Учебник Биология 9 класс Вахрушев Бурский Раутиан

Федеральный государственный образовательный стандарт Образовательная система «Школа 2100» А.А. Вахрушев, О.В. Бурский, А.С. Раутиан, Е.И. Родионова БИОЛОГИЯ Москва Б/тос 2015 УДК 373.167.1:57+57(075.3) ББК 28я721 В22 Федеральный государственный образовательный стандарт Образовательная система «Школа 2100» Совет координаторов предметных линий Образовательной системы «Школа 2100» лауреат премии Правительства РФ в области образования за теоретическую разработку основ образовательной системы нового поколения и её практическую реализацию в учебниках На учебник получены положительные заключения по результатам научной экспертизы (заключение РАН от 14.10.2011 № 10106-5215/377), педагогической экспертизы (заключение РАН от 22.01.2014 № 000393) и общественной экспертизы (заключение НП «Лига образования» от 30.01.2014 №201) Руководитель издательской программы — чл.-корр. РАО, доктор пед. наук, проф. Р.Н. Бунеее Вахрушев, А.А. В22 Биология. 9 кл. : учеб. для организаций, осуществляющих образовательную деятельность / А.А. Вахрушев, О.В. Бурский, А.С. Раутиан, Е.И. Родионова. - Изд. 3-е, испр. - М . : Баласс, 2015. - 352 с.: ил. (Образовательная система «Школа 2100»). ISBN 978-5-85939-887-4 Учебник «Биология» для 9 класса («Порядок в живой природе») соответствует Федеральному государственному образовательному стандарту основного общего образования. Является продолжением непрерывного курса биологии и составной частью комплекта учебников развивающей Образовательной системы «Школа 2100». Учеб ник для 9 клас са зна ко мит уча щих ся с об щи ми за ко но мер но с тя ми жи вой природы. Отличительная черта учебника - рассмотрение явления регуляции и её роли в поддержании постоянства свойств живого на всех уровнях организации. Методический аппарат учебника ориентирован на проблемно-диалогическую технологию. Множество иллюстраций, схем, афористичные названия параграфов и рубрик создают мо ти ва цию к обу че нию. Может использоваться как учебное пособие. УДК 373.167.1:57+57(075.3) ББК 28я721 Данный учебник в целом и никакая его часть не могут быть скопированы без разрешения владельца авторских прав ISBN 978-5-85939-887-4 © Вахрушев А.А., Бурский О.В., Раутиан А.С., Родионова Е.И., 2011, 2013 © ООО «Баласс», 2011, 2013 Как работать с учебником 3 КАК РАБОТАТЬ С УЧЕБНИКОМ За четыре года изучения биологии вы узнали важнейшие свойства живых организмов, отличительные черты бактерий, грибов, растений и животных, познакомились с их многообразием и ролью в природе, узнали, как устроен человек. Название учебника биологии для 9-го класса - «Порядок в живой природе». Надеемся, что вы уже догадались, чему он будет посвящён. В этом году вы продолжите изучение биологии по учебнику Образовательной системы «Школа 2100». Он поможет вам в развитии умений (действий), которые необходимы в жизни. Эти умения или действия (они называются универсальными) развиваются через специальные задания, обозначенные в учебнике кружками и фоном условных знаков разного цвета. Каждый цвет соответствует определённой группе умений: организовывать свои действия: ставить цель, планировать работу, действовать по плану, оценивать результат; ра бо тать с ин фор ма ци ей: са мо сто я тель но на хо дить, ос мыс ли вать и ис поль зо вать её; общаться и взаимодействовать с другими людьми, владеть устной и письменной речью, понимать других, договариваться, сотрудничать; развивать качества своей личности, оценивать свои и чужие слова и по ступ ки. Так обозначены задания, где нужно применить разные группы умений. Мы называем их жизненными задачами и проектами. Ученики и учитель сами могут решить, как работать с учебником. Мы, авторы, лишь объясняем свой замысел. Чему научит биология? В каком бы месте планеты вы ни оказались - от полярных льдов Арктики до гу с тых эк ва то ри аль ных ле сов, - по всю ду вы бу де те ок ру же ны живой природой. Даже в городе внимательный натуралист обнаружит сотни видов живых организмов. Человеку необходимы вода, кислород для дыхания, пища как источник энергии и материал для построения тела, а также сы рьё для про мы ш лен но с ти. Всё это он по лу ча ет из ок ру жа ю щей живой природы, без которой жизнь человечества невозможна. На про тяже нии трёх лет на уро ках би о ло гии вы зна ко ми лись с оше лом-ля ю щим раз но об ра зи ем жи вой при ро ды, учи лись срав ни вать раз ные груп пы жи вых ор га низ мов, на хо дить сход ст во и раз ли чие меж ду ни ми. Вы, на вер ное, об ра ти ли вни ма ние на их при род ное со вер шен ст во, уди ви-тельную приспособленность к условиям жизни. Люди изобрели немало тех ни че с ких при спо соб ле ний, об лег ча ю щих жизнь. Но ни од но ис кус ст-вен ное ус т рой ст во не мо жет срав нить ся с жи вым ор га низ мом по на дёж нос ти и ус той чи во с ти. Уди ви тель ный и со вер шен ный по ря док мы на хо дим в стро е нии жи вой клетки, в приспособленности организма, в слаженной «работе» целых экосистем и всей биосферы. Невольно встаёт вопрос: как возник и поддерживается такой сложный порядок? В этом учебнике мы постараемся приблизить вас к от ве ту на не го. Вы пой мё те об щие за ко но мер но с ти, ко то рые "4 Как работать с учебником лежат в основе жизни всех организмов, и научитесь использовать их во благо себе и другим людям. С помощью этого учебника вы научитесь: 1) объяснять, как устроены и как функционируют живые организмы; 2) понимать, что все живые организмы вносят свой вклад в существование биосферы; 3) рассматривать природные процессы в развитии; 4) использовать в быту элементарные биологические сведения; 5) оценивать поведение человека с точки зрения здорового образа жизни; 6) оценивать возможные последствия хозяйственных и иных воздействий человека на окружающую среду Как мы будем учиться? Чтобы достичь поставленных целей на уроке, «Школа 2100» предлагает использовать проблемный диалог как основу работы. Тогда обсуждение про бле мы де лит урок на пять ча с тей, от ме чен ных за го лов ка ми на оран же-вых плашках. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Ученики вместе с учителем формулируют проблему. В начале каждого параграфа приведены факты или высказывания на общую тему. Их сравнение вызывает удивление, затруднение, разброс мнений, противоречие взглядов на одно и то же явление - то есть проблемную ситуацию. Учитель помогает ученикам осознать и сформулировать проблему: вопрос для исследования, или тему урока. Авторские варианты проблемных вопросов помещены на с. 349-350. • Так выделены вопросы и задания, помогающие выявить проблему и определить основной вопрос урока. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ Ученики кратко повторяют базовые знания и вместе с учителем ищут пути решения проблемы. Ученики предлагают свои версии (гипотезы) решения проблемы; определяют совместный план её решения; привлекают имеющиеся у них знания для решения проблемы. РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Ученики под руководством учителя добывают знания для разрешения про бле мы. Познакомившись с заголовками рубрик текста, ученики получают представление об элементах проблемы. Затем они, индивидуально или группами, ищут в каж дой ру б ри ке от ве ты на про блем ный во прос и ча ст ные во про сы, име ю щие от но ше ние к про бле ме. Учи тель с по мо щью ди а ло га под во дит уче ни ков к от кры тию но вых за ко но мер но с тей. Уче ни ки са ми фор му ли ру ют вы во ды, по ня тия и пра ви ла. Как работать с учебником 5 Особое внимание стоит обратить на важные слова, которые выделены курсивом и жирным шрифтом. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Ученики формулируют новое знание и подводят итоги. После того как ученики познакомились с материалом и сформулировали новое знание, полезно попытаться представить его в иной форме (символ, схема, таблица, рисунок, вопрос, афоризм, ключевые слова, текст и т.д.). Затем ученики сверяют правильность своего открытия с выводом учеб ни ка и кон ста ти ру ют, что про бле ма ре ше на. ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ Уче ни ки при ме ня ют но вые зна ния. По лу чив но вые зна ния, нуж но по пы тать ся при ме нить их, вы пол няя за да ния: ин ди ви ду аль но, в па рах или груп пах. Пред ла га ет ся мно го за даний на выбор, все их выполнять необязательно. • Так помечены задания, результат выполнения которых содержится в учебнике в готовом виде. Эти задания помогут освоить предметные знания. Остальные задания - продуктивные. Их решения нет в учебнике в готовом ви де, но в тек с те и ил лю с т ра ци ях есть под сказ ки, по мо га ю щие вы полнить задание. Такие задания проверяют, сможете ли вы в жизни воспользоваться полученными знаниями, и поэтому могут оказаться более интересны ми. Порядок самостоятельного выполнения продуктивного задания 1. Осмыслите задание (объяснить своими словами, что требуется). 2. Найдите информацию, нужную для выполнения задания (текст). 3. Преобразуйте информацию так, чтобы получить ответ (выделить главное, най ти при чи ну, обос но вать свою по зи цию и т.д.). 4. Сформулируйте мысленно ответ, используя слова: «я считаю, что^», «потому что^», «во-первых^», «во-вторых^» и т.д. 5. Составьте полный ответ (рассказ), не рассчитывая на наводящие во про сы учи те ля. По ми мо обыч ных учеб ных за да ний, при ме нять но вые зна ния учат жизненные задачи и проекты. Они могут выполняться как на уроках, так и во вне уроч ной де я тель но с ти. Что такое жизненные задачи? Это проблемы, с которыми вы можете столкнуться в жизни и для решения ко то рых вам по на до бят ся раз ные зна ния и уме ния. Они оформ ле ны следующим образом: Название. Ситуация. Условия, в которых возникла проблема. Ваша роль. Человек, в роли которого вы должны себя представить, решая проблему Результат. То, что нужно получить в итоге. Как работать с учебником Что такое проект? Это любое самостоятельное дело, которое предполагает: 1) оригинальный замысел (цель); 2) выполнение работы за определённый отрезок времени; 3) конкретный результат, представленный в итоге (предметы, сделанные своими руками, мероприятия, при условии, что они подготовлены самими учениками, решение общественно значимой проблемы, результаты са мо сто я тель ных ис сле до ва ний и др.). Как оценить свои учебные достижения? Для этого надо освоить алгоритм самооценки. 1. Какова была цель задания (что нужно было получить в результате)? 2. Выполнили задание (получен ли результат)? 3. Выполнили верно или с ошибкой? 4. Выполнили самостоятельно или с чьей-то помощью? 5. Вспомните, по каким критериям вы ставите отметки. Определите свою от мет ку. Что надо обязательно запомнить? Ни один человек не может знать всё. Поэтому мы учимся добывать те знания, которые нужны для решения той или иной задачи. В учебнике много интересных сведений и заданий, но это предложенный максимум -то, что вы можете узнать и выполнить, если захотите. Обязательный минимум знаний, который пригодится каждому, выделен особо. В начале каждой главы перечислено то, чему необходимо научиться. Главный вывод помещён в рамке. Этот вывод, как и весь текст учебника, не нужно пересказывать и тем более заучивать наизусть. Его надо понять, чтобы выполнить задания. В конце текста перечислены новые понятия: Эти слова нужно понять и запомнить. Эти слова достаточно понимать. ДЛЯ САМЫХ ЛЮБОЗНАТЕЛЬНЫХ Текст, помеченный таким значком, читать необязательно. Об этом на уроке не спросят, а если спросят, то только самых любо-зна тель ных. Ориентироваться в учебнике помогут условные обозначения - Работа в группе (паре). - Самостоятельная исследовательская работа. Задания, которые могут быть выполнены с использованием инфор-ма ци он ных тех но ло гий. Введение 7 ВВЕДЕНИЕ Изучая этот раздел учебника, вы научитесь: а) объяснять с точки зрения биологии важнейшие черты и свойства живых организмов и причины их устойчивости. Для этого вы должны овладеть следующими умениями: - находить в проявлениях жизнедеятельности организмов общие свойства живого и объяснять их; - характеризовать основные уровни организации живого; - понимать роль регуляции в обеспечении жизнедеятельности и эволюции живых систем, а для этого необходимо находить обратные связи в простых системах и их роль в процессах функционирования и развития живых организмов. Проверьте себя • Какие из перечисленных понятий можно назвать свойствами всех живых организмов, а какие - свойствами лишь отдельных групп? Объясните, что обозначают эти слова. Питание, наличие нервной системы, зелёный цвет, многоклеточность, дыхание, выделение, поведение, химический состав, размножение, рост, наличие ДНК, индивидуальное развитие, клеточное строение, наличие конечностей. Темы исследовательских проектов (анализ литературы в библиотеке и Интернете) 1. Кибернетика и её роль в объяснении свойств живого. 2. Устойчивость в живой и неживой природе. 3. Роботы - сложные технические устройства или попытки создания искусственного живого организма? ^ Введение § 1. Чудо жизни ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Камень сопротивляется воздействию благодаря своей прочности: жёсткости связей между частицами. Разрушенный камень не способен себя восстановить. Факт 2. Главное чудо жизни - способность к самовосстановлению. Как только живое лишается этой способности, оно умирает. • Какой вопрос возникает? (Сравните с авторским вариантом на с. 349.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что вам известно о регуляции? В каких случаях употребляется это слово? (Жизненный опыт) • Назовите общие признаки живого. (7-8 класс) • Какие примеры поддержания гомеостаза в организме вы знаете? (8 класс) • Что называют функцией органа, организма? (8 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Сложность и порядок Сложность организации всего живого очевидна. Но, чтобы живые организмы развивались или хотя бы сохранялись, нужны специальные механизмы, непрерывно подводящие энергию к каждой живой клетке. Для это го не об хо ди ма вы со кая упо ря до-чен ность стро е ния ор га низ ма. Чем выше сложность системы, тем больше энергии уходит на поддержание в ней порядка. Поэтому жизнь раз ви ва ет ся от про сто го к слож ному: в индивидуальном развитии — от за ро ды ша к взрос ло му ор га низ му, в эволюции — от бактерий к многокле-точ ным жи вот ным. Чем слож нее стро е ние, тем вы ше ор га ни за ция системы. Живые существа ~ самые 1.1. Сложное строение живых организ- высокоорганизованные системы, мов известные нам во Вселенной. § 1. Чудо жизни 9 1.2. Объекты неживой природы (кристалл) и их строение Два типа устойчивости Камень устойчив к разрушению за счёт прочной связи между элементами его структуры — молекулами. Такую устойчивость называют статической. Со временем камень разрушается: на нём появляются трещины, которые уже никогда не исчезнут. Однако он долго поддерживает свою форму без всякой помощи извне. Если камень пол но стью изо ли ро вать от внеш не го ми ра, его свой ст ва со хра нят ся чрез-вы чай но дол го. Ста ти че с кая ус той-чивость — это свойство камня как изолированной (закрытой) системы. В противоположность камню река — открытая система. Сквозь неё постоянно про хо дит по ток ве ще ст-ва и энергии, причём входит в систему и выходит из неё не совсем одно и то же: часть энергии тратится на размыв берегов, часть воды испаряется, песок оседает на отмелях. В за ви си мо с ти от ко ли че ст ва во ды на вхо де в си с те му и на вы хо де меняется скорость течения и уровень воды в реке. Несмотря на эти ко ле ба ния, ре ка су ще ст ву ет бла го да ря при род но му кру го во ро ту во ды. Это — динамическая устойчивость. Ею могут обладать только открытые системы — те, в которые вещества и энергия поступают извне. Подобно реке, организм — тоже открытая система. Его жизнь связана с поступлением вещества и энергии извне. В отличие от камня любая жи вая си с те ма ус той чи ва толь ко за счёт не пре рыв ной ра бо ты по сво ему вос ста нов ле нию. Что происходит при нарушении живой системы? Не слишком сильные повреждения восстанавливаются: у человека заживает порезанный палец, вместо отломанной ветки у растения отрастает новая. Сильно повреждённый организм умирает — весь, целиком, включая все его не по вреж дён ные ча с ти, так как к ним пе ре ста ют по сту пать долж ным об ра зом ве ще ст ва и энер гия. К сча с тью, его ме с то в при ро де пу с ту ет недолго. Организмы размножаются. Даже вырубленный лес со временем вос ста нав ли ва ет ся. Ор га низм то же со сто ит из мо ле кул и об ла да ет ста ти че с кой ус той чи-востью, хотя и небольшой. Динамическая устойчивость — это дополни-тель ное свой ст во от кры той си с те мы, ко то рое для жи вых си с тем ста но-вит ся ос нов ным, оп ре де ля ю щим. 1Ш Введение 1.3. Велосипед - закрытая система, устойчивая к коррозии 1.4. Велосипед в движении не падает, пока им управляет велосипедист • Какие свойства велосипеда мы называем устойчивостью? Обладает ли велосипед статической устойчивостью, пока им управляет велосипедист? Найдите изображения закрытой и открытой систем. Все примеры показывают, что динамическая устойчивость — это свойство и результат процессов, которые возможны только в открытых системах. • Чем различается поведение двух систем на графиках? 1.5. Сложность систем с динами-че с кой и ста ти че с кой ус той чи во-стью Какие объекты, изображённые на правом рисунке, соответствуют графикам слева? § 1. Чудо жизни 11 Устойчивость поддерживается регуляцией Температуру воды под душем или громкость телевизора всегда можно отрегулировать по желанию. Такая регулировка системы внешними силами называется управлением. Другое дело - когда система настраивается сама, своими средствами, вопреки посторонним воздействиям. Например, в стиральной машине (рис. 1.7) различные датчики включают или отключают подачу электроэнергии к рабочим узлам, изменяя режим их работы. • Объясните, как различные показатели состояния стиральной машины влияют на её работу. Контрольные датчики есть и в других бытовых приборах. В них датчик, связанный с переключателем, становится регулятором работы. • Назовите такие приборы. Сравните их работу с регулятором и без него (предположив, что он сломан). 1^ Введение Подобные способы влияния на ход процесса в зависимости от достигнутого результата называются саморегуляцией, или регуляцией в узком смысле слова. • Чем ограничены допустимые колебания уровня воды в ванне? • Какие приборы защищают компьютер, телевизор и т.д. от резких перепадов напряжения в сети? Регуляция не исключает и даже предполагает вариацию регулируемого фактора. Но она не должна выходить за безопасные для организма пределы. Если же это происходит, включается механизм регуляции, стремящийся вернуть регулируемый фактор в пределы нормы. Надёжная устойчивая работа всякой живой системы осуществляется благодаря механизмам саморегуляции. Они одновременно действуют во всём организме и в каждой его клетке, ткани, органе и в экосистеме, в которой он живёт. Именно способность к саморегуляции произ-во дит впе чат ле ние ра зум но го, це ле со об раз но го по ве де ния все го жи во-го. Про яв ля ет ся это в стрем ле нии жи вой си с те мы не толь ко про ти во-стоять вредоносному воздействию, но и активно исправлять его негатив ные по след ст вия, воз вра ща ясь к пол но цен ной жиз не де я тель но с ти. Функции организма как пример саморегуляции Физиологические функции организма, по сути, сводятся к восстановительным процессам. Они направлены на поддержание постоянства внут-рен ней сре ды и вос ста нав ли ва ют её оп ти маль ное со сто я ние при лю бом отклонении (если только нарушение не слишком велико). Простейший пример — функция насыщения. Почувствовав голод, человек понимает, что ему пора поесть. На физиологическом языке голод — это сигнал о том, что состояние внутренней среды от кло ни лось от оп ти му ма. Он за пу ска ет функ цию на сы ще ния, ко то рая состоит из нескольких фаз: — 1-я фаза — беспокойство: что-то неблагополучно; — 2-я фаза - понимание: я голоден; — 3-я фаза — поиск или приготовление пищи; — 4-я фаза — еда; — 5-я фаза — восстановление состояния вну т рен ней сре ды. • Объясните, как изображается функция насыщения на графике. Какой параметр со ста ва кро ви мог бы ис поль зо вать ся ре цеп-1.8. Поддержание внутренней среды торами организма в качестве сигнала? § 1. Чудо жизни 13 Постоянство внутренней среды — условие благополучного существования в изменчивой внешней среде. Только насытившись (восстановив свою внутреннюю среду), человек может осуществлять другие функции своей свободной и независимой жизни: - 1-я фаза - опять беспокойство; — 2-я фаза — понимание: мне скучно. • Продолжите последующие фазы осуществления этой функции^ Объясните, как функция заполнения своего досуга может быть изображена на графике. Функции достигают своего совершенства не сразу, а по мере развития организма — в процессе онтогенеза. Вначале внутренняя среда под-дер жи ва ет ся ма те рин ским ор га низ мом или обо лоч ка ми, ок ру жа ю щи ми за ро дыш в яй це, спо ре, се ме ни. В худ шем слу чае (на при мер, в ик рин ке трески или споре гриба) внутренняя среда мало отличается от внешней. Однако в ходе развития зародыша она изменяется, потому что фор ми ру ют ся ор га ны, функ ции ко то рых спо соб ны при бли зить со сто я-ние вну т рен ней сре ды к оп ти маль но му. Необходимое качество и наибольшее постоянство внутренней среды соответствует периоду зрелости. В этом возрасте, когда функциониро-ва ние ор га низ ма до сти га ет со вер шен ст ва, фи зи о ло ги че с кое раз ви тие за вер ша ет ся, и на пер вый план вы сту па ют функ ции, спо соб ст ву ю щие продолжению рода. Именно в этом оптимальном состоянии организм может по заботиться не только о себе, но и о своих потомках. Од на ко ни что не веч но: на чи на ет ся ста ре ние. На фи зи о ло ги че с ком язы ке это оз на ча ет преж де все го ухуд ше ние ре гу ля тор ных функ ций ор га низ ма. Не ко то рые на ру ше ния, рань ше лег ко ис пра ви мые, те перь вос ста нав ли ва ют ся с тру дом, не пол но стью, не до оп ти маль но го со сто я-ния. В кон це кон цов ор га низм те ря ет спо соб ность со про тив лять ся да же сла бым на ру ше ни ям. Всё или ничего Живая система реагирует на нарушения, поступающие из внешней среды, по принципу «всё или ничего». Независимо от того, на какую ве ли чи ну и в ка кую сто ро ну от кло ни лось со сто я ние си с те мы от оп ти-маль но го, по сле окон ча ния воз дей ст вия кон тро ли ру ю щие ме ха низ мы возвращают систему к одной и той же исходной норме. Это происходит, однако, лишь до тех пор, пока нарушение свойств системы не превышает известного предела. Если возмущающий фактор вывел систему за эти рамки, она разрушается: организм погибает, клетка уничтожает ся, эко си с те ма сме ня ет ся дру гой эко си с те мой. Та ким об ра зом, си с тема ли бо вос ста нав ли ва ет все свой ст ва до нор мы, ли бо не вос ста нав лива ет ни ка кие. 14 Введение ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Живые системы отличаются высокой сложностью строения. Они являются открытыми: их свойства поддерживаются за счёт переработки веществ и энергии, поступающих извне. Такие системы обладают динамической устойчивостью, в основе которой лежит явление регуляции. Функции биологических систем направлены на поддержание их устойчивого существования. Регуляция. Статическая и динамическая устойчивость ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Чем отличается устойчивость камня от устойчивости живого организма? 2. • Что такое управление и саморегуляция? 3. • Какое отношение имеет физиологическое понятие «функция» к регуляции? 4. • Может ли изолированная система расти? 5. • Что мешает камню обеспечить самовосстановление и что позволяет это делать организму? 6. • Сравните устойчивость биологической системы с ездой на двухколёсном вело- сипеде. Что в них общего и в чём различия? 7. • Какой механизм поддерживает постоянный уровень воды в сливном бачке? Что будет, если этот механизм выйдет из строя? (См. схему.) § 2. Устройство живых систем 15 § 2. Устройство живых систем ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Утюг с терморегулятором поддерживает температуру рабочей поверхности на постоянном уровне. Факт 2. Температура тела здорового человека 36,6°С. • Что общего и в чём различия между этими фактами? Сформулируйте главный вопрос урока. (Сравните с вариантом на с. 349.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое регуляция? (§ 1) • Чем отличается устойчивость камня от устойчивости организма? (§ 1) • Как физиологические функции организма связаны с его устойчивостью? (§ 1) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Прямая и обратная связь Все объекты, состоящие хотя бы из двух взаимосвязанных элементов, можно рассматривать как систему. Чайник с водой, утюг, экосистема, живая клетка — все они состоят из взаимосвязанных элементов и являются системами. В системах происходят процессы — последовательные изменения их состояния. Рассмотрим электрический утюг как открытую систему (рис. 2.2). На температуру утюга прямо влияют два процесса: нагревание и теплоотдача, или их разность, которую можно считать единым процессом поддержания температуры. Таким образом, существует прямая связь между процессом нагревания-охлаждения и его результатом — температурой утюга. Если регулятор утюга установлен на определённую температуру (например, t), то электроэнергия будет отключаться при перегревании утюга (например, при t + е) и включаться снова при остывании (например, до t - е). Температура утю га бу дет вли ять на ход про цес са на гре ва-ния-охлаждения. Такое влияние результата процесса на сам процесс называется обратной связью. Американский учёный Норберт Винер (18941964) сформулировал общие принципы работы систем - искусственных и природных механизмов, создав новую науку - кибернетику. 2.1. Норберт Винер 1^ Введение 2.2. Регуляция температуры утюга • Чем вызваны изменения температуры утюга? • Как устроен и действует регулятор температуры утюга? Регулятор в утюге — часть системы, которая обеспечивает саморегуляцию её состояния. Вместе с тем мы можем произвольно управлять этой системой: например, отключить утюг от сети или переставить регулятор на другой режим. Таким образом, есть два способа контроля над состоянием системы: управление и регуляция. Они лежат в основе любого инженерного устрой ст ва и лю бой жи вой си с те мы. Энергия Нагревание и охлаждение Температура утюга Управляющее воздействие Энергия Нагревание и охлаждение Температура утюга t Регулирующее воздействие 2.3. Управление 2.4. Регуляция • В чём принципиальное отличие регуляции от управления? В каком случае человек сам управляет нагреванием утюга, а в каком - утюг автоматически регулирует свою температуру? 2.6. • Укажите, на каком рисунке изображён пример произвольного управления движением руки и непроизвольной регуляции поведения. § 2. Устройство живых систем 17 Механизм регуляции - обратная связь Если процесс зависит от своего результата, мы имеем дело с обратной связью. Протекание процесса да и целостность всей системы зависят от того, какой знак имеет обратная связь. Наполнение пруда повышает уровень воды в нём. Этот результат увеличивает сток воды, уменьшая наполнение пруда. Если наполнение пруда уменьшается, уровень падает, сток прекращается, и пруд наполняется. Отрицательное влияние результата на процесс называется отрицательной обратной связью (рис. 2.7). Она сокращает отклонения ин тен сив но с ти про цес са и обес пе чи ва ет его по сто ян ст во. После сильных и продолжительных дождей сток может не справиться с притоком воды, и пруд переполнится. Вода перельётся через край пло ти ны в са мом низ ком ме с те, и нач нёт ся раз мы ва ние пло ти ны. По ток воды будет расширять промоину, и этот результат приведёт к усилению потока воды, что ускорит разрушение плотины. Положительное влияние результата на процесс называется положительной обратной связью (рис. 2.8). Она усиливает процесс и обеспечивает его стреми-тель ное раз ви тие. 1^ Введение Положительная обратная связь Мы уже убедились в коварстве положительной обратной связи: она нередко приводит к разрушению системы. Вследствие положительной обратной связи происходит обвал, лавина, взрыв, ядерная реакция. Но и процессы роста невозможны без положительной обратной связи. Рассмотрим примеры. Так мог бы происходить неограниченный рост численности инфузорий, который может приводить к их удвоению каждые сут ки. Количество пищевых ресурсов ограниченно. Положительная обратная связь вскоре приводит к гибели всех инфузорий. Численность овец, заселивших остров, вначале растёт по тому же закону. Однако рост заканчивается, когда численность овец приходит в равновесие с количеством имеющегося корма. 2.9. Примеры положительной обратной связи • Почему численность овец на острове не растёт, но и не сокращается, а лишь колеблется в узких пределах? § 2. Устройство живых систем 19 2.10. Регуляция численности через пищу Отрицательная обратная связь Отрицательная обратная связь - секрет устройства всех стабильных систем. Рассмотрим последний пример. Прирост овечьего стада зависит от скорости выедания травы, которая может иногда превышать скорость восстановления травяного покрова на острове. Тогда повы-ша ет ся смерт ность овец, сни жа ет ся рож да е-мость ягнят. Через некоторое время травы становится больше, выживаемость и рождаемость растут, стадо снова увеличивается и_ опять выедает траву. Чем больше численность овец на острове отклоняется от равновесного уровня, тем сильнее недостаток или из бы ток тра вы стре мит ся вер нуть чис лен ность ста да к преж не му уровню. В итоге регуляция с помощью отрицательной обратной связи поддерживает оптимальные условия работы островной экосистемы (рис. 2.10). Обратная связь представляет собой замкнутую цепь взаимодействий, в которой при желании можно выделить много звеньев. Как в них не запутаться? Рассмотрим подробнее пример с овцами (рис. 2.11). Соседние звенья связаны друг с другом только прямой связью: каждое звено непосредственно влияет на следующее, но не наоборот. Это влияние может быть как отрицательным, так и положительным. Поскольку «минус на минус даёт плюс», нам важен результат алгебраического произведения всех знаков связей в замкнутой цепи взаимодействий. Тогда мы убедимся, что в рассмотренном примере изменение любого звена через полный круг прямых взаимодействий отрицательно влияет само на себя. Прямое влияние возвращается обратно к тому же звену спустя некоторое время, необходимое для прохождения полного круга. Так замкнутая серия прямых связей превращается в одну обратную связь. 2.11. Схема сложной регуляции численности овец Кроме того, необходимо отметить, что любая связь между А и Б называется положительной, если росту А соответствует рост Б, а также уменьшению А соответствует уменьшение Б. Связь называется отрицательной, если изменению А соответствует противоположное по знаку изменение Б. 2Ш Введение Другой пример действия отрицательной обратной связи — аккомодация глаза. Диаметр зрачка регулирует количество света, попадающего на сетчатку. Это позволяет нам хорошо видеть как при ярком свете, так и в густых сумерках. Но возможности регуляции не беспредельны: в пол ной тем но те мы ни че го не ви дим, а гля дя на солн це, за жму ри ва ем ся. Взаимосвязь контролирующих механизмов А что, если регуляция не сработает в жизненно важной ситуации? На этот случай существует иерархия регуляторов. Среди них есть частные и общие, точные и грубые, слабые и мощные. В экстренных случаях они могут быть задействованы все вместе (рис. 2.12). — Изменение температуры тела ii ю Ч о ^ и ^ и X а т —О-------------- Изменение теплопродукции ----------О----------- Изменение теплоотдачи: сужение и расширение сосудов; поднятие и прижимание перьев ----------О----------- 2.12. Механизмы поддержания температуры тела у птиц • Почему существует несколько способов поддержания температуры тела птицы, дублирующих друг друга? Какая система органов позволяет произвольно управлять процессами, происходящими в организме? Может ли регулируемый процесс выйти из-под контроля? Да, такое слу ча ет ся в не ко то рых жи вых си с те мах. Уровень численности эвкалип-то вой ли с тоб лош ки обыч но кон-тро ли ру ет ся пти ца ми, по еда ю-щими взрослых насекомых. Если это про ис хо дит с за паз ды ва ни ем, на се ко мые ус пе ва ют от ло жить яйца. Новое поколение даёт такой рост чис лен но с ти, ко то рый оста-нав ли ва ет ся толь ко в результате объедания листвы (рис. 2.13). 2.13. Пример динамики численности • Обратите внимание на масштаб численности: во сколько раз она различается в годы вспышек (помечены красным) и в обычные годы? Почему численность листоблошек бывает либо низкой, либо высокой, но редко - промежуточной? Какая связь удерживает численность на одном уровне и какая переводит на другой? § 2. Устройство живых систем 21 Всякая живая система совершает работу по преобразованию вещества и энергии из одних форм в другие Главное условие свободной и независимой жизни организма — постоянство его внутренней среды. Контролирующие механизмы поддерживают это постоянство, обеспечивая согласованную работу органов. Машины устроены гораздо проще, но по тем же принципам. Так, двигатель автомобиля работает наиболее эффективно при температуре около 800—900 С. За поддержание оптимальной температуры отвечает система охлаждения двигателя. В основе её устройства лежит конвек-тив ная цир ку ля ция жид ко с ти меж ду са мим дви га те лем и ра ди а то ром, где лишнее тепло отводится в окружающую среду. Эта же система ускоряет прогревание холодного двигателя при запуске. Постоянство ус ло вий важ но и для са мо чув ст вия во ди те ля ав то мо би ля. За ней следит устройство климат-контроля. Оно определяет отклонение темпера-ту ры от за дан ной и на гре ва ет воз дух са ло на, вклю чая печ ку, или ох лаж да ет его с по мо щью кон ди ци о не ра. Ма ши ны со вер ша ют ра бо ту по пре об ра зо ва нию ве ще ст ва и энер гии из одних форм в другие. Одни используют энергию тепла, другие — элект-ри че ст во. Ор га низ мы су ще ст ву ют за счёт энер гии, за клю чён ной в хи ми че с ких со еди не ни ях. Они ис поль зу ют энер гию хи ми че с ких свя зей с малыми тепловыми потерями, что позволяет повысить коэффициент полезного действия до 40—55%. Все живые организмы используют органические вещества как источник энергии (в реакциях разложения) и как материал для построения своего тела (в реакциях синтеза). Создают органическое вещество зе лё ные рас те ния в про цес се фо то син те за. 2.14. Преобразование вещества и энергии в живом организме • Что организм потребляет и какую работу (в физическом смысле) выполняет? Какие химические процессы приводят организм в действие? Чем отличается работа растительного и животного организмов? 2^ Введение Однако сходство организма с машиной далеко не полное. Машина не может обеспечить себя топливом. Организм в природной среде сам находит себе пищу. Машину можно разобрать на части и собрать снова. Организм же в такой ситуации погибнет. В случае выхода из строя какой-либо детали машины её можно заменить, но это могут сделать лишь руки мастера. А организмы сами себя строят, поддерживают в рабочем состоянии, ремонтируют, регулируют и воспроизводят. Жизнь - свойство живой системы, а не её элементов Порознь ни органы, ни детали не способны выполнить работу соответствующего целого — организма или машины. Более того, для работы системы необходимы все её элементы: только тогда машина выполняет своё пред наз на че ние, а ор га низм жи вёт. Однако организмы — не обычные машины, их нельзя выключить, а мож но толь ко за мед лить темп их ра бо ты, пе ре ве с ти на хо ло с той ход. Мно гие ор га низ мы, пе ре хо дя в ста дию по коя, спо соб ны силь но за медлить жизненные процессы, но и они не останавливаются совсем. Дело в том, что ма ши ны со сто ят из ста ти че с ки ус той чи вых де та лей, а в жи вом ор га низ ме ста ти че с ки ус той чи вы ми яв ля ют ся толь ко мо ле ку лы. Все бо лее круп ные ча с ти представляют собой ди на ми че с кие си с те мы. Они устойчивы только благодаря затратам энергии. Вот почему неработающую ло шадь в от ли чие от ма ши ны при хо дит ся кор мить. Отправляясь в путешествие, начинающий автомобилист спрашивает, какие запчасти взять с собой. Опытный водитель посоветует: надо взять запасной мотор. Иными словами, в машине практически нет таких деталей, которые не выходили бы из строя. Нет и органов, не подверженных болезням. Может ли машина служить дольше, чем отмерено сроком износа её частей? Может, если есть запчасти. тезирование, пересадка органов). 2.15. Сумчатый дьявол «Запчасти» к организму придумал и человек (про- Но природа «изобрела» их ещё раньше. Один путь - это постоянное обновление организма, замена стареющих клеток новыми. Другой способ - регенерация, способность к заживлению ран и даже к восстановлению утраченных органов. Третий способ - дублирование важнейших органов. Гораздо легче переживаются утрата и замена органов, представленных в нескольких или даже многих экземплярах (глаза, конечности, зубы и т.п.). Кенгуру, приспособившись к передвижению на двух конечностях, «позабыли» про «запчасти». Этим пользуется хищник - сумчатый дьявол. Этот крупный зверь (рис. 2.15) не способен к § 2. Устройство живых систем 23 быстрому бегу, зато вооружён мощными челюстями. Как живой капкан, в сумерках он поджидает приближение кенгуру и, улучив момент, перекусывает ему ногу. Оставшись с одной ногой, жертва обречена. В нашей фауне нет хищников такого типа, потому что четвероногие жертвы в подобных случаях уходят от преследователя на трёх уцелевших конечностях. Всё это примеры общего правила: надёжную машину или организм можно построить, дублируя рабочие узлы (цилиндры, фары, системы торможения, у самолёта даже двигатели) или органы, исполняющие общую функцию, а также информацию, которая может быть искажена. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Всякая живая система поддерживает своё существование за счёт преобразования вещества и энергии, получаемых из окружающей среды. Её целостность сохраняется множеством контролирующих механизмов. Основной механизм - регуляция с помощью отрицательной обратной связи - поддерживает постоянство структуры и функций. Живая система способна к самообновлению. Все проблемы в биологии могут быть сведены к двум главным: 1) какие механизмы поддерживают порядок и согласованность процессов в живых системах? 2) как такой порядок мог возникнуть в ходе развития жизни? Управление и регуляция. Отрицательная и положительная обратная связь 2. 3. 5. 7. ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ Возможна ли регуляция без обратной связи? Докажите это на примере регуляции любого устойчивого процесса. Какой тип обратной связи необходим для роста и развития? Какой вид энергии используют живые системы в качестве топлива? 4. • Поработайте в паре: один перечисляет черты сходства, а второй - черты различия живого организма и машины. Какой вид энергии используют растения для роста и всасывания воды? 6. • Поработайте в паре: один приводит известные вам примеры положительных, а второй - отрицательных обратных связей. Какая из формул справедлива: Живой организм = £ (органов) или Живой организм = /(органов)? 8. • Поищите в Интернете примеры проявления положительных и отрицательных обратных связей. 1 24 Введение § 3. Уровни организации живого ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Каждый организм питается, дышит, избавляется от отходов. Факт 2. Жизнь организма не была бы возможной, если бы его клетки сами не обеспечивали свои основные нужды. Факт 3. Несмотря на короткую жизнь организмов, их видовые свойства сохраняются и эволюционируют в популяциях (больших группах совместно обитающих родственных организмов). Факт 4. Виды изменяют вещества в одном направлении. Они не могут долго сугцествовать без других членов экосистемы, восстанавливающих необходимые вещества. Значит, невозможное в одних живых системах становится возможным в других? Какой возникает вопрос? (Сравните с авторским вариантом на с. 349.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ На каких связях основан любой механизм регуляции? (§ 2) В чём сходство и различие рукотворных машин и живых организмов? (§ 2) 3.1. Регуляция работы сердца РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Организм - самая целостная система Наша страна входит в различные международные союзы и мировую цивилизацию в целом. В то же время Россия объединяет различные республики, края и области, а они, в свою очередь, - районы, города и т.