - ЦЕЛОСТНАЯ ИНТЕГРИРОВАННАЯ СИСТЕМА Что общего и отличного между многоклеточными и одноклеточными организмами? Какие органы и их системы характерны для многоклеточных животных и высших растений? Какие животные способны к фагоцитозу? Какие виды растений лишены хлорофилла? Что такое конус нарастания, фитонциды, гомеостаз? Вы уже знаете, что среди различных уровней организапци живой материи выделяют и организ-менный. Организмы бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. 1391 Клетки Ткань Орган Система органов I Функциональная система , органов Схема организации многоклеточных организмов 1^ковы строение и функции многоклеточных организмов? У одноклеточных организмов организ-менный уровень организации совпадает с клеточным. У большинства многшсаеточных организмов во время их индивидуального развития гслетки специализируются но строению и выполняемым функциям, формируя различные ткани, органы и системы органов. Орган — часть организма, занимающая определенное положение и характериз>'ющаяся определенными особенностями строения и выполняемыми функциями. Как правило, органы состоят из тканей различных типов, но один из этих типов преобладает (например, в сердце — мьппечная ткань). Органы, выполняющие в организме общую функцию, формируют систежу органов. У большинства многхислеточных животных различают пищеварительную, дыхательную, кровеносную, нервную, половую системы органов. Органы определенной системы связаны между собой преимущественно пространственно (например, органы пищеварительной, дыхательной систем), но могут иметь толыко функгщ-ональную связь (например, система желез внутренней секреции). Временное объединение органов различиглх систем на выполнение определенной функции образует функциональную систежу органов. Например, во время бега человегса или животного согласованно функционируют опорно-двигательная, дьпсательная, кровеносная, нервная и другие системы. Мы уже упоминали, что мнoгoклeтo^шыe и одноклеточные организмы являются открытыми биологическими системами, способными к саморегуляции. Любому живому организму свойственно поступлешге из окружающей среды строительного и энергетического материала, обмен веществ, превращение энергии, способность к размножению. Особая роль в обеспечении нормального функционирования организмов принадлежит регуляторным системам. У животных к регуляторным системам относятся; нервная, иммунная и система желез внутреннегг секреции. У растений жизненные функции регулируются с помогцью биологически активных веществ (например, фитогормонов). Регуляторные системы обеспечивают функционирование сложного многоклеточного организма как единой целостной биологической системы, обусловливают его реакции на изменение условий внешней и внутренней среды, способность под держания гомеостаза. 140 в отличие от одноклеточных организмов, у многоклеточных разнообразные процессы жизнедеятельности (питание, дыхание, выделение) только частично происходят на клеточном уровне, а реализуются преимущественно благодаря взаимодействию определенных тканей и органов. При этом все процессы жизнедеятельносги многоклеточных организмов регулируются разнообразными биологически активными веществаь'Ш (1Х)рмонами, фитогормонами). Органы многоклеточных организмов, обеспечива-ЮНЦ1Х размножение (бесполое, вегетативное, половое), называют репродуктивными (от лат. ре — приставка, обозначающая обновление, повтор и про-дуко - создаю). Многоклеточные животные и растения осуществляют свои жизненные фунЕсции но-разному. Прежде всего характер обмена веществ зависит от способа питания. Как вы помните, грибы и большинство животных (за исключением некоторых простейших) являются гетеротрофами, то есть потребляют готовые органические вещества, а большинство растений относятся к автотрофам. Но многие процессы жизнедеятельности этих групп оргагшзмов могут осуществляться подобным образом. Химические элементы и соединения, необходимые для образования органических веществ, растения получают из почвы или воздуха, а необходимую для этого энергию — за счет светового излучения. Гете-ротрофы же получают энергию, созданную автотрофа-ми, вмесге с 1шщей. Растения, в отличие от животных, ведут прикрепленный образ жизни, у них отсутствует нервная система, органы чувств, специализированные пищеварительная, дыхательная и кровеносная системы. Поэтому транспорт воды, растворов минеральных и органических веществ, биологически aic-тивных соединений и т.д. обеспечивают проводящие •псани. Какие органы есть у растений? Как происходит регуляция их функций? Как вы помните, вегетативными органами называют органы, не принимающие непосредственное участие в половом размножении или образовании спор. У высших растений к ним относятся корень и побег. Корень — вегетативный орган, обеспечивающий закрепление растения в почве, всасывание почвенного раствора и его транспорт к надземным частям. Различные виды корней (главный, боковые, дополнительные) формируют корневую систему. 