д. Все эти террито-ри аль ные еди ни цы об ра зу ют ие рар хию уровней объ е ди не ния сво их жи те лей. На каж дом уровне решаются свои задачи: на международном, например, - охрана Антарктики, а на районном - доставка почты. Но самый главный -уро вень го су дар ст ва: здесь и еди ный язык общения, и охраняемые границы, и законы. В жи вой при ро де цен т раль ное ме с то за ни мает ор га низм как на и бо лее це ло ст ная и не за ви- • Найдите отрицательные обратные связи, регулирующие работу сердца. Участвуют ли в регуляции сердечной деятельности другие органы и системы органов? § 3. Уровни организации живого 25 симая система. Его органы, ткани и клетки неотделимы друг от друга. Их взаимозависимость гораздо выше, чем связь между различными особями или их группировками. Целостность организма проявляется в поддержании постоянной благоприятной внутренней среды путём регуляции всех его подсистем. Благодаря наличию центральных органов управления организм сопротивляется внешним воздействиям как единое целое. Это позволяет разделить функции между специализированными органами, которые способны выполнять их с высокой эффективностью. В силу наследования при зна ков це ло ст ные свой ст ва ор га низ ма пе ре да ют ся из по ко ле ния в по ко ле ние. • Сравните целостность амёбы и эритроцита. Какие признаки позволяют сделать убедительный вывод? Организм как целостная си с те ма ре гу ли ру ет своё со сто я ние, уп рав ляя под чинён ны ми си с те ма ми (клет ка-ми, ор га на ми, си с те ма ми органов). У подавляющего боль шин ст ва мно го кле точных жи вот ных спо соб ность к са мо ре гу ля ции свя за на с дву мя си с те ма ми цен т раль-ного управления — эндокринной и нервной. Они оцени ва-ют ра бо ту ис пол ни тель ных си с тем и уп рав ля ют ими по сред ст вом гор мо нов и нервных импульсов. Некоторые уп рав ля ю щие дей ст вия (но не все) мы можем контролировать сознательно (рис. 3.2). - Изменение состояния подсистемы - Изменение состояния подсистемы - Изменение состояния подсистемы ЧЕ) ЧЕ) ЧЕ) А Системы ■<г- центрального <- управления 3.2. Каждая подсистема организма способна к саморегуляции. Системы центрального управления при необходимости изменяют режим регу-ля ции • Приведите примеры самостоятельной регуляции органов и управления ими. Клетка - элементарная единица живой материи Все организмы представлены либо отдельными клетками (бактерии, одноклеточные водоросли, простейшие), либо сами состоят из клеток. Именно поэтому считается, что вирусы — неклеточные формы жизни — появились путём упрощения первично самостоятельных клеток. Клетка — биохимическая «кухня» организма: именно в ней происходят все хи ми че с кие про цес сы, влияющие на по ст ро е ние те ла и функ ци-онирование отдельных клеток, органов и организма в целом. Химические ре ак ции мож но ус пеш но кон тро ли ро вать, толь ко ес ли они про ис- 26 Введение 3.3. Регуляция синтеза белка ходят в очень ограниченном объёме. Скорость передвижения химических реагентов (молекул, атомов, ионов) ограничена скоростью диффузии. Поэтому клетки не бывают большими, а у ядерных организмов они до пол ни тель но раз де ле ны мем б ра на ми на ка ме ры мень ше го раз ме ра. • Почему организмы большого размера всегда многоклеточны? Химические реакции, составляющие суть ра бо ты клет ки, за клю ча ют ся в синтезе белков-ферментов. Этот процесс подвержен саморегуляции. Информация о структуре белка записана в молекулах ядерной ДНК. Она считывается с помощью молекул РНК и пе ре но сит ся в ци то плаз му, в цен т ры синтеза белков. Когда их произведено доста-точ ное ко ли че ст во, не ко то рые бел ки про-ни ка ют в яд ро и бло ки ру ют счи ты ва ние информации с ДНК. Если белков недоста-точ но, то бло ки ров ка сни ма ет ся и син тез возобновляется (рис. 3.3). • Почти все ядра многоклеточного организма содержат одну и ту же наследственную информацию. Но функции клеток разных тканей сильно различаются. Кто посылает в ядро «заказ» на информацию, необходимую именно для данной клетки? Макромолекулы - химическая основа жизни Все живые системы существуют за счёт непрекращающихся химических процессов. Главными участниками этих процессов являются мо ле ку лы. Их нель зя на звать жи вы ми, по то му что они та ки ми свой ст-ва ми не об ла да ют: они ста ти че с ки ста биль ны, и для под дер жа ния структуры им не нужны вещество и энергия из внешней среды. И всё-таки органический мир состоит из особых макромолекул — сложных хи ми че с ких со еди не ний, ко то рые про из во дят ся толь ко жи вы ми организмами, а вне их тела вскоре теряют основные свойства. Некоторые из них — белки и нуклеиновые кислоты — состоят из частей, соединён ных в не по вто ря ю щу ю ся по сле до ва тель ность, как бук вы в тек с те. Это является при чи ной ог ром но го раз но об ра зия та ких ве ществ. По приблизительным подсчётам, в состав обитающих на Земле 2 млн видов организмов входит более 100 млрд различных белков. Многие из них оп ре де ля ют уни каль ное сво е об ра зие ви дов на уров не об ме на ве ществ. Хи ми че с кие ре ак ции, протекающие с уча с ти ем ма к ро мо ле кул, чрез-вы чай но сво е об раз ны. В боль шин ст ве уча ст ву ет лишь часть ог ром ной молекулы — её активный центр. Также часто макромолекулы служат ка та ли за то ра ми пре вра ще ний дру гих ве ществ, но при этом са ми в § 3. Уровни организации живого 27 реакцию не вступают. Недаром структурой и взаимодействием макромолекул занимается отдельная наука - биохимия. Получается, что макромолекулы — это ещё не живые системы, но весьма своеобразная химическая основа для их построения. Популяция - система самовоспроизведения Организм не может жить бесконечно. Его жизнь продолжается в потомстве. Но потомство одной особи (в случае бесполого размножения) не об ла да ет раз но об ра зи ем при зна ков, до ста точ ным для на дёж но го противостояния изменениям среды. У семьи раздельнополых организмов по том ки об ла да ют бо лее раз но об раз ны ми при зна ка ми, но в этом случае сохраняется риск совсем не оставить потомства. Только группа осо бей од но го ви да, дли тель но на се ля ю щая оп ре де лён ное про ст ран ст во и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений, может на дёж но обес пе чить про дол же ние жиз ни в по том ст ве. Та кая груп па особей называется популяцией. Она обладает достаточной численностью и за па сом из мен чи во с ти, что бы при спо саб ли вать ся к из мен чи вой среде и не исчезнуть по случайным причинам. Каждый биологи че с кий вид со сто ит из си с темы кон так ти ру ю щих по пу ля-ций, на след ст вен но сов ме с ти-мых друг с другом. По пу ля ция со хра ня ет по тен-ци аль ную спо соб ность к бес-смер тию бла го да ря ре гу ля ции численности. Главный регулятор численности популяции — её плотность, то есть число особей на еди ни цу жиз нен но го пространства (рис. 3.4, 3.5). • Объясните регуляторную роль плотности популяции при высокой и низкой численности. 3.5. Регуляция популяции Ё300 ■- 250 ю 200 m 2 150 |100 50 0 1970 1975 1980 1985 1 990 Годы 3.4. Динамика численности леммингов - Рост численности популяции Плотность популяции Рождаемость Выживаемость -------1------ Биоценоз - многовидовое сообщество Сообщество совместно обитающих популяций различных видов называют биоценозом. Это понятие объединяет живую часть экосистемы — всех жи те лей од но го ме с то оби та ния. Ни один живой организм не может существовать вне биоценоза. Растения про из во дят ор га ни че ское ве ще ст во, не об хо ди мое жи вот ным. Об ратная за ви си мость ме нее оче вид на, но без дру гих чле нов би о це но за рас те- 2^ Введение - Популяция дуба ~1Г © Популяция листовёртки ------1 3.6. Влияние листовёртки на популяцию дуба • Как влияет листовёртка на популяцию дуба? 3.7. Связи в сообществе • Найдите связи различных типов и направленности. ния в конце концов лишатся минерального питания в почве. Да и роль животных в опылении и распространении семян не заменит никто. Все виды каждого сообщества различными путями влияют на численность друг друга (рис. 3.6, 3.7). Это влияние может быть прямым или ко с венным, по ло жи тель ным или от ри ца тель ным, силь ным или сла бым. Но только равновесие всех межвидовых отношений обеспечивает устойчивое существование биоценоза. Следовательно, все члены сообще ст ва при спо соб ле ны друг к дру гу. Биосфера - оболочка Земли, переработанная жизнью Все жи вые си с те мы не са мо сто я тель ны: они от кры тые и су ще ст ву ют лишь потому, что получают энергию и необходимые вещества извне. Биосфера представляет собой оболочку Земли, преобразованную жиз не де я тель но с тью ор га низ мов. Со во куп ность ор га низ мов в ней, по выражению естествоиспытателя В.И. Вернадского, образует живое вещество, а неорганические компоненты — косное. Биокосное вещество (например, почва) — результат совместной деятельности организмов и про цес сов не жи вой при ро ды. Биосфера включает в себя все проявления жизни, но сама живой системой не является. По массе большая часть биосферы представлена косным веществом. Главный источник энергии в биосфере — солнечные лучи. Они не только используются растениями, но и нагревают Землю, причём около 80% поступающей энергии обеспечивает круговорот воды. Температура воздуха у поверхности Земли в среднем составляет 15 °С, а в околоземном космическом пространстве -263 °С. Эта разность температур — важнейший источник движения атмосферы и гид-ро сфе ры. § 3. Уровни организации живого 29 Живые организмы — самая химически активная часть биосферы. Именно поэтому они, составляя незначительную долю биосферы по массе, играют роль главного регулятора в большом круговороте веществ. Они улавливают, накапливают и переносят вещество и энергию в био-сфе ре, тем самым под дер жи вая бла го при ят ную для жиз ни хи ми че с кую среду на Земле. Благодаря им окружающая среда насыщена кислородом и со дер жит оп ти маль ную кон цен т ра цию уг ле кис ло го га за, а ядо витые компоненты, такие как аммиак и метан, большей частью нейтрализованы. За 2000 лет живые организмы пропускают через себя весь атмосферный кислород, а углекислый газ - за 200 лет (рис. 3.8). 3.8. Регулирующая роль живого вещества в биосферном круговороте Всё, что биосфера не использует, откладывается в виде горных пород и изымается из активного круговорота (нижний контур на схеме). • Почему жизнь может существовать, только участвуя в биосферном круговороте? Жизнь охватывает разные уровни организации 0,1 нм 1 нм 10 нм 100 нм 1 мк 10 мк 100 мк 1 мм 1 см 0,1 м 1 м 10 м 100 м 1 км ' ,-|.. i ^--------------------------1-------U----------------1—---------------Ц-------ц--------L • 13 000 км ж К1 \ ^ МаАекулярный уровень организации ^ ^1леточный у зовень организации^ ' -'•«V-'' йЧ1 ОрганизмгннЫй уровень организации \ | V Биоценотический.уровень \ \ Биосферный уровень 3.9. Соотношение размеров систем разных уровней организации 3Ш Введение Рассмотренные нами типы структур и взаимосвязей в живом веществе представляют собой различные уровни организации живого. Они различаются по сложности строения и степени целостности. Целостность системы тем выше, чем больше в ней взаимосвязей и незаменимых элементов, чем больше способов регуляции и чем более совершенны они в поддержании постоянства связей. Наивысшая целостность до сти га ет ся на уров не ор га низ ма. Биологические системы различного уровня организации изучаются специальными разделами биологии. Уровни организации Разделы биологии Биосферный Глобальная экология Биоценотический Экология сообществ Популяционно-видовой Популяционная экология, эволюционная биология Организменный Морфология, физиология, генетика, эмбриология и т.д. Клеточный Цитология, микробиология Молекулярный Молекулярная биология, биохимия • Предположите, какие проблемы интересуют биологов различных специальностей. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Феномен жизни обеспечивает регуляцию на разных уровнях организации живого: молекулярном, клеточном, организменном, популяционном, биоценотическом, биосферном. Уровни организации живого ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Почему специфика жизни особенно ярко выражена на организменном уровне? 2. • Какие причины заставляют считать молекулу неживой? 3. • Почему надёжная смена поколений возможна только в популяции? 4. • Почему жизнь не может быть представлена одним видом? 5. • Почему в изоляции от окружающей среды жизнь невозможна? 6. • Почему популяции могут обеспечить жизнь в геологическом масштабе времени? 7. • Почему биосфера, включая всё живое, не обладает свойством жизни? 8. • Чем отличаются процессы жизнедеятельности на каждом уровне организации? 9. • На каком уровне организации более совершенны механизмы регуляции: на био- сферном или популяционном? В чём это выражается? § 4. Свойства живого 31 § 4. Свойства живого ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Инженер: Современная техника создала искусственный живой организм - робот. Он преобразует энергию, двигается, реагирует на окружающую среду. Наконец, он может даже обучаться. Биолог: Робот - не живой ор ганизм: он не растёт и не размножается. Живое может появиться только от живого, его нельзя создать искусственно. • Чем отличаются взгляды инженера и биолога? Какую проблему мы будем решать? (См. с. 349.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие уровни организации охватывает жизнь? (§ 3) • Какие системы называются открытыми? (§ 1) • Что общего у биологической системы и велосипедиста? (§ 1) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Признаки живых организмов 4.2 • Пользуясь рисунками 4.1 и 4.2, вспомните основные свойства живого. Что поглощают и что выделяют растения и животные? Какие процессы объединяются понятием «обмен веществ»? Откуда они получают энергию и как её используют? Основные элементы (98%): C O N H Макроэлементы: P S Na Mg Cl K Ca Fe Микроэлементы: Mn Co Cu Zn B Al Si V Mo I 4.3. Химический состав организмов • Отличаются ли живые системы особым химическим составом и строением (рис. 4.3, 4.4)? 4.4. Строение молекулы белка 3^ Введение Что является элементарной структурной единицей организма (рис. 4.5)? Какое свойство организма обеспечивает продолжение рода (рис. 4.6)? • Что изменяется в ходе индивидуального развития организма (рис. 4.7)? • Какое свойство даёт возможность организмам действовать по обстоятельствам (рис. 4.8)? • Как форма тела помогает палочнику скрываться от хищников (рис. 4.9)? • В чём выражается приспособленность животных и растений к своим местообитаниям (рис. 4.10, 4.11)? § 4. Свойства живого 33 Свойства живого Свойство Краткая характеристика Обмен веществ и превращение энергии Жизнедеятельность организмов обеспечивается за счёт пос^пления вещества и энергии из внешней среды Особый химический состав Углеводы, белки, жиры и нуклеиновые кислоты - основные компоненты живого Клеточное строение Клетка - элементарная единица структуры и функции подавляющего большинства живых организмов Самовоспроизведение Непрерывность и преемственность жизни обеспечивается размножением организмов Рост и развитие С момента зарождения до конца жизни организму свойственны закономерные изменения: как правило, увеличение размера и усложнение струк^ры Раздражимость Организм активно реагирует на факторы внешней среды изменением структуры и функций Приспособленность Организмы обладают рядом свойств, благоприятных в определённой среде обитания Открытость системы - необходимое условие жизни Важнейшая особенность живых систем — их открытость для обмена веществом и использования энергии, полученной из внешней среды. Благодаря этой особенности: — живой организм может превращать вещество внешней среды в вещества своего тела; — полученную энергию живой организм может направлять на совершение необходимой ей работы (в физическом смысле); — за счёт нового вещества возможны размножение, рост и развитие; — живая система способна реагировать на внешние факторы и совершенствовать приспособительный характер своей ответной реакции. Иными словами, живая система трансформирует вещество и энергию из внеш ней сре ды в ве ще ст ва и жиз нен ные функ ции сво е го те ла. Живая система обладает блочной конструкцией. Клетка — её универ-саль ный блок, ко то рый мо жет быть един ст вен ным (у од но кле точ ных) или одним из многих (у многоклеточных). На первый взгляд способность эффективно использовать вещества и энер гию внеш ней сре ды мо жет слу жить оп ре де ле ни ем жи во го. Но это не так. В природе существует множество проточных систем: река, морские течения, ветер, волны. Искусственные системы — от закипающего чайника до робота — также существуют за счёт потока энергии, но жи вы ми при этом не яв ля ют ся. Каждое отдельное свойство жизни — и даже некоторые их сочетания — можно найти и в неживой природе. Жизнь можно определить лишь комплексом свойств. Но тот факт, что все свойства живых систем, 34 Введение включая их открытость, присущи не только им, указывает на возможность происхождения живого из неживого. Почему организм не живёт вечно Важное свойство организма — его смертность. Она компенсируется размножением, причём плодовитость всегда избыточна. Численность потомков больше, чем родителей, потому что не все они доживают до соб ст вен но го раз мно же ния. Но почему организм не может быть таким же долгоживущим, как вид? Организм — очень сложная и целостная система, состоящая из множества незаменимых частей. С течением времени в отдельных частях слу ча ют ся не по лад ки, и не ко то рые не уда ёт ся пол но стью вос ста но-вить. Из-за тесной взаимосвязи между органами все они испытывают влияние этих неисправностей и начинают хуже работать. Так, по принципу положительной обратной связи число нарушений нарастает, и в кон це кон цов ор га низм уми ра ет. Популяция — менее целостная система: её элементы более однородны, не за ви си мы и по то му вза и мо за ме ня е мы. В го лод ный год по те ря отдельных особей может оказаться благоприятным фактором для ос тав ших ся. Так ор га низ мы ме ня ют ся в ря ду по коле ний, а со сто я щая из них популяция продолжает существовать. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Жизнь - способ существования открытых систем, обладающих всем комплексом свойств живого. Свойства живого: обмен веществ и превращение энергии, особый химический состав, клеточное строение, самовоспроизведение, рост и развитие, раздражимость, приспособленность ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Назовите основные свойства живого. 2. • Как связаны между собой отдельные свойства живого? 3. • Приведите примеры наличия всех свойств живого у конкретного вида растений или животных. 4. • Какими свойствами живого обладает компьютер, робот, печатный станок, терморегулятор? Воспользуйтесь Интернетом для их поиска. 5. • Поработайте в паре: по очереди приведите примеры неживых объектов, у которых наблюдаются отдельные свойства живого. 6. • Какие свойства живого по-разному проявляются у растений и животных? 7. • В чём различие роста и индивидуального развития у жука и человека? 8. • Как могла возникнуть забота о потомстве, если выживаемость родителей при этом уменьшается? Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне 35 ГЛАВА 1. ЦИТОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ НА КЛЕТОЧНОМ УРОВНЕ Изучая эту главу учебника, вы научитесь: а) объяснять строение и функционирование клеток. Для этого вы должны овладеть следующими умениями: - пользоваться важнейшими понятиями цитологии; - перечислять основные положения клеточной теории; - характеризовать основные структурные элементы клетки, их функции и роль в жизнедеятельности целого организма, особенности строения клеток разных царств живых организмов; - характеризовать обмен веществ в клетке и его энергетическое обеспечение (в том числе принципиальную схему фотосинтеза и его космическую роль, биосинтез белка и самосборку молекул); - характеризовать материальные основы наследственности и способы деления клеток; - пользоваться микроскопом, готовить и рассматривать простейшие микропрепараты. Проверьте себя: • Что такое клеточная мембрана и как она устроена? Какие органеллы клетки состоят из клеточной мембраны? Темы исследовательских проектов (анализ литературы в библиотеке и Интернете). 1. Нобелевские лауреаты по физиологии и медицине и их вклад в современную цитологию. 2. Клетка - «организм в организме» или зависимая часть целостного организма. 3. Химический состав продуктов, которые мы едим (изменилась ли еда со времён ваших бабушек и дедушек). 4. Изготовление микропрепаратов для учеников 5-х классов. 36 Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне § 5. Живая клетка ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Развитие большинства живых организмов начинается с клетки. Факт 2. Живые организмы бывают одноклеточными и многоклеточными. Факт 3. Большинство ферментативных процессов происходит внутри клеток. • Что общего во всех этих фразах? Чему посвящён параграф? (Сравните с авторским вариантом на с. 349.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Почему не все организмы состоят из одной клетки? (7 класс) • Какие одноклеточные организмы вы знаете? Какова их роль в природе? (5, 7 классы) • Какие типы питания характерны для различных царств живых организмов? (7 класс) • Какие органеллы клеток вы знаете? (8 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Цитология - наука о клетке История цитологии развивалась параллельно с методами изучения микроструктуры живой материи. В XVII в. английский физик и ботаник Роберт Гук впервые назвал клет ка ми струк ту ры рас ти тель ной тка ни, об на ру жен ные им с по мощью системы увеличительных стёкол. Вскоре были описаны клеточное стро е ние рас те ний и не ко то рые осо бен но с ти фор ми ро ва ния со су ди с-тых тканей. К концу XVII в. с помощью более совершенного светового микроскопа, созданного голландским исследователем Антонием ван Левенгуком, было обнаружено клеточное строение тканей животных. Впер вые уда лось раз гля деть спер ма то зо и ды, ин фу зо рии, бак те рии. В середине XIX в. немецкие биологи — ботаник Маттиас Шлейден и физиолог Теодор Шванн впервые выдвинули общие положения клеточной теории: все организмы состоят из клеток, которые образуются и растут по общим правилам; клет ка об ла да ет вы со кой сте пе нью це ло ст но с ти и са мо сто я тель но с ти. Те о рию рас ши рил не мец кий ес те ст во ис пы та тель Ру дольф Вир хов, от крыв ший способ образования новых клеток путём деления. Он заключил, что «всякая клетка — из другой клетки», и оп ре де лил важ ней шие функ ции кле точ но го яд ра и цитоплазмы. Впоследствии выяснили, что рост орга-низ ма свя зан с уве ли че ни ем чис ла кле ток. 5.1. Рудольф Вирхов § 5. Живая клетка 37 Усовершенствование светового микроскопа позволило к концу XIX в. описать основные клеточные структуры. Сформировалась цитология как наука, изучающая структуру и функции клетки. Клеточная теория - основа исследований клетки Современная клеточная теория включает следующие основные положения. 1. Клетка - элементарная единица всего живого. Она - основа строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов. 2. Клетки всех организмов гомологичны по своему строению, химичес-ко му со ста ву и ос нов ным про яв ле ни ям жиз не де я тель но с ти. 3. Новые клетки образуются только из клеток в результате их деления. 4. Взаимодействие дифференцированных клеток обеспечивает цело-ст ность мно го кле точ но го ор га низ ма. 5. Клеточное строение свидетельствует о единстве происхождения все го жи во го. Современные методы цитологии В XX в. в связи с новыми открытиями в физике и химии стремительно развивались методы исследования клетки. Перечислим основные ме то ди че с кие до сти же ния. Контрастное окрашивание. Метод основывается на подборе реагентов для ок ра ши ва ния ми к ро ско пи че с ко го пре па ра та с це лью вы де лить определённые органеллы клетки и их структурные части. Метод радиомечения. Основан на введении в клетку радиоизотопов, дви же ние ко то рых улав ли ва ют при бо ры. Ме че ные ато мы всту па ют в обыч ные кле точ ные ре ак ции, так что мож но оп ре де лить их ме с то и дли тель ность. Дифференциальное центрифугирование. В этом процессе происходит разделение смеси клеточных субъединиц по массе с помощью центробежной силы. Электрофорез. Этот метод разделяет высокомолекулярные органи-че с кие со еди не ния по ско ро сти их про хож де ния че рез вяз кую жидкость в сла бом эле кт ри че с ком по ле. Электронная микроскопия. Позволяет регистрировать потоки электро нов, которые оги ба ю т струк тур ные эле мен ты клет ки, пре вра щая их в световое изображение. Ко с вен ные ме то ды. Объ е ди ня ют раз но об раз ные спо со бы про вер ки ги по тез о функ ци ях клет ки по из ме не нию кон цен т ра ции ве ществ, по треб ля е мых и вы де ля е мых клеткой. При ме не ние но вых ме то дов от кры ло не из ве ст ные по дроб но с ти строе ния ор га нелл. 3^ Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне Органеллы эукариотической клетки Органелла Строение Функции О а < В ядре находятся хромосомы - молекулы ДНК, упакованные белками-гистонами. Ядро окружено оболочкой из двух мембран, имеющих по ры. В ядре находится более плотное образование -ядрышко. Молекулы ДНК хранят наследственную информацию и управляют синтезом белков в клетке. Молекулы РНК с инструкциями по синтезу выходят сквозь поры наружу. Внутрь поступают белки, регулирующие работу ядра. В ядрышке ве дёт ся сбор ка де та лей рибосом. Ci) U к го U щ ^2, 5 о < X (Т) ш Развитая сеть трубчатых каналов и плоских полостей, связанных с ядром и отделённых от цитоплазмы. Состоит из мембран двух типов: гладкой и шероховатой. «Шероховатость» образуют рибосомы. Разделяет клетку на относительно изолированные отсеки. Обеспечивает поверхность для расположения ферментативных комплексов и рибосом. Осуществляет транспорт веществ по клетке. Z а U О \о X о. Л Очень мелкие немембранные органеллы из двух субъединиц. Служат для синтеза белка на основе генетической информации, содержащейся в нуклеиновых кислотах. X X а < о § 1— X С Мелкие структуры, окружённые двумя мембранами. Внутренняя образует складки-кристы, на которых расположены ферментные комплексы. Заполнены вязким раствором - матриксом. Выполняют преобразование энергии питательных веществ в энергию молекул АТФ и направляют их в места, где идут энергоёмкие процессы. X < i2 fD а го с с < Система плоских замкнутых мембранных пузырьков, не связанных между собой. От них отделяются транспортные пузырьки. Сортирует, химически преобразует и накапливает поступившие из ЭПС молекулы. «Упаковывает» производимые клеткой вещества для выведения наружу. § 5. Живая клетка 39 Органелла Строение Функции а U О го X < О о Y Мельчайшие пузырьки, содержащие сильнодействующие ферменты. Окружены одинарной мембраной, устойчивой к саморазрушению. Разрушают повреждённые и отслужившие органеллы, а также инородные частицы, захваченные путём фагоцитоза. Z < X U го < П. Хлоропласты, хромопласты, лейкопласты - крупные тельца, окружённые двойной мембраной и заполненные матриксом-стромой. В хлоропластах выросты внутренней мем б ра ны об ра зу ют пузырьки-тилакоиды, уложенные в стопки-граны. Тилакои-ды содержат хлорофилл. Определяют окраску растений. Хлоропласты обеспечи-ва ют ре ак ции фо то син те за, синтеза сахаров за счёт световой энергии, улавливаемой хлорофиллом. Таким образом световая энергия превращается в химическую. X < 1 го са Мембранные пузыри, занимающие большую часть взрослой растительной клетки. Наполнены клеточным со ком. Служат гидроскелетом. Обеспечивают запасами воды для фотосинтеза. Могут удерживать вредные отходы обмена ве ществ. X Ci) U к го X т 0 1 W /п/ Состоит из волокон целлюлозы (растения) или хитина (грибы), уложенных слоями. Промежутки заполнены веществами, упрочняющими оболочку. Вы пол ня ет опор ную функ цию. Защищает содержимое клетки и не даёт клетке разорваться в результате увеличения вакуолей. а 1— X Ci) Х' )Х X т О S 1— Ci) U О 1— X ^1 Представляет собой сеть белковых нитей (микрофила-ментов), которые могут удлиняться и укорачиваться, и микротрубочек, способных также изгибаться. Последние за креп ле ны од ним кон цом на базальных тельцах жгутиков или на центриолях клеточного центра. Микрофиламенты придают клет ке фор му, спо соб ность изменяться и двигаться, отвечают за перемещение орга-нелл по клет ке. Ми к ро трубочки обеспечивают движение жгутиков, ресничек. Кле-точ ный центр об ра зу ет ми к-ротрубочки веретена, растаскивающего органеллы при делении клетки. 40 Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне Клетки прокариот и эукариот Клетки прокариот (бактерий и цианобактерий) отличаются от типичного строения клеток остальных организмов (эукариот). Рассмотрите рис. 5.2 и 5.3. 5.2. Прокариотическая клетка: 1 - клеточная стенка; 2 - цитоплазматическая мембрана; 3 - мезосома; 4 - ДНК; 5 - рибосомы 5.3. Эукариотическая клетка: 1 - цитоплазматическая мембрана; 2 - ядро; 3 - ядрышко; 4 - эндоплазматическая сеть; 5 - рибосома; 6 - центриоли; 7 - митохондрия; 8 - аппарат Гольджи; 9 - лизосома Чем различаются эти два типа клеток? Дополните сравнение данными из таблицы. Сравнение прокариот и эукариот Особенности Прокариоты Эукариоты % ГО X X го а О Группы организмов Бактерии и цианобактерии Простейшие, грибы, растения, животные Клеточная организация Преимущественно одноклеточные Преимущественно многоклеточные с дифференцированными клетками Размножение Деление надвое Митоз или мейоз Обмен веществ Анаэробный или аэробный Аэробный, реже анаэробный X 5 X X Ci) О а и Размеры клеток Мелкие, от 1 до 10 мкм Крупные, от 10 до 100 мкм Органеллы Немногочисленны или отсутствуют. Нет мембранных органелл Мембранные органеллы: ядро, митохондрии, хлоропласты, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи ДНК Кольцевая ДНК, лежащая в цитоплазме Очень длинная линейная ДНК, упакованная в хромосомы, заключена в ядро Цитоскелет Отсутствует Имеется § 5. Живая клетка 41 Эукариоты ограничивают диффузию • Как происходит активный и пассивный перенос веществ в клетке? Вещества распределяются внутри клетки в результате диффузии -теплового движения молекул в сторону уменьшения их концентрации. Это самый дешёвый транспорт, не требующий дополнительной энергии. В маленькой клетке прокариотного организма с помощью диффузии вещества распространяются повсюду, в том числе и в то место клетки, где они необходимы для осуществления реакции. Эукариоты отличаются от прокари от бо лее ак тив ной жиз не де я тель-но с тью, ко то рая ос но ва на на сложных и раз но об раз ных би о хи ми че с ких ре ак ци ях, тре бу ю щих зна чи тель но го увеличения размеров клетки. Но в про стор ной клет ке мо ле ку лы рас се ива ют ся и слиш ком дол го до би ра ют ся до ме с та на зна че ния. Вы ро с ты и складки мембран внутри клетки способ ны ог ра ни чи вать диф фу зию, тем са мым на прав ляя мо ле ку лы в нужное русло (рис. 5.4). Поэтому строение эу ка ри о ти че с кой клет ки по ш ло по пу ти услож не ния мем б ран ных структур. Образование многочисленных отсеков и каналов ЭПС поделило клетку на много частей, в каждой из которых достигается различная концентрация веществ. Благодаря этому эукариоты также широко ис поль зу ют диф фу зию как «бес плат ный» транс порт: ве ще ст ва са ми по сту па ют ту да, где они из рас хо до ва ны и где их кон цен т ра ция с ни-жена. Клетку разделяют и другие мембранные органеллы, которые поз во ля ют про во дить ре ак ции при бо лее вы со кой кон цен т ра ции ре агентов. Такой путь усложнения строения клетки получил название компартментализации. Эукариоты увеличивают внутренние поверхности клетки По мере увеличения размеров и объёма клетки сокращается относи-тель ная пло щадь её по верх но с ти. Но на по верх но с ти мем б ран про исходит боль шин ст во вну т ри кле точ ных ре ак ций, осо бен но мно го этап ных. По яв ле ние ор га нелл и про цесс ком парт мен та ли за ции рез ко уве ли чи ва-ют вну т рен ние по верх но с ти, тем са мым ре ша я про бле му их де фи ци та. 5.4. Перегородки ограничивают диффузию 42 Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне Три типа клеток - три царства эукариот • Какие вам известны различия между клетками растений и животных? Дополните ответ данными из таблицы. • Чем отличаются клетки грибов? Используйте для ответа таблицу. • Какие вам известны различия между клетками, представляющими три царства организмов? Дополните ответ данными из таблицы. Отличия трёх царств эукариот Растения Животные Грибы Способ питания Автотрофный Гетеротрофный (голозойный) Гетеротрофный (осмотрофный) Клеточная стенка Из целлюлозы Отсутствует Из хитина Пластиды Разнообразные Отсутствуют Отсутствуют Вакуоли Крупные (до 95% объёма клетки) Мелкие (до 5% объёма клетки) Крупные (до 95% объёма клетки) § 5. Живая клетка 43 Растения Животные Грибы Запас углеводов Крахмал Гликоген Гликоген Место синтеза АТФ Пластиды, митохондрии, цитоплазма Митохондрии, цитоплазма Митохондрии, цитоплазма ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Клетка - единица строения, функционирования и развития любого организма. Клеточное строение свидетельствует о единстве происхождения всего живого. Разнообразие мембранных структур позволяет эукариотам (в отличие от прокариот) одновременно проводить в клетке большое число реакций. Три царства эукариот различаются особенностями клеточного строения, связанными со способом питания. Цитология. Клеточная теория. Органеллы клетки: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, пластиды, вакуоли 1. 2. 3. ' 4. 5. ' 6. ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ Что способствовало развитию цитологии как науки о клетке? Назовите основные положения современной клеточной теории. Каковы основные функции различных органелл? Чем отличается эукариотическая клетка от клетки бактерии? Как различаются клетки автотрофных и гетеротрофных организмов? Какие объекты в клетке не видны в световой микроскоп? Предложите методы их изучения. 7. • Найдите в Интернете сведения об устройстве электронного микроскопа и результатах изучения клеток с его помощью. • • МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Рассматривание клеток растений, грибов и животных под микроскопом Приготовьте микропрепараты кожицы лука и дрожжевых грибов, а также готовые микропрепараты клеток животного организма (можно использовать готовые препараты представителей всех царств). Рассмотрите их под микроскопом и сопоставьте увиденное с изображением объектов на страницах учебника (с. 40, 42). 44 \ Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне § 6. Химические связи решают всё ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Реклама: Наш чудодейственный препарат не содержит никакой химии ^ Бабушка: Это как раз то, что мне нужно! Химией - толь ко та ра ка нов тра вить. Девятиклассница: Интересно, что же ещё он может содержать?! Мама: Может быть, в нём особые вещества, природные? • Что вас удивило? (Что каждый подразумевает под словом «химия»?) Сформулируйте главный вопрос урока. (Сравните с авторским вариантом на с. 349.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ Какие химические элементы составляют основу органических веществ? (8 класс) Чем органические вещества отличаются от неорганических? (8 класс) Какие основные классы органических веществ вам знакомы? (8 класс) Почему содержание воды в живых организмах очень велико? (8 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ В чём сила слабой связи? Вода жизненно необходима всем организмам. Удивительные свойства воды обусловлены строением её молекулы. Она состоит из од но го ато ма кис ло ро да и двух ато мов во дорода. При взаимодействии этих атомов на атоме кислорода образуется частичный отрицатель ный заряд, в то время как на атомах водорода — частичный положительный заряд. Как известно, разноимённые заряды притягиваются, поэтому соседние молекулы воды всту па ют во вза и мо дей ст вие, на зы ва е мое водородной связью (рис. 6.1, 6.2). Несмотря на то что эта связь значительно слабее других типов связи, с её помощью мо ле ку лы во ды об ра зу ют еди ную про ст ран-ственную решётку. За счёт слабости связей она по движ на. Во до род ные свя зи оп ре де ля-ют многие уникальные свойства воды, например её вза и мо дей ст вие с по ляр ны ми и не поляр ны ми мо ле ку ла ми. 6.1. Строение молекулы воды 6.2. Образование водородных связей § 6. Химические связи решают всё 45 H H Ъ-H о Na+ ^H H H H / о \ H HCl-H VH Cl hA H O^ H °H 4/H OH . H>-^-OH o~\ Kh H H III A H H / H I O H H H \ / C y'H \/H C / \ HH H H ^Q—^iiiO, H O '-H O H '"H, H'" , 4 O, 6.3. Полярные молекулы, на поверхности которых тоже есть электрический заряд, попав в воду, образуют с ней комплекс. Эти вещества называются гидрофильными 6.4. Неполярные молекулы не вза-и мо дей ст ву ют с мо ле ку ла ми воды - отталкиваются ими и не смачиваются, как капли жира. Это - гидрофобные вещества Строение молекулы воды определяет те свойства, которые делают её «главным веществом жизни». Вода в клетке — это: — растворитель, среда для всех химических реакций; — участник многих реакций (таких, как фотосинтез); — переносчик веществ-реагентов и продуктов реакций; — распространитель тепла; — упругая основа, поддерживающая форму клеток. Углеводы Название «углеводы» говорит само за себя: в составе этих соединений на один атом углерода приходится одна молекула воды. Углеводы делятся на две группы: простые (моносахариды) и сложные (олиго са ха ри ды и по ли са ха ри ды). Н Н Н ОН Н О 1 Н - С - 1 С - 1 С - 1 1 С - С - С 1 ОН 1 ОН 1 ОН 1 Н 1 ОН Н 6.5. Глюкоза 6.6. Молекулы многих простых сахаров содержат 5-6 атомов углерода, замкнутых в кольцо. Их можно изобразить по-разному 6.7. Молекулы простых сахаров со еди ня ют ся друг с дру гом в длинные цепочки - полисахариды H 46 Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне Органические молекулы - объёмные структуры. Поэтому для каждого вещества может существовать его стереоизомер - зеркальная копия, похожая, как левая перчатка на правую. Однако в живой природе все вещества, как правило, представлены только одним стереоизомером. CHgOH CHgOH Лактоза CH/-H- CoH ^C' hOi- -°H ^ H yC ^OH Oh H "OoH H C .УН Oh снрн уГ CoH CH2OH OH hOc. H O CH2OH ^C— !/H _o H Сн20н^^^^н H C C H OH c .Ckw\h_OC;choh Oh H Oh № C ''r'Or H Cb Мальтоза H OH H -°O,H HyC ■Ун OH Сахароза 6.8. Свойства олигосахаридов и полисахаридов зависят от типа связи между моносахаридами Простые углеводы (глюкоза, фруктоза) и дисахариды в большинстве клеток образуют легкодоступный запас энергии. Для длительного хранения они полимеризуются в сложные молекулы (крахмал, гликоген). Другие полимерные углеводы (целлюлоза, хитин) используются как строитель ный ма те ри ал. Мо но са ха ри ды (на при мер, ри бо за) вхо дят в со став структурных блоков более сложных макромолекул АТФ, ДНК, РНК. Нуклеотиды - субъединицы ДНК и РНК Строительными блоками (мономерами) для больших, а часто и огромных молекул нуклеиновых кислот служат нуклеотиды (рис. 6.9). Каждый нуклеотид, в свою очередь, состоит из трёх частей: азотистого ос но ва ния, про сто го уг ле во да и фо с фат ной груп пы (ос тат ка фо с фор ной кислоты). В зависимости от углевода в составе нуклеотидов — рибозы или дезоксирибозы — различают два основных типа нуклеиновых кислот: со от вет ст вен но РНК и ДНК. Функ ци о наль ная груп па нук ле о ти-да - азотистое основание. Главная его функция — не просто химическая, а информационная. В состав каждого нуклеотида ДНК входит одно из четырёх оснований: Аденин, Гуанин, Цитозин или Тимин. Они играют такую же информационную роль, как в языке — буквы алфавита. В состав РНК входят те же три первых основания, а вместо 6.9. Строение нуклеотида тимина — Урацил. § 6. Химические связи решают всё 47 Азотистые основания „ Углевод Фосфатные группы Двойная спираль ДНК Молекула ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты) (рис. 6.10) пред став ля ет со бой двой ной ряд нуклеотидов, «сшитых» в продольном и поперечном направлении. Каркасом её структуры служат углеводы, надёжно связанные фосфатными группами в две це пи. Между це пя ми ле сен кой рас по ло же ны азо ти с тые ос но ва-ния, притянутые друг к другу сла бы ми во до род ны ми свя зя ми. Азотистые основания различаются числом возможных водород ных свя зей и раз ме ром. Поэтому друг против друга в этой «лесенке» могут разместиться только комплементарные (взаимно дополняющие) пары А=Т и 6.10. Ст;роение молекулы ДНК Т=Ц. По сле до ва тель ность ос но ва ний в од ной из це по чек об ра зу ет на след ст вен ный код, а дру гая це поч ка пре до хра ня ет код от счи ты ва-ния. В чём смысл кодирования? В том, чтобы в короткой записи зашифровать большое количество неповторимых сочетаний. Каждое из них может служить командой к какому-нибудь действию или выбору определённого предмета. Программисты знают, что самый простой способ кодирования - двоичный код. Его можно записывать двумя значками (например, 0 и 1), а передавать включением (1) и отключением (0) тока на очень короткий промежуток времени. Тогда один импульс может закодировать две команды (0 или 1), то есть 1 бит информации. Последовательность из двух импульсов кодирует 22 = 4 команды (00, 01, 10 или 11), а 10 импульсов - более тысячи (0000000000, 0000000001 и т.д.), все го 210 = 1024 команды, то есть 1 килобит информации. Мы пользуемся десятичной системой кодирования чисел с помощью 10 знаков - цифр. Она удобнее для записи: тысяча сочеганий (от 0 до 999) укладывается в трёхразрядное число. В компьютерном программировании используют ещё более компактный шестнадцатиричный код. Он кодирует двухразрядным числом все символы русской и латинской клавиатуры и другие специальные знаки. В молекуле ДНК используется четверичное кодирование - с помощью четырёх азотистых оснований. Нетрудно подсчитать, что последовательность из пяти нуклеотидов способна закодировать 1 килобит информации. А молекула, состоящая всего из 27 нуклеотидов, позволяет закодировать столько различных сочетаний, сколько секунд прошло с момента возникновения жизни на Земле. 48 Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне Американский биолог Джеймс Уотсон и английский физик Френсис Крик в середине XX в. впервые установили, что молекула ДНК имеет вид двойной спирали, а последовательность нуклеотидов в ней хранит наследственную информацию. Эта информация прямо или косвенно описывает все наследуемые признаки данного организма. Специальный фермент, разрывающий водородные связи, способен «расстёгивать» ДНК, как застёжку-молнию. Тогда информация, зашифрованная в ней, ста но вит ся до ступ ной для счи ты ва ния. Другие нуклеиновые кислоты Молекулы РНК (рибонуклеиновой кислоты) очень похожи на ДНК, но состоят из одинарной цепочки нуклеотидов. Их каркас образует другой углевод — рибозу, а одно из азотистых оснований (тимин) замещено урацилом. Любая молекула РНК собирается на «расстёгнутом» уча ст ке ДНК пу тём под ста нов ки ком пле мен тар ных нук ле о ти дов. Та ким об ра зом ин фор ма ция с до ступ но го уча ст ка ДНК счи ты ва ет ся с по мощью РНК и раз но сит ся в дру гие ча с ти клет ки как ра бо чая ин ст-рукция. В клетке присутствуют различные типы РНК: информационная (иРНК), транс порт ная (тРНК), ри бо сом ная (рРНК). Нуклеиновая кислота аденозинтрифосфат (АТФ) состоит из одно-го-единственного нуклеотида и содержит две макроэргические (богатые энергией) связи между фосфатными группами. АТФ совершенно не об хо ди ма в каж дой клет ке, так как иг ра ет роль би о ло ги че с ко го ак ку-мулятора - переносчика энергии. Она нужна везде, где происходит за па са ние энер гии или её ос во бож де ние и ис поль зо ва ние, то есть практически в любой биохимической реакции. Поскольку подобные реакции происходят в каждой клетке почти непрерывно, каждая молекула АТФ разряжается и вновь заряжается, например в организме человека в среднем один раз в минуту. Фосфатные группы O O O N I NH2 Аденин ■ С. С H O- O C-H H OH H Oh С H Рибоза ------Аденозин - <- АМФ (Аденозинмонофосфат) АДФ (Аденозиндифосфат) ------->■ АТФ (Аденозинтрифосфат) 6.11. Строение РНК 6.12. Строение АТФ § 6. Химические связи решают всё 49 6.13. Строение аминокислоты Аминокислоты - субъединицы белков Все аминокислоты (как следует из названия) содержат две функциональные группы: кислотную и аминогруппу. С их помощью они соединяются между собой прочной пептидной связью в очень длинные це пи. Ами но кис ло ты бо лее раз но образны: всего их 20, каждая со своими особенностями. Одни способны притягивать, другие — отталкивать, третьи — присоединять аминокислоты и другие вещества. Однако белки всех живых организмов — от вирусов до человека — состоят из одних и тех же 20 аминокислот. Белки - основа разнообразия форм жизни Со еди ня ясь в раз лич ной по сле до ва тель но с ти, ами но кис ло ты об ра зу-ют бес ко неч ное мно же ст во со че та ний, по доб ных со че та нию букв в словах. Но не любое сочетание букв образует слово. Так же и в белках аминокислоты связаны друг с другом в определённом порядке. Этот порядок, на зы ва е мый пер вич ной струк ту рой бел ка, оп ре де ля ет ме с та сцеп-ле ния, скру чи ва ния, скла ды ва ния мо ле ку лы, при да ю щие ей окон ча-тельную форму (рис. 6.14). А форма молекулы белка определяет его функ ции. А 6.14. Структуры белка: А - первичная; Б - вторичная; В - третичная; Г - четвертичная Слож ная фор ма мо ле ку лы бел ка и рас по ло же ние на ней ак тив ных уча ст ков нуж ны для то го, что бы всту пать в хи ми че с кие ре ак ции с другими молекулами строго определённой формы. Чтобы такая реакция состоялась, мо ле ку лы долж ны под хо дить друг дру гу, как ключ к замку. Количество и важность функций, выпол-ня е мых бел ка ми, по пра ву обес пе чи ва ют им статус «главных» молекул в клетке. Они слу жат стро и тель ным ма те ри а лом, ус ко-ряют химические реакции (рис. 6.15), 6.15. Ферментативное расщепление молекулы Б 50 Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне управляют их последовательностью. В конечном счёте они обусловливают всё разнообразие свойств живых организмов. Надо заметить, что своей формой и способностью трансформировать ся бел ко вые мо ле ку лы во мно гом обя за ны уже упо мя ну тым во дородным связям. Химические свойства макромолекул обусловлены свойствами активных центров на их поверхности. Они проявляются только в отношении молекул определённой формы. Остальная часть мас сы бел ко вой мо ле ку лы хи ми че с ки ней т раль на и пред наз на че на для регуляции течения реакции. Липиды - не только запас энергии Основа всех липидов — длинная углеводородная цепь (или 2—3 таких цепи вместе) — отличается гидрофобными свойствами и не смачивается водой. Жиры в таком виде образуют капельку, не растворимую без специальных ферментов, и могут долго храниться в клетке как энергетический резерв: ведь в одном грамме жира вдвое больше энергии, чем в грам ме бел ка или уг ле во да. 6.1 7. В воде молекулы липидов образуют двухслойную плёнку 6.18. Липидный пузырёк Липиды, у которых к одному концу углеводородной цепи прикреплена ги д ро филь ная груп па (фо с фат или са хар), ме ня ют свои свой ст ва. При соприкосновении с водой все молекулы поворачиваются к ней гидрофильным концом и образуют тонкую плёнку. Если такую плёнку по гру зить под во ду, она ста но вит ся двух слой ной: мо ле ку лы в ней об ращены друг к другу гидрофобным полюсом, а к воде - гидрофильным. Это — почти готовая клеточная мембрана. Молекулы воды не отталки-ва ют ся от её по верх но с ти, а сма чи ва ют - об ра зу ют вре мен ные во дород ные свя зи. Вну т рен ний ги д ро фоб ный слой не про ни ца ем для во ды. § 6. Химические связи решают всё 51 Наиболее правдоподобная гипотеза о происхождении жизни исходит из предположения, что капельки белкового вещества, обёрнутые двойной плёнкой из липидов, могли стать первыми существами на Земле. Для этого им надо было обзавестись небольшим количеством нуклеиновых кислот, способных передавать информацию. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Реакции обмена веществ проходят в водной среде, которая определяет ориентацию молекул. Важнейшие вещества клетки состоят из определённого набора простых органических соединений, собранных в полимерную макромолекулу со сложной многоуровневой структурой. Их окончательная форма определяется слабыми водородными связями. Химические взаимодействия в клетке проходят под контролем органических макромолекул, поддерживающих постоянство внутренней среды. Углеводы, нуклеотиды, ДНК, РНК, белки, липиды 1. • 2. • 3. • 4. • ной 5. • 6. • 7. • ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ Какую роль в жизни клетки играют водородные связи? Какие основные функции выполняют простые и сложные углеводы? Какие элементы строения ДНК и РНК позволяют им кодировать информацию? Чем обеспечивается способность молекулы белка к самосборке из полипептид-цепи? Почему липиды в воде самоорганизуются в плёнку из двойного слоя молекул? Сравните структуру белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот. Найдите черты сходства и различия. Докажите, что обе нити ДНК несут равноценную однозначную информацию. 8. • Определите состав пищевых продуктов, которые вы потребляете (анализ этикеток). • • МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Каталитическая активность ферментов в живых тканях Приготовьте три пробирки и поместите в первую немного песка, во вторую - кусочек сырого картофеля, а в третью - варёного картофеля (можно также использовать кусочки сырого и варёного мяса). Капните в каждую пробирку немного 3%-ного раствора пероксида водорода. Понаблюдайте, что будет происходить в них. В каких пробирках проявилась активность ферментов? Как проявилась активность в живых и мёртвых тканях? 52 Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне § 7. Хранение и использование информации ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт. Каждая клетка служит определённой задаче, у неё есть «смысл жизни» - функция. Как её осуществить -записано в «инструкции» ДНК. • Что нам остаётся пока неясным? Сформулируйте основной вопрос урока. (Сравните с авторским вариантом на с. 349.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие связи придают линейному полимеру макромолекулы пространственную структуру? (8 класс) • Вся ли макромолекула активна в своих взаимодействиях с другими молекулами? (8 класс) • Приведите примеры самоорганизации макромолекул. (8 класс) • Сколько сочетаний можно составить из двух букв? Все ли они будут словами? (Жизнен ный опыт) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Порядок в клетке Клетка похожа на миниатюрный завод, владеющий автоматизированной нанотехнологией. Предположим, функция нашей клетки — производить некоторый белок на экспорт, на потребность всего организма. Для этого необходимы как минимум: изолированное пространство — «лаборатория», «станки» для производства деталей, энергия, сырьё, «упаковка» для продукта, контролёр качества, транспорт, штат работников и «инструкция» по выполнению каждого действия. В целом всё сво дит ся к сот ням хи ми че с ких ре ак ций, од но вре мен но про те ка ю щих в клет ке и точ но ско ор ди ни ро ван ных меж ду со бой. Для это го в клет ке дол жен быть иде аль ный по ря док, а для под дер жа ния по ряд ка нуж на до пол ни тель ная энер гия. Она поставляется в виде единой «валюты» — АТФ — или извлекается в ми то хон д ри ях из дру гих ве ществ, что бы за ря дить раз ря жен ные молекулы АТФ. Все остальные «средства производства» и исполнители — это ферменты и другие белковые «автоматы», работа которых ана-ло гич на дей ст ви ям за про грам ми ро ван ных ро бо тов. Те перь рас смо т рим, как вы пол ня ет ся глав ная функ ция клет ки. Ферменты - те самые «человечки» Скорее, это роботы — специализированные автоматы. Ферменты — это молекулы белков, работающие как биологические катализаторы, в тысячи раз увеличивающие скорость химических реакций. § 7. Хранение и использование информации 53 1 7.1. Фермент катализирует химическую реакцию Чтобы крупные органические молекулы вступили в реакцию, им недостаточно простого контакта (рис. 7.1). Необходимо, чтобы функциональные группы этих молекул были обращены друг к другу и никакие другие молекулы не мешали их взаимодействию (1). Вероятность того, что молекулы сами сориентируются нужным образом, ничтожно мала. Фермент же при со е ди ня ет к се бе обе мо ле ку лы в нужном положении, помогает им избавиться от водяной плёнки (2), поставляет энер гию, уби ра ет лиш ние ча с ти и ос во-бождает готовый продукт реакции (3). При этом сами ферменты, подобно другим хи ми че с ким ка та ли за то рам, не из меня ют ся в ре зуль та те про шед ших ре ак ций и вы пол ня ют свою ра бо ту сно ва и сно ва. Ферментативные комплексы Фер мен ты вы со ко спе ци фич ны: каж дый от ве ча ет за про хож де ние од ной или не мно гих сход ных ре ак ций. По лу чен ные про дук ты, как правило, сразу вступают в следующую реакцию. Для ускорения всего каскада реакций используются специальные механизмы. Один из них — это раз де ле ние вну т рен не го про ст ран ст ва клет ки мем б ра на ми на не боль шие отсе ки, в ко то рых силь но по вы ша ет ся кон цен т ра ция ре а гиру ю щих мо ле кул и тем са мым об лег ча ет ся их встре ча. Скорость каскада реакций можно повысить и другим способом. Если собрать ферменты последовательных реакций и расположить их рядом в нужном порядке, получится «конвейер», в ко то ром про дукт од ной ре ак ции пе ре ходит в зо ну ак тив но с ти сле ду ю ще го фермента и так далее. Такая последовательность ферментов называется мультиферментным комплексом. Практически все фер мен ты клет ки во вле че ны в по доб-ные комплексы, поэтому можно сказать, что мо ле ку лы, по па да ю щие в клет ку, про хо дят по оп ре де лён ным пу тям, претерпевая последовательные изменения. Регуляция биохимических процессов в клетке очень сложна, но один из основ- 7-2- Отрицательная обратная ных её принципов - отрицательная об- связь в регуляции биохимических ^ ^ ^ процессов 54 Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне ратная связь (рис. 7.2). Действие первого фермента может подавляться избытком продукта последней реакции. Процесс на некоторое время приостанавливается, что позволяет сохранить постоянство внутренней среды, необходимое для нормальной жизнедеятельности. Другой путь регуляции — получение сигнала извне, от центральных ор га нов уп рав ле ния. Таким образом, автоматизм «роботов» понятен, но кто их создаёт и собирает в каждой клетке? Как хранится «инструкция» Вы знаете, что в молекулах ДНК (они находятся в цитоплазме прокариотической и в ядре эукариотической клеток) находится информация обо всём живом организме. Клетка использует лишь ту её малую толику, ко то рая оп ре де ля ет дей ст вия клет ки на дан ном эта пе раз ви тия. Тем не ме нее вся ин фор ма ция бе реж но хра нит ся и пе ре да ёт ся до чер ним клет кам, ко то рым мо гут по на до бить ся дру гие её ча с ти. Люди хранят свои знания в книгах. Чтобы знания стали доступны многим, кни ги ти ра жи ру ют, тем бо лее ес ли речь идёт об ин ст рук ци ях. Так и в клетке: чтобы использовать информацию ДНК, её приходится копировать часто, а чтобы её сохранить — надо копировать абсолютно точно. ДНК хо ро шо при спо соб ле на к ко пи ро ва нию бла го да ря то му, что в двойной спирали информация содержится в двух экземплярах (рис. 7.3). I й - й ч 1й le ■ ■ • • V V Двухцепочечная ДНК 7.3. Копирование - репликация - молекулы ДНК. При разделении ДНК на отдельные нити каждая нить с помощью ферментов достраивает на себе комплементарную пару § 7. Хранение и использование информации 55 7.4. Восстановление недостающей цепи ДНК по комплементарной матрице • Вспомните, с какими основаниями соединяются аденин, гуанин, цитозин и тимин. При этом каждая цепь собирает на себе комплементарные нуклеотиды, а фермент (ДНК-полимераза) связывает их в последовательность. Точность репликации ДНК настолько высока, что неверно присоединённые нуклеотиды встречаются не чаще чем один на 10 миллиардов (рис. 7.4)! В результате на каждой из «расстёгнутых» цепей до ст ра и ва ет ся цепь, по вторя ю щая всю по сле до ва-тель ность нук ле о ти дов (рис. 7.5). Таким образом, исходная молекула ДНК даёт начало двум новым. Заметьте, что в но вой мо ле ку ле толь ко од на цепь «смон ти ро ва на» за но во, а вто рая пе ре-шла из исходной молекулы. Это умень-ша ет ве ро ят ность по яв ле ния оши бок при даль ней шем ко пи ро ва нии ин фор ма-ции. Несмотря на то что ошибки (замена нук ле о ти дов) при реп ли ка ции ДНК очень редки, они всё же случаются. Кроме то го, ино гда ДНК по вреж да ет ся фак-то ра ми внеш ней сре ды, на при мер уль т-ра фи о ле том или не ко то ры ми хи ми че с-кими веществами. На этот случай в клет ке су ще ст ву ет на бор фер мен тов, устраняющих ошибки. Процесс устранения ошибок называется репарацией. Тем не менее отдельные ошибки уст-ра нить не уда ёт ся. На ру ше ние по сле до-ва тель но с ти нук ле о ти дов в мо ле ку ле ДНК порождает мутации. 7.5. Процесс последовательной репликации молекулы ДНК 5^ Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне Исполнение инструкций Использование информации состоит из двух ключевых процессов: считывания с молекулы ДНК на молекулу РНК (транскрипция) и реализации этой информации в синтезе белков(трансляция). В клетках эукариот транскрипция идёт в ядре, а трансляция - вне ядра, в рибосомах (рис. 7.6). 7.6. Транскрипция и трансляция в биосинтезе белка Транскрипция - расшифровка кода 7.7. Синтез участка иРНК по матрице ДНК с помощью фермента (А) и последовательные этапы синтеза всей молекулы (Б) Считывание информации с молекулы ДНК про ис хо дит по доб но процес су репликации, но с помощью других ферментов (рис. 7). При этом раскрывается не вся ДНК, а только нужный участок. Сбор ка мо ле ку лы ве дёт ся на од ной цепочке, и на этот раз «приглашаются» РНК-нуклеотиды. Из них строится моле-ку ла ин фор ма ци он ной РНК (иРНК). • Чем отличается состав РНК от ДНК? По сле окон ча ния транс крип ции ни ти ДНК опять сближаются, и доступ к информации закрывается. Молекула иРНК отделяется и покидает ядро. Эта мо ле ку ла во мно го раз ко ро че мо ле ку лы ДНК, так как представляет собой копию всего лишь одного гена. Так называется уча с ток ДНК, в ко то ром за ши ф ро ва но стро е ние од но го бел ка. Код иРНК раз бит на триплеты - сегменты из трёх нуклео-ти дов, иг ра ю щие роль слов. Пер вый трип лет в по сле до ва тель но с ти иРНК озна ча ет на ча ло, по след ний - ко нец ра бо ты. В про ме жут ке меж ду ни ми каждый трип лет со от вет ст ву ет оп ре де лён-ной аминокислоте. Каждая из 20 амино- § 7. Хранение и использование информации 57 кислот кодируется уникальной последовательностью из трех нуклеотидов. Этот код един для всех живых организмов, что является самым общим из всех известных свидетельств в пользу единства всего живого. Трансляция - перевод кода на язык аминокислот Покинув ядро, иРНК направляется в цитоплазму, к рибосоме. В окружении рибосомы содержится до ста точ ное ко ли че ст во ами но кис лот и молекул транспортной РНК (тРНК), которые играют роль «переводчиков». Молекула тРНК пред став ля ет со бой це поч ку нук ле о-тидов, сложенную в форме листка клевера. «Черешок» тРНК предназначен для захвата оп ре де лен ной ами но кис ло ты. На сред нем «листке» тРНК находится антикодон — три нук ле о ти да, ком пле мен тар ные то му трип-ле ту иРНК, ко то рый обо зна ча ет дан ную аминокислоту. При этом каждой аминокислоте соответствуют особые тРНК. 7.8. Транспортная РНК Рибосома - сборщик полипептидной цепи Рибосома обеспечивает правильное взаимодействие иРНК с молекула ми тРНК и вы ст ра и ва ние по ли пеп тид ной це пи в точ ном со от вет ст вии с инструкцией, записанной на иРНК (рис. 7.9). При этом рибосома продвигается вдоль вытянутой молекулы иРНК. В каждый из шагов аминокис ло ту в стро я щу ю ся цепь бел ка от да ет имен но та тРНК, ан ти ко дон ко то рой со от вет ст ву ет дан но му трип ле ту иРНК. В ре зуль та те это го про-цес са ин форма ция, за пи сан ная на нук ле и но вой кис ло те, пе ре во дит ся на язык бел ка. По ли пеп тид ная цепь ос во бож да ет ся и пу тем са мо сбор ки складывается в объёмную молекулу белка, готовую к работе. 7.9. Синтез первичной структуры белка по матрице иРНК на рибосоме 7.10. Полисома синтезирует моле-ку лы бел ка 58 Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне Как правило, синтез молекулы одного белка происходит многократно, причём соединение молекулы иРНК со следующей рибосомой происходит, как только предыдущая продвинется и освободит достаточно места. Такие «бусы» из рибосом, нанизанных на иРНК, называют полисомами (рис. 7.10). Что регулирует работу клетки Активность разных генов, то есть интенсивность использования их информации, неодинакова. Например, гены, кодирующие белки, необходимые для синтеза АТФ, активны всю жизнь. Другие гены работают только в те моменты, когда клетке нужны «зашифрованные» в них белки. Для под дер жа ния оп ре де лён но го со от но ше ния не об хо ди мых клет ке бел ков и для его из ме не ния, на при мер в про цес се рос та ор ганиз ма или в ответ на изменение условий окружающей среды, необходимы тонкие ме ха низ мы ре гу ля ции син те за бел ков. Описанный выше пример регуляции работы ферментативного ком-плек са по мо га ет по нять, как вза и мо дей ст вие ДНК с ос таль ной ча с тью клет ки ре гу ли ру ет её жиз не де я тель ность. 7.11. Взаимодействие информационной (ДНК) и исполнительной частей клетки В присутствии вещества-регулятора (рис. 7.11) начинается считывание определённого участка ДНК. Производимый данным геном белок на чи на ет длин ную це поч ку пре вра ще ний ве ществ, про хо дя щих че рез фер мен та тив ный ком плекс. В кон це кон цов вы ра ба ты ва ет ся ве ще ст-во-ре гу ля тор, ко то рое ос та нав ли ва ет счи ты ва ние или пе ре во дит его на другой участок. При этом именно информация ДНК определяет, какие ве ще ства про из во дить, а ко неч ный про дукт син те за бло ки ру ет ДНК и при ос та нав ли ва ет весь про цесс. § 7. Хранение и использование информации 59 Другой путь: ДНК блокируется веществом, появившимся в результате деятельности управляющих систем организма: нервной или гумо-раль ной. Конечно, в указанной цепи может быть большое количество посредников. Есть, например, целая группа белков-рецепторов, которые посылают управляющий сигнал в ответ на изменение внешней или внутренней среды. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Все клеточные системы работают в автоматическом режиме. Функции клетки выполняются комплексом ферментов. Синтез ферментов происходит в рибосомах по «инструкциям» РНК. «Инструкции» считываются с активных участков ДНК. ДНК хранит и копирует информацию о работе всего организма. Активизация участков ДНК регулируется продуктами жизнедеятельности клетки и командами, поступающими извне. Ферменты. Репликация. Транскрипция. Трансляция. Ген ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Какие условия необходимы для поддержания порядка в клетке? 2. • Почему ферменты многократно ускоряют реакции? 3. • Как происходит репликация ДНК? 4. • Какие процессы обеспечивают синтез белка из аминокислот? 5. • Как происходит регуляция работы клетки? 6. • Для чего нужна постоянная репликация ДНК? 7. • Какова роль иРНК и тРНК в синтезе белка? 8. • Какое значение имеет вторая нить ДНК? Нельзя ли обойтись одной? 9. • Есть ли процессы жизнедеятельности клетки, которые не регулируются самой клет кой? 60 Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне § 8. Поток энергии через живую клетку и круговорот веществ ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Фотосинтез: вода + углекислый газ + свет —► кислород + углевод Энергетический обмен: углевод + кислород —► вода + углекислый газ + энергия • Что вас удивило? (В чём сходство и различие этих формул?) Какой вопрос возникает? (Предложите свой вариант и сравните с авторским на с. 349.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • В чём отличие динамической и статической форм устойчивости? (§ 1) • Какова роль фотосинтезирующих организмов в истории Земли? (5 класс) • Какие вещества поглощает и выделяет растение? (5 класс) • Какие формы жизни, кроме растений, способны производить органическое вещество из неорганического? (5 класс) • Что такое внешнее, лёгочное дыхание? (8 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Турбина в потоке света Жизнь невозможна без потребления вещества и энергии. Способ, которым это делают организмы, - питание - разделяет их на две основные группы: автотрофов и гетеротрофов. Первые поглощают энергию солнца (или, реже, — химических реакций) и превращают её в энергию химических связей организма. Вторые поедают первых и становятся потребителями той же энергии в преобразованном виде. Таким образом, связывание световой энергии в процессе фотосинтеза — основной ис точ ник жиз ни. В отличие от атомов вещества энергия не образует круговорота: она пред став ля ет со бой по ток. Ис поль зо ван ная энер гия рас се и ва ет ся в ви де тепла и становится недоступной. Но жизнь существует благодаря постоянному притоку энергии из космоса. Фотосинтез — единственный способ усвоения космической энергии биосферой, своего рода турбина в по то ке све та. Фо то син тез рас те ний на сы тил ат мо сфе ру кис ло ро дом — сво им по боч-ным продуктом. Благодаря этому стало возможным кислородное дыхание — поч ти все об щий спо соб из вле че ния ор га низ ма ми энер гии для жиз нен ных про цес сов. § 8. Поток энергии через живую клетку и круговорот веществ 61 Фотосинтез идёт в хлоропластах Реакции фотосинтеза идут в «силовых станциях» клеток зелёных растений — мембранных орга-неллах хлоропластах. Хлоропласты мо гут при сут ст во вать в клет ках плодов, стеблей, но главным органом, анатомически приспособленным к улав ли ва нию све та, бе зус-лов но, яв ля ет ся лист. Столб ча тая па рен хи ма ли с та на и бо лее бо га та хлоропластами. В них содержится пигмент хлорофилл, способный поглощать энергию света (рис. 8.1). Общий результат фотосинтеза мож но за пи сать в ви де сум мар но-го уравнения таким образом: Наружная и внутренняя мембраны Граны Строма Собственная ДНК хлоропласта Тилакоид Хлоропласты окружены двойной мембраной и заполнены полужидким содержимым - стромой. Внутри них находятся плоские мембранные мешочки - тилако-иды, собранные в стопки - граны. В тила-коидах содержится пигмент хлорофилл. 8.1. Строение хлоропласта вода + углекислый газ + свет —► кислород + углевод 6Н2О + 6CO2 + h' = 6O2 + СбН120б Фотосинтез зелёных растений проходит в два этапа (рис. 8.2). Первый объединяет реакции, идущие только на свету, и называется световой фазой. В ней энергия солнечного света превращается в энергию химических связей молекул-переносчиков (АТФ). С помощью молекул-перенос-чиков (НАДФ) накапливается во до род, вы де ля ю щий ся при разложении молекул воды, а в ка че ст ве по боч но го про дук та ре ак ции вы де ля ет ся кис ло-род. Вто рой этап, не за ви ся щий от ос ве ще ния, на зы ва ет ся темновой фазой. В ней углекис лый газ со еди ня ет ся с во до ро дом и с по мо щью энергии, по лу чен ной в све то вой фа зе, пре вра ща ет ся в глю козу (СбН120б). Хло ро филл и фер мен ты све то вой фа зы рас по ло же ны в ти ла ко и дах, а фер мен ты темновой фазы — в строме. 8.2. Процесс фотосинтеза • В какой фазе фотосинтеза растение выделяет кислород, а в какой потребляет углекислый газ? б2 Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне Без энергии Солнца Фотосинтез — не единственный путь создания органических веществ в природе. Некоторые бактерии способны использовать энергию, выделяемую при окислении неорганических веществ, для синтеза органических веществ. Многие организмы в глубинах океана, куда не проникает свет, по лу ча ют энер гию окис ле ни ем во до ро да дву оки сью уг ле ро да с образованием метана. Другие используют реакцию окисления сероводорода или аммония. Многие бактерии, живущие в различных водоёмах и поч ве, до бы ва ют энер гию за счёт окис ле ния ам ми а ка и азо ти с той кис лоты, делая азот доступным для растений. Этот способ автотрофного питания называется хемосинтезом. Так же как и фотосинтезирующие организмы, хемосинтезирующие бактерии используют углекислый газ для синтеза глюкозы, а АТФ заряжается энергией химических реакций. Продуктами хемосинтеза прошлых эпох являются залежи железных и марганцевых руд. Энергетический обмен - источник энергии для жизненных процессов Около 2 млрд лет назад произошла «кислородная революция»: содержание свободного кислорода в атмосфере Земли достигло 1% от современ но го, в ре зуль та те че го не ко то рые ор га низ мы пе ре шли к бо лее совершенному типу обмена веществ — кислородному дыханию. Те перь без кис ло ро да жизнь для боль шин ст ва ор га низ мов не воз мож- на. Многие из них имеют специальную си с те му ор га нов для до став ки кис ло ро да каждой клетке — дыхательную систему. По че му же кис ло род так ва жен для жи вых организмов? Дело в том, что с его помощью в клетке происходит многоступенчатое окис ле ние по сту пив ших с пи щей ор га ни-че с ких ве ществ, что ос во бож да ет энер гию для жизнедеятельности. Биологическое окис ле ние ор га ни че ских мо ле кул на зы ва-ется энергетическим обменом. В рамках это го про цес са важ ную роль иг ра ет кле-точ ное ды ха ние, иду щее в ми то хон д ри ях (рис. 8.3) и ведущее к зарядке биохимических ак ку му ля то ров АТФ. Пол ный ре зуль тат энер ге ти че с ко го об ме на при разложении углеводов выражается суммарным уравнением: 8.3. Реакции клеточного дыхания идут в митохондриях углевод + кислород —>■ вода + углекислый газ + энергия СбН120б + 6O2 = 6И2О + 6CO2 + Е • Сравните энергетический обмен с фотосинтезом. В чём сходство и различие этих процессов? § 8. Поток энергии через живую клетку и круговорот веществ 63 Круговорот жизни • Найдите процессы синтеза и разложения органических веществ. Итак, автотрофные организмы улавливают энергию солнечного света и запасают её в виде энергии химических связей органических веществ. Эти вещества в клетках всех организмов (и автотрофных, и гетеротрофных) в конечном счёте снова разрушаются до простых неорганических соединений и возвращаются в биосферный круговорот. Выделяющаяся при этом энергия используется в процессах жиз-не де я тель но с ти и, в от ли чие от ве ще ст ва, рас се и ва ет ся. Вот по че му жизнь нуждается в постоянном притоке энергии Солнца (рис. 8.4). ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Автотрофы в результате фото- и хемосинтеза создают первичное органическое вещество из неорганических компонентов, используя энергию света или химических реакций. Важнейшим продуктом фотосинтеза является кислород, изменивший состав атмосферы Земли. Противоположный процесс - энергетический обмен - состоит в извлечении энергии из органических соединений в результате окислительных процессов. Он свойствен всем живым организмам, как автотрофам, так и гетеротрофам. Фотосинтез, хемосинтез, энергетический обмен ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Как образуется первичное органическое вещество в биосфере Земли? 2. • Как связаны химические процессы фотосинтеза автотрофов и использования органического вещества гетеротрофами? 3. • В чём суть энергетического обмена? 4. • Согласны ли вы с мнением Тимирязева о космической роли зелёных растений? 6А\ Глава 1. Цитология. Регуляция на клеточном уровне § 9. Деление клеток ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Федя: Чтобы разделить клетку пополам, нужно перетянуть её ровно посередине. Петя: Но тогда ядро попадёт только в одну половинку! Федя: Ядро нужно тоже перетянуть. Петя: Но ведь там хромосомы! Федя: Одну можно отвести налево, а другую направо. Третью опять налево, а четвёртую - направо. Федя: А если их нечётное число? Петя: Последнюю разделить пополам! • Какой биологической проблеме посвящён этот разговор? Почему так важно разделить хромосомы? (Сравните с авторским вариантом на с. 349.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Как происходит хранение и передача «инструкций», управляющих клеточными процессами? (§7) • Как размножаются одноклеточные организмы? (6, 7 класс) • Чем отличается набор хромосом в гаметах? (8 класс) • Какие (три) задачи решаются благодаря размножению? (6-8 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Что делят клетки Деление клеток необходимо для существования любого организма, будь он одноклеточный или многоклеточный. Этим путём происходит не только размножение и рост, но и постоянное обновление тканей в течение всей жизни. Клетки ткани, выстилающей кишечник человека, например, делятся каждые 11 часов. • Как вы думаете, с чем связана такая скорость? Поддержание ткани в рабочем состоянии требует, чтобы клетки сохраняли свои функции неизменными, несмотря на замену самих клеток. Это воз мож но толь ко бла го да ря рав но му рас пре де ле нию по до черним клеткам наследственного текста, записанного в ДНК. Наследственный ма те ри ал на хо дит ся в яд ре каж дой клетки, в хромосомах. Во время деления они видны в световой микроскоп (рис. 9.1). Каждая хромосома содержит гигант-9.1. Фотография хромосомы скую нитевидную молекулу ядерной § 9. Деление клеток 65 ДНК. Эта нить в хромосоме много раз сложена, намотана на гранулы и компактно уложена с помощью белков-гистонов. Количество хромосом в любой клетке тела диплоидного организма составляет одно и то же, характерное для вида, чётное число (рис. 9.2). Его обозначают 2n, где n - число пар одинаковых по форме гомологичных хромосом. Гомологичные хромосомы в каждой паре унаследованы от разных родителей. Способ деления, при котором каждая из дочерних клеток получает точную копию гене-ти че с ко го ма те ри а ла ро ди тель ской клет ки, называется митозом. Его главная задача — обес пе чить обе клет ки оди на ко вым и пол ным набором хромосом. 9'2' Хромосомный. набор чело- века • Почему такое деление клеток иногда называют равнонаследственным? Жизненный цикл клетки Жизнь клет ки от де ле ния до де ле ния (от об ра зо ва ния до раз де ле ния на две дочерних) называется клеточным циклом. В нём различают несколько этапов, в течение которых её состояние сильно меняется. Самый долгий этап — интерфаза: клетка растёт и выполняет свои 11 f ^ и <( )\ w 1 2 3 4 5 ii f ) )r ^ 9 П 6 7 8 9 10 f * f t M M il К 11 12 13 14 15 Глазчатый бражник 20.7. Разнообразие формы тела и окраски животных • Найдите на рисунке животных с покровительственной окраской и внешностью. • Попытайтесь сформулировать, что это значит. Какой тип окраски защищает других животных? Хищник обучается не трогать хорошо защищённых (жалящие и ядовитые) жертв. Яркая запоминающаяся окраска (рис. 20.7 а, б, в, г) способствует быстрому обучению хищника. Сходство предупреждающих ок ра сок (а и б) поз во ля ет со кра тить чис ло жертв каж до го ви да, необходимых для обучения хищников (мюллеровская мимикрия). Сходство организмов съедобного вида (г) с несъедобным (в) увеличивает шансы выживания первого (бейтсовская мимикрия). 124 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях Симбиоз и паразитизм как противоположности 20.8. Крокодил и египетский бегунок • Как вы думаете, какую пользу извлекают оба животных? 20.9. Камышевка выкармливает кукушонка • Почему эти взаимоотношения назвали гнездовым паразитизмом? Антропогенные факторы Факторы воздействия на организм, порождённые человеком, называются антропогенными. Человек — новый экологический фактор и одновременно жертва приспособления организмов к его воздействию. 900 -800 700 Ь 600 m 500 ^^400 -ш300 S:200 -.5 100 1930 1940 1960 1970 1980 1990 Годы 20.10. Многие виды, возникшие в дикой природе, сопутствуют поселениям чело-ве ка 20.11. Увеличивается число видов насе-комых-вредителей, устойчивых к ядохи-ми ка там Антропогенные факторы в историческом плане — сравнительно новые факторы среды для живых организмов. Но их воздействие так велико, что животные и растения в ответ вынуждены приспосабливаться к новым условиям. В одних случаях это вполне безобидно, в других — грозит человечеству огромными бедами (рис. 20.10 и 20.11). § 20. Факторы среды и приспособления к ним 125 Условия и ресурсы Условия среды - это факторы, которые влияют на организм, но не испытывают существенного обратного влияния с его стороны. В отличие от них, ресурсами называются факторы среды, за использование которых организмы конкурируют между собой. Потреблённый ресурс недоступен другим организмам. Со временем ресурсы могут исчерпать ся. УСЛОВИЯ Температура Концентрация углекислоты Влажность Ветер РЕСУРСЫ Пространство Свет Вода Минеральные вещества 20.12. Условия и ресурсы • В чём различие условий и ресурсов? Может ли дуб влиять на условия среды? А на ресурсы? Реакция организма на факторы среды 20.13. Заяц летом 20.14. Заяц зимой Почему зайцы зимой белеют? На первый взгляд, ответ простой. Белый заяц на фоне снега имеет покровительственную окраску. Но что вызывает линьку? Выпадение снега? Оказывается, нет. Самый постоянный и надёжный признак зимы — короткий день. Од нако он лишь запускает механизм линьки, то есть служит внешним сигнальным фак- Т26 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях тором. Способность менять мех на белый при сокращении дня «записана» в наследственном коде (в ДНК) самого зайца. Таким он родился. Это приспособление явилось закономерным результатом эволюции в условиях снежной зимы и обилия хищников: лис, волков, сов, хорьков, но рок. Этот же пример позволяет убедиться в относительности приспособлений. Бывают годы, когда снег выпадает очень поздно. Например, в зиму 2006/07 года в Средней полосе России снежный покров установился только в январе. Вот бедные зайцы и бегали ползимы белыми в тёмном лесу. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Внешняя среда является необходимым условием жизни организмов. Различают абиотические, биотические и антропогенные факторы среды. В процессе эволюции возникают механизмы приспособления к ним. Приспособления. Абиотические, биотические и антропогенные факторы среды ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • 2. • 3. • 4. • 5. • 6. • Какие факторы среды выделяют экологи? Приведите примеры абиотических, биотических и антропогенных факторов. В чём причина появления белой окраски у каждого зайца и как зайцы приобрели эту способность? В чём сходство и различие действия абиотических и биотических факторов (ответная реакция, активность и т.п.)? Зависит ли влияние хищников и паразитов от плотности популяции жертв? А влияние влажности и температуры? Попробуйте сформулировать закономерность. Есть ли преимущество у редкого вида по сравнению с многочисленным? 7. • Найдите в Интернете сведения об антропогенных факторах среды и их действии на примере своего региона. § 21. Экологические ниши и среды жизни 127 § 21. Экологические ниши и среды жизни НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ ' Что такое экосистема? (6-7 класс) ' Какова роль производителей, потребителей и разрушителей в экосистеме? (6-7 класс) ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА ' Рассмотрите рис. 21.1 и 21.2. Какие функции в экосистеме выполняют изображённые организмы? Почему на суше и в океане одну и ту же функцию выполняют разные группы организмов? Сформулируйте главный вопрос урока. (Сравните с авторским вариантом на с. 349.) 21.1. Разнообразие жизни в океане Т28 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях 21.2. Разнообразие живых организмов в лесу • Почему в лесу так много разных видов растений и животных? § 21. Экологические ниши и среды жизни 129 РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Основные среды жизни 21.3. Наземно-воздушная среда 21.4. Водная среда 21.5. Организм как среда обитания 21.6. Почва как среда обитания • Найдите различия между водной и наземной средой обитания. • Чем различается жизнь в воде и воздухе? Бывает ли дефицит влаги в воде, а кислорода - в воздухе? Чем различаются производители, потребители и разрушители в воде и на суше? • Какие преимущества имеются у почвенных обитателей? Как они делят свою среду оби та ния? • С какими проблемами сталкиваются организмы-паразиты? 13^ Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях Характеристика различных сред жизни Показатели Наземно-воздушная Водная Почва Организм Плотность Низкая Высокая Высокая Высокая Смена температуры Резкая Плавная Плавная Плавная или отс'^ствует Влажность Различная (Жидкость) Различная Высокая Солнечный свет Много Мало Очень мало Мало или отс'^ствует Кислород Много Мало Мало или средне Очень мало Содержание солей Очень низкое Различное Обычно высокое Высокое Фазовое состояние среды Газообразное, твёрдое, жидкое Жидкое Твёрдое, жидкое, газообразное Жидкое, твёрдое, газообразное Давление Слабоизменчивое Различное Почти постоянное Постоянное • Назовите уникальные особенности каждой из сред жизни. • Какие характерные проблемы возникают у организмов в каждой среде обитания? • Приведите примеры организмов, обитающих в каждой среде. Жизненные формы организмов Жизненная форма — группа организмов, имеющих сходные приспособления для обитания в одинаковой среде. Как уберечь побеги от холода и сухости В зависимости от способа переживания неблагоприятных условий выделяют различные жизненные формы растений. Все они отличаются друг от дру га ха рак тер ным по ло же ни ем по чек во зоб нов ле ния. Вну т ри группы, однако, виды могут сильно различаться по другим требованиям к среде обитания (рис. 21.7). 21.7. Расположение почек возобновления у растений. В неблагоприятный сезон сохраняются только части растений, обозначенные жёлтым цветом. Отмершие части возобновляются из почек, обозначенных оранжевым. Степень защищённости по чек у рас те ний на ри сун ке возрастает слева направо • К какой жизненной форме по расположению почек возобновления относятся все деревья и кустарники? Назовите жизненную форму ландыша, картофеля, черники, одуванчика, ковыля. § 21. Экологические ниши и среды жизни 131 Соотношение жизненных форм в растительности различных природных зон Природная зона Фанерофиты Хамефиты Гемикриптофиты Криптофиты Тундра 1% 22% 62% 15% Тайга 11% 18% 58% 13% Широколиственные леса 57% 9% 25% 9% Пустыни 0% 15% 63% 22% Субтропические леса 73% 19% 2% 6 % Тропические леса 96% 2% 0% 2% • Почему соотношение жизненных форм закономерно меняется от тропиков к пустыням и от широколиственных лесов к тундре? Экологическая ниша вида Экологическая ниша — это совокупность требований вида к экологическим факторам, или условия, необходимые для жизни данного вида. Совокупность участков в области распространения вида, где эти требования выполняются, называется местообитанием вида. Образно говоря, экологическая ниша - это узкая «специальность» вида в пределах его «профессии» в экосистеме, а местообитание вида — его «адрес». Для каждой работы — свой инструмент На Галапагосских островах Ч. Дарвин обнаружил несколько видов вьюрков, отличающихся формой клюва. Наблюдая за ними, он предполо жил, что клюв каждо го ви да сфор ми ро вал ся как ин ст ру мент для обработки особых кормовых объектов (рис. 21.8). 21.8. Разные способы питания вьюрков • Каков биологический смысл разделения экологических ниш вьюрков по объектам питания? Тз2 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях 21.9. Млекопитающие - потребители древесной листвы • Могут ли эти животные иметь одну и ту же экологическую нишу? Если нет, то по каким факторам их ниши должны различаться? «Коммунальная квартира» 21.10. В смешанном лесу многие виды птиц находят свою особую экологическую нишу по месту и способу сбора корма • По каким признакам среды обитания лесные виды птиц разделяют экологические ниши? § 21. Экологические ниши и среды жизни 133 «Две хозяйки на одной кухне не живут» 21.11. Распространение куницы (слева) и соболя (справа) Два вида со сходными экологическими нишами не могут жить вместе. Это явление получило название конкурентного исключения. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Каждая среда обитания предоставляет возможность для формирования множества экологических ниш. Виды с близкими экологическими нишами не могут жить вместе. Наземно-воздушная и водная среды обитания. Почва как среда обитания. Организм как среда обитания. Экологическая ниша 1. • 2. • 3. • 4. • 5. • М ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ Чем отличаются основные среды обитания? Что такое экологическая ниша? Почему экологически близкие виды вместе не встречаются? Какие приспособления характерны для разных сред обитания? Каким термином можно обозначить сходство в питании животных, изображённых на рисунке? Чем понятие «экологическая ниша» отличается от понятия «жизненная форма»? 6. • С помощью иллюстраций из Интернета поработайте в группе и создайте презентацию, посвящённую особенностям и обитателям каждой среды жизни. 