141 Побег состоит из осевой части — стебля, на котором расположены листья и почки. На некоторых побегах размещены репродуктивные органы растений (цветки, спорангии и др.). Стебель обесие'‘швает взаимосвязь органов растения между собой, транспортирует различные вещества. Листья выполняют функции фотосинтеза, испарения воды и дыхания. Почки - это зачаточные побеги. Вегетативные почки состоят из зачаточного стебля с конусом нарастания и зачаточных листков, а генеративные - содержат зачатки цветков и соцветий {рис. 100). Вегетативные органы растений способны видоизменяться. Это связано с осуществлением ими определенных функций и обеспечивает приспособление к определегшым условиям среды произрастания. Так, в хслубнях, корневищах, луковицах, корнеплодах запасаются питательные вещества. В неблагоприятные периоды существования надземная часть растений может сп’мирать, а живыми остаются толыш видоизмененные их подземные части. При наступлении благоприятных условий из подземных частей развиваются надземные побеги. Листья и побеги могут превращаться в колючки (кактусы, боярышник и др.), лист верхушечная почка боковая почка стебель Рис. 100. Вегетативные органы растений: 1 - побег; 2 - корень 142 защищающие растения от растительноядных животных. С помощью вегетативных органов и многих их видоизменений происходит вегетативное размножение растений. Органы бесполого размножения растений и грибов называют спорангиями (от греч. спора - семя и ан-гейон — сосуд, вместилище). Они располонсены или поодиночке, или собраны вместе в сложные струхсгу-ры (например, плодовые тела грибов) (рис. 101). Органы полового размножения (репродуктивные органы) обеспечивают образование и созревание половых клеток, процессы оплодотворения, а у семенных растений (голосеменных и покрытосеменных) — также и опыление. Они бывают разнообразны по строению и у различных грушт имеют разное название. Например, у покрытосеменных к органам полового размножения относится цветок. Вы уже знаете, что функции растительного организма (рост, развитие, обмен веществ и др.) регулируются с помощью биологически активных веществ — фитогормонов. В незначительных количествах они могут ускорять или замедлять различные жизненные функции растений (деление клеток, прорастание семян и др.). Фитогормоны образуются определенными клетками и транспортируются к месту их действия по проводящим тканям или непосредственно от одной клетки к другой. С помощью других биологически активных веществ (фитонцидов, алкалоидов и т.д.) растения могут влиять на особей своего вида или других видов растений, на животных и микроорганизмы. Например, пырей и ясень своими фитонцидами могут угнетать развитие растений других видов. Поэтому, высевая вместе семена различных видов растений или планируя севообороты, необходимо учитывать влияние разных видов друг на друга. Фитонциды, вырабатываемые чесноком или луком, способны убивать микроорганизмы. Поэтому эти растения издавна использует человек для лечения и профилактики многих инфекционных заболеваний. Растения способны воспринимать изменения в окружающей среде и определенным образом реагировать на них. Такие реакции получили название тропизмов и настий. Тропизмы (от греч. тропос — поворот, изменение направления) - это ростовые движения органов растений в о'гвет на раздражитель, имеющий определенную направленность. Эти движения могут осуществляться как в сторону раздражителя, так и в Рис. 101. Плесневые грибы со спорангиями Рис. 102. Реакция растения на силу земного притяжения: положительный геотропизм корня (1) и отрицательный -стебля (2) 143 Рис. 103. Насти у мимозы противоположную {рис. 102). Они являются результатом неравномерного деления клеток на разных сторонах этих органов в ответ на действие фитогормонов роста. Настии (от греч. настое — уплотненный) — это движения органов растений в ответ на действие раздражителя, не имеющего определенного направления (например, изменение освещенности, температуры). Примером настий может служить раскрывание и закрывание венчика цветка в зависимосги ст освещенности, схеладывание листьев при изменении температуры (рис. 103). Настии могут бьпъ обусловлены растяжением органов вследствие неравномерного их роста или изменением давления в определехшых группах клеток в результате изменений концентрации клеточного сока. Следовательно, организм мнох’оклеточного растения является целостной интегрированной системой, все части которой взаимосвязаны между собой и дополняют друг друга. КОНТРОЛЬНЫЕ ЮПРОСЫ 1. Что такое орган и система органов? 2. Что такое функциональная система? 3. Какие органы растений называют вегетативными, а какие репродуктивными? 4. Как растения реагируют на изменения условий окружающей среды? 