134 \ Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях § 22. Что такое хорошо и что такое плохо ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Рассмотрите рис. 22.1. Определите, где условия для обитания сосны более благоприятны, а где - менее. • Ответу на какой вопрос будет посвящён параграф? (Сравните с авторским вариантом на с. 349.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие факторы среды влияют на организм? (§ 20) • Что такое экологическая ниша? (§ 21) • Вспомните природные зоны Восточной Европы. (География) • Что такое приспособление? (§ 20) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Условия, благоприятные для вида 22.1. Области, различающиеся по скорости роста сосны в Восточной Европе. Чем благоприятнее условия, тем быстрее растёт дерево § 22. Что такое хорошо и что такое плохо 135 22.2. В сухом лесу 22.3. На открытом месте 22.4. На болоте 22.5. В горах • Как по форме дерева узнать, где сосне хорошо? • Какие формы роста можно чаще встретить на юге, а какие - на севере? Сочетание условий, благоприятное для роста сосны, находится на юге лесной зоны. Наиболее благоприятное для вида сочетание условий называется оптимумом. Оптимум зависит от многих факторов • Определите по таблице (§ 20, стр. 121) отношение сосны к различным экологическим факторам. Сравните экологические ниши сосны и ели. Кто из них более требователен к влаге и освещению? Ель под сосной возобновляется лучше, чем на открытом месте (рис. 22.6). А сосна под елью не растёт (как вы уже выяснили) из-за недостатка света. В тай ге ель ос тав ля ет со сне место только там, где не рас тёт са ма: на бо ло те, в сухих ме с тах и вы со ко в го рах. • Что для сосны меньшее зло: избыток воды или сухость? • Почему оптимум условий для сосны находится южнее таёжной зо ны? 22.6. Возобновление ели под сосной Тз6 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях Закон оптимума На примере сосны мы увидели, что диапазон условий, в которых она растёт, гораздо шире оптимума — зоны наибольшего благоприятствова- ния. В соответствии с законом оптимума для каждого вида его оптимум уже (иногда значительно), чем пределы выносливости этого вида (рис. 22.7, 22.8). Как недостаточное, так и избыточное воздействие любого фактора губительно для организма. 22.7. Влияние температуры на скорость роста растения иллюстрирует действие закона оптимума 22.8. Выносливость растений по отношению к кислотности почв • Определите по рисунку оптимум и пределы выносливости каждого вида. Можно ли на основании этих графиков определить, в чём различие экологических ниш трёх видов? § 22. Что такое хорошо и что такое плохо 137 Всё в своё время 22.9. Цветки слепца закрыты днём и открыты ночью • Какое преимущество получает растение с цветками белого цвета, которые раскрываются на ночь? Попадёт ли его пыльца на одуванчик? Цветочные часы Карла Линнея Учёный Карл Линней проследил время распускания и закрывания цветков в окрестностях шведского города Упсала (60° с.ш.) и на этой ос но ве создал цветочные часы. 22.10. Цветочные часы Летом вы можете составить такие часы для своей местности. Тз8 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях «Где тонко, там и рвётся» Выносливость организма определяется самым слабым звеном среди его экологических потребностей. Эта идея принадлежит немецкому агроному Юстусу Либиху. Он убеждал земледельцев, что низкий урожай на полях часто вызван нехваткой всего одного какого-нибудь элемента — того, который содержится в почве в минимальном количестве. Внося его в виде удо-б ре ния, мож но рез ко по вы сить уро жай. Этот фактор, таким образом, играет роль лимитирующего (ограничивающего). Вывод Ю. Либиха 22.11. Бочка Ю. Либиха получил название закона минимума. • Объясните, как дырявая бочка иллюстрирует закон минимума. 22.12. Индивидуальные пастбища бегемотов пересекаются на узком участке берега ре ки • В чём привлекательность этого участка для бегемотов? Какой лимитирующий фактор при этом обнаруживается? «Мал золотник, да дорог» Люди, работающие на Крайнем Севере, часто страдали от кровоизлияний, выпадения зубов и волос. Выяснилось, что эта болезнь — цинга — воз ни ка ет от не до стат ка ви та ми на С (ас кор би но вой кис ло ты), хо тя суточная потребность в нём невелика. Это хороший пример лимитиру-юще го фак то ра. Другой пример - болезнь бери-бери, распространённая в Азии. У богатых лю дей, пи та ю щих ся очи щен ным ри сом, ча с то воз ни ка ли ис то ще ние, сла бость мышц, па ра лич. А вот бед ные лю ди, по треб ля ю щие не о чи щен- § 22. Что такое хорошо и что такое плохо 139 ный рис, этой болезнью не страдали. Оказалось, что лимитирующим фактором был витамин В1, содержащийся в семенной кожуре риса. Закон толерантности Американский эколог В. Шелфорд обратил внимание на то, что благополучие вида может лимитироваться не только фактором, находящимся в недостатке, но и фактором, находящимся в избытке. Эта зако-но мер ность, до пол ня ю щая дей ст вие за ко на ми ни му ма, бы ла на зва на в его честь законом толерантности Шелфорда (рис. 22.13). В со вре мен ной трак тов ке он гла сит, что бла го по лу чие ор га-низ ма в дан ных ус ло ви ях оп ре-де ля ет ся фак то ром, ко то рый наиболее далёк от оптимума и при бли жа ет ся к пре де лам вы нос ли во с ти (то ле рант но с ти). Хорошо известно, что резкое по ни же ние и рез кое по вы ше-ние тем пе ра ту ры те ла оди на-ко во опас но для здо ро вья че ло-века. На огороде как избыток, так и не до ста ток во ды вред ен для будущего урожая. Зона нормальной активности вЫраженностИ Зона выносливости__________________условия 22.13. Схема закона толерантности • Какие формы жизнедеятельности возможны только в оптимальных условиях? Предположите границы зон длительного и кратковре- менного существования вида. Приведите другие примеры действия закона Шелфорда. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ В системе факторов среды, характеризующих экологическую нишу, вид имеет свой оптимум и пределы выносливости. Резкий недостаток или избыток каждого из жизненно необходимых факторов, превышаю- Закон оптимума. Лимитирующий фактор. Закон минимума. Закон толерантности ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Что такое закон оптимума? 2. • Какой закон более универсален: закон минимума или закон толерантности? 3. • Какой фактор называют лимитирующим? 4. • Назовите основной лимитирующий фактор для всех видов из Красной книги. 5. • Почему в магазинах продают йодированную поваренную соль? 6. • В каких условиях лимитирующим фактором чаще будет абиотический фактор, а в каких - биотический? 14^ Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях § 23. Популяция - одновидовое сообщество ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Рассмотрите рис. 23.1. Насколько равномерно особи распределены по области своего обитания? • Сформулируйте главный вопрос урока. (См. авторский вариант на с. 349.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие существуют уровни организации живого? (§ 3) • Где может обитать вид и где он чувствует себя наиболее благоприятно? Что такое лимитирующий фактор? (§ 22) • Что такое экологическая ниша? (§ 21) • Какая наименьшая часть вида может существовать в течение многих поколений? (§ 3) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Кружево ареала Область географического распространения вида называется его ареалом. —у \ ^7y^< < Дыхание ®^есгеа Разлагаю1иИ'^ 25.1. Круговорот веществ в экосистеме Поддержание равновесия между синтезом и разложением органических веществ — главная функция экосистемы. Экосистема — единство биотических и абиотических (вода, воздух, почва, минеральные вещества и т.п.) компонентов природы, в котором со об ще ст во сов ме ст но оби та ю щих жи вых ор га низ мов спо соб но об щи ми уси ли я ми под дер жи вать кру го во рот ве ществ. 154 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях Самая большая экосистема — биосфера Земли. В ней существует множество экосистем меньшего размера, внутри которых осуществляются циклические процессы синтеза и разложения органических веществ. Примеры экосистем: природная зона тайги, водосборный бассейн, от дель ный лес ной мас сив, луг, озе ро, пруд и т.д. Роль живых организмов в экосистеме • Какую роль в экосистеме играют представители каждой из крупнейших групп организмов, обозначенных на рисунке? • Почему необходимо, чтобы органические вещества в конечном счёте разлагались до минеральных (неорганических) компонентов? • Можно ли сказать, что благополучие каждого царства эукариот обусловлено существованием всех остальных царств? Продуценты — производители органических веществ из неорганиче-с ких ком по нен тов под воз дей ст ви ем энер гии из внеш не го ис точ ни ка. Главный такой источник — солнечный свет, обеспечивающий фотосинтез в зелёных растениях. Встречаются продуценты, использующие для синтеза энергию химических процессов (хемосинтетики). Консументы — потребители готовых органических веществ, представ лен ных те ла ми жи вых и мёрт вых ор га низ мов. Редуценты - разрушители органических веществ до более простых, в конечном счёте неорганических компонентов. Они используют остатки от мер ших ор га низ мов в ви де рас тво ров го то вых ор га ни че с ких ве ществ. Роль продуцентов играют автотрофные организмы, в то время как дру гие ро ли при надле жат ге те ро тро фам. § 25. Экосистема - круговорот веществ в потоке энергии 155 Цепь питания Цепь питания (трофическая цепь) — последовательность организмов, в которой каждый предыдущий служит пищей последующему (рис. 25.3). Эти взаимоотношения лежат в основе передачи вещества и энергии в экосистеме. 25.3. Цепь питания Трофический уровень организма — это положение организма в пищевой цепи. Организмы, получающие пищу через равное число звеньев, на хо дят ся на од ном тро фи че с ком уров не не за ви си мо от то го, при над лежат ли они к одной или разным цепям питания. К первому трофическому уровню относятся продуценты, ко второму — растительноядные кон-сументы, к третьему — хищники (консументы второго порядка) и т.д. Питание каждого организма разнообразно, поэтому он может одновре-мен но при над ле жать к раз ным це пям пи та ния и за ни мать в них раз-лич ный тро фи че с кий уро вень. 25.4. Место человека в цепях питания • Определите по рисунку, чем питаются люди в каждой из цепей питания. К какому трофическому уровню они относятся? 15^ Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях Сложность экосистем - условие их устойчивости 25.5. Пищевые сети в экосистеме арктических тундр летом Каждый вид связан пищевыми и непищевыми связями с несколькими видами. Изменение его численности косвенно сказывается и на всех остальных видах в экосистеме. Множественные связи позволяют временно изменять значимость отдельных видов. Например, при сокращении численности одного вида его место может занять другой. При чрезмерном размножении какого-либо вида его численность будет сокращена размножившимися хищниками. В сухой год преобладают одни виды, во влажный — другие. • К чему приводит сокращение разнообразия экосистем под воздействием человека? § 25. Экосистема - круговорот веществ в потоке энергии 157 Энергия и вещество в экосистеме 25.6. Экосистема потребляет (рассеивает) энергию и обеспечивает круговорот веществ При каждом превращении энергии в цепи питания часть её необратимо рассеивается в виде тепла. Опытным путём установлено, что в природных экосистемах на каждый следующий трофический уровень переходит порядка 10% энергии предыдущего уровня. Это озна-ча ет, что кпд при род ных эко си с тем та кой же, как у сред ней па ро вой машины. 25.7. Эффект убывания энергии при переходе с одного трофического уровня на другой принято изображать в форме пищевой пирамиды 15^ Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях • Почему мясо дороже овощей? 10 102 Шкала Энергия Прибавка человеческих тканей 8,3 х 103 кал Продуцировано телятины 1,19 х 106 кал [ Продуцировано люцерны Получено солнечного света 1,49 х_ _1__07 кал |_ 6,3 х 1010 кал Jj02 Шкала 25.8. Пирамида численности показывает число особей на каждом трофическом уровне, пирамида биомасс - массу этих особей, пирамида энергии - поток энергии, протекающий через каждый трофический уровень Трофическая пирамида в океане и на суше 25.9. Пирамиды биомасс в океане и на суше • Как пищевые пирамиды отражают законы сохранения и рассеивания энергии? § 25. Экосистема - круговорот веществ в потоке энергии 159 В водных экосистемах часто наблюдается парадокс, когда биомасса продуцентов (фитопланктона) и консументов 1-го порядка (зоопланктона) может быть меньше биомассы консументов высших порядков (рыб). На первый взгляд это нарушает закон сохранения энергии. В дей ст ви тель но с ти в та ких слу ча ях про ду цен ты и кон су мен ты 1-го по ряд ка пред став ле ны орга низ ма ми с очень ко рот ки ми жиз нен ны-ми циклами. Поэтому за время жизни долгоживущих консументов успевают смениться много поколений их пищевых объектов. Эти различия связаны с приспособлениями к разным средам жизни. На су ше, что бы тя нуть ся к све ту, при хо дит ся на ра щи вать би о мас су, а следовательно, жить долго. В плотной воде всё наоборот: чтобы получить боль ше све та, до ста точ но пла вать на по верхно с ти. Урожай продуцентов в экосистемах разных широт • Какие организмы создают органическое вещество из неорганического? • Какие лимитирующие факторы ограничивают урожай продуцентов? • Куда девается урожай продуцентов в экосистеме? Менее 0,5 ^ f* » . 0,5-3,0 i; UiimiLlMijiiLiiii.n. Я Пустыни Луга и степи и ^ндры Глубокие озёра Горные леса Некоторые посевы сельско- хозяйственных куль^р 25.10. Распределение урожая продуцентов в экосистемах разных широт (т/га) • Почему урожай продуцентов на суше убывает к полюсам, а в море - к глубоководным частям? • Как можно объяснить большой разброс величины урожая в экосистемах на одной широте? Тб0 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Круговорот веществ приводится в движение потоком энерг ии через экосистему. Процесс необратимого рассеивания энергии в экосистеме демонстрирует пищевая пирамида. Продуценты, консументы и редуценты, представленные множеством видов, приспособленных к условиям своего обитания, образуют пищевые сети, замыкающие круговорот веществ в экосистеме. Экосистема. Продуценты, консументы, редуценты. Цепи питания. Трофический уровень. Пищевая пирамида ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • Какова главная функция экосистемы? 2. • Какие экологические роли исполняют в экосистеме автотрофы и гетеротрофы? 3. • В каком соотношении находятся понятия «цепь питания» и «трофический уро- вень»? 4. • Почему хищников, как правило, меньше, чем их жертв? 5. • Почему пирамида биомасс в морях меняет свою обычную форму? 6. • Как закон сохранения энергии объясняет различие урожая продуцентов в экоси- стемах разных широт? 7. • К какому трофическому уровню относятся вегетарианцы? 8. • Найдите в Интернете новый и интересный, с вашей точки зрения, материал, отсутствующий в учебнике, подготовьте доклад. § 26. Экосистема - гармония живого и неживого 161 § 26. Экосистема - гармония живого и неживого ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Предположим, что мы собрали организмы необходимых «профессий» из разных частей света и поместили их в оптимальную среду. • Будут ли они существовать самостоятельно? Сформулируйте проблему урока. (Сравните с авторским вариантом на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое экосистема и из чего она состоит? (§ 25) • Какие типы биотических взаимоотношений выделяют экологи? (§ 20) • Приведите известные вам примеры экологической регуляции. (Жизненный опыт) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Из песни слов не выкинешь^ 26.1. Тонкое равновесие между каланом, морскими ежами и морской капустой-ламинарией на Командорских островах было нарушено в результате истребления морской коровы Морские ежи — излюбленный корм калана. Ежи препятствуют заселению морской капустой своих колоний. Запрет охотиться на каланов вызвал рост их численности и привёл к резкому сокращению колоний морских ежей. На их месте возникли заросли ламинарии, с которыми ежи не могут справиться. Таким образом, ежи потеряли пригодные для них места обитания. В итоге сократилась и численность калана (рис. 26.1). • Кто прежде расчищал от ламинарии место для морских ежей? Какой вывод об устойчивости экосистем позволяет сделать этот пример? Другой пример нарушения равновесия - борщевик Сосновского (рис. 26.2). Стремясь увеличить за го тов ки рас ти тель ной мас сы для ско та, аг ро но мы акклиматизировали в Южной и Средней России этот быстрорастущий кавказский вид растений. Борщевик в отсутствие естественных врагов и кон- 26.2. Борщевик Сосновского Тб2 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях курентов распространился по всей территории и превратился в злостный сорняк. Но особенно обидно, что борщевик вызывает аллергию не только у многих людей, но и у некоторых пород крупного рогатого скота. Иными словами, сорняк мы получили, а кормовое растение — нет. Чтобы пояснить англичанам свою мысль о взаимосвязях между видами в природном сообществе, Ч. Дарвин привёл такой шуточный пример (рис. 26.3). Клевер нуждается в опылителях - шмелях. Урожай клевера вли я ет на по го ло вье до маш них жи вот ных, а от не го за ви сит мо гу ще-ство Британского флота. Но чем больше мужчин служит в Британском флоте, тем больше незамужних женщин в Соединённом Королевстве. Не за муж ним жен щи нам не ос та ёт ся дру гих ра до с тей, как раз во дить лю би мых ко шек. Кош ки охо тят ся на по ле вых мы шей, ко то рые, в свою очередь, являются врагами шмелей. Таким образом, чем больше незамужних женщин, тем больше кошек, тем меньше мышей, тем больше шмелей, тем выше урожай клевера, тем больше мяса для флота, тем вы ше мо гу ще ст во Бри тан ско го фло та. 26.3. Рассуждения Чарльза Дарвина и Томаса Гексли о вероятной связи между могуществом Британского флота и количеством незамужних женщин в Англии • Что означают знаки «+» и «-» на схеме? В благоприятные годы численность леммингов так возрастает, что они в поисках места и пищи вынуждены расселяться в различных направлениях. В этих условиях их активно поедают все хищники, у которых в такие годы выживают все детёныши. В ходе миграции в результате бескормицы, развития болезней и хищничества волна численности леммингов резко падает. ю200 X со о ¥ 120 I- 1957 1961 1965 1969 1973 Годы 26.4. Колебания численности леммингов • Чем данный природный случай отличается от приведённых выше? Происходят ли при этом необратимые изменения? § 26. Экосистема - гармония живого и неживого 163 Растительность объединяет элементы экосистемы Экосистема — понятие функциональное, объединяющее взаимосвязанные организмы и среду их обитания любого масштаба — от капли воды до океана, от отдельной кочки до всей биосферы. Но существуют ли у экосистем естественные границы? Есть ли у них структура, объе-ди ня ю щая все эле мен ты од ной эко си с те мы и от де ля ю щая их от со сед-ней? Российский геоботаник В.Н. Сукачёв, изучая лесные экосистемы, пришёл к выводу, что наиболее важная роль в формировании облика экосистем на суше принадлежит высшим растениям. Они дают начало всем тро фи че с ким це пям, на и бо лее тес но свя за ны с поч вен ны ми и ги д-ро ло ги че с ки ми ус ло ви я ми, а так же са ми слу жат суб ст ра том и со зда ют среду обитания для многих животных. Дуб — главный средообразующий элемент широколиственных и многих типов смешанных лесов. На рисунке 26.5 показано, скольким разно-об раз ным ви дам на се ко мых дуб пре до став ля ет пи щу, кров и за щи ту. Тесно связана с дубом жизнь других животных и растений. Так же разно об раз ны со об ще ст ва ви дов, за ви си мых от ели, со сны, бе рё зы, ко вы ля. 26.5. Дуб даёт своим потребителям кислород, пищу, кров и защиту • Как вы думаете, в чём причина того, что разнообразие животных на Земле в 4-5 раз превосходит разнообразие растений? 1б4 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях Биогеоценоз - элементарный участок биосферы В.Н. Сукачёв назвал биогеоценозом (от греческих слов «биос» — жизнь, «гео» — земля, «ценос» — общий) целостный природный комплекс с однородной растительностью и почвой, относительно отграничен ный от дру гих по доб ных ком плек сов. Со об ще ст во ор га низ мов, на се ля ю щих би о ге о це ноз, об ра зу ет би о це ноз, а занятое ими местообитание, то есть совокупность всех экологических факторов и их местонахождения, — биотоп. Таким образом, биогеоценоз - это однородная, пространственно ограниченная экосистема, обладающая наибольшей внутренней целостностью и са мо сто я тель но с тью. Со во куп ность всех би о ге о це но зов об ра зу ет биосферу, а отдельные биогеоценозы представляют собой элементарную струк тур ную и функ ци о наль ную еди ни цу би о сфе ры. Как вся кая эко си с те ма, би о ге о це ноз со сто ит из жи вых и кос ных компонентов (рис. 26.6). Он также занимает определённую площадь и объём и име ет гра ни цы, оп ре де лён ные дру ги ми би о це но за ми. § 26. Экосистема - гармония живого и неживого 165 Биогеоценоз пространственно ограничен Устойчивость и относительную однородность биогеоценозу обеспечивают круговороты, замыкающиеся внутри него, а связь с другими биогеоценозами — круговороты, протекающие через данный биогеоценоз, но замыкающиеся в пределах более обширных территорий. Так, например, вода, испарившаяся над водоёмами, выпадает на суше. Перелётные птицы связывают экосистемы высоких и низких широт. Радиация Транспирация и испарение с крон Расход на Расход на транспирацию Атмосферные' осадки ‘ ' ''V' \raL.AUA па __ • Испарение "Чстных вод с водоёма :<У I Просачивание воды в грунт Испарение с почвы Зона 4^ аэрации \ Вымывание органических и минеральных веществ 26.7. Схема взаимодействия в биогеоценозе • Какие связи показаны в изображённом биогеоценозе? Какие известные вам связи не показаны стрелками? Биоценоз регулирует работу биогеоценоза Возникновение совершённой регуляции потоков вещества и энергии в экосистеме обеспечивают организмы. Способность к размножению даёт возможность потреблять излишки, а гибель — высвобождать недостающие ресурсы. Размножение одних организмов и гибель других при во дит к пе ре рас пре де ле нию ре сур сов меж ду чле на ми би о це но за. Эффективность регуляции обусловливается взаимным приспособлением членов биоценоза друг к другу. Они — результат длительной сопряжён ной эво лю ции. 16^ Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях Биоценоз создаёт микроклимат 26.8. Лесное сообщество обеспечивает постоянство условий среды • Чем отличается микроклимат леса летом от микроклимата зимой? 26.9. Снежный покров в лесу и на опушке (см) • Как высокий снежный покров сохраняет тепло почвы? Таким образом, биоценоз поддерживает благоприятную среду обитания своих членов. § 26. Экосистема - гармония живого и неживого 167 ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Элементы экосистемы связаны не только пищевыми, но и структурными связями, в которых определяющую роль играет растительность. Она позволяет выделить биогеоценозы - целостные, пространственно ограниченные экосистемы, элементарные участки биосферы. Главный регулятор в биогеоценозе - биоценоз, сообщество живых организмов, приспособленных друг к другу в результате длительной совместной эволюции. Биоценоз создаёт микроклимат, благоприятный для составляющих его организмов. Биоценоз, биогеоценоз ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Как сообщество может регулировать экосистему? 2. • Что такое биоценоз и чем он отличается от биогеоценоза? 3. • Чем отличается биогеоценоз от экосистемы? 4. • Как биотические регуляторы обеспечивают способность экосистемы реагиро- вать на изменения внешних и внутренних параметров среды? 5. • Какую часть биогеоценоза можно назвать биокосной системой? • • МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Изучение экосистемы своей местности Проведите экскурсию в одну из экосистем в окрестностях своего населённого пункта (зимой или весной). Опишите: - внешний вид и особенности данной экосистемы; - видовой состав растений, животных и грибов; - типы взаимодействия разных видов в экосистеме. Приведите примеры пищевых цепей (на примере данной экосистемы). Оцените последствия деятельности человека на данную экосистему. Тб8 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях § 27. Жизнь меняет условия своего существования ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА На голой скале поселились лишайники. Они выделяют кислоты, разрушающие горные породы, и создают первый тонкий слой почвы. Появляется возможность для существования растений. Жизнь меняет среду своего существования. • Что будет происходить в дальнейшем? Сформулируйте главный вопрос урока. (Сравните с авторским вариантом на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое экосистема? (§ 25) • Какую роль в поддержании устойчивости экосистемы играет круговорот веществ? (§ 25) • Приведите примеры, в которых живые организмы или их сообщество изменяют среду своего существования. (§ 26) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Зарастание озера и превращение его в болото 27.1. Пример смены экосистемы • В чём причина зарастания озера и накопления торфа? • Замкнут ли круговорот веществ в озере? • Как меняются условия жизни в процессе зарастания? • Изменяется ли видовой состав организмов при превращении озера в болото? Почему? Сукцессия - закономерная смена экосистем 27.2. Сукцессия растительности на примере хвойного леса § 27. Жизнь меняет условия своего существования 169 Голый, лишённый почвы субстрат пригоден лишь для жизни пионеров освоения пространства — очень медленно растущих лишайников и водорослей, получающих необходимые вещества из атмосферы и в результате разрушения горных пород. По мере накопления первичной поч вы и даль ней ше го раз ви тия поч вен но го про фи ля про ис хо дит по сле-довательная смена растительности. Ранние стадии — травянистые. На бо лее по зд них ста ди ях по яв ля ют ся ку с тар ни ки и де ре вья. По сте пен ное са мо про из воль ное вос ста нов ле ние на ру шен ной эко си с-темы или её развитие на новом месте называется сукцессией. Сообщество - движущая сила сукцессии В ходе сукцессии организмы преобразуют минеральный субстрат: его плотность, влажность, колебания температуры. Тем самым они подготавливают его для жизни других организмов. Это происходит в следу ю щем по ряд ке. — В экосистему попадают споры, семена и расселяющиеся животные, спо соб ные су ще ст во вать в дан ных ус ло ви ях и ис поль зо вать воз дух, во ду и ор га ни че с кие ве ще ст ва эко си с те мы для пи та ния. — Поселившиеся организмы растут и размножаются, их численность и биомасса увеличиваются, пока это позволяют условия и ресурсы. — Деятельность сообщества организмов изменяет условия обитания, свой ст ва ре сур сов и ско рость их об нов ле ния. — При изменении среды обитания меняется и состав сообщества. В него все ля ют ся ви ды, эко ло ги че с кие ни ши ко то рых боль ше со от вет ству-ют но вым ус ло ви ям. 1-2 года 10-15 лет 20-25 лет 30-50 лет 70-80 лет 80-120 лет 27.3. В процессе сукцессии меняется не только растительность, но и животное население Т70 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях 27.4. Пример ярусной структуры лесного биогеоценоза (I-V - ярусы) В ходе сукцессии происходит усложнение ярусной структуры сообщества. По мере роста ярусы кустарников и деревьев заселяются ха рак тер ны ми для них ви да ми жи вот ных. В чём причины сукцессии? Каковы же причины сукцессионной смены экосистем? Разберёмся на примере изменения условий увлажнения (рис. 27.5). В засушливых условиях растительный опад не разлагается, а накапливается. В нём сохраняется влага. В переувлажнённых условиях опад накапливается из-за недостатка кислорода, постепенно поднимая почву над уровнем грун то вых вод. В обо их слу ча ях оп ти ми зи ру ют ся ус ло вия ув лаж не ния, уве ли чи ва ет ся чис лен ность ре ду цен тов, и они раз ла га ют опад с та кой ско ро стью, с ка кой он на кап ли ва ет ся. От засушливых условий С к условиям умеренного V увлажнения С □ От переувлажнённых условий 27.5. Ряды смены экосистем, начинающиеся с крайних условий, заканчиваются наиболее устойчивой экосистемой с оптимальными условиями увлажнения § 27. Жизнь меняет условия своего существования 171 Чем больше различных организмов поселяется в экосистеме и чем больше они растут, тем более мягкий микроклимат создаётся в их окружении, более разнообразными и богатыми становятся ресурсы, пригодные для новых поселенцев. Среди новых вселенцев будут виды, которые хуже переносят суровые абиотические условия, но лучше защищены от биотических факторов и способны вытеснить первых поселенцев. Так будет продолжаться до тех пор, пока условия не станут лучшими из возможных в данном гео-гра фи че с ком рай о не и по ка эко си с те му не зай мут са мые кон ку рен то-способные из обитающих здесь видов. Состав сообщества перестанет изменяться, потому что не будет видов, которые способны их вытеснить. Вслед за этим абиотические ус ло вия, та кие как свой ст ва поч вы, уро вень грун то вых вод, пе ре па ды температур, тоже перестанут меняться. Конечно, это не остановит смену вре мён го да и по го ды, но их вли я ние на чле нов эко си с те мы бу дет смяг чать ся би о мас сой все го со об ще ст ва. В благоприятной среде редуценты достигнут численности, которая не об хо ди ма для раз ло же ния от мер шей ор га ни ки с той ско ро стью, с какой она поступает в почву. Поэтому круговорот веществ станет замкнутым. Экосистема перейдёт в состояние устойчивого динамического равновесия - климаксное состояние, которое без внешних нарушений мо жет под дер жи вать ся сколь угод но дол го. Та ким об ра зом, ос нов ных при чин сук цес сии две. Пер вая - не пол ная замкнутость круговорота: накопление излишков органического вещества в эко си с те ме, ко то рое ве дёт к из ме не нию ус ло вий. Вто рая при чи на -на ли чие ви дов, спо соб ных все лить ся в со об ще ст во и пе ре ра ба ты вать ре сур сы эко си с те мы бо лее эф фек тив но. Сукцессия противостоит нарушениям Си лы при ро ды и де я тель ность че ло ве ка по сто ян но из ме ня ют об лик пла не ты. Сук цес сия - это спо соб вос про из ве де ния или вос ста нов ле ния эко си с те мы. Если она воспроизводится на новом безжизненном субстрате, то смяг-че ние ус ло вий на нём тре бу ет боль шо го вре ме ни, сме ны мно гих ви дов и поколений организмов. Такая первичная сукцессия идёт долго (рис. 27.6). 27.6. Образование экосистемы елового леса на скалах Т72 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях При восстановлении разрушенного сообщества на сохранившейся почве вторичная сукцессия идёт значительно быстрее, ведь почва содержит все необходимые вещества в доступной растениям форме и почти все условия, необходимые редуцентам. На ней сразу или почти сра зу мо гут по се лять ся дол го жи ву щие рас те ния, от ко то рых за ви сит микроклимат (рис. 27.7). 27.7. Возобновление экосистемы елового леса на вырубке Природные нарушения - ураганы, пожары, наводнения, оползни, а также нарушения по вине человека случаются обычно раньше, чем эко си с те ма до стиг нет ус той чи вой кли макс ной ста дии, и сук цес сия начинается снова. Поэтому в природе мы часто встречаем промежуточные стадии сукцессий. • Почему ель сменяет берёзу, а не наоборот? С какой особенностью этих видов связана данная закономерность? § 27. Жизнь меняет условия своего существования 173 Как изменяется экосистема по мере сукцессии Особенности экосистемы Начальные стадии Конечные стадии Пищевые сети Простые Сложные Общая биомасса Низкая Высокая Видовое разнообразие Низкое Высокое Ярусность Слабо выражена Хорошо выражена Продолжительность жизни особей Малая Значительная Симбиотические отношения Не развиты Развиты Устойчивость к обычным воздействиям Слабая Сильная Устойчивость к необычным (например, антропогенным) воздействиям Сильная Слабая • В чём причины отличий ранних стадий сукцессии от поздних? Чем объясняется удлинение продолжительности жизни на поздних стадиях сукцессии? ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Сукцессия - это закономерный способ восстановления нарушенных экосистем или воспроизведения их на безжизненном субстрате. Сукцессия состоит из последовательной смены менее устойчивых стадий более устойчивыми. При этом происходит смена суровых абиотических условий на более мягкие, скудных ресурсов - на более обильные, пионерных видов - на наиболее конкурентоспособные, незамкнутого круговорота веществ - на замкнутый. Сукцессия ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Что такое сукцессия? 2. • В чём причина смены стадий сукцессии? 3. • Как восстанавливается экосистема после нарушений? 4. • Почему ранние стадии сукцессии в одной и той же местности не похожи друг на друга, а поздние - очень похожи? 5. • Почему вся планета не зарастает лесом? 174 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях § 28. Агроэкосистемы - искусственные экосистемы ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Естественные экосистемы существуют самостоятельно и не нуждаются в усилиях со стороны человека. Искусственные экосистемы требуют постоянных затрат сил и средств на их поддер-жа ние. • Чем отличается экосистема от случайного набора видов? Какой вопрос возникает? (Сравните с авторским вариантом на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Чем поле отличается от природной экосистемы? (Жизненный опыт) • В чём причина устойчивости экосистем? (§ 25-27) • Как человек ухаживает за культурными растениями и домашними животными? (6 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Человек по происхождению - активный охотник 28.1. • Много ли людей может прокормиться охотой? 28.2. • Что заставило людей обрабатывать землю и разводить животных? § 28. Агроэкосистемы - искусственные экосистемы 175 Два типа хозяйства: присваивающее и производящее 28.3. Присваивающее хозяйство • Изображены пирамиды биомасс для присваивающего и производящего хозяйства. Квадратики с буквой «Ч» обозначают человека. Что обозначают другие закрашенные квадратики? • Какой тип хозяйства позволяет прокормить большее количество людей на Земле? • Какой тип хозяйства обеспечивает более постоянную пищевую базу? Почему доля растительной пищи увеличивается при производящем хозяйстве? Почему агроэкосистемы требуют ухода 28.5. Агроэкосистемы созданы для удовлетворения потребностей людей • Почему приходится удобрять поля? Ттб Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях Незамкнутый круговорот Изъятие урожая приводит к тому, что круговорот перестаёт быть замкнутым. Приходится затрачивать силы на производство, транспортировку и внесение удобрений. Агроэкосистемы обладают низкой устойчивостью, ведь они состоят не из тех кон ку рен то спо соб ных ви дов, ко то рые го то вы здесь по се литься. Требуются дополнительные затраты на то, чтобы сохранить и поддержать существование агроэкосистем. Например, в засушливой зоне при хо дит ся за ни мать ся по лив ным зем ле де ли ем, а в пе ре ув лаж нён ных условиях — осушением земель. Ситуация усложняется тем, что избыточное увлажнение приводит к засолению почв, а осушение — к обме-ле нию во до ёмов. Избирательность потребления Люди хотят не просто получать урожай органического вещества (для этого даже выгоднее было бы использовать естественные биоценозы), а получать его в определённой форме: зёрна злаков, корнеплодов, плодов рас те ний, мя со съе доб ных жи вот ных и т.п. По это му че ло век вкла ды ва-ет си лы в вы ра щи ва ние же ла тель ных для не го куль тур, но и по треб ля-ет их не це ли ком, а лишь от дель ные, бо лее пи та тель ные ча с ти, тог да как ос таль ная про дук ция ос та ёт ся не вос тре бо ван ной. Односторонняя селекция Се лек ция поз во ля ет вы ве с ти жи вые ор га низ мы с ги пер тро фи ро ванны ми чер та ми, по лез ны ми лю дям. Но она тре бу ет зна чи тель но го времени. Кроме того, приходится ухаживать за выведенными селекционерами сортами и породами, так как они не могут жить без постоянной заботы человека (рис. 28.6). 28.6. Рисунки основателя науки о поведении животных К. Лоренца отображают результаты селекции, плачевные для жизнеспособности животных и вынуждающие ухаживать за ними § 28. Агроэкосистемы - искусственные экосистемы 177 Широкое использование монокультур Монокультурные посевы легче возделывать, проще собирать и обрабатывать урожай. Но они резко понижают устойчивость уже не отдельных организмов, а целых сообществ. В результате заботу об этих растениях люди вынуждены целиком брать на себя (рис. 28.7). • Как устойчивость экосистем связана с высоким биоразнообразием? Борьба с вредителями • Вспомните, как меняется число видов насекомых-вредителей, устойчивых к ядохимикатам. С чем это связано? Природа не знает вредителей: они вред ны толь ко для че ло ве ка. Численность вредителей — следствие хо зяй ст вен ной де я тель но с-ти самого человека. Монокультуры с гипертрофированными плода ми со зда ют для по тре би те лей прак ти че с ки не ис то щи мую ба зу легкодоступных кормов. Для за щи ты рас те ний при хо дит ся изо-б ре тать и по сто ян но об нов лять вы со ко ток сич ные пе с ти ци ды направленного действия. Однако, не смо т ря на не пре кра ща ю щу ю ся борьбу, из-за насекомых и грызунов нам по-прежнему достаётся лишь треть выращенного урожая. При ни ма е мые ме ры не об хо ди мы, что бы по лу чать свои две тре ти. Но рост затрат на борьбу с вредителя ми не при но сит дол го сроч но го успеха, так что в будущем, возможно, мы будем терять из-за них ещё больше (рис. 28.8). 28.7. Пшеничное поле 28.8. Вредители съедают 1/3 нашего урожая 17^ Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях Цена высоких урожаев 28.9. Сравнительный вклад разных ресурсов на единицу продукции в зависимости от типа сельскохозяйственного производства • Какие типы сельскохозяйственного производства соответствуют экстенсивному и интенсивному этапам ведения хозяйства? • На каком этапе рост урожая происходил за счёт увеличения числа людей, занятых в сельском хозяйстве? • За счёт каких ресурсов достигается рост урожая при индустриальном типе сельского хозяйства? В результате вложения капитала и энергии ископаемого топлива урожайность современного сельского хозяйства очень сильно возросла и стала сопоставимой с урожайностью продуктивных природных экосистем. Однако надо учесть, что эти вложения — результат изъятия других ресурсов нашей планеты (рис. 28.9). § 28. Агроэкосистемы - искусственные экосистемы 179 Урожайность агроэкосистем и природных экосистем Агроэкосистемы Урожайность (г/м2 в год) Сахарный тростник В среднем 1700, максимум 7000 Зерновые культуры, сено, картофель 250-500 Все возделываемые земли 100-4000, в среднем 650 Природные экосистемы Урожайность (г/м2 в год) Леса 600-2500 Степи 150-1500 Вся суша 720 ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Производящее хозяйство позволяет прокормить больше людей, обеспечивает постоянство пищевой базы, но требует огромных затрат труда и ресурсов. Главные причины возрастания трудозатрат - необходимость внесения удобрений вследствие незамкнутого круговорота, избирательность потребления, селекция новых сортов и пород, низкая устойчивость монокультур, борьба с вредителями. Агроэкосистема ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. 2. 4. • 5. • В чём преимущества и недостатки каждого типа хозяйствования? Каковы причины роста трудозатрат при производящем хозяйстве? 3. • Может ли человечество увеличивать мировой урожай сельского хозяйства до бесконечности? Обсудите в паре, выработайте коллективное мнение. Чем производящее хозяйство может быть опасно для человечества? Почему естественные экосистемы не требуют заботы о них, а искусственные требуют? 6. • С помощью собственного опыта, литературы или Интернета выясните, как борются с вредителями в вашем регионе. "Ts0 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях § 29. Биосфера - экосистема экосистем ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА На первый взгляд кажется, что жизнь - род «плесени», местами покрывающей каменную оболочку Земли, щепка в руках могучих стихий неживой природы: ураганов, штормов, приливов и отливов, извержений вулканов, землетрясений. С другой стороны, роль организмов в создании облика планеты тоже велика, если вспомнить хотя бы о кислородной атмосфере, известняках и каменном угле. • Какое противоречие вы обнаружили? Сформулируйте главный вопрос урока. (См. авторский вариант на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое экосистема? (§ 25) • Как влияет жизнь на состав атмосферы, образование горных пород? (§ 26) • Что позволяет живым организмам использовать ограниченный запас минеральных веществ на Земле в течение миллиардов лет? (§ 25-26) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Биосфера и её границы Биосфера - это геологическая оболочка Земли, охватывающая часть атмосферы, всю гидросферу и верхнюю часть ли то сфе ры вме с те с на се ля ю-щими их организмами. Биосфера - самая большая экосистема, объединяющая в единый планетарный круго-во рот от дель ные кру го во ро ты веществ каждой из экосистем. Как в любой экосистеме, жи вые ор га низ мы иг ра ют ведущую роль и в биосферном «хозяйстве». [Магма 29.1. Пределы биосферы § 29. Биосфера - экосистема экосистем 181 Круговорот углерода и азота в биосфере СО2 в атмосфере Дыхание Сжигание топлива /! V Гибель организмов iy Сапрофиты 29.2. Круговорот углерода в биосфере Бобовое растение Денитрификация Азо’тфи.ксирующие бактерии Соли нитратов Мёртвая органика г Бактериальное разложение Аммиак Нитрифицирующие бактерии ^ 29.3. Круговорот азота в биосфере Какова роль живых организмов в круговоротах? Живые организмы состоят из лёгких элементов • Из каких элементов состоят живые организмы? Назовите четыре основных элемента, составляющие 99% их массы. (§ 4) Названные вами лёгкие элементы (с небольшой атомной массой) обладают двумя важнейшими качествами: — они химически активны и подвижны, поэтому являются важнейшими участниками биосферного круговорота; жизнь стремится исполь-зо вать бо лее лёг кие изото пы этих эле мен тов; - они образуют как газообразные, так и жидкие и твёрдые соединения, что позволяет им участвовать одновременно в процессах дыхания и питания. 18^ Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях Круговорот элементов объединяет живую и неживую природу 29.4. Сопряжение круговоротов элементов - важнейших участников биосферного круговорота • Приведите примеры перехода неорганического углерода в органический и обратно. Поищите в учебнике примеры органических соединений, содержащих углерод, кислород, азот, фосфор, кальций, серу. В каких жизненных процессах они участвуют? Биосферный круговорот непременно включает живые и неживые компоненты. Достаточно вспомнить о минеральном питании растений. Органическое вещество может быть вновь использовано растениями толь ко по сле раз ло же ния ре ду цен та ми до не ор га ни че с ких со став ля ю-щих. Связь между живым и неживым веществом в биосферном круговороте осуществляет миграция химических элементов, входящих в состав как органических, так и неорганических соединений. Чтобы рас-сма т ри вать хи ми че с кие про цес сы би о сфер но го кру го во ро та в един ст ве, В.И. Вернадский назвал всю совокупность живых организмов особого рода живым веществом. От неживого оно отличается химическим со ста вом и стро е ни ем мо ле кул. § 29. Биосфера - экосистема экосистем 183 Важнейшие функции живого вещества в биосфере Создание кислородной атмосферы Работа живого вещества превратила первичную восстановительную атмосферу Земли в современную окислительную атмосферу. Концентрация кислорода в ней составляет 21 %. |Озон поглощает ультрафиолет 'У нет У\ьтрафиолет убивает всё живое 29.5. Озоновый слой поглощает ультрафиолетовое излучение и защищает биосферу от его губительного действия • Почему озон активнее поглощает ультрафиолетовое излучение, чем молекулярный кислород? Запасание энергии солнечных лучей в форме химических связей органических соединений • Какой процесс позволяет живым организмам усваивать энергию солнечных лучей? Как она используется в цепях питания? 184 Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях Образование биогенных горных пород 29.7. Обнажение известняка • Как организмы участвовали в образовании известняков? Какие ещё горные породы образовались с участием живого вещества? Воздействие на рельеф 29.8. Овраг 29.9. Балка • Объясните, как растения ограничивают эрозию. • Как сукцессии экосистем влияют на минеральный субстрат и абиотические факторы среды? § 29. Биосфера - экосистема экосистем 185 Самоочищение природы, загрязнённой человеком 29.10. Загрязнение реки необработанными сточными водами и последующее восстановление качества воды Под действием сточных вод количество растворённого в воде кислорода уменьшается (рис. 29.10, кривая слева), рыбы исчезают, и в зоне наибольшего разложения органики остаются только те организмы, ко то рые спо соб ны по лу чать кис ло род с по верх но с ти (как ли чин ки комара) или устойчивы к низким концентрациям кислорода. Когда бак те рии раз ло жат всё ве ще ст во, по пав шее в ре ку, она вернётся в нор маль ное со сто я ние. • Почему природа не всегда способна справиться с загрязнениями? Любые ли вещества могут разлагать живые организмы? Активность и могущество живого вещества Круглый год в биосфере происходят испарение воды и выпадение осадков, образование и разрушение гор, круговорот веществ через экосистемы. Эти и другие физические, химические и биологические про-цес сы пре вра ща ют мас сы ве ще ст ва од них ком по нен тов в дру гие и обратно. Так происходит непрерывное обновление их состава. 18^ Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях Обновление крупнейших компонентов биосферы Компоненты биосферы Масса в составе биосферы Обновление за год Период полного обновления Литосфера 2,08 • 1018 т 2•109т 50 000 000 лет Гидросфера 1,39 • 1018 т 278 000 • 109 т 5000 лет Атмосфера 5,20 • 1015 т 156 • 109т 33 333 лет Живое вещество 1,36 • 1012 т 136 • 109т 10 лет • Во сколько раз масса каждой сферы Земли превосходит массу живого вещества? • Какая часть биосферы обладает наибольшей скоростью обновления? Во сколько раз эта скорость больше, чем в других частях? Учитывая, что обновление живого вещества невозможно без обновления других компонентов, мы можем оценить его вклад в регуляцию состава среды жизни. Что же определяет такое могущество живого вещества? Во-первых, высокая каталитическая активность ферментов. Они мо гут ра бо тать не пре рыв но, ес ли обес пе чены при ток хи ми че с ких ре а-ген тов и от ток про дук тов ре ак ции. Во-вто рых, ги гант ская по верх ность вну т ри кле точ ных мем б ран, на которых проходят важнейшие биохимические реакции. Мембраны разделяют и поддерживают ход многих реакций в клетке одновременно. В-тре ть их, вер ти каль ная струк ту ра би о це но зов, бла го да ря ко то рой огромная светоулавливающая поверхность зелёных растений направляет космическую энергию в экологический круговорот. Наконец, в-четвёртых, способность организмов размножаться, при-спо саб ли вать ся и бы с т ро ос ва и вать вновь воз ни ка ю щие ис точ ни ки пи та ния. Эти особенности живого вещества определили его могущество. В результате непрерывного действия на протяжении почти 4 млрд лет жизнь пре об ра жа ла на шу пла не ту и со зда ла воз мож ность по яв ле ния на ней ра зум ных су ществ. Ноосфера - сфера разума Че ло век бла го да ря сво е му ра зу му до стиг ог ром ных ре зуль та тов. Площади сельскохозяйственных угодий составляют 14 млн км2, что больше площади всей таёжной зоны Земли. Средняя урожайность культивируемых земель (650 г/м2) выше таковой у продуцентов степей, а интенсивное сельское хозяйство развитых стран по урожайности (3500 г/м2) не уступает годовой продукции тропических лесов — наиболее про дук тив ных эко си с тем на Зем ле. § 29. Биосфера - экосистема экосистем 187 Современный человек научился извлекать энергию и вещество из биогенных полезных ископаемых, то есть использовать продукты деятельности биосферы, захороненные в недрах Земли в течение милли-ар дов лет. Академик В.И. Вернадский, учитывая глобальную роль человека в пе ре но се ве ще ст ва и энер гии, счи тал, что на со вре мен ном эта пе раз вития биосфера превращается в ноосферу - сферу разума. Человек стал могучей геологической силой, преобразующей лик планеты. Её судьба те перь и в са мом де ле оп ре де ля ет ся тем, на сколь ко ра зум но че ло век рас по ря дит ся сво им мо гу ще ст вом. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Самая большая экосистема на Земле - биосфера - объединяет круговороты веществ всех экосистем в единый глобальный биосферный круговорот. Важнейшая роль в биосфере принадлежит живому веществу, которое запасает и использует энергию солнечных лучей, контролирует круговорот химических элементов, изменяет состав атмосферы, гидросферы и литосферы. Разум человека выдвинул его в число важных геологических факторов и преобразовал биосферу в ноосферу, где многие глобальные изменения происходят при участии человека. Биосфера, живое вещество, ноосфера ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. 2. 3. 4. 5. Что такое биосфера, из каких частей она состоит, каковы её границы? Какова роль круговоротов в биосфере? Какую роль играет живое вещество и в чём причина его могущества? Почему биосфера становится ноосферой? Почему живое вещество не в состоянии справиться с экологическими проблемами, возникшими в результате деятельности человека? 6. • • С помощью иллюстраций из Интернета создайте презентацию, показывающую, какой должна быть, а какой не должна быть ноосфера. 18^ Глава 3. Регуляция на популяционном и биосферном уровнях § 30. Экология. Повторение Вопросы для повторения 1. • Чем наука экология может быть полезна людям? 2. • Проиллюстрируйте законы Б. Коммонера на изученном материале экологии. 3. • Проиллюстрируйте принципы экологии из § 1 на материале изученных парагра- фов. 4. • Что такое приспособления (адаптация) и почему о них полезно знать? 5. • Сколько видов организмов может жить в одной экологической нише? 6. • Чем различаются условия обитания в разных средах жизни? 7. • Почему при борьбе с вредителем важно знать область его оптимума? 8. • Какие полезные уроки человечество может извлечь из учения о популяции? 9. • Могут ли две популяции одного вида жить на одной территории? 10. • Как следует использовать знания по динамике численности для организации пра- вильной охоты и промысла, чтобы не истощать эксплуатируемую популяцию? 11. • В чём различие приспособлений, основанных на высокой плодовитости и высо- кой выживаемости? 12. • Какие правила природопользования вытекают из учения об экосистеме? 13. • Какую из двух систем - биоценоз или биогеоценоз - можно назвать живой? Как назвать другую? 14. • Как знание закономерностей сукцессий может помочь в лесном хозяйстве? 15. • Почему получение урожая требует постоянного вложения сил и средств? 16. • «Мал золотник, да дорог». Какое отношение эта поговорка имеет к учению о био сфе ре? Что означают эти понятия? Экология. Приспособления. Абиотические, биотические и антропогенные факторы среды. Наземно-воздушная и водная среды обитания. Почва как среда обитания. Организм как среда обитания. Экологическая ниша. Закон оптимума. Лимитирующий фактор. Популяция, структура популяции. Ёмкость среды. Факторы, зависящие от плотности. Факторы, не зависящие от плотности. Экосистема, продуценты, консументы, редуценты, цепи питания, трофический уровень, пищевая пирамида. Биоценоз, биогеоценоз. Сукцессии. Агроэкосистема. Биосфера, живое вещество, ноосфера. ^ Жизненная задача 3 Название. Беседа в лесу с туристами с целью убедить их не рвать лесные цветы. Ситуация. Летом в окрестностях крупного города десятки и сотни тысяч людей отдыхают в парках и лесах. В результате чего травянистая растительность вытаптывается, срываются красиво цветущие растения, которые отдыхающие собирают в букеты и выбрасывают через короткий интервал времени (лесные цветы быстро вянут). Многие виды цветковых растений никогда больше не появятся вблизи этого города. Ваша роль. Участник зелёного движения (эколог). Результат. Убеждение отдыхающих с помощью веских аргументов в том, что лучше любоваться цветами, не срывая их. Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости 189 ГЛАВА 4. ГЕНЕТИКА - НАУКА О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ Изучая эту главу учебника, вы научитесь: а) объяснять с точки зрения биологии значение изменчивости и наследственности в жизни организмов. Для этого вы должны овладеть следующими умениями: - пользоваться важнейшими понятиями генетики; - приводить примеры изменчивости и наследственности у растений и животных и объяснять причину этого явления; - характеризовать законы наследования Г Менделя, их цитологические основы, основные положения хромосомной теории наследственности; б) использовать в быту элементарные генетические знания и умения. Для этого вы должны овладеть следующими умениями: - характеризовать природу и соблюдать профилактику наследственных болезней; - пользоваться знаниями по генетике и селекции для сохранения породной чистоты домашних животных (собак, кошек, аквариумных рыб, кур и др.). Проверьте себя: • Заполните таблицу и объясните сходство и отличия бесполого и полового размно- жения. Сравнение бесполого и полового размножения Способы размножения Сходство Различия Бесполое размножение Половое размножение Темы исследовательских проектов (анализ литературы в библиотеке и Интернете) 1. Международный проект «Геном человека» и его значение для развития науки и практики. 2. Изучение наследования признаков у человека (на примере своей семьи). 3. Изучение изменчивости окраски на примере сизого голубя. 190 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости § 31. У истоков науки генетики ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Петя: Я на маму похож. Маша: Я - на папу. Миша: А я - вообще на дедушку • О чём беседуют ребята? Чему будет посвящён параграф? (Сравните с авторским вариантом на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что вы знаете о наследственности? (Жизненный опыт) • Как изменяется число хромосом в клетке после деления в результате митоза и мейоза? (§ 9) Есть ли пол у растений? Где у растения располагаются мужские и женские половые клетки? (5-6 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Что изучает генетика • Найдите общие и различные свойства детей и родителей. По каким признакам их свойства различны? У курицы, как известно, появится на свет цыплёнок, у коровы - телёнок, у лошади -жеребёнок. У людей рождается ребёнок, причём дети брюнетов обычно — хотя и не всегда - тоже брюнеты, а не блондины. Наследственность — это способность потомков воспроиз-во дить в ин ди ви ду аль ном раз ви тии свой ст ва предков в ряду поколений. Тот факт, что любые два организма, даже дети одних родителей, имеют различия, демонстрирует нам противоположное качество потомков — изменчивость, то есть способность организмов изменять свои признаки и свойства. Закономерности наследственности и изменчивости изучает наука генетика. Научный эксперимент Вероятно, люди наблюдали за наследованием признаков животных и растений с доисторических времён. Но их закономерности оставались тай ной до тех пор, по ка не вы ра бо та лись пра ви ла по ста нов ки на уч но го эксперимента, а именно: — формулирование гипотезы; — выбор объекта и метода исследования; — про ве де ние экс пе ри мен та; — сравнение результатов в опыте и в контроле; 31.1. Семья собак § 31. У истоков науки генетики 191 — повторение эксперимента, контроль условий; — вывод. Древнегреческий философ Аристотель (IV в. до н. э.) считал, что на сле до ва ние осу ще-ствляется только по мужской линии. Мать для зародыша яв ля ет ся толь ко ис точ ни ком питания. Но мы хорошо знаем, что бы ва ют де ти, по хо жие на ма му. Немецкий ботаник И.-Г. Кёль-рёйтер в конце XVIII в. первым по ста вил стро гие экс пе ри мен ты по проверке эквивалентности (отсутствия преимущества) в наследовании по мужской и женской линиям (рис. 31.2). 31.2. Схема опытов И.-Г. Кёльрёйтера • К какому выводу пришёл Кёльрёйтер на основе эксперимента? Почему этот результат так важен для генетики? Родители могут нести несовместимые признаки: на при мер, цвет ки од но го растения мо гут быть красными, а другого — белыми. У каждого потомка проявляется только один из признаков — либо материнский, ли бо от цов ский. Ге не ти че с кие за ко но мер но с ти оп ре де ля ют, с ка кой ве ро ят но с тью у по том ст ва проявит ся тот или иной при знак каж до го из ро ди те лей. В дальнейшем генетические эксперименты проводились на многих объектах, но главные результаты были по лу че ны при скре щи ва нии сор тов го ро ха и в лабораторных экспериментах с плодовой мушкой дрозофилой (рис. 31.3 и 31.4). 31.4. Дрозофила Как описать генетический эксперимент Каждая наука обладает своей терминологией. Это необходимо для то го, что бы учё ные все го ми ра мог ли пра виль но по нимать друг дру га. В опы тах ге нети ки поль зу ют ся сле ду ю щи ми ос нов ны ми обо зна че ни я-ми и тер ми на ми. P — поколение родителей. Fi — потомки первого поколения. F2, F3, ^ , Fn — потомки второго и последующих поколений. 192 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости Признак — это особенность, по которой можно отличить один организм от другого. Так, в опыте Кёльрёйтера белая и красная окраска цветков — это разные признаки. Признаки называются альтернативными, если они не могут одновременно присутствовать у одного растения: белые цветки не могут быть одновременно красными, и наоборот. Признаки называются дискретными, если между ними нет переходных вариантов, или непрерывными, если такие варианты есть. 31.5. Примеры признаков, по которым отличаются особи одного вида • Найдите на рисунках различные признаки. Какие из них дискретны, а какие - непрерывны? Чистая линия — наследственно однородная группа растений или жи вот ных, ко то рая ус той чи во передаёт по наследству свои при зна ки потомкам и не даёт расщепления при скрещивании. Например, в искусственно выведенной линии белых мышей с вероятностью 99,9% рождаются мышата с белой шерстью. Если селекционер, выводящий чистую линию, добивается проявления не сколь ких не аль тер на тив ных при зна ков од но вре мен но и от бра ковы ва ет все не же ла тель ные ком би на ции, он мо жет до бить ся ус той чи во-го наследования целого комплекса признаков. Это происходит далеко не всегда. Но если результат всё же достигнут, то говорят о выведении чистой породы или сорта. По рой та кой же ре зуль тат до сти га ет ся про ти во по лож ным спо со бом: вы би рая для раз мно же ния толь ко осо бей, име ю щих все нуж ные про явления признаков. Иногда из одного-единственного растения с необычны ми при зна ка ми уда ёт ся про ра с тить все его се ме на и раз мно жить не сколь ко по ко ле ний по том ков, ко то рые да дут на ча ло но во му чи с то му сор ту. § 31. У истоков науки генетики 193 Гибрид — потомок от скрещивания различных родителей, в том числе принадлежащих разным чистым линиям. Например, от скрещивания белой мыши с серой домовой мышью дикого (природного) типа ок ра с ки рож да ют ся ги б ри ды. Расщепление — различие гибридных потомков по признакам, унаследованным от родителей. Потомки от скрещивания внутри чистых линий такими различиями не обладают. Однако если скрестить белых и се рых мы шей, то сре ди их по том ков мо гут быть как бе лые, так и се рые мы ша та, то есть по явит ся рас щеп ле ние при зна ков по ок ра с ке. Генетика и теория вероятностей Ос но во по лож ни ки ге не ти ки как на уки, в от ли чие от вас, не зна ли цитологии, основные открытия в которой были сделаны во второй половине XIX века. Однако математика уже тогда была на должной высоте. Эти знания помогли развитию генетики. Проведём простой опыт, обобщение которого легло в ос но ву ма те ма ти че с кой те о рии ве ро ят но с тей в XVII веке. Будем подбра-сы вать мо нету и счи тать, сколько раз она выпадет сто ро ной, обо зна ча ю щей её достоинство («решкой»), по ме ре уве ли че ния чис ла бро с ков. Результаты выразим до лей от чис ла сде лан ных бросков. Усложним опыт, бро сая две мо не ты (до пу с-тим, 1 рубль и 2 рубля) одно-вре мен но. Рас смо т рим график результатов (рис. 31.6). 31.6. Результаты опыта с подбрасыванием монет • Как упали монеты при первом броске? На каком броске впервые они обе упали «решкой» вверх? В какой доле испытаний выпадала «решка» на первой монете? На второй? В какой доле испытаний на первой монете выпал «орёл»? Какие сочетания «орла» и «решки» возможны на двух монетах? Какое из них более вероятно? Из этих опытов можно сделать несколько очевидных, но очень важных для нас на блю де ний и вы во дов. 1. При каждом броске может выпасть либо «орёл», либо «решка», потому что проявления признака «сторона монеты» альтернативны — не со вме с ти мы в од ном ре зуль та те. 194 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости 2. Выпадение «орла» или «решки» при каждом броске нельзя предсказать заранее - это случайное событие. 3. Ни одна сторона монеты не имеет преимущества, поэтому вероятность выпадения «орла» такая же, как «решки»: 1/2 = 0,5, то есть в по ло ви не слу ча ев бро са ния. 4. Выпадение «орла» или «решки» на второй монете не зависит от результатов броска первой монеты. Так ведут себя независимые при-зна ки. Для сравнения вспомним игру, например, в домино, где выбор фишек ограничен их общим количеством. Поэтому чем больше «шестёрок» получит один игрок, тем меньше достанется остальным. Следовательно, число «шестёрок» у второго игрока - случайный, но зависимый признак. 5. Вероятность комбинации проявления независимых признаков равна произведению вероятностей проявления каждого признака в отдельности. Так, вероятность выпадения «решки» на каждой монете в отдельности равна 0,5, а на двух одновременно - 0,5 * 0,5 = 0,25. • Как оценить вероятность того, что при броске двух монет не выпадет две «решки» сразу? Какова вероятность того, что на двух монетах выпадет одна (и только одна) «решка»? 6. В серии бросков доля выпавших «решек» отличается от ожидаемой, но с уве ли че ни ем чис ла по пы ток она всё бли же к ожи да е мой. Результат множества случайных испытаний закономерен. Это правило, до ка зан ное ма те ма ти ка ми, из ве ст но как за кон боль ших чи сел. 7. По результатам большого числа испытаний можно точно оценить ве ро ят ность ис хо да един ст вен но го слу чай но го со бы тия. На при мер, по ре зуль та там опы тов мы мо жем ут верж дать, что од но вре мен ное вы падение «решки» на двух монетах ровно в 3 раза менее вероятно, чем дру гие ис хо ды. Кто-то заметит, что это и так ясно: мы же видим, что результат следу ет из ком би на ции рав но ве ро ят ных ис хо дов двух не за ви си мых со бы-тий. Да, ко неч но. Но при ро да ча с то скры ва ет от нас ме ха низм сво их действий. Во многих случаях судить о механизме мы можем по резуль-та ту этих дей ст вий. Первые закономерности наследования Пер вое по лез ное пра ви ло мы уже зна ем: оба ро ди те ля вно сят рав но-ценный вклад в наследственные свойства потомков. Это и есть правило эквивалентности наследования по мужской и женской линии. § 31. У истоков науки генетики 195 Давно замечено, что гибриды первого поколения оказываются все как один похожи друг на друга. Однако во втором и последующих поколениях у потомков проявляются как признаки родителей, так и, возможно, более давних предков (рис. 31.7). Это позволило сформулировать ещё два «рабочих» правила: о единообразии гибридов первого поколения и о расщеплении признаков во втором и последующих поколениях. 31.7. Наследование признаков ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Генетика изучает закономерности наследственности и изменчивости. На ранних этапах развития генетики разработаны методы научного эксперимента. Теория вероятностей позволяет судить о механизмах наследственности по результатам проявления признаков. Обнаружены правила наследования: эквивалентность наследования по мужской и женской линии, единообразие гибридов первого поколения и расщепление признаков во втором и последующих поколениях. Наследственность. Генетика. Чистая линия. Гибрид. Расщепление ПРИМЕНЕНИЕ знаний 1. • Что такое наследственность? Приведите примеры её действия. 2. • В каких случаях у породистой собаки рождаются породистые щенки? 3. • Какими методами можно вывести чистую линию неколючих роз? 4. • Какие области знания важнее всего для генетики? 5. • Какие закономерности наследования вам известны? 6. • Верно ли, что у родителей, имеющих альтернативные признаки, все дети будут по этому признаку неотличимы друг от друга? 7. • Какова вероятность того, что на двух игральных костях за один бросок выпадут две «шестёрки»? 8. • Что можно с уверенностью сказать по поводу облика потомков от скрещивания фиолетового и белого сортов узамбарской фиалки? 9. • Какова вероятность выигрыша в лотерее, если для этого нужно угадать шесть цифр шестизначного числа? 196 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости § 32. Наследование одной пары признаков ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА 32.1. Результаты скрещивания • Куда девался наследственный признак второго родителя? Сформулируйте главный вопрос урока. (Сравните с авторским вариантом на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Есть ли какие-либо преимущества мужского или женского пола в передаче наследственных свойств? (§ 31) • Чем отличается первое поколение гибридов от последующих поколений при скрещивании чистых сортов? (§ 31) • Какова вероятность проявления признаков прабабушки? (§ 31) • Какие хромосомы называют гомологичными? (§ 9) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Г. Мендель и его метод Основателем генетики по праву считают чешского пастора Грегора Менделя (1822—1884). Будучи крестьянским сыном, он с детства занимался растениеводством. Стеснённое материальное положение родителей вынудило Менделя для продолжения образования постричься в монахи, что позволило ему посещать Венский университет и изучать физиологию, математику и экспериментальную физику. Это помогло будущему учёному грамотно спланировать свои опыты. Подробно изучив деятельность своих предшествен ни ков, Гре гор Мен дель ре шил по про бо вать сам провести скрещивания. Для этого он купил на рынке разные сорта гороха - самоопыляюндегося рас- 32.2. Грегор Мендель тения, удобного для поддержания чистоты сортов. § 32. Наследование одной пары признаков 197 Исследователь понимал, что для получения достоверных результатов по всем признакам ему не хватит и жизни на достаточное число опытов. Он ограничился анализом немногих свойств, причём для начала выбрал наиболее различные пары дискретных альтернативных признаков гороха: окраску и форму семян. Именно это оказалось залогом ус пе ха. Суть метода Менделя состояла в отборе немногих отдельных пар дискретных и альтернативных признаков для скрещивания и анализа ре зуль та тов. Начал Мендель с простейшего опыта: скрестил две чистые линии го ро ха с раз ли чи ем по од ной па ре аль тер на тив ных при зна ков: од ну с зелёными горошинами, другую — с жёлтыми. Такой опыт называют моногибридным скрещиванием. Сравнение гибридного скрещивания с внутрисортовым Проверка сортов на чистоту линий показала: каждый сорт даёт однородное потомство (рис. 32.3). QU-O О О OjiO О о 0000 оооо 32.3. Проверка на чистоту линий Тогда Мендель скрестил особи разных сортов и проследил за цветом горошин (рис. 32.4). В первом поколении (F^), как и у предшественников, в со от вет ст вии с пра ви лом еди но об ра зия ги б ри дов пер во го по ко ле-ния, все ока за лись по хо жи ми на од но го из ро ди те лей: всё по том ст во по лу чи лось с жёл ты ми го ро ши на ми. Во втором поколении гибридов (F2), как и в опытах предшественников, на ча лось рас щеп ле ние: по яви лись рас те ния и с жёл ты ми (их бы ло боль ше), и с зе лё ны ми го ро ши на ми. Внеш не скре щи ва ние ги б ри дов перво го по ко ле ния вы гля де ло как скре-щи ва ние вну т ри сор та с жёл ты ми го ро ши на ми на про вер ку чи с то сорт-но с ти, но ре зуль тат по лу чил ся другой. Если так, то и первое поколение гибридов (F^) непременно должно не сти скры тые за дат ки, оп ре де ля ю-щие зе лё ный цвет го ро шин, ко то рые у них по какой-то причине не проявля- 32.4. Моногибридное скрещивание 198 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости ются, ведь эти задатки есть и у одного из родителей (P), и у некоторых потомков (F2). Чтобы проверить свою гипотезу, Мендель поставил вспо-мо га тель ный опыт. Сравнение гибридного скрещивания с возвратным 32.5. Результаты сравнения гибридного скрещивания - А с возвратным - Б • Начало опыта выглядит одинаково: скрещиваются растения с жёлтыми и зелёными горошинами. Почему же отличаются результаты? Исследователь провёл возвратное скрещивание: между гибридом первого поколения (F1) и родителем (P), обладающим только задатками зелёной окраски горошин (рис. 32.5). В первом же поколении от такого скре щи ва ния об на ру жи лось рас щеп ле ние, при чём жёл тых и зе лё ных горошин получилось примерно поровну. Таким образом, в обоих случаях срав не ния под ста нов ка «жёл тых» ги б ри дов F1 вме с то «жёл тых» растений чистой линии увеличивало долю «зелёных» потомков. Это доказывает гипотезу о скрытых наследственных задатках зелёной окраски горошин у гибридов первого поколения (F1), которые получены от ро ди те лей и мо гут пе ре да вать ся по том ст ву. Решение Менделя Гибриды F1, несомненно, несут ещё и задаток жёлтой окраски семян, который у них и проявляется. Таким образом, цвет семян у каждого растения определяется как минимум двумя задатками. Следовательно, каж дый ор га низм не сёт два за дат ка, по лу чая по од но му от каж до го из родителей. Если у гибридов F10ни различны и ф), то у родителей должны быть одинаковы: либо щШ, либо ОО. Несмотря на то что задатков два, признак проявляется только один. Из опытов Менделя следует, что жёлтый цвет проявляется всегда, когда есть соответствующий задаток О, то есть в сочетаниях ОО и Оф. Зелёный же проявляется в тех случаях, когда он не подавляется присутстви- § 32. Наследование одной пары признаков 199 ем желтого, то есть только в сочетании VV- Более «сильный» из двух задатков был назван доминантным, а более «слабый», способный передаваться скрытно, — рецессивным. Неравенство наследственных задатков альтернативных признаков называется правилом доминирования. Теперь мы можем объяснить результаты многих скрещиваний сочетанием наследственных задатков родителей у потомства (рис. 32.6—32.8). ОО х оо у ОО оо 0| 32.6. Внутрисортовое 32.7. Гибридизация 32.8. Внутрисортовое Но как объ яс нить ко ли че ст вен ное со от но ше ние про яв ле ний при знака, когда они у потомков различаются? Случайное комбинирование задатков Мендель выдвинул самую простую гипотезу: передаваемые задатки у потомков комбинируются независимо, как сочетаются «орёл» и «решка» двух брошенных монет. В самом деле, если «цвет» задатка, полученного от отца, не зависит от того, какой задаток получен от матери (и наоборот), то вероятность различных сочетаний должна быть одинакова. Тогда во втором поколении гибридов будут следующие сочетания (рис. 32.9): /O0XVO4 оо о* «о •• ОФ ОФ ФФ ФФ 32.9. Скрещивание гибридов первого поколения (F1) 32.10. Возвратное скрещивание Из опыта мы знаем, что растения с наследственными задатками ОО, О#, ФО имеют жёлтые горошины, а фф соответствуют чистому родительскому сорту и имеют зелёные горошины. Оказывается, результат опы та, в ко то ром сре ди ги б ри дов вто ро го по ко ле ния жёл тых го ро-шин боль ше, чем зе лёных, хо ро шо со гла су ет ся с пред по ло же ни ем Мен-де ля о слу чай ном ком би ни ро ва нии на след ст вен ных за дат ков. В са мом де ле, по ме ре уве ли че ния опыт ных дан ных со от но ше ние при зна ков в F2 стремится к соотношению 3 жёлтых : 1 зелёный. Это численное соотношение получило название закона расщепления, поскольку при скрещивании чистых линий у потомков регулярно отмечается именно такое со от но ше ние при зна ков. х х 200 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости Перейдём к возвратному скрещиванию (рис. 32.10). Здесь, в соответствии с гипотезой независимого комбинирования, точное соотношение во втором гибридном поколении должно быть 1:1. Оказывается, и в этом слу чае опыт под тверж да ет ги по те зу. Закон чистоты гамет Открытия Менделя разрушили бытовавшее в то время представление о «чистокровности» и о гибридизации как «смешении кровей». Наследственные задатки — какими бы они ни были — не могут смешивать ся. Они мо гут про яв лять ся в при зна ках осо би или пе ре да вать ся скрыто, но всегда сохраняются «в чистом виде». Теперь мы знаем, что выявленные Менделем наследственные задатки — не что иное, как гены, перешедшие к потомку в составе двух гамет — по одной от каждого из родителей. Гипотеза Менделя о несмешиваемости наследственных задатков обрела статус закона чистоты гамет. Цитология объясняет законы Менделя Мен дель пред по ло жил, что из каж дой па ры на след ст вен ных за дат-ков ро ди те лей по то мок по лу ча ет толь ко один. Он ни че го не знал о мей о-зе. Но мы-то знаем, что в процессе редукционного деления из каждой па ры го мо ло гич ных хро мо сом в каж дую га ме ту по па да ет толь ко од на. Обо зна чим, как это при ня то в ге не ти ке, до ми нант ные на след ст вен ные факторы заглавными буквами, а рецессивные — строчными буквами. Тогда образование гамет, например, у гибридов F1 должно выглядеть так (рис. 32.11): Как видим, у них образуется одинаковое ко ли че ст во га мет с за дат ка ми ок ра-ски семян А и а. Если такие же гаметы образует и другая особь, то при их скре-щи ва нии воз мож ны сле ду ю щие ком бина ции: Гаметы Fi: Женские гаметы Л а X -Q 1— и ^ ю :§ ^ Л ЛА (жёлтый) Ла (жёлтый) a Ла (жёлтый) аа (зелёный) § 32. Наследование одной пары признаков 201 Теперь запишем моногибридное скрещивание, проведённое Менделем, воспользовавшись принятой у генетиков краткой записью (рис. 32.12): P: AA x aa Fi: Aa F2: 1 AA : 2 Aa : 1 aa F1 О А^ аа OxO аА О АА Аа аА 32.12. Моногибридное скрещивание с краткой записью Ничего не зная о молекулярных носителях информации, Мендель предсказал: — дискретность («чистоту») наследственных задатков; — парность задатков по каждому признаку; — редукцию их числа при образовании гамет в мейозе; — независимое комбинирование задатков при оплодотворении; — принцип доминантности в проявлении признака. Цитология, а позже и молекулярная биология подтвердили догадки ес те ст во ис пы та те ля. Те перь мы по ни ма ем, что, го во ря о на след ст венных задатках, Мендель имел в виду разновидности генов — единиц на след ст вен но с ти, ко то рые да ли на зва ние ге не ти ке. Основные понятия генетики Ген — это элементарный носитель наследственной информации, представляющий собой определённый участок ДНК. Информация гена, за ко ди ро ван ная в виде по сле до ва тель но с ти нук ле о ти дов, счи ты ва ет ся для вы пол не ния оп ре де лён ной функ ции — пост ро е ния мо ле ку лы бел ка. Имен но эти мо ле ку лы яв ля ют ся те ми эле мен тар ны ми при зна ка ми, ко то рые непо сред ст вен но ко ди ру ют ся ге на ми. Каждый ген существует в форме нескольких разновидностей — аллелей. Различные аллели данного гена (разные последовательности нук-ле о ти дов на дан ном уча ст ке ДНК) оп ре де ля ют ка че ст вен ное про яв ле-ние аль тер на тив ных при зна ков: на при мер, жёл тую ок ра с ку се мян или зелёную. Изредка встречаются аллели, определяющие белый цвет горошин, и другие. Аллели одного гена принято обозначать одной и той же буквой (А, а, а1 и т.д.), при чём до ми нант ные ал ле ли обо зна ча ют за глав ной, а ре цес сив ные — строч ной бук вой. В организме, как мы знаем, один и тот же ген содержится в двух гомологичных хромосомах. Если он представлен одинаковыми аллелями (например, АА или аа), то организм называют гомозиготным по дан-но му ге ну. Ес ли же он пред став лен раз лич ны ми ал ле ля ми (на при мер, Аа), его называют гетерозиготным. В чём смысл такого определения? В том, что у го мо зи гот ной осо би мож но на блю дать про яв ле ние при зна ка Р F 2 аа 202 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости независимо от того, какой он — доминантный или рецессивный. У гетерозиготной особи, кроме наблюдаемого признака, бывает и скрытый задаток — рецессивный аллель. Таким образом, гетерозиготы имеют скрытый запас изменчивости, который может проявиться у их потомков. Наличие скрытых, не проявляющихся аллелей нашло отражение в понятиях «генотип» и «фенотип». Фенотипом называется совокупность наблюдаемых признаков организма, а генотипом — совокупность ге нов, ле жа щих в их ос но ве. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Правило доминирования: в фенотипе проявляется лишь один из пары аллельных генов. Закон чистоты гамет: наследственные задатки признака (аллельные гены) не смешиваются, а передаются потомкам в составе гамет в чистом (неизменном) виде. Закон расщепления: признаки расщепляются в соотношении, определённом случайностью сочетания аллелей. При моногибридном скрещивании во втором поколении это соотношение фенотипов будет приближаться к соотношению 3:1 в случае полного доминирования. Моногибридное скрещивание. Доминантность, рецессивность. Ген, аллель. Гомозигота, гетерозигота. Фенотип, генотип ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Что такое моногибридное скрещивание? Какой опыт провёл Г Мендель? 2. • Как Мендель доказал существование скрытых наследственных задатков? 3. • Что такое закон доминирования? 4. • В чём сущность закона чистоты гамет? 5. • Что такое закон расщепления? 6. • Какими механизмами цитология объясняет законы Менделя? 7. • Что означают понятия «ген», «аллель», «гомозигота» и «гетерозигота», «генотип» и «фенотип»? 8. • Определите, какое из приведённых расщеплений при моногибридном скрещи- вании относится к фенотипу, а какое к генотипу - 3:1; 1:2:1. 9. • Могут ли черты женской красоты наследоваться по мужской линии? 10. • При каких условиях при скрещивании особей мы можем ожидать действие законов доминирования и расщепления? 11. • Какой сорт гороха было легче вывести: с жёлтыми или с зелёными семенами? Обоснуйте ответ. 12. • У кареглазого отца и голубоглазой матери родился кареглазый сын, который взял себе в жёны голубоглазую девушку. Как вы думаете, какое проявление признака доминирует? Предположите, какие дети могут родиться у молодожёнов. § 33. Наследование двух пар признаков 203 § 33. Наследование двух пар признаков ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Каждый ген в диплоидном организме представлен двумя экземплярами: по одному в гомологичных хромосомах от отца и матери. Полный комплект ДНК содержит многие тысячи генов. • Предположите, чему будет посвящён параграф. (Сравните с авторским вариантом на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Повторяем язык генетики: доминантность, рецессивность, ген, аллель, гомозигота, гетерозигота, фенотип, генотип. (§ 32) • Какие законы Менделя действуют при моногибридном скрещивании? (§ 32) • Что такое конъюгация хромосом и когда она происходит? (§ 9) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Дигибридное скрещивание Дигибридным называется скрещивание чистых линий с альтернативными аллелями двух разных генов. Таким образом, в нём наблюдают за распределением двух пар альтернативных признаков. Г. Мендель для своих опытов избрал дискретные признаки окраски и морщинистости семян. • Одну пару аллелей мы обозначали буквами А и а. Вторую пару обозначим B и b. Попробуйте самостоятельно определить генотипы гибридов первого поколения. Р ААВВ X aabb 1 ? Наследственные задатки сохраняют признаки одного гена «в чистом виде». Означает ли это, что признаки, связанные с различными неаллельными генами, наследуются независимо друг от друга? Оказывается, не обязательно. с А XI В О с D а b А В ( -X) 3 сХХз ( • ) ) а b 33.1. Вариант 1. Аллели разных генов, расположенные в одной хромосоме, наследуются вместе 33.2. Вариант 2. Аллели разных генов, расположенные в различных негомологичных хромосомах, наследуются независимо Как же распределятся две пары аллелей у потомков? Каким будет расщепление признаков у фенотипов во втором поколении гибридов (рис. 33.1-33.4)? 204 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости Вариант 1. Аллели разных генов наследуются вместе, то есть зависимо. Тогда сочетание аллелей сохраняется в двух типах гамет: AB и ab, что в потомстве даёт 2 * 2 = 4 комбинации. Учитывая правила до ми ни ро ва ния, мож но пред ска зать рас щеп ле ние по фенотипу (на данной схе ме один ген «ко ди ру ет» цвет, другой — штриховку). 33.3 Женские гаметы АB 0b 1— ю X и i АB ААBB АаBb аЬ АаBb ilii Вариант 2. Аллели разных генов наследуются независимо друг от друга. Тогда в гаметах образуется че ты ре со че та ния ал ле лей: AB, Ab, aB и ab. В потомстве с равной ве ро ят но с тью долж но по явить ся 4 * 4 = 16 различных комбинаций. И несколько различных фенотипов. 33.4 Женские гаметы АB Ab aB 6b 1— (G X u i АB AABB AABb АaBB AaBb Ab AABb ця iii АаBb ШЩ '//К6рь7// w/i/i aB АaBB АаBb aaBB aaBb ab AaBb iаЬi /ШаЬЬ7// aaBb Ц6Ы w/IA • Посчитайте ожидаемое численное соотношение «фенотипов», отмеченных на рисунке разными цветами и наличием или отсутствием штриховки. Равно ли расщепление только по цвету или только по штриховке известному нам соотношению 3:1? Опыт Менделя по дигибридному скрещиванию Те два сорта гороха, на примере которых Г. Мендель исследовал мо но ги б рид ное скре щи ва ние, бы ли чи с ты ми не толь ко по ок ра с ке семян, но и по другим признакам. Один из них — морщинистость семян — при влёк вни ма ние Мен де ля тем, что про сто оп ре де лял ся и на сле до вал-ся так же, как и цвет горошин: в первом поколении все растения имели глад кие се ме на (до ми нант ное свой ст во), а во вто ром по ко ле нии про исходило расщепление 3 : 1, то есть 3/4 всех растений имели гладкие семена, а 1 /4 — морщинистые. Естествоиспытатель скрестил сорт гороха с жёл ты ми глад ки ми се ме на ми с дру гим сор том, име ю щим зе лё ные морщинистые семена (рис. 33.5). § 33. Наследование двух пар признаков 205 Жёлтый гладкий P (родители) I % F1 (потомки 1-го поколения) Q ААВВ cf aabb зелёный + ^^ ^ ^ ^---V морщинистый G (гаметы) 9 О IZ О CN О I— о IZ GG GG GG О АaВb GG GG GG О ^ вв о ^ вь П вв о W вь п ^ W вь о ^ ьь о W вь о ьь о вв W вь аа ВВ аа ВЬ о W вь о ьь аа ВЬ Ф ьь 33.5. Наследование окраски и формы семян у гороха при дигибридном скрещивании • Определите по рисунку расщепление во втором поколении знакомой вам пары признаков - жёлтых и зелёных горошин, не обращая внимания на их форму. Что получится? • Теперь проанализируйте расщепление по форме горошин - гладких и морщинистых. Что у вас получилось? Почему некоторые генотипы имеют одинаковое выражение в фенотипе? В данном скрещивании во втором поколении получилось 9 различных генотипов, которым соответствует всего 4 фенотипа. Поэтому генетики используют краткую запись расщепления. В ней оставляют только те гены, которые влияют на фенотип. 9 А_.