5. Как организм растения регулирует свои функции? подумайте Как растения могут влиять на другие организмы? Как понять, что организм многоклеточного растения является целостной интегрированной системой? ВСПОМНИТЕ §30 ОРГАНИЗМ МНШ’ОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ и РЕГУЛЯЦИЯ ЕГО ФУНКЦИЙ Какие системы органов имеются у животных? Каким образом регулируются жизненные функции организмов животных? Что такое железы внутренней секреции и каковы их функции? Что такое иммунитет, антигены, антитела? Какие системы органов имеются у многоклеточных животных? к основным системам органов у многоклеточных животных относятся: опорнодвигательная, пищеварительная, кровеносная, дыхательная, нервная, выделительная, половая и система желез внутренней секреции. Пищеварительная система обеспечивает поступление в организм питательных веществ, их переваривание, всасывание продуктов пищеварения и выведение из организма непереваренных остатков 144 пищи. Пищеварение — совокупность процессов, обеспечивающих механическую и химическую (с помощью пищеварительных ферментов) переработку пищи до компонентов, которые могут усваиваться организмом и включаться в обмен веществ. Как правило, процессы пищеварения начинаются в полости кишечника, а заканчиваются в клетках кишечного эпителия. У одноклеточных и некоторых многоклеточных животных (например, губок) существует только в нутриклеточное пищеварение. Многие виды животных вводят пищеварительные ферменты в тело других организмов (например, пазлси) или субстратов (например, личинки м>тс, оби-таю1цие в разлагающейся органике). Затем они всасывают переваренные или полупереваренные вещества в кишечник. Такой тип пищеварения называют внекишечным, или внешним. Пищеварительная система может быть замкнутой и сквозной. Замкнутая пищеварительная система начинается ротовым отверстием и включает замкнутый кишечник (рис. 104). Непереваренные остатки 1ШЩИ при этом удаляются через ротовое отверстие (например, у плоских червей). У большинства животных развита сквозная пищеварительная система, заканчивающаяся анальным отверстием, через которое и удаляются наружу непереваренные остатки пищи (рис. 1 Об). Некоторые паразитические животные, например ленточные черви, в процессе Рис. 104. Замкнутая пищеварительная система печеночного сосальщика: 1 - ротовое отверстие; 2 - глотка; 3 - ветви кишечника Рис. 105. Сквозная пищеварительная система окуня: 1 - печень; 2 - кишечник; 3 - желудок; 4 - анальное отверстие 1451 эволюции утратили пищеварительную систему. Питательные вещества из организма хозяина они поглощают через покров1>1 тела. Кровеносная система состоит из кровеносных сосудов и центрального пульсирующего органа — сердца. У организмов, у которых отсутствует сердце (например, ланцетников, кольчатых червей), его функции выполняют некоторые сосуды, стенки которых имеют хорошо развитую мусхсулатуру. Кровеносная система может быть замкнутой и незамкнутой {рис. 106). Если кровь течет только по системе кровеносных сосудов и не попадает в полость тела, то такая кровеносная система называется замкнутой (кольчатые черви, большинство хордовых животных). Если же сосуды открываются в полость тела и часть пути кровь проделывает в промежутпсах между органами, кровеносная система называется незамкнутой (членистоногие, моллюски). При этом кровь смешивается с полостной жидкостью. Кровеносная система обеспечивает транспорт и перераспределение питательных веществ, газов, биологически активных веществ, продуктов обмена. Кровеносная и лимфатическая системы вместе с меж- Рис. 106. Кровеносная система: 1 - незамкнутая паука; 2 - замкнутая собаки 146 хчлеточыои жилкосгьк) осуществляют защитные реакции организма, обеспечивают постоянство его внутренней среды. Дыхательная система обеспечивает газообмен между организмом и окружающей средой. Кроме того, органы дыхания выводят из организма конечные продукты обмена. У обитателей водоемов (ракообразных, моллюсков, рыб и др.) органы дыхания - жабры - тонкостенные выросты, омываемые водой; они обеспечивают дыхание кислородом, растворенным в воде. Условием осуществления газообмена через жабры является их увлажненность, поэтому на суше эти органы дыхания функционировать не могут. У обитателей суши органы дыхания могут быть представлены трахеями (насекомые, паукообразные, многоножки), легочными мешками (паукообразные) или легкими (наземные позвоночные животные). У некоторых обитателей водоемов (ресничные, круглые и малощетинковые черви, мелкие ракообразные и клешц) и почв (например, круглые и малощетинковые черви) органы дыхания отсутствуют и газообмен осуществляется через покровы тела. Функцию выделения из организма конечных продуктов обмена ве1деств выполняет выделительная сиспема. Органы выделения — это специализированные образования, разнообразные по строению и выполняемым функциям (система выделительных кана.пьцев у различных груш1 червей, почки у моллюсков и позвоночных животных, зеленые железы речного рака, выделительные сосуды у наземных членистоногих) {рис. 107). Кроме этих органов, в выделении конечных продуктов обмена могут прини-матт> участие и другие образования (потовые и сальные железы млекопитающих животных и человека, органы дыхаш^я, жировое тело насекомых и др.). Опорно-двигательная система обеспечивает опорную фушсцию, изменение положеш^я тела животных в пространстве, а также движения отдельных органов и организма в целом. В опорно-двигательной системе различают пассивную часть (наружный или внутренний скелет) и активную (мускулатура). У различных групп червей опорно-двигательная система представлена кожно-жускульныж жешкож. В поддержании формы тела этих животных принимает участие полостная (или межклеточная) жидкость, которая давит на стенки тела, а также может дейсгво-вать как антагонист определенных групп мышц, Рис. 107. Органы выделения: 1 - выделительные сосуды таракана; 2 - элемент почки кролика 147 Рис. 108. Типы нервной системы: 1 - диффузная; 2 - брюшная нервная цепочка; 3 - трубчатая сгибающих тело. У других групп животных имеется твердый наружный (членистоногие) или внутренний (хордовые) скелет, к элементам которого прикрепляются группы МЬШ1Ц. Половая система представлена половыми железами, образующими половые клетки, и протоками, через которые они выводятся. Половая система выполняет функцию размножения, благодаря чему обеспечивается непрерывная последовательность поколений. Как и организм мнoгoклeтo^шыx растений, организм многоклеточных животных является целостной системой, способной к саморегулявши и адаптациям к изменениям окружающей среды. Как регулируются жизненные функции организма многоклеточных животных? Регулируют жизненные функции организма животных в целом, отдельных его органов и систем, согласованность их деятельности, поддержание определенного физиологического состояния и гомеостаза нервная и иммунная системы, а также система желез внутренней секреции. Эти системы фушщионально взаимо('вяза-ны между собой и влияют на деятельность друг друга. Нервная система регулирует жизненные функции организма с помощью нервных импульсов, имеющих электрическую природу. Нервные импульсы передаются от рецепторов к определенным центрам нервной системы, где осуществляется их анализ и синтез, а также формируются соответству-ютцие реакции. От этих центров нервные импульсы направляются к рабочим органам, изменяя определенным образом их деятельность. Различают несколько типов нервных систем {рис. 108). Нервная система способна быстро воспринимать изменения, происходящие во внешней и внутренней среде организма, и быстро на них реагировать. Вспомним, что реакцию организма на раздражители внешней и внутренней среды, осуществляющуюся при участии нервной системы, называют рефлексом (от лат. рефлексус — повернутый назад, отраженный). Следовательно, нервной системе свойствен рефлекторный принцип деятельноеги. В основе сложной ана-литико-синте'гической деятельноеги нервных центров лежат сложные процессы возникновения нервнот’о возбуждения и его торможения. Именно на этих процессах основывается высшая нервная деятельность человека и некоторых животных, обеспечивающая 148 совершенное приспособление к изменениям в окружающей среде. Ве/тушдя роль в гуморальной регуляции жизненных функций организма принадлежит системе желез внутренней секреции. Эти железы развиты у большинства групп животных. Они не связаны пространственно, их работа шгласовьшается или благодаря нервной регз'ляции, или же гормоны, вырабатываемые одними из них, влияют на рабоау других. В свою очередь, тормоши, выделяемые железами внутренней секреции, влияют на деятельностт; нервной системы. Особое место в регуляции функций организма животных принадлежит нейрогормоном — биологически агсгивным веществам, вырабатываемым особыми клетками нервной ткани. Такие клетки выявлены у всех животных, имеющих нервную систему. Нейрогормоны поступают в кровь, межклеточную или спигшомозговую жидкость и транспортируются ими к тем органам, работу которых они регу/шруют. У позвоночных животных и человека существует тесная связь между гипоталамусом (отдел промежуточного мозга) и гипофизом (железа внутренней секреции, связанная с промежуточным мозгом). Вместе они составляют гипоталажо-гипофи-зарную систежу. Эта связь зак-гпочается в том; что синтезированные югетками гипоталамуса нейрогормоны поступают по кровеносным сосудам в переднюю долю гипофиза. Там нейрогормоны стимулируют или тормозят выработку определенных гормонов, влияющих на деятельность других желез внутренней секреции. Основное биологическое значение гипоталамо-гипофизарной системы — осуществление совершенной регуляции вегетативных функций организма и процессов размножения. Благодаря этой системе работа желез внутренней секреции может быстро изменяться под влиянием раздражителей внешней среды, которые воспринимаются органами чувств и обрабатываются в нервных центрах. Гуморальная регуляция может осуществляться и с помошдю других биологически активных веществ. Например, изменение концентрации углекислого газа в крови влияет на деятельность дыхательного центра головного мозга наземных позвоночных животных, а ионов кальция и калия - на работу сердца. Важную роль в обеспечении жизнедеятельности организма играет иммунная система. Как