В_. : 3 А_ вв : 3 ааВ_ : 1 аавв • Опишите полученные фенотипы. Во многих однотипных опытах Мендель постоянно получал расщепления, близкие к описанным выше. Это привело его к мысли, что задатки разных пар дискретных альтернативных признаков наследуют- 206 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости ся независимо. Но теперь мы знаем, что так бывает в случаях, когда неаллельные гены расположены в различных негомологичных хромо-со мах. Закон независимого комбинирования: неаллельные гены, лежащие в различных хромосомах, наследуются независимо друг от друга. Зависимое комбинирование Иной результат получается при скрещивании томатов, два свойства которых — высота растений и форма плодов — кодируются генами одной хромосомы (рис. 33.6). DDOO Мейоз поколения F1 • D - высокий рост • O - круглые плоды ddoo h, • d - низкий рост o - овальные плоды 33.6. Пример зависимого комбинирования у томатов • Опишите фенотипы гибридов первого поколения и разнообразие фенотипов, полученных во втором поколении. Будут ли среди гибридов F2 карликовые растения с круглыми плодами? Почему такие генотипы, как DDoo, Ddoo, ddOO и ddOo, не обнаружены? Расщепление фенотипов по росту произошло в соответствии с правилами моногибридного скрещивания. Форма плодов наследовалась в за ви си мо с ти от рос та, по сколь ку ге ны, ко ди ру ю щие оба свой ст ва, расположены в одной хромосоме и попадают в гаметы вместе: только в сочетаниях DO или do, как у родителей. Зависимое распределение генов, расположенных в одной хромосоме, получило название сцепленного наследования: аллели, расположенные в одной хромосоме, насле-ду ют ся вме с те. § 33. Наследование двух пар признаков 207 Группы сцепления генов На первый взгляд ответ ясен. Гены одной хромосомы образуют одну группу сцепления: они почти всегда наследуются вместе и попадают в одну гамету. Таких групп должно быть столько, сколько пар гомологичных хромосом имеет данный вид организмов. Чтобы убедиться в этом, нужно провести огромное число скрещиваний. Поэтому для опытов надо взять до ста точ но пло до ви тый вид с бы с т рой сменой поколений. Желательно, чтобы у этого вида было не слишком много хромосом (ведь у некоторых растений их бывает более сотни пар). Всем от ме чен ным тре бо ва ни ям удов ле тво ря ет пло до-вая мушка - дрозофила. Первым её использовал для изучения наследственности американский учёный Т.-Г. Морган (1866-1945). Ему впер вые уда лось экс пе ри мен таль но ус та-новить связь числа групп сцепления с числом хромосом. Закономерность, согласно ко то рой ге ны, рас по ло жен ные в од ной хромо со ме, на сле ду ют ся сцеп лен но, по лу чи ла название закона Моргана. С тех пор дрозофила стала классическим объектом генетики (рис. 33.8). • Определите по набору хромосом число групп сцепления. 33.7. Томас Морган 33.8. Дрозофила и набор её хромо сом Кроссинговер нарушает группы сцепления Мы об на ру жи ли, что в ди ги б рид ном скре щи ва нии до ля по том ков, проявляющих два рецессивных признака, может быть равна 1/16 (aabb в опытах Менделя) или 1/4 (ddoo в опытах с томатом). Это объясняется не за ви си мым на сле до ва ни ем ге нов, рас по ло жен ных в раз ных хро мо сомах, или сцепленным - если в одной. Но на различных признаках дро-зо фи лы ино гда по лу ча лись про ме жу точ ные ре зуль та ты: сцеп ле ние ге нов, рас по ло жен ных в од ной хро мо со ме, на ру ша лось. По вто ре ние опы тов по ка за ло, что они не слу чай ны и не впи сы ва ют ся ни в ва ри ант 1, ни в вариант 2. В чём же де ло? Другой американский генетик, Г. Мёллер, предположил, что связь меж ду ге на ми в од ной хро мо со ме мо жет ино гда на ру шать ся. Ес ли го мо-ло гич ные хро мо со мы в мей о зе спо соб ны об ме ни вать ся сво и ми ча с тя ми, то они об ме ни ва ют ся и ге на ми (рис. 33.9). Так был предсказан, а позднее и доказан кроссинговер - явление пе ре крё с та хро мо сом во вре мя их конъ ю га ции в мей о зе, с по сле ду ю- 20^ Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости щим обменом частями. Если такой перекрёст происходит в любом месте случайно, то чем ближе гены расположены друг к другу, тем меньше вероятность, что кроссинговер произойдёт между ними и они попадут в разные гаметы. Это объясняет большое разнообразие «переходных вариантов» между вариантом 1 и вариантом 2 (рис. 33.1—33.4). Кроссинговер - рабочий инструмент генетика Более того, с помощью теории вероятностей можно точно рассчитать ожи да е мую ча с то ту крос син го ве ра меж ду раз ны ми ге на ми, ес ли они расположены в хромосоме в виде линейной цепочки, кольцевой цепочки или, например, квадратной матрицы. Сравнивая частоты, полученные в опы тах, с ожи да е мы ми, удалось доказать, что гены расположены в хромосоме в виде линейной цепочки. Потом этим же способом бы ло ус та нов ле но точ ное ме с то каждого гена дрозофилы в её хромосомах — составлена первая генетическая карта (рис. 33.10). Генотип родителей A B СП Рекомбинации нет Рекомбинация идёт A зсп A ХХ-Э с a b a b i > ' > 1 s A B A b Нерекомбинантные гаметы (83%) Рекомбинантные гаметы (17%) Норма Мутация Х-хромосома _ Короткие крылья Полосковидные глаза Зубчатый край крыла Гранатовый цвет глаз Тёмные крылья Ярко-красный цвет глаз Нет простых глазок Белый цвет глаз Жёлтый цвет тела 33.9. Обмен участками гомологичных хромосом в мейозе • Сравните «поведение» сцепленных генов на рисунке с двумя случаями их комбинации в гаметах. 33.10. Участок генетической карты дрозофилы B B § 33. Наследование двух пар признаков 209 ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Перечисленные закономерности составляют основы хромосомной теории наследственности: 1) гены расположены в хромосомах; 2) число групп сцепления генов соответствует числу пар гомологичных хромосом; 3) гены в хромосоме расположены в линейном порядке; 4) в результате кроссинговера гомологичные хромосомы обмениваются участками; 5) частоты кроссинговера позволяют построить генетические карты хро мо сом. Дигибридное скрещивание. Группы сцепления. Кроссинговер. Генетическая карта ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Почему одни признаки наследуются детьми независимо друг от друга, а другие - вместе? 2. • Как наследуется цвет и форма семян в опытах Г. Менделя? 3. • Где находятся гены? Как они расположены? 4. • Что такое группы сцепления? Сколько их у человека, если всего у него 46 хро- мосом? 5. • Что такое кроссинговер? 6. • Сравните потомство по генотипу и фенотипу в двух скрещиваниях: АаВв X аавв; АаВв х ААВВ. Почему первое часто называют анализирующим скре-щи ва ни ем, а вто рое так ни когда не на зы ва ют? 7. • Покажите на хромосомной карте дрозофилы гены, между которыми кроссинго- вер будет осуществляться чаще, реже. 8. • Определите по генетической карте, с какой частотой возникает кроссинговер между генами, определяющими короткие крылья и полосковидные глаза; полосковидные глаза и зубчатый край крыльев; короткие крылья и зубчатый край кры-ль ев. 9. • Сообразите, как исследователи поняли расположение генов. В каком порядке они действовали? 210 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости 34.1. Наборы половых хромосом у различных видов организмов § 34. Непарные хромосомы ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА У диплоидных организмов каждая хромосома имеет гомологичную пару. Этот факт, в сочетании с редукцией числа хромосом в мейозе, оказался очень важным для понимания смысла законов Менделя. Понятно, какое было удивление, когда выяснилось, что у многих раздельнополых видов встречаются организмы с непарными хромосомами. Оказалось, что всякий раз это связано с различием полов (рис. 34.1). • Рассмотрите рисунок 34.1 и предположите, как пол зависит от набора хромосом. Сформулируйте главный вопрос урока. (Сравните с авторским вариантом на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое хромосома? Какое значение в наследовании признаков она имеет? (§ 33) • Где расположены аллельные гены? (§ 33) • Какие закономерности обнаружил Мендель при моногибридном скрещивании сортов гороха? (§ 32) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Хромосомное определение пола Наблюдая непарные хромосомы и половую принадлежность их обладателей у разных видов организмов, учёные сделали вывод, что непарные хромосомы определяют признаки пола, и назвали их половыми хромосомами. (В отличие от них остальные на зы ва ют ся ау то со ма ми.) Не у всех, но у огромного большинства ор га низ мов пол за да ёт ся не ра вен ст вом половых хромосом. У человека женский пол оп ре де ля ет ся на ли чи ем двух оди на-ковых половых хромосом, которые из-за внешнего сходства обозначают XX. Половые хромосомы в клетках мужского организма обозначают XY, так как вторая хро мо со ма вы гля дит яв но уко ро чен-ной (рис. 34.2). Сходным образом разли-ча ют ся по ло вые хро мо со мы у всех млекопитающих и, например, у дрозофилы, II 1 II и к II 2 3 4 5 м MUiUllUnui ллл1^ 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 XX XX X) КХ кх л А ЛЛ h 16 17 18 19 20 21 22 23(XY) 34.2. Набор хромосом (кариотип) мужчины • Найдите непарные половые хромосомы. § 34. Непарные хромосомы 211 Р О XX ^/\ x XY rf l\ Гаметы у \ ®® f \ ®® >® 1 F1 \ XX XY 34.3. Наследование половых хромосом на примере человека хотя у других животных и растении гетеро-гаметным может быть другой пол. • Корень «гомо» по-латыни означает равный, «гете-ро» - иной, другой. Дотадайтесь, какой пол у человека называют гомогаметным, а какой - гетерогамет-ным. А как будет у кур и саранчи? • Пользуясь рисунком 34.3, объясните, как неравенство половых хромосом обеспечивает равное соотношение полов в каждом поколении. • Распишите самостоятельно наследование половых хромосом для кур и саранчи, пользуясь данными рисунка. Открытие половых хромосом было первым случаем в истории генетики, когда видимые признаки особей удалось напрямую связать со свойствами их генотипа. Впоследствии оказалось, что в половых хромосомах находятся многие признаки пола, и не только они. В то же время ге ны, рас по ло жен ные в не по ло вых хро мо со мах (ау то со мах), так же влияют на формирование половых признаков. Наследование признаков, сцепленных с полом Y-хромосома не гомологична X-хромосоме, она намного короче, так что гетерогаметный пол лишён парных аллелей многих генов, которые есть только в X-хромосоме. Это, естественно, сказывается на характере расщепления по признакам, определяемым генами Х-хромосомы. • Вы знаете, как внешне проявляется рецессивный аллель в паре с доминантным аллелем и в паре с рецессивным. Как вы думаете, будет ли проявляться рецессивный аллель, если у него нет пары? Проверьте своё предположение на примере по рисунку. 34.4. Пример наследования, сцепленного с полом 21^ Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости Как видим, только левый рисунок напоминает схему моногибридного скрещивания, но это сходство внешнее. Если же носителем рецессивной чи с той ли нии взять го мо га мет ный пол (ри су нок спра ва), то рас щеп-ление начинается уже в первом поколении: рецессивный признак проявляется у всех особей гетерогаметного пола, где ему нет пары. На левой схеме во втором поколении гибридов формально выполняется отношение 3:1, но это не то, что было у Менделя. В нашем случае все петухи оказались пёстрыми, а расщепление среди кур дало отно-ше ние 1:1. На пра вой схе ме во вто ром по ко ле нии ги б ри дов со от но ше ние пёстрых и чёрных птиц 1:1 как в общем, так и среди кур и петухов по от дель но с ти. • Объясните, как это получилось. Для решения любой подобной задачи достаточно определить набор га мет каж до го из ро ди те лей и за пол нить бук вен ны ми обо зна че ни я ми решётку возможных комбинаций. Облик фенотипа в каждой ячейке ре шёт ки оп ре де ля ет ся по пра ви лу до ми ни ро ва ния. Пример из жизни царской семьи Свёртываемость крови — важнейшая приспособительная особенность животных и человека. Она не даёт нам умереть от потери крови через не зна чи тель ную ран ку на ко же. Но та кая опас ность воз ни ка ет у боль но-го гемофилией — наследственной болезнью человека, сцепленной с полом. Чтобы сделать такой вывод, понадобилось изучить хорошо изве-ст ные ро до слов ные. Са мый по дроб ный при мер на сле до ва ния ге мо фи- 34.5. Генеалогическое древо царствующих домов Европы § 34. Непарные хромосомы 213 34.6. Результат скрещивания серой кошки с рыжим котом лии даёт генеалогическое древо царствующих семейств Европы (рис. 34.5). • Найдите на генеалогическом древе больных гемофилией. Почему все они мужчины? • Носительницы гена гемофилии почти всегда здоровы. Определите, доминантный или рецессивный аллель вызывает гемофилию. • Могут ли женщины болеть гемофилией? Почему это не наблюдается на данном древе? • Вредны ли близкородственные браки? Обоснуйте ответ. Загадка кошачьей окраски Со времён Ч. Дарвина биологи пытались разгадать загадку окраски кошек. Парадоксальным образом при скрещи-ва нии ры же го ко та с обыч ной се рой кошкой «дикой» окраски рождаются исключительно серые коты, а кошки — только «черепаховой» окраски. У последних шкур ка, как ло с кут ное оде я ло, по де ле на на рыжие и серые участки (рис. 34.6). Секрет этого скрещивания удалось раскрыть. Оказалось, что отвечающие за та кую ок ра с ку ге ны ко шек рас по ло же ны в X-хромосоме, но отсутствуют в Y-хромосоме. Поэтому кошки несут два аллельных ге на, а коты — только один. Клетки кошки, как и положено, диплоидны. Но вот в чём уникальность ситуации: в клетках эмбриона, которые в дальнейшем будут обеспечивать окраску кошки, из каждой пары X-хромосом активной остаётся одна. Поскольку выключение одной из X-хромосом в клетках— ос но ва те лях пиг мен та ции эм б ри о на про ис хо дит слу чай ным об ра зом, а кле ток та ких до воль но мно го, то на раз ных уча ст ках те ла кош ки по воле случая оказывается разная окраска. Вот почему, встретив кошку с ло с кут ной ок ра с кой из се рых и ры жих ку соч ков, мож но с уве рен но с-тью сказать, что это самка. Где находятся гены пола? Могло бы показаться, что мы нашли хромосомы, в которых находятся все гены пола. Ничуть не бывало. Признаки пола — это огромный ком плекс свойств, про яв ляющийся во всех си с те мах ор га нов. Он обес-пе чи ва ет ся ты ся ча ми ге нов, раз бро сан ных по всем хро мо со мам. По ло-вые хромосомы — своего рода переключатель, влияющий на механизм развития признаков пола. Белки, синтезируемые на генах половых хромо сом, вли я ют на ра бо ту дру гих ге нов, рас по ло жен ных в том чис ле и в ау то со мах. 214 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ У большинства организмов половые различия связаны с особым строением одной из двух половых хромосом. Наличие половых хромосом надёжно обеспечивает равное соотношение полов при рождении. Расщепление по признакам, гены которых расположены в половых хромосомах, называется наследованием, сцепленным с полом. Половые хромосомы ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Какой пол называется гетерогаметным? 2. • Как поддерживается равное соотношение полов? 3. • В чём отличие наследования, сцепленного с полом, от наследования в опытах Менделя? 4. • Можно ли сказать, что все гены, отвечающие за признаки пола, расположены в половых хромосомах? 5. • Определите, сколько групп сцепления образуют половые хромосомы в случаях, когда они одинаковы (XX, WW), разные (XY, WZ и одна непарная X, см. рис. 34.1 на с. 210). § 35. Взаимодействие генов 215 § 35. Взаимодействие генов ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Генетика - экспериментальная наука, она обобщает результаты отдельных опытов. Новые опыты - в других условиях, на других объектах - иногда преподносят сюрпризы, не поддаются объяснению с помощью известных закономерностей. Только с накоплением данных удаётся понять, что прежняя закономерность верна, но в новых условиях результаты осложнены действием ещё одной закономерности. Так развивается наука. • Почему многие признаки наследуются на первый взгляд не в соответствии с законами Менделя? Какой возникает вопрос? (Сравните с авторским вариантом на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие закономерности обнаружены Менделем при дигибридном скрещивании сортов гороха? (§ 3з) • В каком случае гены наследуются независимо? (§ 33) • Как наследуются половые хромосомы и признаки, сцепленные с полом? (§ 34) • Какие изменения в наследование сцепленных признаков вносит кроссинговер? (§ 33) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Взаимодействие аллелей Нередко моногибридное скрещивание двух чистых линий приводит к появлению третьего фенотипа (рис. 35.1). 35.1. Неполное доминирование у ночной красавицы Как видим, в этом случае у гетерозиготного генотипа проявляются оба аллеля, но не полностью, наполовину. Такое «равноправие» аллелей называется неполным доминированием. Разнообразие примеров полного и неполного доминирования показывает, что оно может быть обус лов ле но раз лич ны ми вли я ни я ми про дук тов ра бо ты ге нов (на пример, пигментов) друг на друга. Иногда доминирование меняется под влиянием внешней среды. 21^ Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости Два неаллельных гена - один признак В Австралии живут волнистые попугайчики. Основной фон их окраски зелёный, а «лицо» жёлтое. Они давно введены в культуру. Среди мно го чис лен ных цве то вых по род вол ни с тых по пу гай чи ков есть го лу-бые с белым «лицом» и целиком жёлтые птицы. На первый взгляд это хороший пример пары дискретных и альтернативных признаков Менделя, от которых при скрещивании можно было бы ожидать расщепления по моногибридному типу. Однако это не так. Скрещиваем голубого попугайчика с жёлтым (рис. 35.2). Первое поколе ние ги б ри дов, как и по ло же но, еди но об раз но, но всё зе лё ное: вос ста-нав ли ва ет ся ок ра с ка ди ко го ти па, ко то рой не име ли ро ди те ли. Про дол-жа ем скре щи ва ние. Во вто ром ги б рид ном по ко ле нии при по лу че нии большого количества потомков обнаруживаются четыре цветовые формы: зелёные, голубые, жёлтые и белые. Это уже подозрительно: такое чис ло раз ных фе но ти пов долж но быть при ди ги б рид ном скре щи ва нии. Разводим ещё больше птиц второго поколения гибридов и видим: численные соотношения приближаются к знакомому 9:3:3:1. 35.2. Наследование окраски волнистых попугайчиков при взаимодействии генов § 35. Взаимодействие генов 217 Известно, что при наложении голубого цвета на жёлтый получается зелёный. Вот как генотип оп ре де ля ет ок ра с ку по пу гай чи ков трёх поколений. Чем же этот случай отличается от обыч но го мен де лев ско го ди ги б-ридного скрещивания? Там каждый при знак оп ре де лял ся ал ле лем од но го ге на. В слу чае с по пу гай чика ми цвет за ви сит от дей ст вия двух неаллельных генов. Такой тип генетического определения признака — разновидность взаимодействия генов. Данный случай, в ко то ром но вое про яв ле ние при зна ка раз ви ва ет ся толь ко при вза им ном дей ст вии до ми нант ных ал ле лей двух не ал лель ных ге нов, на зы ва ет ся комплементарностью. Бывают и другие формы взаимодействия ге нов. Формы взаимодействия генов Потомки F2 Гены жёлтого пигмента AA Aa aA aa О || 2 2 BB P Bb F1 bB bb P Форма Проявление Примеры Взаимодействие аллельных генов Полное доминирование Один аллель подавляет проявление другого Горох Неполное доминирование Оба аллеля влияют на признак Ночная красавица Взаимодействие неаллельных генов Комплемента рность Два гена влияют на один признак Волнистый попугайчик Эпистаз Один ген подавляет действие другого Морская свинка Полимерия Несколько генов количественно влияют на проявление одного при зна ка Цвет кожи человека Многообразие способов взаимодействия генов (точнее, их продуктов) де мон ст ри ру ет нам ог ром ные воз мож но с ти на след ст вен ной ре гу ля ции проявления признаков: их усиления, ослабления, реагирования на внешние условия. При определении видимых признаков организма вза-и мо дей ст ву ет мно же ст во бел ко вых мо ле кул. По это му од но знач ное со от вет ст вие меж ду ге ном и ви ди мым при зна ком ско рее ис клю че ние, чем правило. 21^ Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости Генотип кодирует целостный организм Результатом взаимодействия генов является полигенное наследование признаков, то есть зависимость каждого признака от многих генов. Благодаря совместному действию дискретные гены могут обеспечивать плавное изменение признаков. В этом отношении генотип подобен цифровой (дискретной) записи музыки, великолепно передающей всё богатство изменений звука. Более того, взаимодействие ге нов мо жет дуб ли ро вать или до пол нять друг дру га, что бы важ ный при знак ор га низ ма не по ст ра дал от из ме не ния од но го из этих ге нов. Тем самым полигенное наследование поддерживает целостность организма (рис. 35.3). ГЕН ГИДРОЦЕФАЛИИ Аномалия хряща Позвонки Хрящ основания Грудина черепа I Гидроцефалия Отсутствие Аномалия Аномалия Кровоизлияние плоских синусных век в мозг костей волосков 1 черепа Смерть 35.3. Схема взаимодействия вторичных продуктов генов при определении при зна ков ор га низ мов • Какой ген определяет признак Е? 35.4. Множественное проявление гена гидроцефалии у мыши. Альтернативный ему аллель поддерживает развитие соответствующих хрящей • Сколько признаков контролирует этот ген? • Можно ли сказать, глядя на эти схемы, что между геном и признаком фенотипа есть однозначное соответствие? Признаки организма - это не только его форма и окраска, но и особен но с ти фи зи о ло гии, вклю чая нерв ную си с те му, уро вень се к ре ции гор мо нов и дру гие ме ха низ мы ре гу ля ции, вплоть до по ве де ния. Все эти при зна ки в ко неч ном счёте обус лов ле ны хи ми че с ки ми свой ст ва ми ор га низ ма и его кле ток, ко то рые кон тро ли ру ют ся фер мен та ми, а синтез ферментов совершается по матрице ДНК. Поскольку для образо-ва ния каж до го при зна ка долж но про изой ти, как пра ви ло, не сколь ко § 35. Взаимодействие генов 219 химических реакций, то не только каждый признак зависит от многих генов, но и каждый ген влияет на проявление многих признаков. Учитывая это, нетрудно понять, как велико влияние наследственности на все регуляторные функции организма, обеспечивающие его целостность (рис. 35.4). Иначе говоря, генотип с помощью отдельных «слов»-генов кодирует це ло ст ный ор га низм. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Взаимодействие генов - результат совместного действия нескольких генов на один признак. Полигенное наследование и многообразие форм взаимодействия генов обеспечивают надёжность наследования и тонкую регуляцию проявления признаков в зависимости от генотипа организма. Взаимосвязь генов приводит к тому, что обычно наследуются не отдельные признаки, а комплексы свойств целостного организма. Взаимодействие генов ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • В чём выражается взаимодействие аллельных генов? 2. • Какие механизмы лежат в основе комплементарного действия генов? Поясните на примере волнистых попугайчиков. 3. • Как дискретный генотип обеспечивает целостность организма? 4. • Означает ли дискретное строение генов столь же дискретное строение призна- ков организма? 5. • Чернокожий человек имеет генотип ААВВ, мулат - АаВв, белый - аавв. Предпо- ложите, как наследуется цвет кожи. 220 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости § 36. Изменчивость ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Наследственность обеспечивает точное воспроизведение родительских признаков. Означает ли это, что их разнообразие установлено раз и навсегда? Фенотип отражает особенности генотипа особи. Означает ли это, что облик особи не зависит от условий и остаётся неизменным в течение жизни? • С каким свойством живых организмов вы познакомитесь в этом параграфе? Чем оно определяется? (Предложите гипотезы и сравните с авторским вариантом на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Что такое наследственность? Что такое фенотип? (§ 31-32) • Почему потомки одних и тех же родителей различаются? Какие механизмы наследственности обеспечивают их различия? (§ 32-35) • Что разнообразнее: генотипы или фенотипы родственников? (§ 31-33) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Изменчивость - общее свойство живого В природе нет двух одинаковых организмов. Изменчивость — это свойство организмов отличаться от своих предков и друг от друга, а также изменяться в течение жизни. 36.1. Примеры изменчивости бактерий, растений и животных • Могут ли быть у организма признаки, не подверженные изменчивости? Изменчивость в общих чертах определяется наследственной природой организмов, но на неё также влияет и широкий спектр факторов внешней среды. Различают два типа изменчивости. Генотипическая, или наследственная, изменчивость — различия ор га низ мов, обус лов лен ные раз ли чи я ми их ге но ти пов. § 36. Изменчивость 221 Модификационная, или ненаследственная, изменчивость — различия организмов, обусловленные влиянием факторов внешней среды, а не различиями генотипов. Комбинация генов как источник изменчивости Совокупность генов, определяющая свойства организма, унаследована им в своеобразном сочетании родительских аллелей. Эти сочетания порождают комбинативную изменчивость даже среди ближайших родичей, не говоря уже о дальних. Комбинативная изменчивость может со здать бес ко неч ное раз но об ра зие ге но ти пов, по доб но то му как пи са тель со би ра ет зна ко мые всем сло ва в уни каль ное ли те ра тур ное про из ве де ние. Причина возникновения этих сочетаний — половое размножение, которое включает три типа случайных событий: 1) кроссинговер во время конъюгации; 2) расхождение хромосом по гаметам в мейозе; 3) сочетание гамет при оплодотворении. Иногда считают, что комбинативная изменчивость не создаёт ничего нового, но это не совсем верно. Каждая гамета содержит n хромосом, по одной из каждой пары. Всего возможно 2n различных сочетаний хромосом в одной гамете. При опло-до тво ре нии слу чай но со че тают ся га ме ты двух ор га низ мов, образуя 2n * 2n комбинаций. Крос син го вер уве ли чи ва ет это чис ло при бли зи тель но до 10n, что для генома человека вы ра жа ет ся чис лом с 23 но ля-ми! Конечно, оба родителя мо гут быть го мо зи гот ны ми по мно гим при зна кам, что уменьшает число возможных комбинаций. Однако оно остаётся на столь ко ве ли ко, что не ко то-рые со че та ния ал ле лей мо гут не возникнуть за всю историю существования вида. Многие ком би на ции, ко неч но, не жиз-не спо соб ны, за то дру гие мо гут от кры вать но вые пре иму ще-ст ва их но си те лям и ста но- виться основ°й эволюцион- 36.2. Получение простых и двойных межлинейных изменений (рис. 36.2). ных гибридов при производстве семян гибрид- ной кукурузы Комбинация признаков чистых линий даёт гибриды с повышенной урожайностью. Явление превосходства гибридов над обеими родительскими формами называется гибридной мощностью, или гетерозисом. 222 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости Мутации - источник новых аллелей Комбинативная изменчивость — это перемешивание уже существующих генов. Откуда же берётся первичное разнообразие наследственных задатков? Его источник — мутации, случайные изменения в структуре наследственного аппарата. Все мутации обладают тремя общими свойствами: 1) они дискретны, поскольку даже малейшее изменение ДНК влечёт за собой синтез другого вещества вместо данного, что всегда приводит к возникновению нового гена; 2) они ненаправленны, поскольку свойство случайного изменения никак нельзя предсказать заранее (рис. 36.3); 36.3. Фенотипические последствия некоторых генных мутаций дрозофилы, курицы и шпорцевой лягушки 3) они очень редки, так как разнообразные регуляторные механизмы в клетке препятствуют всяким изменениям, исправляют, блокируют или уда ля ют на ру шен ные уча ст ки ДНК. Различают несколько типов мутаций. Генные мутации связаны с изменением последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Они приводят к тому, что мутантный ген пере-ста ёт ра бо тать (бе лок не син те зи ру ет ся) или син те зи ру ет ся бе лок с из ме нён ны ми свой ст ва ми. Хромосомные мутации связаны со случайными изменениями структуры хромосом: выпадением или добавлением участка, поворотом с изменением последовательности генов на обратную и т.п. При этом мо жет про ис хо дить как ис чез но ве ние, так и до бав ле ние групп ге нов, что ведёт к нарушению развития (рис. 36.4). § 36. Изменчивость 223 D E F A B E D C F утрата участка хромосомы поворот участка хромосомы (делеция) '"'А B C D E ^ (инверсия) 1 1 1 1 1 1-. A B C B C D E F ^ ^X у Z A B C D E F вставка участка хромосомы перестановка участка другой хромосомы (инсерция) (транслокация) 36.4. Примеры хромосомных мутаций Геномные мутации — кратное изменение (например, удвоение) одной, нескольких или всех хромосом. Почти всегда удвоение части хромосом ведёт к гораздо более сильным нарушениям, чем полиплоидия - кратное увеличение всех хромосом. Обычно полиплоиды лишь несколько крупнее своих ди-пло ид ных род ст вен ни ков, что на шло применение в селекции (рис. 36.5). От ме чен ное от ли чие по ли пло и дов от дру гих ти пов ге ном ных му та ций указы ва ет на то, что со хра не ние ба лан са хромосом гораздо важнее факта их при сут ст вия в на ру шен ном на бо ре. 36.5. Садовая земляника благодаря явлению полиплоидии превосходит своего дикого предка по размеру плодов Темпы мутирования Частота самопроизвольных мутаций за ви сит от не пред ви ден ных из ме не ний внутриклеточной среды. Мутагенными фак то ра ми мо гут быть по вы шен ный уровень ра ди а ции, кон цен т ра ция хи ми че с ки ак тив ных ве ществ, про ник но ве ние бо лез-не твор ных ви ру сов (рис. 36.6). Темпы мутирования в природных условиях, как видно из таблицы, сравнительно невысоки. Вызвано это тем, что по от но ше нию к обыч ным фак то рам, вы зы-ва ю щим му та ции, ор га низм ус той чив бла го да ря кле точ ным си с те мам под держа ния би о хи ми че с ко го го мео стаза. 36.6. Особенности действия повышенного радиационного и химического фона на частоту му-та ций 224 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости Однако загрязнение окружающей среды может быть опасным для людей и всего живого тем, что повышает концентрацию мутагенных факторов. Селекционеры используют му та ген ное дей ст вие ра ди а ции и не ко то рых хи ми че с ких агентов для по вы ше ния из мен чи во-сти у объекта селекции. Темп мутирования у различных организмов Организм Число мутаций на один ген за поколение Бактериофаг 10-8 - 10-9 Бактерия кишечная палочка 10-7 - 10-10 Водоросль хлорелла 10-6 Гриб нейроспора 10-8 Кукуруза 10-5 - 10-6 Дрозофила 10-4 - 10-6 Мышь 10-5 - 10-6 Человек 10-4 - 10-6 Мы живём на планете, обладающей магнитным полем и озоновым экраном. Оба эти фактора делают естественный радиационный фон на Земле величиной невысокой и относительно постоянной. Поэтому у земных организмов нет приспособлений для защиты от радиации. Как видно на рисунке 36.6, даже очень небольшое превышение радиации над фоновым уровнем сразу увеличивает частоту мутаций. С химическими мутагенами (ядами) - противоположная ситуация. Мы живём в мире, изобилующем разнообразными ядами, и к ним возникают приспособления. Поэтому, как видно из рисунка, даже заметное превышение концентрации ядов в среде над фоновым уровнем не вызывает патологического эффекта. Однако, когда пределы устойчивости организма к яду исчерпываются, кривая эффекта отравления резко взлетает. В наше время устойчивость людей к ядам постепенно снижается. Горожанин, выехавший за город, может получить отравление даже кислородом при его нормальной концентрации в атмосфере. Длительное повышенное содержание кислорода в организме имеет ярко выраженный мутагенный эффект. Главный закон изменчивости Мы уже говорили о случайности отдельных мутаций и ненаправлен но с ти му та ци он но го про цес са в це лом. Од на ко вы жи ва ют не всякие му тан ты, а толь ко те, у ко то рых про изо ш ло не боль шое из ме не-ние, совместимое с остальными функциями организма. Тем более ог ра ни че на об ласть фе но ти пи че с ких про яв ле ний му та ций: они со вер-шенно не случайны. У человека не могут возникнуть мутации кисточки на хвосте, поскольку в норме отсутствует хвост. Не бывает мутаций зелёной окраски шерсти млекопитающих, поскольку они лишены пигментов, способных давать зелёный цвет. Та ким об ра зом, спе к т ры му тант ных фе но ти пов все гда за ви сят от того, в каком организме они проявляются. Поэтому родственные виды, ро ды, се мей ст ва ор га низ мов об ла да ют сход ны ми ря да ми из мен чи во с ти. § 36. Изменчивость 225 Знаменитый русский учёный Николай Иванович Вавилов предположил, что в основе таких рядов лежат серии гомологичных генов, мутации которых при во дят к воз ник но ве нию го мо ло гич ных аллелей. В дальнейшем развитие молекулярной генетики подтвердило это предположение. Сформулированный им закон гомологических рядов гла сит: — в основе сходных спектров изменчивости обычно лежат ряды гомологичных генов; — такие гомологические ряды наследственной из мен чи во с ти тем пол нее, чем бли же фор мы в эволюционном отношении (рис. 36.8). 36.7. Н.И. Вавилов Модификация - ответ организма на условия среды Условия жизни организма меняются по сезонам, год от года, с возрастом. Поэтому неудивительно, что проявление его генотипа зависит от условий жизни и развития. Многие ответные реакции организма на из ме не ние фак то ров сре ды но сят вы ра жен ный при спо со би тель ный характер. Они называются адаптивными модификациями. Регуляторные механизмы, обеспечивающие способность к модификации, имеют эволюционное происхождение. Как и любые приспособления, они имеют от но си тель ный ха рак тер и дей ст ву ют адап тив но толь ко при из ме не нии условий в нормальных пределах (рис. 36.9). 36.8. Проявление закона гомологических рядов на примере мягкой и твёрдой пшеницы, ячменя 36.9. Сезонная смена окраски у белой куропатки • Каким образом работают регуляторные механизмы, обеспечивающие смену сезонной окраски у белой куропатки, если известно, что они осуществляются так же, как у зайца? (См. с. 125.) На какой фактор среды реагирует организм жи вот но го? 226 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости 36.10. Изменение формы крыла в зависимости от температуры у одной из лабораторных линий мутантной дрозофилы Напротив, фенотипические проявления вновь возникающих мутаций хоть и зависят от условий среды, но их разнообразие не имеет при спо со би тель но го ха рак те ра и представляет собой набор нарушений ин ди ви ду аль но го раз ви тия (рис. 36.10). • Чем отличаются эти реакции от влияния температуры на форму крыльев? Фенотипы Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Генотип Г Г Г р а д и е н т с р е д ы Изменчивость - необходимое условие регуляции На ли чие мо ди фи ка ций по ка зы-Нормы реакции вает, что генотип предусматривает раз ные ва ри ан ты сво е го фе но типического выражения в различных условиях жизни. При однозначном ото б ра же нии ге но ти па в фе но ти пе, а гена - в признаке любое, даже не боль шое из ме не ние ус ло вий жиз ни вы зы ва ло бы на ру ше ние хо да ин ди ви ду аль но го раз ви тия, если не гибель. Следовательно, че рез ге но тип по на след ст ву по томок по лу ча ет не при зна ки как та ко вые, а лишь пре де лы ре а ги ро-ва ния на раз но об ра зие ус ло вий развития. Иными словами, наследуется норма реакции - пределы фе но ти пи че с ко го из ме не ния при-зна ков ор га низ ма, обус лов лен ные его генотипом (рис. 36.11). В пределах этой нормы осуществляются все изменения организма, подстраивающие его к условиям внутренней и внешней среды. Адап-тив ные мо ди фи ка ции - лишь часть бо лее ши ро ко го ди а па зо на, со став-ляющего норму реакции. Каждая отдельная модификация не наследует ся, но на сле ду ет ся спо соб ность к их об ра зо ва нию в он то ге не зе, ко то-рая входит в норму реакции всех особей вида. Однако норма реакции организма шире пределов адаптивного реаги-ро ва ния, по сколь ку и за эти ми пре де ла ми за ви си мость его от ус ло вий жизни сохраняется. Так, при остром дефиците любых жизненно необ-хо ди мых ре сур сов (на при мер, ви та ми нов) нор маль ное раз ви тие на руша ет ся при лю бом ге но ти пе. 36.11. Популяция состоит из множества особей с различными генотипами -Г, каждый из которых имеет свою норму ре ак ции - на бор воз мож ных фе но-типов - Ф § 36. Изменчивость 227 ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Изменчивость - всеобщее свойство живого. Генотипическая изменчивость включает мутационную и основанную на ней комбинативную изменчивость. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости: серии фенотипических признаков, основанных на гомологичных генах, особенно сходны у эволюционно близких форм. Каждый генотип обладает спектром модификаций, называемым нормой реакции. Адаптивные модификации - приспособительная часть этого спектра. Изменчивость. Генотипическая изменчивость: комбинативная, мутационная. Модификационная изменчивость, норма реакции, адаптивные модификации ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • Какие типы изменчивости существуют, в чём их различия? 2. • В чём сходство и различие комбинаций и мутаций? 3. • Как селекционеры могут использовать закон гомологических рядов в наследст- венной изменчивости? 4. • Всегда ли модификации имеют приспособительный характер? 5. • Можно ли сказать, что в генотипе однозначно предопределены все свойства буду ще го ор га низ ма? 6. • Какой тип изменчивости должен играть ведущую роль у видов с бесполым и с половым размножением? 7. • Используя Интернет, найдите примеры мутаций и модификаций у живых организмов. • • МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Закономерности изменчивости растений Возьмите по 20 экземпляров натуральных объектов (семена фасоли, подсолнечника, клубни картофеля, колосья пшеницы и т.п.). Измерьте их размеры и занесите данные в таблицу, начертив её в тетради. Изучение изменчивости растений Диапазон размеров Число экземпляров 10-19 мм 20-29 мм 30-39 мм _ Постройте в тетради столбчатую диаграмму, отражающую изменчивость размеров изучаемых объектов. Определите наиболее часто встречающийся вариант, предел^! изменчивости признака. Предположите, какова причина изменчивости данного признака. 228 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости § 37. Генетика и человек ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Мнение 1: Законы генетики должны действовать и у человека. Но проверить это очень трудно, потому что над людьми нельзя проводить эксперименты. Мнение 2: Наука знает способ обойти эти трудности и изучить генетику человека. • Как вы думаете, нашла ли наука методы изучения наследования у человека? Предположите, какую проблему мы будем рассматривать. (См. авторский вариант на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Как генетики устанавливают доминантность и рецессивность аллелей? (§ 32) • Что происходит с зародышем при экспериментальном разделении его на ранних стадиях развития? (§ 17) • К чему приводят положительная и отрицательная обратные связи? (§ 2) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Как наследуются признаки человека Признак Тип наследования Доминантный Рецессивный Овал лица Круглый Продолговатый Размер глаз Большой Маленький Цвет глаз Карий Голубой Тип глаз Монголоидный Европеоидный Острота зрения Близорукость Нормальная Цвет кожи Смуглый Белый Наличие веснушек Имеются Отсутствуют Цвет волос Рыжий, каштановый Светло-русый Облысение У мужчин У женщин Преобладание руки Праворукость Леворукость Узор на коже пальцев Эллиптические Циркулярные • Как генетики это узнали? Методы изучения наследственности у человека Мы уже говорили о возможностях метода анализа родословных на примере наследования гемофилии. Этот метод позволяет на основе за ко нов ге не ти ки оп ре де лить ха рак тер на сле до ва ния мно гих при знаков, не прибегая к экспериментам (рис. 37.1). Однако для этого важна полнота информации обо всех потомках, поэтому хорошо известные родословные королевских фамилий представляют особую ценность для изучения. Но и обычные люди могут многое сообщить о признаках своих род ст вен ни ков. Мас со вый ма те ри ал для ис сле до ва ния мож но по лучить путём анкетирования. § 37. Генетика и человек 229 Современные методы молекулярной генетики позволяют выявить последовательность нуклеотидов в ДНК хромосом. При сравнении ДНК разных людей удаётся установить степень их родства. А при сравнении ДНК животных можно судить об их эволюционном родстве. Так, человек по набору генов на 98% сходен с шимпанзе, немногим меньше — с другими млекопитающими. Значит, на при ме ре жи вот ных мож но изу чать воз дей ст вие ви ру сов на ге но тип че ло ве ка. Дру гой путь, поз во ля ю щий оценить сте пень на сле до ва ния различных признаков, — близнецовый метод. Близнецы бывают двух типов. Если одновременно созревают и оп ло до тво ря ют ся две яй це-клет ки, то по лу ча ют ся раз но яй це-вые близ не цы. Ес ли оп ло до тво ря-ет ся од на яй це клет ка, а зи го та раз де ля ет ся на две клет ки, ко то-рые теряют связь друг с другом и раз ви ва ют ся са мо сто я тель но, то рож да ют ся од но яй це вые близ не цы (рис. 37.2). • Как вы думаете, у какой пары близнецов генотипы будут одинаковыми? Все различия близнецов с одинаковыми генотипами — следствие модификационной изменчивости, по это му с по мо щью дан но го ме то да мож но су дить о ши ро те нор мы ре ак ции по раз ным при зна кам че ло ве че с ко го ор га низ ма. На при- 37.1. Родословная семьи с короткопало-стью • В этой семье бабушка имела доминантный признак наследственной коротко-палости, но была гетерозиготна (Аа), ведь только в этом случае потомство не будет единообразным. Дедушка имел нормальные пальцы, следовательно, он был гомозиготен (аа). Какое расщепление ожидалось у их потомков? Отличается ли расщепление признака у внуков от ожидаемого? Объясните, как были определены: 1) генотипы дедушки и бабушки; 2) какой из аллелей доминантен. 