вы уже знаете, иммунгитет - способность организма защищать собственную целостность, его невосприимчивость к Эндокринные железы Гормо- ны Органы- мишени Схема действия гипоталамо- гипофизарной системы 1491 возбудителям некоторых заболеваний. В создании иммунитета принимают учасч'ие специфические и неспецифические механизмы. К неспецифическим механизмам иммунитета относячхя барьерная функция кожного эпителия и слизистых оболочек внутренних органов; бактерицидное действие некоторых ферментов (например, некоторые, ферменты слюны, слезной жидкости, гемолимфы членистоногих) и кислот (выделяемых с секретом потовых и сальных желез, желез слизистой оболочки желудка). Эту функцию выполняют также клетки разных тканей, способные обезвреживать чужеродные для данного органи.зма частицы и мик-роорх'анизмы. Специфические механизмы иммунитета обеспечиваются иммунной системой, которая узнает и обезвреживает антигены (от i-реч. анти — про'гив и генезис — происхождение) — химические вещеслва, вырабатываемые клетками или входящие в сосч'ав их сч'руктур, либо микроорганизмы, воспринимаемые организмом как чужеродные и вызывающие иммунный очтвет с егхэ счюроны. В состав иммунной системы орг^анизма позвоночных животных входич' вилочковая железа (тимус), красный костный мозг, лимфач'ические узлы, селезенка, а также определенные группы лейкоцитов, циркулирующие по кровеносным и лимфатическим сосудам. Иммунная сисггема обеспечивает гуморальный и клеч'очный иммуничст. Гуморальный иммунитет обусловлен выработкой антител, связываюпцгх определенные антигены и таким образом обезвреживающих их. Клеточный иммунитет обеспечивает повьппение конгдентрации определенных групп лимфоцитов, способных к фагоцитозу определеннглх антигенов. Врожденный иммунитет обусловлен наслед-ственнглми факторами или передачей оч' матери зародглгну готовых антител. Приобретенный иммунитет формируечея в результате контакта организма с паразитами или веществами антигенной природы. КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ 1. Что такое система органов? 2. Какие системы органов формируются у многоклеточных организмов? Каковы их функции? 3. Как осуществляется регуляция жизненных функций в организме многоклеточных животных? 4. Что общего и отличного между нервной и гуморальной регуляцией? 5. Какая связь существует между нервной системой и системой желез внутренней секреции? 6. Что такое иммунитет? Каково его 150 ПОДУМАЙТЕ I значение в обеспечении жизнедеятельности организмов животных? 7. Что собой представляет иммунная система животных? Какие возможны нарушения функционирования организма животных в результате нарушения взаимосвязей между нервной системой и системой желез внутренней секреции? О ЧЕМ МЫ УЗНАЛИ ИЗ ЭТОГО РАЗДЕЛА Ткани — система сходных по строению, структурно и функционально связанных между собой клеток. Ткани животнтлх, в отличие от растений, имеют в своем составе межклеточное вещество — продукт жизнедеятельности самих клеток. У высших расгений известны такие типы тканей; образовательные, из которых образуются все друх’ие ткани; покровнхле, проводяпще, механические и основные. Проводящие ткани обеспечивают связь между разными частями растений, а механические выполняют опорную функцию. У большинства мноххжлеточных животных различают четхлре основнхлх типа тканей: эпителиальные, мышечные, нервные и ткани внутренней среды. Эпителиальные ткани состоят из одного или нескольких слоев плотно пpиJ7eгaюи;иx друх' к друх'у клеток с незначительнтлм количестаом межклеч-очно-хч) вехцесх'ва. Они покрывают поверхность тела и вхлс-тилахсгг полости внутренних органов. Мхлшечпхле ткани способны сокращаться в от'ве'г на раздражение. Различают неисчерчениую и исчерченную мышечные ччсани. Исчерченную х^тхиечнуто ткань, в свою очередь, делят на скеле'гную и сердечную. Нервная ткань способна воспринимать раздражение и передавать ехо. Она является основой нервной системтл. В состав нервной чкани входят нервные хслет-ки (нейрошл) и нейрох’лия, образованная совокупностью вспомох’ательшлх юхеток. Ткани внутренней среды состоят из мелсклеточно-хю вещества, в котором разбросантл отдельнхле клетки. Они образунл' внутреннюю среду орх’анизма. У многоклегочных организмов из тканей формиру-ючея орх'анхл. Орх'анхл, втлполняюхцие обшдхе функх;ии, мох’ут образовтлвать системтл орхвнов. Растения хсак целостнхле интех’рированные орх’аниз-мы с помоххщю биологичесхси ахсччхвххых веществ (фичо-хххрмонов, фитошхддов) мохут рехулировать свои жизнен-нхле функхщи, а таклсе влиять на другие организмхл. 1511 Основные системы органов у большинства мноххжле-точных лшвотных - опорно-двигательная, пищеварительная, дыхания, кровеносная, выделительная, нервная, половая и система желез внзтренней секреции. Каждая из них вьшолнящ' специфические, свойственные ей функции. Органы и их сишчзмы образуют еди-шлй целостный организм, способный к обмену веществ, размножению, развитию и саморегуляции. Функции отдельных органов, систем органов и организма животных в целом регулируются нервной системой, различными биологически активными веществами. Нервный и гуморальный механизмы регуляции обеспечивают гомеостаз — относительное гюстоянсггво внутренней среды организма. ИТОГОВЫЕ ЗАДАНИЯ Задание 1 Сравните основные типы тканей растений, заполнив таблицу: Тип ткани Строение Функции Образовательная Покровная Механическая Основная Проводящая Задание 2 Сравните основные типы тканей животных, заполнив таблицу: Тип ткани Строение Функции Эпителиальная Ткани внутренней среды; - кровь, лимфа, тканевая жидкость - соединительные - скелетные Мышечная Нервная 152 Задание 3 Охарактеризуйте органы высших растений (на примере покрытосеменных), заполнив таблицу; Органы Из каких частей состоят Функции Вегетативные 1. Генеративные 1. Задание 4 Охарактеризуйте системы органов многоклеточных животных (на примере хордовых), заполнив таблицу; Система органов Из каких частей состоит Функции Опорно-двигательная Пищеварительная Выделительная Кровеносная Дыхательная Нервная Половая Желез внутренней секреции ТЕМАТИЧЕСКАЯ ПРОВЕРКА ЗНАНИЙ I уровень (выберите из предложенных ответов правильный) 1. К покровным тканям растений относятся: а) эпидермис, б) основная фотосинтезирующая, в) верхушечная меристема, г) пробка, д) жировая. 2. Произвольно сокращаются мышцы; а) неисчерченные, б) исчерченные, в) сердца. 3. Устьица входят в состав; а) основной фотосинтезирующей ткани, б) пробки, в) кожицы, г) образовательной ткани, д) механической ткани. 4. Утолщение стебля или корня многолетних древесных растений обеспечивает ткань: а) образовательная, б) механическая, в) покровная, г) основная, д) проводящая. 5. Ситовидные трубки входят в состав; а) механической ткани, б) ксилемы, в) флоэмы, г) образовательной ткани, д) пробки. 6. Хорошо развито межклеточное вещество в ткани; а) эпителиальной, б) мышечной, в) нервной, г) соединительной. 7. К вегетативным органам растений относятся; а) спорангии, б) цветок, в) плод, г) побег. 1531 8. Нейрогормоны вырабатываются: а) железами внутренней секреции, б) железами внешней секреции, в) железами смешанной секреции, г) особыми клетками нервной ткани, д) клетками покровного эпителия. 9. Жизненные функции организма растений регулируют: а) фитогормоны, б) гормоны, в) нейрогормоны, г) антитела, д) антигены. 10. Клеточный иммунитет обеспечивают: а) клетки соединительной ткани, б) нервные клетки, в) определенные лейкоциты. г) клетки кожного эпителия, д) клетки неисчерченной мышечной ткани. 11. Реакции растений, направленные на раздражители окружающей среды, - это; а) рефлексы, б) настии, в) инстинкты, г) тропизмы. II и III уровни (выберите из предложенных ответов один или несколько правильных) 1. Хлоропласты есть в клетках; а) основной запасающей ткани, б) образовательной ткани, в) устьиц, г) основной фотосинтезирующей ткани, д) ситовидных трубок. 2. К делению способны клетки: а) пробки, б) образовательной ткани, в) кожицы, г) ситовидных трубок, д) механической ткани. 3. Эпителиальным тканям свойственно; а) практически отсутствие межклеточного вещества, б) хорошо развитые межклетники, в) полярные клетки, г) клетки с длинными и короткими отростками. 4. Из мертвых клеток построена; а) флоэма, б) ксилема, в) кожица, г) пробка, д) механические ткани. 5. Транспорт веществ по растению обеспечивают: а) механические ткани, б) пробка, в) ситовидные трубки, г) сосуды, д)устьица. 6. Защитные функции в организме человека и животных выполняют; а) эпителий кожи, б) нервная ткань, в) мышечная ткань, г) кровь, д) лимфа. 7. В состав OfiopHo-двигательной системы позвоночных животных и человека входят ткани: а) кровь, б) нервная, в) костная, г) хрящевая, д) мышечная. 8. Кроме специализированных органов, выделительную функцию у животных могут выполнять; а) органы дыхания, б) сальные железы, в) потовые железы, г) органы кровеносной системы, д) половые железы. 9. Неисчерченные мышечные волокна входят в состав: а) стенок кровеносных сосудов, б) сердца, в) языка, г) стенок желудка, д) скелетных мышц. 10. Нейронам свойственно: а) способность к делению, б) наличие ядра, в) наличие длинного и коротких отростков, г) наличие сократительных волокон. 11. Газообмен у водных животных обеспечивают; а) легкие, б) трахеи, в) жабры, г) легочные мешки, д) покровы тела. 12. В состав иммунной системы входят; а) сердце, б) кровеносные сосуды, в) лимфатические узлы, г) определенные группы лейкоцитов, д)печень. IV уровень 1. Что общего и отличного в строении и функциях покровного эпителия животных и кожицы растений? 2. Что общего и отличного в осуществлении нервной и гуморальной регуляции жизненных функций организма животных? 3. Почему гомеостаз является необходимым условием существования каждого организма? Ответ обоснуйте. 4. Какие органы и системы органов участвуют в поддержании гомеостаза у животных? 5. Почему появление механических тканей было существенным условием выхода высших растений на сушу? 6. Что общего и отличного в строении, происхождении и функциях кутикулы у растений и членистоногих? 