37.2. Однояйцевые близнецы • Почему однояйцевые близнецы более похожи друг на друга, чем разнояйцевые? мер, не смо т ря на раз ли чия в вос пи та нии, од но яй це вые близ не цы всегда очень сход ны по со об ра зи тель но с ти. Так уда лось вы яс нить, что ин тел лект име ет срав ни тель но уз кую нор му ре ак ции и по это му хо ро-шо на сле ду ет ся. 23^ Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости Наследственные болезни 37.3. Внешний вид ребёнка с синдромом Дауна Нет большего несчастья для семьи, чем рождение неполноценного ребёнка. К сожалению, на 500-600 новорождённых рождается один ребёнок с тяжёлой наследственной болезнью - синдромом Дауна. Такие дети име ют ха рак тер ный раз рез глаз, ко рот кие и ко рот ко па лые ру ки и но ги, осо бое вы ра же ние ли ца, но глав ное - на ру ше ние ум ст вен но го развития (рис. 37.3). Причина этого заболевания — появление лишней хромосомы из-за нарушений в мейозе (рис. 37.4 и 37.5). 37.4. Набор хромосом больного синд-ро мом Да у на 37.5. Вероятность рождения ребёнка с синдромом Дауна зависит от возраста матери Изучение наследования признаков крови имеет большое практическое зна че ние, так как мно гие из них ин ди ви ду аль ны и ис поль зу ют ся при ус та нов ле нии род ст вен ных свя зей. Кровь раз ных лю дей не все гда совместима. Это необходимо учитывать не только при переливании кро ви, но и при рож де нии ре бён ка ро ди те ля ми с раз ли чи ем по резус-фактору. Так называется один из антигенов — белковых частиц, находящихся на поверхности эритроцитов. Его присутствие определяется доминантным аллелем Rh, который есть у 85% людей. Остальные 15% резус-отрицательны, то есть имеют генотип rhrh. У резус-отрицательной женщины при беременности велика вероятность то го, что эм б ри он не сёт бо лее рас про ст ра нён ный до ми нант ный ген. Во время родов его эритроциты попадут через повреждённую плаценту в кровь матери. В ответ на это в её организме начнут вырабатывать ся ан ти те ла как им мун ная ре ак ция про тив чу же род но го ан ти ге на. По сколь ку мать на дол го со хра ня ет им му ни тет, опас ность воз ник нет § 37. Генетика и человек 231 при вынашивании следующего ребёнка. Антитела материнского организма проникают в кровь эмбриона через плаценту и реагируют с антигенами, что при во дит к скле и ва нию эри т ро ци-тов и в некоторых случаях — к смерти ребёнка (рис. 37.6). Если родители вовремя установят возможность такой си ту а ции, то ме ди цин ские сред ст ва поз во ля т на дёж но за щи тить мать и ребёнка от резус-конфликта. • В каком случае родители могут быть уверены, что резус-конфликт исключён? 37.6. Резус-конфликт Браки между близкими родственниками В большинстве стран браки между близкими родственниками — двоюродными и тем более родными братьями и сёстрами — запрещены законом. Они с древности назывались кровосмешением и осуждались всеми мировыми религиями. (Чуть ли не единственным исключением были фараоны Египта, женившиеся на своих сёстрах.) Такое отношение не случайно. Дело в том, что в генотипах организмов любого вида есть ре цес сив ные ал ле ли, ко то рые в го мо зи гот ном со че та нии зна чи-тельно снижают жизнеспособность: это «генетический груз» неудачных му та ций. Для че ло ве ка из ве ст ны ты ся чи та ких ал ле лей. Все они редки и в гетерозиготном состоянии совершенно не опасны, но каждый от дель ный че ло век мо жет быть но си те лем не сколь ких та ких ге нов. Близкие родственники могут быть носителями одних и тех же опасных аллелей, так что их дети имеют большие шансы получить эти аллели от обоих родителей. Поэтому частота наследственных болезней среди потомства двоюродных братьев и сестёр составляет 11% — против 4,5% при не род ст вен ных бра ках. Наследственные болезни можно предотвратить Современная медицина побеждает многие заболевания человека. Тем не менее в случае наследственных болезней врачи могут вылечить лишь дан но го че ло ве ка, но ис пра вить на след ст вен ные на ру ше ния и из ба вить от них по том ст во ме ди ци на по ка не в со сто я нии. (В са мом де ле, ис прав лять на до зи го ту, ведь поз же это при дёт ся де лать с каждой клет кой. Вспом ни те, по че му это так.) Зато медико-генетические консультации, которых пока явно недо-ста точ но, в со сто я нии на ос но ве раз лич ных ана ли зов бу ду щих ро ди те-лей и ис сле до ва ния их хро мо сом пред ска зать шанс рож де ния не здо ро- 232 Глава 4. Генетика - наука о наследственности и изменчивости вого ребёнка. Это позволит супругам принять правильное решение и в случае, когда опасность велика, отказаться от рождения общих детей. Означает ли это, что они должны расстаться или совсем отказаться от детей? Вовсе нет. До тех пор пока мир человеческий оставляет желать много лучшего, увы, всегда будут дети, по той или иной причине лишённые ро ди тель ской опе ки, ко то рых мож но усы но вить. Каждая семья может на протяжении многих поколений вести свою родословную и отмечать все случаи не только наследственных заболеваний, но даже частоту обычных, нетяжёлых болезней, таких как ОРЗ, грипп и т.п. Наверняка типичные для вашей семьи болезни, к сожалению, бу дут по вто рять ся и в по сле ду ю щих по ко ле ни ях. Зная об этом, вы будете внимательнее относиться к подобному риску. Такая родословная станет бесценной, если вам придётся обратиться в медико-генети-че с кую кон суль та цию. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Законы генетики одинаковы для человека и других живых организмов. Существуют наследственные болезни, которые трудно вылечить, но можно предупредить заранее. Близкородственные браки опасны проявлением «бракованных» генов в фенотипе. Медико-генетическая консультация. Родословная. Наследственные болезни 1. 2. 3. ' 4. 5. 6. 7. ПРИМЕНЕНИЕ знаний В чём особенности и сложности изучения генетики человека? Чем отличается профилактика и лечение наследственных болезней от обычных? Какую роль играют медико-генетические консультации в жизни общества? Почему опасны браки между близкими родственниками? Какова роль воспитания в реализации наследственных качеств ребёнка? (Вспомните о норме реакции.) С чем связано присутствие «бракованных» генов в геноме каждого организма? Какие генетические патологии можно установить с помощью микроскопа? 8. • Разыщите с помощью Интернета ближайшую к вам медико-генетическую консультацию. Объясните, в каком случае имеет смысл в неё обращаться. § 38. Генетика. Повторение 233 § 38. Генетика. Повторение Вопросы для повторения 1. • В чём биологический смысл наследственности? 2. • Какие аргументы можно привести в пользу связи законов Менделя с хромосомами? 3. • В каком случае наследственные задатки не проявляются? В каком случае по фено- типу можно с уверенностью судить о генотипе? 4. • В чём сходство и различие результатов моно- и дигибридного скрещивания? 5. • В чём особенность генетического наследования пола по сравнению с обычным при зна ком в мо но ги б рид ном скрещи ва нии? 6. • В чём особенности наследования признаков, сцепленных с полом? Можно ли их отличить от признаков, определяемых генами одной хромосомы? 7. • Какие опыты и расчёты подтвердили гипотезу о кроссинговере? 8. • Чем отличаются случаи взаимодействия генов от результатов обычного дигибрид- но го скре щи ва ния? 9. • Почему случаи, когда один ген кодирует один признак, в природе скорее исклю- чение, чем правило? 10. • По генотипу можно дать лишь общую, но не детальную характеристику феноти- па. В чём биологический смысл такой неопределённости? 11. • Почему и для чего изменчивость не только возможна, но и необходима? 12. • Какие основные типы изменчивости вам известны, в чём их различие? 13. • Какие жизненные уроки даёт человеку генетика? Что означают эти понятия? Наследственность. Генетика. Чистая линия. Гибрид. Моногибридное скрещивание, доминантность, рецессивность, ген, аллель, гомозигота, гетерозигота, фенотип, генотип. Правило доминирования. Правило единообразия гибридов первого поколения. Закон чистоты гамет. Закон расщепления. Дигибридное скрещивание, взаимодействие генов. Закон независимого комбинирования. Половые хромосомы; наследование, сцепленное с полом. Группы сцепления. Кроссинговер. Генетическая карта. Хромосомная теория наследственности. Изменчивость. Генотипическая изменчивость: комбинативная, мутационная. Модификацион-ная изменчивость, адаптивные модификации. Норма реакции. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Медико-генетическая консультация. Родословная. Наследственные заболевания. ^ Жизненная задача 4 Название. Медико-генетическое исследование перед вступлением в брак. Ситуация. Вы (ваш знакомый, знакомая) вступаете (-ют) в брак. Независимо от супруга, можно предсказать некоторые особенности будущего ребёнка и уберечь его от возможных болезней. Для этого вы сами можете собрать и проанализировать всю доступную информацию до обращения в медико-генетический центр. Ваша роль. Жених, невеста, сочувствующий. Результат. Получение информации, чтобы сделать прогноз по следующей схеме. Мои дети, скорее всего (с вероятностью > 50%), будут похожи на меня по следующим признакам: ^ Мои дети подвергаются риску (минимальному или достаточно высокому) - резус-конфликта, гемофилии, синдрома Дауна и др. Независимо от этого я смогу воспитать в них следующие качества ^ 234 Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс ГЛАВА 5. ЭВОЛЮЦИЯ -РЕГУЛИРУЕМЫЙ ПРОЦЕСС Изучая эту главу учебника, вы научитесь: а) объяснять причины и характер биологической эволюции. Для этого вы должны овладеть следующими умениями: - объяснять эволюцию органического мира и её закономерности (свидетельства эволюции, основные положения теории естественного отбора Ч. Дарвина, учения о виде и видообразовании, о главных направлениях эволюционного процесса А.Н. Северцова, теорию искусственного отбора Ч. Дарвина, методы селекции и их биологические основы); - приводить примеры приспособлений у растений и животных; - характеризовать происхождение и основные этапы эволюции жизни; в) использовать в быту элементарные генетические знания и умения. Для этого вы должны овладеть следующими умениями: - использовать знания по теории эволюции для оптимальной организации борьбы с инфекционными заболеваниями, вредителями домашнего и приусадебного хозяйства. Проверьте себя: • Выберите фразы, которые описывают приспособления, возникшие в результате эволюции: - брови защищают глаза от пота; - привычка носить шапку предохраняет от простуды; - умение читать и писать отличает грамотного человека; - рука - хватательная конечность; - коленный рефлекс - особенность, свойственная здоровому человеку. а Темы исследовательских проектов (анализ литературы в библиотеке и в Интернете) 1. Нерешенные проблемы возникновения и развития жизни на Земле. 2. Эволюционное приспособление видов - вредителей урожая к химическим средствам борьбы с ними. 3. С помощью Интернета подготовьте доклад по проблеме, которая вас особенно заинтересовала. § 39. Эволюция - поиск удачного решения путём проб и ошибок 235 § 39. Эволюция - поиск удачного решения путём проб и ошибок ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Жираф хочет достать листья верхних ветвей деревьев и тянется к ним. В результате упражнения шея вытягивается. Потомки наследуют это приспособление. 39.2. Теория естественного отбора Жирафы слегка различаются по длине шеи. Преимущество на стороне длинношеих форм: они лучше питаются и оставляют больше потомков. Свойства родителей наследуются потомками. Поэтому длина шеи увеличивается в ряду поколений. • Какая из теорий кажется вам более убедительной? Сформулируйте главный вопрос урока. (Сравните с авторским вариантом на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Может ли изменчивость наследоваться? (§ 36) • Приведите примеры приспособлений. (§ 20) 236 Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Первая эволюционная теория Ж.-Б. Ламарка На протяжении всей истории натуралисты, сталкиваясь с ошеломляющим разнообразием живой природы, пытались его систематизировать и объяснить. Большим успехом пользовалось линейное построение, получившее название «лестницы существ». Эту последовательность всегда читали сверху вниз, от высших ступеней к низшим (рис. 39.4). 39.4. «Лестница существ» Аристотеля На про тя же нии ве ков ис ка ли объ яс не ние в ре ли ги оз ных до к т ри нах. Бог представлялся всемогущим мастером. Он создал мир, живых существ и человека. В христианской традиции Ему потребовалось для этого 6 дней. Такое объяснение получило название креационизма (рис. 39.5). 39.5. Креационистская теория 39.6. Эволюционная теория Ламарка Ж.-Б. Ламарк (1744-1829) был пораждением Великой Французской ре во лю ции, впер вые в ис то рии от де лив шей цер ковь от го су дар ст ва. Он первым прочёл «лестницу существ» снизу вверх и предложил её рацио-наль ное (не ре ли ги оз ное) объ яс не ние, по ла гая, что жи вые су ще ст ва из ме ня ют ся в со от вет ст вии с че тырь мя за ко на ми (рис. 39.6). § 39. Эволюция - поиск удачного решения путём проб и ошибок 237 1. Закон градации: все живые организмы стремятся к совершенству. Такое стремление Ламарк считал главным фактором эволюции. По его теории живое происходило из неживого прежде и происходит по сей день. Те организмы, которые произошли давно (например, млекопитающие), сильно продвинулись по пути прогресса. Возникшие недавно не успели этого сделать (например, инфузории и черви). Такое объяснение на хо ди лось в со гла сии с «ле ст ни цей су ществ». Прин ци пом гра да ций Ла марк пы тал ся объ яс нить про грес сив ный ас пект эво лю ции, но при спо со би тель ное раз но об ра зие в пре де лах каждой ступени «лестницы существ» оставалось необоснованным. Для этого Ламарк выдвинул ещё три закона. 2. Закон упражнения органа: упражнение органа усиливает его, а не упраж не ние ос лаб ля ет. Так, ин тен сив ное уп раж не ние ру ки мо жет её уси лить. 3. Закон прямого влияния среды: среда изменяет организм в направлении наибольшего приспособления к ней. Например, в холодном клима те уве ли чи ва ют ся дли на и гу с то та шер сти. Эти закономерности и в самом деле действуют, но лишь в пределах приспособительной части нормы реакции организма. Чтобы эти же за ко но мер но с ти име ли эво лю ци он ные по след ст вия, при спо со би тель ные до сти же ния ро ди те лей долж ны быть уна сле до ваны их по том ка ми. По это му Ла марк вво дит свой чет вёр тый за кон. 4. Закон наследования благоприобретённых признаков: приспособи-тель ные чер ты, при об ре тён ные ро ди те ля ми в про цес се ин ди ви ду аль-ной жиз ни, не по сред ст вен но на сле ду ют ся их по том ка ми. В под держ ку за ко на Ла марк при во дил сле ду ю щее со об ра же ние: бе лый че ло век за го-рает на солнце, приобретая тёмный цвет кожи, а у чернокожих жителей жарких стран этот признак превратился в наследственный. В сво ей те о рии фран цуз ский ес те ст во ис пы та тель пред ло жил пер вую попытку естественного объяснения происхождения организмов, их приспособлений и прогрессивной эволюции. Однако остались неясными три об сто я тель ст ва. Во-первых, на одной «ступени» оказались чрезвычайно несходные, далёкие друг от друга формы. Закон градации Ламарка, ориентированный на объяснение «лестницы существ», причисляет все организмы к од но му об ще му на прав ле нию. Это про ти воре чит фак там, из ве ст ным из кур са зо о ло гии, ко то рые до ка зы ва ют су ще ст во ва ние по край ней ме ре трёх на прав ле ний про грес сив ной эво лю ции. Од но из них ве дёт к го ло-воногим моллюскам, другое — к насекомым, третье — к птицам и млеко-пи та ю щим. Та ким же об ра зом ра зо шлись пу ти раз ви тия и в дру гих груп пах ор га низ мов. Во-вто рых, ла мар ков ские за ко ны пря мо го вли я ния сре ды и уп раж-не ния ор га нов пред по ла га ют, что лю бой ор га низм за ме ча тель ным об ра- 23^ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс зом «знает» наперед, как лучше реагировать на новые условия, с которыми он раньше не сталкивался. Например, существо, никогда не имевшее шерсти, попав в холодный климат, «догадывается», что нужно «одеваться». Это не соответствует нашему опыту («Если б знал, где упаду, — соломки подстелил бы»). Черепаха в соответствии с теорией Ламарка должна была каким-то фантастическим образом упражняться в наращивании панциря, вынашивая сложный проект защиты от врага, с которым (поскольку жива) не встречалась ни она сама, ни ее предки. В-третьих, нам не известны пути преобразования наследственности от при зна ка к ге ну и пе ре да чи при зна ка от фе но ти па к ге но ти пу в пре-де лах од но го по ко ле ния ор га низ мов. Нам хо ро шо зна ко мы при ме ры модификационной изменчивости. Так, из семян одной сосны в разных ус ло ви ях вы ра с тут де ре вья раз лич ной вы со ты, тол щи ны, с раз лич ной фор мой кро ны и дли ной хво и нок. На обо рот, из се мян бо лот ной со сны на обычной почве вырастут нормальные, а не угнетённые деревья. Кроме того, де ти спор тив ных чем пи о нов, зна ме ни тых уче ных или му зы кан тов не смогут повторить успехи своих родителей, если сами не будут заниматься избранной деятельностью столь же упорно. Из генетики мы знаем, что на след ст вен ные из ме не ния не име ют при спо со би тель ной на прав лен но с ти. Заслуга Ламарка в том, что он в своей теории впервые объединил идею изменяемости видов с идеей прогрессивной эволюции. Однако Ла марк не смог об на ру жить ис тин ные ме ха низ мы эво лю ци он но го процесса. Предложенные им объяснения были умозрительны и потому не убе ди тель ны, а по рой да же вызывали улыбку у со вре мен ни ков. Истоки взглядов Дарвина Если для Ламарка основой в создании эволюционной теории служила «лестница существ», то для великого английского натуралиста Чарлза Дарвина (1809-1882) толчком стали наблюдения, сделанные им во вре мя кру го свет но го пу те ше ст вия на корабле «Бигль». В Южной Америке он наблюдал ле нив цев, оби та ю щих толь ко на этом кон ти нен те, и там же нашёл ископаемые останки гигантского ленивца (рис. 39.8). Вспомнив о других подобных примерах, Дарвин задался вопросом: в чём причина сходства распространения современных и 39.7. Ча]рлз Да]рв1ш вымерших форм? Нельзя ли предположить, что современные и древние организмы одного материка связаны родством? Посетив Галапагосские острова, он обратил внимание на разнообразие местных вьюрков. Одни из них встречались повсюду, другие - лишь на отдельных островах. Неужели Создатель для каждого, даже малень- § 39. Эволюция - поиск удачного решения путём проб и ошибок 239 кого острова сотворил особые виды? Не проще ли предположить, что на некогда пустынный архипелаг были занесены ветром отдельные виды мелких птиц? Постепенно изменяясь, на разных островах они смогли приспособиться к питанию различными массовыми кормами (рис. 39.9). 39.8. Скелеты ископаемого гигантского ленивца и близкого ему современного вида 39.9. Дарвиновы вьюрки и их предполагаемые родственные связи Теория эволюции путём естественного отбора Основы этой теории английские натуралисты Чарлз Дарвин и Альфред Уоллес высказали на заседании Линнеевского общества в Лондоне в 1858 году. В 1859 году вышла знаменитая книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора», в которой он представил пер вый по дроб ный ва ри ант сво ей те о рии эво лю ции. От да вая долж ное ге нию Дар ви на, Уол лес на звал свою глав ную эво лю ци он ную кни гу «Дар ви низм». Опи ра ясь на пе ре до вые на уч ные зна ния, тща тель но про ана ли зи ро-ван ный опыт се лек ци о не ров и соб ст вен ные на блю де ния в при ро де, Дарвин сделал три эмпирических обобщения — три вывода из собранных фактов, следствия из которых легли в основу его теории (рис. 39.10). Все организмы обладают избыточностью размножения: они приносят боль ше по том ков, чем не об хо ди мо для про стой сме ны по ко ле ний. Обратить внимание на это Дарвину помогла брошюра священника Томаса Мальтуса, в которой приводились статистические данные о геомет-ри че с кой про грес сии рос та на ро до на се ле ния на про тя же нии ис то рии. В са мом де ле, толь ко вы со кая смерт ность сдер жи ва ет ге о ме т ри че с кий рост популяций растений и животных в природе. Если бы пара родителей в течение жизни оставляла себе на смену лишь двух потомков, то 240\ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс гибель некоторых из них до размножения неизбежно и быстро привела бы к вымиранию популяции. Как нам известно, избыточность размножения некоторых видов достигает астрономической величины, но рост их численности сдерживается столь же высокой смертностью. И это не уди ви тель но, по сколь ку жиз нен ное про ст ран ст во ог ра ни ченно и ко ли-чество ресурсов в нём из года в год остаётся достаточно постоянным. Противоречие между избыточным размножением и ограниченностью ресурсов неизбежно приводит особей к борьбе за существование. В это понятие входит вся совокупность способов выжить и оставить пол но цен ное по том ст во. Вы ра жа ясь со вре мен ным язы ком, под борь бой за существование Дарвин понимал всю совокупность взаимоотношений организма со средой обитания — то есть всё многообразие экологических вза и мо от но ше ний. 39.10. Схема, отражающая основные положения теории Дарвина - Уоллеса Организмам свойственно отличаться друг от друга: изменчивость — все об щее свой ст во. Дар вин убе дил ся в этом, изу чая ра бо ту се лек ци о не-ров. Мы теперь можем добавить, что даже наиболее сходные организмы — потомки одних и тех же родителей — непременно различаются благодаря комбинативной или хотя бы (при бесполом размножении) мутационной изменчивости. Если хотя бы часть отличительных особенностей организма влияет на ус пеш ность его вы жи ва ния и раз мно же ния, то борь ба за су ще ст во-вание неизбежно должна приводить к естественному отбору — изби-ра тель но му вы жи ва нию и раз мно же нию ор га низ мов. При этом ве ро ят-ность вы жить и дать по том ст во бу дет вы ше у бо лее при спо соб лен ных особей — тех, чьи отличия дают преимущество в данной среде обитания. Всем организмам свойственна наследственность — способность родите лей пе ре да вать по том кам свои от ли чи тель ные осо бен но с ти или хо тя § 39. Эволюция - поиск удачного решения путём проб и ошибок 241 бы некоторые из них. Это следует из наблюдаемого более высокого сходства детей с родителями, а не с другими, неродственными организмами. Теперь нам известны глубокие причины такого сходства. Если последствия естественного отбора наследуются из поколения в поколение, это с неизбежностью приводит к эволюции популяции — по сте пен но му не о бра ти мо му пре об ра зо ва нию ор га низ мов в про цес се сме ны по ко ле ний. Так как ес те ст вен ный от бор бла го при ят ст ву ет бо лее приспособленным организмам, то и эволюция в целом имеет адаптивный характер. 39.11. Схема регуляции качества популяции естественным отбором особей, соответствующих требованиям среды обитания В каждом поколении популяции признаки особей служат датчиком, по которому оценивается качество популяции. В борьбе за существование все осо би про хо дят кон троль со сто ро ны ус ло вий сре ды оби та ния. Устраняются преимущественно те из них, признаки которых сильнее отклоняются от требований среды. Особи, прошедшие фильтр естествен но го от бо ра, всту па ют в раз мно же ние и вно сят свой вклад в численность следующего поколения. Чем меньше отклонение признаков особи от оптимального сочетания в данных условиях среды, тем больше её вероятность пополнить популяцию своими потомками. Так, с помощью этой обратной связи происходит обновление популяции и изменение её качества под постоянным контролем требований среды. Механизмом обратной связи служит естественный отбор (рис. 39.11). Изменчивость, наследственность и естественный отбор Дарвин назвал основными факторами эволюции. Среди них изменчивость и на след ст вен ность иг ра ют пас сив ную роль, со зда вая ус ло вия для преемственных преобразований. Активная, направляющая роль в этом про цес се при над ле жит ес те ст вен но му от бо ру, со зда ю ще му фор мы жиз ни, при спо соб лен ные к сре де оби та ния. Его Дар вин вы де лял как движущую силу эволюции. 24^ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Разнообразие видов рассматривается креационизмом как следствие акта Божественного творения, недоступного для познания. Ж.-Б. Ламарк предложил первую эволюционную теорию, но она не опиралась на реальный механизм, обеспечивающий эволюционные изменения. Теория Дарвина - Уоллеса объяснила происхождение и эволюцию видов путём естественного отбора как приспособление организмов к условиям жизни. Креационизм. Эволюция. Борьба за существование. Естественный отбор. Факторы эволюции ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • 2. • 3. • 4. • 5. • 6. • В чём отличие взглядов на происхождение видов креационистов и Ж.-Б. Ламарка? Как объяснял Ж.Б. Ламарк прогрессивное развитие живых организмов и приспособление к среде обитания внутри каждой ступени «лестницы существ»? Какие противоречия содержало учение Ламарка? В чём разница подходов в объяснении приспособительной эволюции у Ламарка и Дарвина? (Используйте пример с жирафом.) С помощью каких факторов Ч. Дарвин объяснял процесс эволюции? Какой из них можно назвать движущей силой? Знаменитый натуралист П.Н. Кропоткин считал, что учение Дарвина о борьбе за существование надо дополнить представлениями о взаимопомощи между организмами и видами. Как ему можно возразить? Что необходимо, чтобы естественный отбор имел эволюционные последствия? Надо ли тренироваться сыну знаменитого спортсмена, чтобы достичь его результатов, или достаточно того, что тренировался отец? 9. • Поработайте в паре (один - в роли учёного, другой - его оппонента, затем поменяйтесь). Объясните с помощью теории Дарвина - Уоллеса, как могли возникнуть такие приспособления, как летучки у клёна, густая шерсть у северных животных, колючки у кактуса, стрекательные клетки у крапивы. § 40-41. Искусственный отбор - альфа и омега селекции 243 § 40-41. Искусственный отбор - альфа и омега селекции ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Скептик: Теория эволюции - красивая научная модель. Но проверить её опытным путём невозможно, ведь эту работу придётся завершать потомкам через миллионы лет. Биолог: Есть пример искусственной эволюции домашних животных, основанной на тех же принципах. • Какие аргументы высказывает скептик? Каков главный аргумент биолога? Что вы узнаете из параграфа? (Сравните с авторским вариантом на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Как возникают новые приспособления? Какова роль в этом естественного отбора? (§ 39) • Что такое гибрид и гибридизация? (§31) • Как можно увеличить изменчивость живых организмов? (§ 36) • Можно ли увеличивать частоту возникновения мутаций? (§ 36) • Что такое полимерия? (§ 35) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Человек проводит отбор в своих интересах 40.1. Дикая капуста и сорта культурной капусты 40.2. Петухи дикой банкивской курицы и породы домашних кур 244 \ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс 40.3. Обыкновенный карась и породы золотых рыбок 40.4. Тур - дикий предок пород крупного рогатого скота Человек при разведении оставляет для размножения лишь наиболее ценные для него фенотипы: продуктивные, быстроногие, выносливые, красивые, чудные и т.п. Дарвин, беседуя с лучшим заводчиком английских борзых, спрашивал, как ему удалось добиться столь разительных успехов. Ответ был таков: «Размножаю немногих и избавляюсь от не же ла тель ных форм». Итак, искусственный отбор среди растений и животных, введённых в хозяйственный обиход, человек осуществляет в своих интересах. В теории Дарвина - Уоллеса важнейшую роль играет приспособленность. Неприспособленные формы имеют меньше шансов на выживание. В слу чае ис кус ст вен но го от бо ра есть поч ти бук валь ная ана ло гия: человек сохраняет и размножает фенотипы, приспособленные к его хозяйственным или эстетическим потребностям. Иными словами, эти фе но ти пы при спо соб ле ны к глав но му фак то ру их сре ды - че ло ве ку. § 40-41. Искусственный отбор - альфа и омега селекции 245 Интересный пример подобного приспособления - способность собаки приносить дичь охотнику. Любая собака обучается приносить предметы хозяину после некоторой дрессировки, но пойнтеры в этом отношении превосходят всех прочих. В результате искусственного отбора у них закрепился врождённый, не требующий обучения инстинкт приносить дичь хозяину (рис. 40.5). 40.5. Пойнтер приносит убитую дичь Современный сознательный, или методический, искусственный отбор заметно отличается от естественного отбора в природных условиях. Селекционер ставит перед собой цель вывести новый сорт или породу с вполне определёнными качествами. Он сам контролирует подбор пар для производства следующего поколения. Проводя жёсткий отбор лишь по интересующим его признакам, он за короткое время добивается гипертрофированного развития этих признаков в ущерб всем остальным. Тем самым разрушается естественная приспособленность организма. Все заботы по уходу за ним человеку приходится брать на себя. Од на ко мно гие куль тур ные сор та и по ро ды были вы ве де ны че ло веком на за ре ис то рии сти хий но, не о со знан но. При этом хо зя ин не ста вил перед собой такой задачи, а просто выбраковывал менее ценные, с его точ ки зре ния, осо би, так что они ре же до жи ва ли до раз мно же ния. В результате такого бессознательного отбора возникли, например, местные сор та рас те ний и по ро ды ско та с по вы шен ной ус той чи во с тью к ре ги о наль ным осо бен но с тям кли ма та и скуд ной пи ще. Та кие при ме ры ис кус ст вен но го от бо ра по всем при зна кам весь ма близ ки к от бо ру в при род ных ус ло ви ях. В России продуктом такого бессознательного отбора являются доставшиеся нам от предков за ме ча тель ные по ро ды охотничьих лаек (рис. 40.6). Охотник предъявляет к ним весьма жёсткие и разнообразные требования. Собака, например, должна не просто найти в лесу белку, но и удерживать её на отдельно стоящем дереве, лаем подавая сигнал хозяину Пока охотник идёт по лыжне, собака должна исследовать лес по сторонам от нег о, но не удаляться так, что не слышно её лая. Закрученный хвост и белое пятно под ним делают собаку 40.6. Западносибирская лайка 246 Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс более заметной, что тоже важно на охоте. Оказывается, наследование закрученного хвоста сцеплено с добродушным отношением к человеку. Поэтому охотничья собака лояльна не только к хозяину, но и к его семье и соседям. Главная опасность, угрожающая местным породам, не утратившим свою природную приспособленность, - несоблюдение мер по сохранению их чистоты. Одна дворняжка, завезённая в деревню охотников, может уничтожить плоды сотни поколений стихийной селекции. Селекция как наука Селекция — это наука о создании сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Искусственный отбор — всегда главный «скульптор» при их выведении. Сорт растений, порода животных и штамм микроорганизмов — это созданная человеком в результате селекции искусственная популяция организмов, устойчиво обладающая заданными наследственными свойствами. Примеры фенотипических признаков, по которым ведётся селекция Признаки Примеры Холодостойкость Яблоня, виноград Размеры Картофель, капуста Повышение продуктивности Молоко, яйца, шерсть Раннее созревание Зерновые (два урожая за сезон) Продолжительность плодоношения Земляника Вкусовые качества Яблоки, виноград Облегчение уборки урожая Горох Длительность хранения Фасоль и горох для замораживания Повышенная пищевая ценность Соя и другие бобы (содержание белка) Устойчивость к болезням Пшеница (устойчивая к ржавчине) Изменчивость - материал для селекции Необходимым условием искусственного отбора служит исходная из мен чи вость при зна ков у осо бей, из чис ла ко то рых про из во дит ся выбор интересующих человека фенотипов. Существует множество ме то дов се лек ции, спе ци аль но на прав лен ных на по вы ше ние из мен чи-вости: межсортовая и отдалённая гибридизация, искусственные способы повышения частоты мутаций с помощью радиации, выведение полиплоидов (рис. 40.7-40.10). § 40-41. Искусственный отбор - альфа и омега селекции 247 40.7. Межсортовая гибридизация ячменя 40.8. С помощью радиации селекцио-создаёт разнообразие фенотипов - материал неры увеличивают частоту мута-для искусственного отбора ций и повышают изменчивость Большая часть культурных растений - полиплоиды: • сахарная свёкла 3n • гречиха 2n, 4n • пшеница 4n, 6n • картофель 4n • овёс 6n • садовая земляника 8n • яблоня 3n, 4n 40.9. С помощью межвидовой гибридизации селекционеры создали гибрид пшеницы с рожью - тритикале, многие линии которого отличаются повышенной морозостойкостью, скороспелостью, хорошей и прочной со ло мой, ус той чи вой к по ле га нию 40.10. С помощью колхицина - вещества, задерживающего мейоз, -селекционеры создают полиплоидные сор та рас те ний, об ла да ю щие по вы шен ной про дук тив но с тью 24^ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс Главное препятствие отдалённой гибридизации - нарушение конъюгации хромосом у гибрида первого поколения в мейозе. (Попробуйте объяснить, почему межвидовые гибриды F^ часто бывают жизнеспособными, но оказываются бесплодными.) Но природу можно «обмануть». Если у гибрида первого поколения произойдёт удвоение всех хромосом (полиплоидия), то в мейозе каждой хромосоме найдётся гомологичная пара, происходящая от того же родительского вида. В результате преодолевается нескрещиваемость и появляются плодовитые гибриды второго и последующих поколений. Генная инженерия - новый метод селекции В последнее время к методам селекции добавилась генная инженерия: направленный перенос отдельных генов между весьма удалёнными в родственном отношении организмами. Это делается с использованием посредника — вируса или бактерии, способных перенести фрагмент ДНК от одного организма к другому (рис. 40.11). Этот метод помогает лечить сахарный диабет — тяжёлую болезнь, вызванную недостатком инсулина — гормона, участвующего в регуляции со дер жа ния са ха ра в кро ви. Ди а бет мо жет быть как врож дён ным (наследственным), так и приобретённым. Жизнь диабетика зависит от постоянного наличия у него препарата, содержащего инсулин. Благодаря генной инженерии промышленное производство инсулина «поручено» кишечной палочке, что гораздо дешевле, чем получение инсулина, вы де ля е мо го до маш ни ми мле ко пи та ю щи ми. Вы, ко неч но, зна е те, что со зда но множество генно-модифицированных по род, сор тов и штам мов, ис поль зу е-мых при из го тов ле нии про дук тов. Генная инженерия — молодая технология. Она позволяет быстро и эффек-тив но вы во дить но вые фор мы, ко то-рые объединяют свойства разных видов. Получить их другим путём поч ти не воз мож но. Но у та ких ор га-низ мов мо гут быть не о жи дан ные, по ка не из ве ст ные нам свой ст ва. На при мер, ес ли рек ла ма обе ща ет нам, что созданный из них продукт не портится — то есть ядовит для бактерий, то возникает вопрос, не ядовит ли этот продукт и для человека. Площади посевов трансгенных культур ,США 68% Аргентина 22% Канада 6% Другие страны 1% Китай 3% Преобладают генно-модифицированные сорта 4 растений: сои (62%), кукурузы (24%), хлопчатника (9%) и рапса (4%). Уже созданы аналогичные сорта картофеля, томатов, риса и др. 40.11. Страны, выращивающие генно-модифицированные растения § 40-41. Искусственный отбор - альфа и омега селекции 249 Следует считать необходимым и законным требование о том, что покупатель должен быть предупреждён об использовании генно-модифицированных организмов при изготовлении пищевых продуктов. От индивидуальных уклонений - к сорту или породе Вслед за первой фазой расширения спектра изменчивости следует дли тель ная фа за ис кус ст вен но го от бо ра, в хо де ко то рой не столь ко отбираются готовые варианты, сколько комбинируются полезные признаки, исходно представленные у разных особей. Примеры этого уже при во ди лись в на ча ле па ра гра фа. • Объясните, почему неточно и ненадёжно наследующиеся признаки доставляют селекционеру много хлопот. Легко ли их отобрать и сохранить? Важный источник затруднений — обратная зависимость между многими хозяйственно ценными признаками. Например, в селекции крупно го ро га то го ско та мож но де лать став ку ли бо на мя со, ли бо на мо ло ко, в селекции кур — либо на мясо, либо на яйценоскость. Поэтому приходит ся со зда вать раз ные по ро ды мяс но го, мо лоч но го, яй це но с ко го на прав ле ния по от дель но с ти. На ко нец, по след няя фа за се лек ци он ной ра бо ты, ког да же ла е мые результаты достигнуты, — стабилизация сорта или породы. Это дости-га ет ся пу тём мас со во го раз мно же ния сор та и тща тель ной от бра ков ки ук ло ня ю щих ся осо бей в те че ние ещё не сколь ких по ко ле ний. • Попытайтесь представить, к каким генетическим результатам приводит такая стабилизация. Особенности искусственного и естественного отбора Особенности Искусственный отбор Естественный отбор Исходный материал для отбора Наследственные изменения Наследственные изменения Фактор отбора (кто или что проводит отбор) Человек (в соответствии с потребностями) Условия в природной среде обитания Скорость действия Высокая (бессознательный отбор) или очень высокая (методический отбор) Как правило, низкая или очень низкая Результат действия Эволюция культурных форм Эволюция диких форм 25Ш Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Ведущую роль в селекции пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов играет искусственный отбор. Другие методы селекции (межсортовая и отдалённая гибридизация, повышение частоты мутаций, выведение полиплоидов) способствуют повышению изменчивости, создавая основу для отбора. Генная инженерия позволяет включать нужные гены в наследственный аппарат другого организма. Искусственный отбор: методический и бессознательный. Селекция. Порода, сорт, штамм. Генная инженерия ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Как человеку удалось создать породы, сорта и штаммы? 2. • Сравните бессознательный искусственный отбор с методическим и с естествен- ным отбором. 3. • Какие методы использует селекция для увеличения изменчивости? 4. • Каких результатов достигла генная инженерия? 5. • Какие клубни картофеля рачительный хозяин оставляет для посадки? Объясните смысл его действий, используя слова «искусственный отбор». 6. • Купите ли вы непортящиеся яблоки? Почему? 7. • Растения каких сортов и животные каких пород есть у вас дома? 8. • Как вы думаете, почему авторы поместили материал о селекции не в раздел генетики, а в раздел эволюции? § 42-43. Естественный отбор - движущая сила эволюции 251 § 42-43. Естественный отбор - движущая сила эволюции ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Скептик: я не сомневаюсь в реальности естественного отбора. Но что он может создать сверх того, что уже есть в изменчивости? Биолог: Естественный отбор, подобно селекционеру, не только перебирает имеющиеся варианты, но и комбинирует их, избирательно усиливает изменчивость и тем самым направляет её в определённое русло, способствуя появлению новых форм. • Чем, по вашему мнению, различаются взгляды собеседников? Какой проблеме будет посвящён урок? (Сравните свой вариант с авторским на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Изложите основные положения теории Дарвина - Уоллеса. (§ 39) • Как проводится искусственный отбор? (§ 40-41) • Чем бессознательный отбор отличается от методического? (§ 40-41) • Какова эволюционная роль наследственной изменчивости? (§ 39) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Борьба за существование Обсудив факторы рукотворной эволюции, пора проанализировать те факторы эволюции в природе, на которых основывается теория Дарвина - Уоллеса. Познакомившись с основами экологии, мы узнали, что жизнедеятель ность каж до го ор га низ ма на пря мую свя за на с раз лич ны ми фак торами окружающей среды: ему приходится стойко переносить определённые условия существования, искать пищу, избегать хищников. Решение этих жизненных задач Чарлз Дарвин назвал борьбой за существование, поскольку от их реализации зависит выживание самого ор га низ ма и по яв ле ние его по том ст ва. Неизбежность борьбы за существование, по мнению Дарвина, вытекает из двух очевидных фактов: ограниченности жизненных ресурсов и избыточности размножения организмов в природе. Мухоловка-пеструшка устраивает гнездо в дупле. Развесив в парке ис кус ст вен ные дуп лян ки, мож но уве ли чить чис ло гнез дя щих ся пар. Следовательно, возможность гнездования привлечённых новых пар бы ла ог ра ни че на ре сур сом ду пел. Возобновляемые ресурсы также ограничены скоростью своего восстановления. В начале прошлого века на один из тундровых островов в 25^ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс 42.1. Луна-рыба за один цикл размножения мечет до 30 млн икринок, но при этом её численность в Мировом океане не растёт Алеутском море завезли несколько северных оленей. Спустя 30 лет их число перевалило за 2000 особей. Сначала они полностью уничтожили весь ягель на острове, после чего вымерли сами. Спо соб ность ор га низ мов к раз мно же нию так велика, что через 30—40 поколений масса по том ков от па ры лю бо го ви да мог ла бы сравняться с массой Земли. В природе избыточное потомство гибнет в борьбе за существование. При сокращении численности борьба за ресурсы ослабевает. Тогда выживает больше особей, и популяция со временем восстанавливается. Для того чтобы числен ность по пу ля ции со хра ня лась на по сто янном уров не, до воз ра с та раз мно же ния долж ны доживать в среднем лишь два потомка от каждой родительской пары. В результате эволюции плодовитость каждого вида приводится в соответствие с интенсивностью гибели (рис. 42.1). От чего зависит успех Результатом борьбы за существование может стать гибель особи в прямой схватке с хищником или конкурентом, а также вследствие стихийного бедствия. Однако чаще борьба за существование служит косвенной причиной смерти от голода и болезней. Неуспех не обязательно выражается гибелью организма: отсутствие у него потомства равно-силь но смер ти. По это му Дар вин на зы вал борь бой за су ще ст во ва ние любые формы отношений организма со средой обитания, которые способ ны умень шить или уве ли чить его шан сы на вы жи ва ние и про дол же-ние рода. По ти пу эко ло ги че с ких от но ше ний, оп ре де ля ю щих ус пеш ность осо би, различают виды борьбы: внутривидовую, межвидовую, борьбу с абиотическими факторами. К последнему типу, например, относится противостояние высыханию, жаре, холоду, ветру и другим физическим факторам среды. В таком виде борьбы задействована каждая особь независимо от плотности популяции. Приспособлением к этому противостоянию может быть проч ность ске ле та или изо ли ру ю щие свой ст ва по кро вов. Тем не менее физические факторы часто ограничивают распространение видов. Примерами межвидовой борьбы служат разнообразные случаи конку-рен ции меж ду близ ки ми ви да ми: по сред ст вам за щи ты от хищ ни ков, па ра зи тов или фи зи че с ких фак то ров, по эф фек тив но с ти ис поль зо ва ния пи ще вых ре сур сов. На при мер, ель и со сна кон ку ри ру ют за свет и ми не-раль ное пи та ние. На бо га тых поч вах ель ис поль зу ет ре сур сы бо лее § 42-43. Естественный отбор - движущая сила эволюции 253 Граница распространения зайца-русака ------в 1825 году ------в 1936 году 42.2. Человек, сводя леса, увеличивает ареал степного зайца-русака и сокращает ареал лесного зайца-бе-ля ка эффективно, легко переносит затенение и образует сплошной полог, под которым проросткам сосны не хватает света, и они погибают. На скалистых склонах и верховых болотах в конкуренции неизменно побеждает сосна, более устойчивая к недостатку влаги и минерального питания. Усиление межвидовой борьбы очень часто приводит к исчезновению или вытеснению одного из видов (рис. 42.2). Внутривидовая борьба - за пищу, территорию, самку, убежище - занимает особое место. Потребности особей одного вида наиболее сходны, и конкуренция между ними всегда острее. Её острота возрастает при перенаселении, но снижается при сокращении численности и поэтому никогда не приводит к гибели популяции. Напротив, внутри-ви до вая борь ба ве дёт к ре гу ля ции численности и способствует расширению «жизненного пространства» популяции: освоению соседних местообитаний, новых ресурсов, при-спо соб ле нию к но вым ус ло ви ям. Все виды борьбы прямо или ко с вен но сво дят ся к вну т ри ви-до во му со рев но ва нию за ме с то для сво их по том ков в бу ду щей по пу ля ции. На при мер, вза и мо-от но ше ния хищ ни ка и жерт вы вли я ют на ус пеш ность вну т ри-ви до вой борь бы каж дой сто роны: зайцы конкурируют друг с дру гом за спо соб ность спа с тись от волка, а волки - между собой, за спо соб ность ло вить зай цев. Только путём отбора индивиду-аль ных от ли чий мо гут быть усо-вер шен ство ва ны при спо соб ле-ния как хищников, так и их жертв. Поэтому Ч. Дарвин считал вну т ри ви до вую борь бу самым важным видом борьбы за 42.3. Конкуренция вызывает самоизрежива-ние деревьев при их плотной посадке, то есть массовую гибель молодняка. Избежать этого помогают приспособления, связанные с распространением семян • Какая форма борьбы вызывает самоизре-живание? Как связана конкуренция с естественным отбором? 