7. Что общего и отличного в строении и функциях ксилемы и флоэмы? 8. Что общего и отличного в строении и свойствах исчерченной и неисчерченной мышечной ткани? 9. Как строение эпителия связано с его функциями? 10. Какие ткани принимают участие в осуществлении защитных реакций организма животных? Ответ обоснуйте. 11. Почему живой организм является открытой системой? Ответ обоснуйте. 12. Какое значение для существования организмов имеет выделение конечных продуктов обмена веществ? ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 7 Тема Строение тканей животных )борудование и материалы Све'товой микроскоп, посгояпные препарачъх эпителиальной, соединительной, нервной и мышечной ткани; микрофсггох’рафяи этих тканей. Ход работы 1. Подготовтъ микроскоп к рабоч'е. 2. При малом увеличении микроскопа найти на препаратах клетки эпителиальной ткани (цилиндрического эпителия почек или др.). Рассмотреть эту ткань при большом зтвеличении микроскопа. Обраттъ внимание на (}х)рму клеток, взаиморасположение клеток и межклеточногх) вещества. 3. Аналогичным образом рассмотреть препарат соединительной ткани. Обратить внимание на строение межклеточного вещества. 4. Рассмотреть препарат нервной ткани спинного или 1ХШОВНОГО мозга, найти серое вещество, а в нем — нервные клетки. Отмеч'ить характерные особенности строения нервной клетки. 5. Сравнить рассмотренные препараты с микрофочю-1’рафиями каждой ткани. 155 ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 8 Тема Строение тканей растений Оборудование и материалы Ход работы Световой микроскоп, постоянные препараты покровной, проводящей, механической, образовательной и основной тканей расаений; микрофотох’рафии этих тканей. 1. Подго'гови'гь микроскоп к работе. 2. При малом увеличении микроскопа найти на препаратах клетки образовательной ткани корня (подсолнечника, кукурузы или др.). Рассмотреть эту ткань при большом увеличении микроскопа. Обратить внимание на особенности строения этой ткани. 3. Аналогичным образом рассмо'греть препарат клеток эпидермы листа (подсолнечника, кукурузы, лухса, .элодеи и др.). Обратить внимание на форму клсггок, их соединение между собой, строение устьиц. 4. Рассмотреть препарат поперечного среза многолетнего деревянистого стебля. Обратить внимание на пробку и другае элементы коры, ситовидные трубки, камбий, сосуды, а также на сердцевину, годичные кольца и др. Установить особенности строения клеток этих тканей. 5. Сравнить все рассмотренные препараты с микрофотографиями каждой ткани. КРАТКИЙ СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ Гипоталамо-гипофизарная система - нейроэндокринный комплекс позвоночных животных, образованный гипоталамусом (структура промежуточного мозга) и гипофизом (железа внутренней секреции). Регулирует активность всех других желез внутренней секреции и жизненные функции организмов. Гомеостаз - относительное постоянство состава и свойств внутренней среды биологических систем разных уровней организации. Гормоны - биологически активные органические вещества животных, вырабатываемые железами внутренней и смешанной секреции. Дифференциация - возникновение отличий в строении и функциях клеток, тканей и органов во время индивидуального развития. Иммунитет - способность организма противостоять возбудителям заболеваний и сохранять собственную целостность. Иммунитет гуморальный - способность определенных видов лейкоцитов вырабатывать антитела. Иммунитет клеточный возникает благодаря способности определенных видов лейкоцитов к фагоцитозу вредных микроорганизмов и веществ. Иммунитет врожденный формируется до рождения. Иммунитет приобретенный образуется в процессе индивидуального развития (в результате перенесенных 156 заболеваний, вакцинации или введения лечебных сывороток). Настми - двигательные реакции органов растений ( в виде изгибов), возникающие в ответ на действие раздражителей окружающей среды и не имеющие определенной направленности. Нейрогормоны - биоюгически активные вещества животных, вырабатываемые о»1ределенными нервными клетками. Орган - часть многоклеточного организма, занимающая определенное положение, имеющая свойственные только ей особенности строения и выполняющая определенные функции. Пищеварение - совокупность процессов, обеспечивающих механическое и химическое расщепление пищи на составляющие, усваивающиеся организмом и включающиеся в обмен веществ. Регенерация - процесс восстановления утраченных или поврежденных час- тей, а также восстановление целостного организма из определенной его части. Рефлекс - ответ животного организма на раздражения, осуществляемый с помощью нервной системы. Система органов - совокупность органов, выполняющих одну или несколько общих функций (дыхание, пищеварение, выделение и др.). Ткань - система сходных по строению клеток, структурно и функционально связанных между собой. Тропизмы - ростовые д вижения органов растений в ответ на раздражители, имеющие определенную направленность. Фитогормоны - биологически активные вещества высших растений и грибов, споа)бные влиять на рост и развитие этих организмов. Фитонциды - вещества, выделяющиеся растениями и угнетающие деятельность других видов растений, грибов, бактерий. 157 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ БИОЛОГИЯ - КОМПЛЕКСНАЯ НАУКА О ЖИВОЙ ПРИРОДЕ РАЗДЕЛ 1 ЕДИНСТВО ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ОРГАНИЗМОВ §1. Химический состав живых организмов. Неорганические соединения...........................................12 §2. Оршнические соединения живых организмов. Углево/пл.17 §3. Липиды: свойства и функции.......................21 §4. Белки: строение и свойства.......................23 §5. Функции белков...................................27 §6. Биологически активные вещества: витамины, гормоны, алкалоиды, антибиотики...............................30 §7. Нуклеиновые кислоты. АТФ.........................35 О чем мы узнали из этого раздела.....................4Q Итоговые задания.....................................41 Тематическая проверка знаний.........................42 Лабораторная работа No 1...........:...................44 Лабораторная работа No 2.............................45 Краткий словарь терминов.............................46 РАЗДЕЛ 2 СТРУКТУРНАЯ СЛОЖНОСТЬ И УПОРЯДОЧЕННОСТЬ ОРГАНИЗМОВ §8. Цитология — наука о строении и функциях клеток...47 §9. Сравнительная характеристика клеток прокариот и эукариот...........................................51 §10. Химический состав и строение клеточных мембран..56 §11. Надмембраннгле и подмембранные комплекол клеток...61 §12. Цитоплазма и ее компоненпл. Клеччэчные включения. Взаимосвязь мембран в эукариотических клетках........64 §13. Одномембранные органеллы........................67 §14. Двумембранные органеллы.........................70 §15. Ядро............................................73 §16. Немембранные органеллы. Орх'анеллы движения.....78 §17. Клеточный цикл. Митоз 1.........................80 §18. Мейоз!..........................................82 §19. Вирусы - неклеточные формы жи.зни...............86 §20. Роль вирусов в природе и жизни человека.........90 158 о чел1 .мы узнали из этого раздела..................93 Итоговые задания....................................95 Тематическая проверка знаний........................96 Лабораторная работа Ni> 3...........................99 Лабораторная работа N« 4...........................100 Лабораторная работа № 5............................100 Лабораторная работа No 6...........................101 Краткий словарь терминов...........................102 РАЗДЕЛ 3 ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЯ ЭНЕРГИИ В ОРГАНИЗМЕ §21. Общая характеристика обмена веществ и превращения энергии в клетках.......................104 §22. Энерге'гический обмен и его этапы................106 §23. Кислородный Э'гап энергетического обмена........ 109 §24. Пластический обмен. Биосинтез белков.............112 §25. Биосинтез углеводов, липидов и нуклеиновых кислот.117 §26. Хемосинтез и фотосинтез..........................119 О чем мы узнали из этого раздела.....................124 Итоговые задания......................................125 Тематическая проверка знаний..........................126 Краткий словарь тер.минов.............................128 РАЗДЕЛ 4 МНОГОКЛЕТОЧНЫЙ ОРГАНИЗМ - ИНТЕГРИРОВАННАЯ СИСТЕМА. ТКАНИ §27. Особенности строения тканей растений...........129 §28. Ткани животных.................................134 §29. Многоклеточный ор1'анизм — целостная интегрированная система...................139 §30. Организм многоклеточных животных и регуляция его функций.............................144 О чем мы узнали из этого раздела....................151 Итоговые задания....................................152 Тематическая проверка знаний........................153 Лабораторная работа Nq 7............................155 Лабораторная работа Nu 8............................156 Краткий словарь терминов............................156 159 Навчальне видання КУЧЕРЕНКО Микола Свдокимович ВЕРВЕС Юр1й Григорович ВАЛАН Павло Георййович ВОЙЦЩЬКИЙ Володимир Михайлович ЗАГАЛЬНА БЮЛОПЯ Шдручник для 10 класу середшх загальноосвЬгпшх навчальних закладЬв Зав1дуюча редакщею - Л. Мялтвська Редактор - Л. Т1ня.кова Макет i художне оформления П. Машкова 1люстращ11. Комяхово’1, О. Лебедсвог Комп’ютерна годготовка 1люстращй О. 1льтих Комп’ютерна верстка О. Котсневог Коректор - С. Оратовська Здано на виробництво i пушисано до друку 15.05.2001. Формат 70 X 100 /,^. Ilanip офсетиий. Друк офсетний. Гарштура Century Schoolbook. Ум. друк. арк. 13,0. Ум. фарбо-в1дб. 52,68. Обл.-вид. арк. 12,05. Вид. № 218. Наклад200.(К)0 прим. (1-й завод- 100 000 прим.). Зам. 1--3(Ю. Видавииитво «Генеза», 04212, м. KiuB-212, вул.Тимошеика, 2-л. Свмюитво cepia ДК № 25 вш 31.03.2000 р. В1длруковапо 3 готових позитив1В на ГП РГЮ «Нол1|Т)афкни1а», 03057, м. КИ1В-57, вуп. Довжснка, 3.