254 Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс существование. Именно она повышает вероятность выживания и размножения особей, приспособленных лучше, чем другие (рис. 42.3). Проигравшим окажется и тот, кто не уберёгся от хищника, и тот, кто ме нее вынослив или хуже других по за бо тил ся о сво ём по том ст ве (рис. 42.4). Вместе с тем далеко не всегда в борьбе побеждает сильнейший — нередко её ис ход ре ша ет слу чай ная уда ча. Материал для отбора -наследственная изменчивость 42.4. Сбор мальков самкой тиля-пии при опасности • Как теория естественного отбора объясняет возникновение заботы о потомстве? Каждая особь популяции обладает огромным набором признаков, едва уловимо отличающих её от остальных. Часть признаков получена ею при рождении, прочие приобретаются в течение жизни. Те и другие могут влиять на успех особи в борьбе за существование. Дерево со сломанной веткой оставит меньше семян. Зайчиха со шрамом, возможно, не выкормит столько зайчат, сколько другая, без шрама. Однако приобретённые признаки не перейдут к потомкам. Будущим поколениям важно лишь то, какие наследуемые признаки и в каком количестве останутся в популяции и будут ли они определять успешность их борьбы за су ще ст во ва ние в даль ней шем. Вот почему в эволюции играет роль только генотипическая, или наследственная изменчивость. Как вы знаете, существует две формы генотипической изменчивости: мутационная и комбинативная. • Какая форма генотипической изменчивости создаёт новые аллели генов? • Какая форма генотипической изменчивости создаёт новые сочетания аллелей ге нов? Наследственная изменчивость имеет ненаправленный характер: му та ции и ком би на ции ге нов по рож да ют слу чай ные от кло не ния при-зна ков в раз лич ных на прав ле ни ях, и их нель зя пред ска зать за ра нее. Естественный отбор направляет эволюцию В каж дый мо мент вре ме ни в по пу ля ции встре ча ют ся осо би с раз но-об раз ны ми ва ри ан та ми от кло не ний, воз ник ших вслед ст вие из мен чи во-с ти на сле ду е мых при зна ков. Не ко то рые луч ше при спо соб ле ны к ус ло-виям жизни, другие — хуже. Естественный отбор — это результат борьбы за су ще ст во ва ние. Он оп ре де ля ет из би ра тель ное вы жи ва ние и раз-мно же ние ор га низ мов, бла го при ят ст вуя осо бям, бо лее при спо соб ленным к дан ным ус ло ви ям су ще ст во ва ния по пу ля ции, и от се и вая ме нее при спо соб лен ных. § 42-43. Естественный отбор - движущая сила эволюции 255 Если естественный отбор благоприятствует одному из альтернативных признаков, то это вовсе не означает, что все особи, обладающие им, непременно окажутся успешными в борьбе за существование. Во-первых, естественный отбор оценивает приспособленность особей по всем при зна кам од но вре мен но. Во-вто рых, он оп ре де ля ет лишь ве ро ят ность того, что особь, несущая данный признак, будет более успешной. Однако судь ба каж дой от дель ной осо би во мно гом за ви сит от слу чай ных причин. Реализованная вероятность приближается к ожидаемой только для большого числа особей в ряду поколений. Промышленное загрязнение в Европе вызвало во многих районах исчезновение лишайников. По этой причине берёзовая пяденица (рис. 42.5) и ещё 80 видов светлых ба бо чек, са дя щих ся на ство лы де ре-вьев, оказались на тёмном фоне коры и ста ли бо лее за мет ны ми. В по сле дую щие го ды об щее чис ло ба бо чек со кра ти лось, но, на ря ду с бе лы ми, по яви лись осо би с тём ной ок ра с кой раз лич ной ин тен сив но с ти, ко то рые преж де встре ча лись очень ред ко. Специальные наблюдения за мечены ми ба боч ка ми, вы пу щен ными в при ро ду, по ка за ли, что свет лые фор мы ча ще по еда ют ся пти ца ми (табл.). В ито ге в за гряз нён ных рай о нах пре иму ще ст во ока за лось на сто ро не тём ноок ра шен ных форм, а свет лые сов сем ис чез ли. Результаты эксперимента по изучению выживаемости светлых и тёмных форм берёзовой пяденицы в Великобритании 42.5. Светлая и тёмная формы берёзовой пяденицы на фоне коры дерева на незагрязнённых территориях Район Число меченых бабочек (выпущено / поймано, шт.) Выживаемость (доля выживших бабочек) светлых тёмных светлых тёмных Загрязнённый 201 / 34 601 / 202 17% 34% Незагрязнённый 393 / 54 406 / 19 14% 5% • Чем объясняется различие выживаемости тёмных бабочек в двух районах? Как показал приведённый пример, белые бабочки оказались менее за щи щён ны ми от хищ ни ков и ус ту пи ли чёр ным ба боч кам в борь бе за существование. Так естественный отбор из многообразия форм оставляет тишь ту, которая более приспособлена к новым условиям. Благо-да ря от бо ру не на прав лен ных от кло не ний, эво лю ция ви да по ш ла в сто-ро ну на и боль шей при спо соб лен но с ти. Сле до ва тель но, ес те ст вен ный отбор - движущий фактор эволюции, придающий ей приспособительную направленность. 256 Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс Адаптация - результат действия отбора Главный результат естественного отбора — формирование адаптаций (приспособлений). Адаптация — это совокупность морфологических, физиологических, поведенческих и других наследуемых особенностей вида, обеспечивающих возможность его существования в определённой среде. Каждый вид приспособлен к своим, особенным условиям жизни, и, по пав в дру гие об сто я тель ст ва, он мо жет ока зать ся бес по мощ ным. В этом заключается относительность адаптаций. Дело в том, что естествен ный от бор дей ст ву ет в оп ре де лён ной сре де и от би ра ет осо бей, приспособленных именно к ней. Так, сезонная смена окраски у зайца (§ 20) вырабатывалась в условиях снежной зимы. На юге Европы, где снег дол го не ле жит, бе лый за яц вско ре ста нет лёг кой до бы чей хищ ни ка. Относительность приспособлений косвенно подтверждает теорию Дар ви на, так как рас кры ва ет нам ме ха низм их воз ник но ве ния и со вер-шенствования в результате естественного отбора. Творческая роль отбора Какую же роль играет естественный отбор: контролёра существующих отклонений от нормы или творца новых приспособлений? Всё зависит от того, насколько долгий период его «работы» мы рассматри-ва ем. В пре де лах каж до го по ко ле ния по бе ди те ли в борь бе за су ще ст вова ние пе ре да ют свои при зна ки по том ст ву. Ес те ст вен ный от бор лишь избирательно сохраняет то, что есть в популяционном банке изменчиво с ти. Но что произойдёт с этим банком, если отбор будет действовать в од ном на прав ле нии на про тя же нии мно гих по ко ле ний? Не год ные признаки в нём станут редкими, бесполезные отойдут на второй план, а при спо со би тель ные обо га тят ся но вы ми ва ри ан та ми из мен чи во с ти. В ито ге из них сло жат ся но вые цен ные ком би на ции, ко то рых не бы ло в исходной популяции предков. Так, у мелких форм сразу не могут ро дить ся круп ные. Но от бор из по ко ле ния в по ко ле ние на прав ля ет из мен чи вость в оп ре де лён ное рус ло. В ре зуль та те от мел ких ме зо зой-ских пред ков пу тём дли тель но го от бо ра круп ней ших в кон це кон цов произошли сло ны. В уп рав ле нии спе к т ром из мен чи во с ти, в со зда нии новых комбинаций признаков и состоит творческая роль отбора. В истории с берёзовой пяденицей, на первый взгляд, не возникло ни че го но во го: про сто ред кие преж де фор мы по лу чи ли пре иму ще ст во над светлыми, и их численность возросла. Но так учёные думали до тех пор, по ка не изу чи ли на сле до ва ние при зна ков у этих ба бо чек. В сель ских рай о нах Ка на ды, где свет лые ба боч ки рез ко пре об ла да ют, редко встречающиеся тёмные формы традиционно рецессивны. А вот в Великобритании тёмный цвет стал доминировать над светлым: среди генов-модификаторов, влияющих на проявление окраски, получи- § 42-43. Естественный отбор - движущая сила эволюции 257 ла распространение редкая комбинация аллелей, изменившая характер доминирования. Этот полезный признак и закрепился в новых условиях. Таким образом, естественный отбор, комбинируя имеющиеся варианты признаков, обеспечивает появление новых форм, которых прежде не было. В этом смысле говорят о творческой роли естественного отбора. Подобно тому как селекционер скрещивает разные формы и полу-ча ет у но во го сор та нуж ное со чета ние при зна ков, ес те ст вен ный от бор создаёт из первичных изменений приспособительные фенотипы. Формы естественного отбора В при ведён ном при ме ре с ба боч ка ми мы на блю да ли дви жу щую форму естественного отбора, в соответствии с которой в изменившихся ус ло ви ях жиз ни про ис хо дит сме на пре об ла да ю ще го фе но ти па или фе но ти пов в по пу ля ции. Та кая фор ма от бо ра со пут ст ву ет су ще ст венным изменениям в среде обитания (рис. 42.6). 42.6. Движущая форма естественного 42.7. Стабилизирующая форма есте-отбора (Т1, Т2, Т3 - последовательные ственного отбора моменты времени) • Что на рисунке обозначают стрелки? Но есть и другая форма естественного отбора, характерная для постоянных условий среды. Это стабилизирующая форма, которая ох ра ня ет сло жив шу ю ся нор му от на ру ше ний, воз ни ка ю щих, преж де всего, в результате мутаций (рис. 42.7). Синтетическая теория эволюции Наука не стоит на месте. Благодаря исследованиям русского зоолога и генетика С.С. Четверикова удалось выяснить, что природные популяции насыщены генетическими изменениями — мутациями, которые служат исходным материалом для естественного отбора (рис. 42.8). Использование данных генетики позволило лучше объяснить многие явления классического дарвинизма. Синтез этих наук — главное, что 25^ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс % 60 si 40 о S X =< W =г 20 о S' д S с X Различные мутации Большинство мутаций рецессивны и поэтому, находясь в гетерозиготной форме, не проявляются в фенотипах, образуя скрытый резерв изменчивости. Эти мутации были выявлены путём близкородственного скрещивания в лабораторных условиях. 42.8. Разнообразие и частота мутаций, содержащихся в природной популяции дрозофил в окрестностях г. Берлина отличает современную, или синтетическую, теорию эволюции от теории времен Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Эти исследования положили начало объединению всех биологических знаний — эмбриологии, палеонтологии, экологии, учения о биосфере, молекулярной биологии и т.п. — вокруг эволюционных представлений, которые первоначально опирались прежде всего на данные зоологии и бо та ни ки. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Избыточность размножения организмов и ограниченность ресурсов приводят их к необходимости борьбы за существование. Различаясь по наследственным признакам, особи имеют неравные шансы на выживание и продолжение рода. Естественный отбор наиболее приспособленных особей благоприятствует сохранению признаков, дающих преимущество в данных условиях обитания. Его творческая роль заключается в создании новых, не существовавших ранее приспособительных комбинаций признаков. Движущая и стабилизирующая формы отбора позволяют соответствовать меняющимся условиям. Результат отбора - возникновение адаптаций. Естественный отбор придаёт Адаптация. Движущая и стабилизирующая формы отбора. Синтетическая теория эволюции. ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Какая форма борьбы за существование играет наиболее важную роль в возник- новении приспособлений и почему? 2. • Как эволюционная теория Дарвина - Уоллеса объясняет приспособления живых организмов к экологическим факторам? § 42-43. Естественный отбор - движущая сила эволюции 259 3. 4. 5. 6. 7. • 8. • 9. • 10. 11. В каких формах проявляется естественный отбор? В чём состоит творческая роль естественного отбора? Что такое адаптация и как она связана с направленностью эволюции? В чём биологический смысл полового диморфизма (скромных нарядов у самок и ярких - у самцов)? При каких условиях борьбы за существование такого рода приспособления формируются в ущерб выживаемости отдельных особей? Как объяснить способность кошек втягивать когти, если известно, что почти все они - подстерегающие хищники? Как объяснить отсутствие способности втягивать когти у псовых, если известно, что большинство из них - загонные хищники? Как охотится гепард, если известно, что он не имеет втяжных когтей? Почему увеличение числа случаев движущего отбора в природе в последнее время должно вызывать озабоченность людей? * Возьмите любое приспособление, описанное в разделе экологии, и постарайтесь объяснить его происхождение. * Почему синтетическая теория эволюции имеет такое название? 12. • Поищите в Интернете другие формы естественного отбора, которые выделяют учёные, в чём состоят их особенности. • • МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Выявление приспособлений у организмов к среде обитания Подберите дома примеры различных морфологических, физиологических и поведенческих приспособлений растений и животных к условиям их обитания. Проанализируйте их. Перечертите в тетрадь таблицу и заполните её. Значение приспособленности видов к среде обитания Вид Приспособление Значение приспособления 260 Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс § 44. Происхождение вида - итог микроэволюции ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Скрещивание особей из различных популяций одного вида даёт жизнеспособное и плодовитое потомство. Скрещивание особей из популяций различных видов, если и возможно, происходит в природе очень редко. • Есть ли противоречие между этими фактами? Какая грань лежит между ними? (См. с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Перечислите основные факторы эволюции и объясните, как они связаны между собой. (§ 39) • Какая минимальная группа особей может существовать неопределённо долго? Дайте её определение. (§ 23) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Популяция - единица эволюции Эволюция охватывает все формы жизни и отражается в изменениях на любом уровне организации живого. Но какая наименьшая живая система может быть самостоятельным участником эволюционного процесса? Очевидно, что такой системой не может быть отдельный организм, так как генотип особи остаётся неизменным в течение жизни. Этот генотип мо жет ли бо со хра нить ся в по том ках, ли бо по гиб нуть на всег да вме с те со смертью особи. Поэтому отдельные особи служат лишь материалом для действия отбора. Устойчивое наследование и изменение признаков может продолжаться только в большой группе особей — популяции. Она обладает большим разнообразием материала для отбора - изменчивостью особей. Благодаря свободному скрещиванию особей полезные признаки легко распространяются в новых поколениях популяции. Группа популяций, объединённых общим происхождением (вид) или местом обитания (сообщество), тоже может эволюционировать совместно - на при мер, при из ме не нии об ще го для них кли ма та. Но ус ло вия жиз ни каж дой по пу ля ции во всём ос таль ном раз лич ны, раз лич но и действие на них отбора. Результаты изменений генофонда (совокупности всех генотипов) будут у каждой популяции свои, они не смогут передаваться членам других популяций, так как между ними нет свободного скре щи ва ния. Таким образом, популяция служит элементарной единицей эволюции. Её члены обладают сходными условиями жизни и общим генофондом с необходимым разнообразием признаков, способностью наследовать их в дол гом ря ду по ко ле ний и из ме нять под дей ст ви ем ес те ст вен но го от бо ра. § 44. Происхождение вида - итог микроэволюции 261 44.1. Эксперимент по скрещиванию популяций двух близких видов белоногих хомячков из Северной Америки. Признак, по которому они различались, у потомков потерял определённость Каждый вид изолирован от других видов В природе скрещивание особей обычно возможно не только в пределах одной популяции, но и между осо бя ми со сед них по пу ля ций. Если же скрещивание между популяциями невозможно — говорят о репродуктивной изоляции популяций. Биологический вид — это репро-дук тив но изо ли ро ван ная груп па по пу ля ций, в пре де лах ко то рой скрещивание особей даёт жизне-спо соб ное пло до ви тое по том ст во. Это означает, что скрещивание меж ду по пу ля ци я ми од но го ви да возможно (хотя бы потенциально), а между популяциями разных видов оно невозможно по тем или иным природным причинам или же ве дёт к не жиз не спо соб но му, не пло до ви то му по том ст ву. В чём биологический смысл изоляции видов? Рассмотрим пример скре щи ва ния двух ви дов, ко то рое воз мож но толь ко в экс пе ри мен таль-ных условиях. Уже в первом поколении изменчивость «расползается», а во втором — и вовсе теряет определённость (рис. 44.1). • Как вы думаете, какие зверьки были бы более жизнеспособными в природе: родители или потомки? Почему? Следовательно, когда популяции в процессе эволюции расходятся больше некоторого предела, скрещивание между ними становится опасным. Межвидовая гибридизация если и возможна, то разрушает как уни каль ные при спо соб ле ния, так и ме ха низ мы ус той чи во го вос произведения их в ряду поколений. По этой причине гибридизация между ви да ми в при род ных ус ло ви ях от сут ст ву ет или край не ред ка. Иное дело - популяции одного вида. Даже если они долгое время разделены географической преградой, их эволюционное расхождение обычно не так велико. В случае снятия преграды они могут начать свобод но скре щи вать ся, в ре зуль та те че го раз ли чия меж ду ни ми сно ва ис чез нут. На различии внутри- и межвидовых процессов основано разделение микроэволюции, протекающей внутри вида, и макроэволюции, которую со вер ша ют ви ды и бо лее вы со кие си с те ма ти че с кие груп пы. Про цесс эво лю ци он но го рас хож де ния форм - по пу ля ций, ви дов, родов, семейств и т.п. — Дарвин назвал дивергенцией (рис. 44.2). 2б2 Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс видом, а что нет Дочерние виды О О® . О о о® Оор® о®Оо о® *1> о «чОО*^ -------->- 0°о“оо?ор» Подвиды еРооо fPo° Единый исходный вид 44.2. Схема последовательных стадий дивергенции форм. Переплетающиеся «веточки» и их проекции на схеме обозначают отдельные популяции. Расходящиеся пучки «веточек» отражают процесс разделения предкового вида на два дочер- Как учёные решают, что считать Критериями вида называются свойства, позволяющие систематикам установить видовую самостоятельность той или иной группы популяций. Эти свойства обычно ко с вен но ука зы ва ют на ге не ти-че с кую сов ме с ти мость по пу ля ций внутри вида и изоляцию их от прочих популяций. Трудности здесь возникают лишь в тех случаях, когда речь идёт о близких ви дах. Есть самый простой и часто используемый морфологический критерий: разные виды, как пра-ви ло, раз ли ча ют ся по при зна кам внеш не го и вну т рен не го стро е ния. них Этот кри те рий при ме ним и к ис ко па е мым ор га низ мам. • Найдите разрывы в изменчивости признаков разных видов на схематических рисунках вверху. Они косвенно указывают на отсутствие гибридизации между ними. Ес ли для каж до го пред по ла га е мо го ви да уда ёт ся по ст ро ить аре ал распространения - географический критерий вида, тогда надёжность суж де ния об их ви до вой при над леж но с ти уси ли ва ет ся. Ес ли аре а лы близких форм хотя бы частично пересекаются и промежуточные формы (предполагаемые гибриды) в области совместного обитания встречаются редко, то это, скорее всего, разные виды. Но бывают случаи, когда разные популяции одного и того же вида обитают совместно. Их скре щи ва нию пре пят ст ву ют ли бо раз ные ме с та раз мно же ния, ли бо раз ные сро ки. Та ким спо со бом не ред ко раз де ляются по пу ля ции проходных рыб (обитающих в море и размножающихся в реках). Одного несомненного критерия на все случаи жизни не существует. На первый взгляд кажется, что таковым мог бы быть критерий репродуктивной изоляции. Но вы знаете, что в искусственных условиях некоторые пары видов поддаются гибридизации. Виды, лишённые пере-крё ст но го раз мно же ния, так же не воз мож но ди а гно с ти ро вать при по мощи это го кри те рия. На ко нец, мож но до ба вить, что люди с раз ным резус-фактором обладают резко пониженной генетической совместимо-с тью. Ока зы ва ет ся, да же осо би од ной по пу ля ции мо гут от ли чать ся по степени репродуктивной совместимости. Поэтому биологи для различения ви дов на прак ти ке при ме ня ют не сколь ко кри те ри ев од но вре мен но. § 44. Происхождение вида - итог микроэволюции 263 Критерии вида Критерий Характеристика Морфологический Разрывы постепенности в морфологических признаках Географический Явные различия и удалённость областей распространения Экологический Различие экологических особенностей, лишённое переходов Поведенческий Разрывы постепенности в спектрах поведения Физиолого-биохимический Часто различный состав структурных белков Хромосомный Чёткие различия по числу хромосом в наборе и по их форме в метафазе Репродуктивный Нескрещиваемость в природе, нежизнеспособность гибридов Изоляция и изолирующие механизмы Приспособление обыкновенной белки к разнообразию условий жизни в лесной зоне Евразии привело к образованию множества географически обособленных разновидностей - подвидов. Давняя изоляция одного из подвидов в Закавказье создала предпосылку для возникновения особого вида - кавказской белки и формирования нового вида белки. 44.3. Распространение белки и формирование нового вида белки 264 Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс 44.4. Разорванные ареалы голубой сороки и вьюна Что же приводит к появлению различий: изоляция или естественный отбор? И то и другое. Изоляция — препятствие к скрещиванию — необ-хо ди мая пред по сыл ка воз ник но ве-ния различий. Но без отбора тоже не обходится. Вот два примера разорванных ареалов, между частями которых лежит большая часть Евразии, а различий нет даже на уровне подвидов (рис. 44.4). Первичные формы изоляции — чаще всего пространственной, временной и экологической — механически разделяют население вида на от дель ные по пу ля ции. Их изо ля ция мо жет по слу жить пред по сыл кой для постепенного расхождения их признаков - дивергенции. Длительная же ди вер ген ция по пу ля ций в ус ло ви ях изо ля ции мо жет при ве с ти к то му, что при вто рич ной встре че на об щей тер ри то рии они ока жут ся не спо соб ны ми скре щи вать ся или эта спо соб ность ока жет ся силь но ограниченной. Всё, что препятствует меж ви до вой ги б ри ди за ции, на зы ва ет ся изолирующими механизмами. Они яв ля ют ся след ст ви ем ес те ст вен но го от бо ра, при спо со бив ше го по пу ля ции к различным условиям. Самые распрост-44.5. Лазоревка и белая лазоревка ранённые даны в таблице. Изолирующие механизмы Действующие до оплодотворения Действующие после оплодотворения - Экологические препятствия - Временные преграды - Поведенческие преграды - Механические преграды (помехи оплодотворению) - Гибель гамет - Нежизнеспособность гибридов - Стерильность (неплодовитость) гибридов • Какие изолирующие механизмы более выгодны для особи, а какие - более надёжны? Какие говорят о давнем и значительном расхождении родства? Ареалы двух близких видов синиц-лазоревок пересеклись в Средней России в XIX в., при этом отмечались гибриды. Со временем их становилось меньше, а последние 50 лет их вовсе не обнаруживали. Это сви-де тель ст ву ет о со вер шен ст во ва нии изо ли ру ю щих ме ха низ мов пу тём от бо ра в ус ло ви ях сов ме ст но го оби та ния (рис. 44.5). • Какие изолирующие механизмы могут возникнуть просто как побочный результат дивергенции форм, а какие отбор может формировать при совместном обитании? § 44. Происхождение вида - итог микроэволюции 265 Способы видообразования Географическое видообразование - результат адаптации пространственно изолированных популяций к местным условиям обитания. Его принципиальная схема: Географическая изоляция Приспособление к местным условиям и дивергенция Образование новых видов Австралийские мухоловки — лесные птицы. Сокращение лесной зоны из-за иссушения клима та при ве ло к раз ры ву аре а ла предковой формы. На каждом уча ст ке воз ник ли са мо сто я тельные виды. Новая эпоха увлажнения привела к расширению ареала одного из них, который затем вновь распался на два изолированных участка. В резуль-та те на вос то ке Ав ст ра лии в на ше вре мя оби та ет два ви да, а на западе — один (рис. 44.6). 44.6. Реконструкция видообразования и последующего расселения австралийских мухоловок 44.7. Чёрная и серая вороны - молодые, недавно обособившиеся виды. Поэтому отбор не создал полноценных изолирующих механизмов, и в зоне контакта число гибридов между ними велико Экологическое видообразование — результат адаптации совместно оби та ю щих форм к раз лич ным ус ло ви ям жиз ни пу тём эко ло ги че с кой изо ля ции. Его прин ци пи аль ная схе ма: 266 Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс 44.8. Реконструкция первых этапов видообразования у большого погремка На нескашиваемых лугах погремок цветёт на протяжении всего лета, пик цветения приходится на июль. Там, где косят в конце июня — начале июля, возникло две формы погремка: осеменяющаяся до покоса и вырастающая после него. В более южных районах два покоса, первый в конце весны. Там по явил ся, кро ме то го, по гре мок, плодоносящий в мае (рис. 44.8). ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Эволюционирующая популяция в результате изоляции и приспособления к новым условиям может стать видом, завершая процесс микроэволюции. Вид - это группа популяций, тем или иным способом изолированных от скрещивания с другими видами. Вид. Дивергенция. Микроэволюция и макроэволюция. Критерии вида. Изоляция. Географическое и экологическое видообразование ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ Почему популяцию называют единицей эволюции? Что такое вид? Как систематики устанавливают видовую самостоятельность? Какие причины способствуют изоляции видов? Как образуются новые виды? В чём разница географического и экологического ви до об ра зо ва ния? 6. • Чем процедура установления видовой самостоятельности систематиком отлича- ется от последующего определения этого же вида разными людьми с помощью определителя? 7. • Почему экологическое видообразование чаще встречается у беспозвоночных и растений, чем у наземных позвоночных? • • МОИ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Изучение морфологического критерия вида Возьмите живые растения или гербарные материалы растений разных видов, открытки с изображением птиц или насекомых. Выберите пары видов, рассмотрите и сравните их, используя морфологические признаки. Оформите в виде таблицы или схемы сравнительную характеристику рассматриваемых видов. Сделайте вывод, объяснив причину сходства и различий растений или животных разных видов. § 45. Вклад теории эволюции в биологию 267 § 45. Вклад теории эволюции в биологию ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Скептик: Эволюция жизни - грандиозный процесс. Разве могут сравниться с ним незначительные изменения у бабочек или результаты опытов селекционеров? Биолог: Теория Дарвина, построенная для небольших отрезков времени и небольших эволюционных событий, должна объяснять и события крупномасштабной эволюции. • В чём суть спора? Сформулируйте главный вопрос урока. (Сравните с авторским вариантом на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Чем различаются макро- и микроэволюция? (§ 44) • В чём эволюционный смысл биогенетического закона? (§ 16) • Что такое «лестница существ» и как её объяснял Ламарк? (§ 39) • Что такое гомология и аналогия, рудименты и атавизмы? (7-8 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Эволюция объясняет разнообразие организмов Распределение организмов по систематическим группам отражает ход эволюционного процесса в прошлом (рис. 45.1). Систему органического мира строят так, чтобы группы низкого ран га вклю ча ли бо лее сход ные ор га-низмы. Чем выше ранг группы, тем ме нее сход ные, но бо лее раз но образные организмы эта группа объединяет в себе (рис. 45.2). Последовательность соподчинённых рангов в системе К. Линнея была предназна-че на для рас пре де ле ния ор га низ мов 45.1. Эволюционное древо живых организмов 45.2. Схема соподчинения систематических групп 268 Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс 45.3. Карл Линней (1707-1778) -создатель основы современной систематики 45.4. Жорж Кювье (1769-1832)-ос но ва тель срав ни-тель ной ана то мии по степеням сходства. «Лестница существ» подчёркивала различия организмов по степени их сложности. Достаточно было Ж.Б. Ламарку «прочитать» её не сверху вниз, а снизу вверх, чтобы мысль о преемственной связи организмов разных «ступеней» «лестницы» и их эволюция от про сто го к слож но му воз ник ла сама собой. Ж. Кювье и К. Бэр ус та но ви ли, что вос хо дя щих ря дов ус лож не ния не сколь ко. Кювье, как и Линней, не верил в и палеонтологии эволюцию, но прямо называл эти ряды ветвями. А мы теперь называем их ти па ми. • Найдите на современном эволюционном древе известные вам систематические группы и несколько восходящих рядов усложнения организмов. Удивительное сходство несходного В основе систематики органического мира лежат сравнительные данные всех об ла с тей би о ло гии: ана то мии, эм б ри о ло гии, па ле он то ло гии, цитологии, генетики, биохимии, молекулярной биологии и т.д. Самая древняя из них — сравнительная анатомия. В ней сформировалось представление о гомологии — Ключица Грудина, Плечо Предплечье^ Таз Кисть Бедро Коленная чашечка Голень Стопа 45.5. Большая часть скелета птицы и человека состоит из гомологичных костей сход ст ве ор га нов, по ст ро ен ных по од но му пла ну и раз ви ва ю-щих ся из оди на ко вых за чат ков у разных видов животных или растений. При этом один и тот же го мо ло гич ный ор ган мо жет быть при спо соб лен для вы пол-нения разных функций. Чем больше различие функций, тем силь нее внеш нее раз ли чие ча с-тей, но общий план строения органов сохраняется. Напрашивается вывод: гомологичные ор га ны раз ных ор га низ мов имеют об щее про ис хож де ние от со от вет ст ву ю ще го ор га на их общего предка (рис. 45.5 и 45.6). § 45. Вклад теории эволюции в биологию 269 Бывает и противоположное: органы выполняют сходные функции, но имеют различное строение. Внешнее сходство, не подкреплённое общим планом строения, называют аналогией. Обнаружение аналогии позво-ля ет пред по ла гать раз лич ное про ис хож де ние срав ни ва е мых ор га нов (рис. 45.7). • Что важнее для установления родственных связей: гомология или аналогия? Лимон Томат (7^ Л' V ■ сочна» «>4^* Тисс iHa?»,.м стеиЛ^ ^■зОосшаяся обоьо'^'^^ Земляника Схема завязи Q цветоложо Яблоня •^оле 45.6. Плоды различных растений имеют гомологичные части • Имеют ли плоды цветковых растений общий план строения? 45.7. Воздушные мешки у представителей разных классов позвоночных • Связаны ли эти животные близким родством? Эволюционная теория смогла дать научное объяснение таким зага-доч ным преж де яв ле ни ям, как су ще ст во ва ние за ча точ ных ор га нов и по яв ле ние уродств, напо ми на ю щих при зна ки дру гих от да лён ных ви дов. Эти явления вам уже известны. Рудименты — это утратившие свои функ ции и умень шен ные в раз ме рах ор га ны, пред став лен ные в раз витой форме у отдалённых предков. Атавизмы — это восстановленные у по том ков при зна ки их от да лён ных пред ков. Непосредственные свидетельства эволюции Свидетельства эволюции предоставляет палеонтологическая летопись. Одно из наиболее полных — эволюционный ряд лошади. Впервые глав ные тен ден ции эво лю ции ло ша дей на ни чтож ном ис ко па е мом ма те ри а ле сформулировал со зда тель эво лю ци он ной па ле он то ло гии 27Ш Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс В.О. Ковалевский. С тех пор число известных ископаемых форм лошадей увеличилось в 20 раз. Но главные его результаты сохранили своё зна че ние и по ны не. Мелкие листоядные формы (рис. 45.8). Прятались от хищников в зарослях. Передвигались по рыхлой влажной почве. Опора на 3—4 пальца на передней ноге и на 3 — на задней. Зубы с ограниченным временем роста. Коронки зубов низкие (рис. 45.9). 45.8. Мелкие листоядные формы 45.9. Зубы листоядной лошади с низкими коронками и коротким временем роста Крупные травоядные формы (рис. 45.10). От хищников спасаются бегством. Передвигаются по плотной, твёрдой почве. Опора постепенно становится однопалой, что обеспечивает высокую скорость передвижения. Зу бы сна ши ва ют ся от пе ре жё вы ва ния жё ст ких трав и по па да ю щих 45.10. Крупные листоядные формы 45.11. Зубы травоядной лошади с вы со ки ми коронками и постоянным ростом вме с те с ними пе с чи нок. Ко рон ки зу бов вы со кие, на ра с та ют в те че ние всей жизни (рис. 45.11). • В чём биологический смысл эволюции размеров лошадей? • Почему у лошадей изменилось число опорных пальцев? • Зачем нужны высокие коронки зубов и их непрерывный рост? § 45. Вклад теории эволюции в биологию 271 • Эволюционная теория предполагает приспособительный характер эволюции. Как это проявляется в эволюции лошадей, если учесть, что площадь степей за этот период увеличивалась? Полный эволюционный ряд лошадей является ярким примером постепенного характера эволюции. Постепенность подтверждает преемственный характер эволюционных изменений. Тем не менее палеонтологическая летопись в целом изобилует крупными перерывами, обусловленными её неполнотой, на что обращал внимание и Дарвин. Это заставляет учёных при вос ста нов ле нии хо да эво лю ции мно гих групп ис кать пе ре-ходные формы типа археоптерикса (рис. 45.12) или реконструировать 45.12. Археоптерикс - переходная форма между рептилиями и птицами 45.13. Можно привести аналогию с кинофильмом: только полнота кадров создаёт впечатление преемственной связи элементов сюжета. Отсутствие части кадров приводит к разрушению целого. Метод построения постепенных эволюционных рядов французский философ А. Бергсон назвал кинематографическим 45.14. Реконструкция недостающих звеньев (обведены рамкой) в происхождении летающих ящеров - птерозавров недостающие звенья (рис. 45.13 и 45.14). Но если вспомнить обрывочность и ис ка жён ность ру ко твор ных ле то пи сей, то пе ре ры вы в ле то пи си па леон то ло ги че с кой уже не по ка жут ся на столь ко не вос пол ни мы ми. Не ко то рые ме с то оби та ния на на шей пла не те поч ти не из ме ни лись со вре ме ни их воз ник но ве ния. Эво лю ция но сит при спо со би тель ный ха рак- 27^ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс Папоротники 1 Голосеменные Четвертичный Третичный Меловой Юрский Триасовый Пермский Каменноугольный 45.15. «Живые ископаемые»: 1 - ангиоптерис; 2 - диптерус; 3 - матония; 4 - цикас; 5 - гинкго; 6 - араукария; 7 - секвойя; 8 - акула; 9 - латимерия; 10 - двоякодышащая рыба; 11 - лиопельма; 12 - гаттерия; 13 - киви; 14 - утконос; 15 - опоссум; 16 - носу ха; 17 - кинкажу; 18 - тапир тер, поэтому не удивительно, что в таких местообитаниях до сих пор существуют «живые ископаемые» — современные организмы, слабо изменившиеся за десятки и сотни миллионов лет. Они несут в себе архаичные черты строения и являются филогенетическими реликтами (рис. 45.15). Эмбриология подтверждает эволюцию онтогенеза Биогенетический закон гласит: индивидуальное развитие организмов является сокращённым, видоизменённым и ускоренным воспроизведением признаков индивидуального развития его эволюционных предков. Это можно считать за ко ном на след ст вен но с ти, на пи сан ным на языке эм б ри о ло гии и ха рак те ри зу ю щим пре ем ст-венность в масштабах макроэволюции. Видоиз-ме не ние и со кра ще ние он то ге не за по том ка сви-де тель ст ву ет о том, что эво лю ции под ле жат не только взрослые формы, но и промежуточные стадии онтогенеза. Тем не менее требования к ус той чи во с ти ран них ста дий раз ви тия вы ше, E D D C C M B B K B A A A A 45.16. Схематическое изображение биогенетического закона Э. Геккеля Что изображают буквы? § 45. Вклад теории эволюции в биологию 273 чем поздних. Дело в том, что эволюционные новообразования развиваются на базе прежних, и каждая промежуточная стадия должна обеспечивать не только собственное существование, но и всё последующее развитие организма. Поэтому изменчивость на поздних стадиях в меньшей степени нарушает нормальный ход развития (рис. 45.16). В соответствии с законом Бэра, зародышевое сходство особенно велико на ранних стадиях развития, а на поздних — сменяется расхождением признаков. Диптерус Неоцератод Протоптерус Лепидосирен 45.17. Современные двоякодышащие рыбы и их предок, живший около 400 млн лет назад • Современное распространение двоякодышащих рыб носит прерывистый характер. Проанализируйте расположение материков в период жизни их общего предка и объясните, в чём причина прерывистости ареала семейства. Эволюционная теория и биогеография Биогеография изучает закономерности распространения организмов. Эволюционная теория дала ответ на многие загадки биогеографии. Теория Дарвина объясняет новые факты Во вре ме на Дар ви на кле точ ная те о рия ещё не по лу чи ла все об ще го признания, а генетики не существовало вовсе. Но в наше время очевидно, что са мы ми силь ны ми ар гу мен та ми в поль зу един ст ва про ис хож де-ния всех организмов являются: — единство клеточного строения; — единство планов строения клеток эукариот и прокариот; — универсальность генетического кода всего живого. Уже в ХХ веке были получены многочисленные свидетельства в поль зу един ст ва ор га низ мов, при над ле жа щих боль шим и ма лым си с те- 274 Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс матическим группам. Подтверждения поступили буквально из всех областей биологии: прежде всего со стороны биохимии, молекулярной биологии, генетики, цитологии, гистологии (науки о тканях), биологии развития, физиологии, этологии (науки о поведении). Дарвинизм открыл эпоху последовательной «эволюционизации» всех областей естествознания. Этот процесс завершился уже во второй половине ХХ века созданием теории эволюции Вселенной. Так физика тоже подключилась к исследованию законов исторического развития природы. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Эволюционирующая популяция в результате изоляции и приспособления к новым условиям может стать видом, завершая процесс микроэволюции. Вид - это группа популяций, тем или иным способом изолированных от скрещивания с другими видами. Гомология и аналогия. Рудименты. Палеонтологическая летопись ПРИМЕНЕНИЕ знаний 1. • Как теория эволюции Дарвина объяснила систематику органического мира? 2. • Как теория Дарвина объяснила явление гомологии и аналогии? 3. • Какие факты стали понятными в палеонтологии после победы дарвинизма? 4. • Каково значение эмбриологии в изучении эволюции? 5. • Как эволюционный подход помог биогеографии объяснить современное рас- пространение живых организмов? 6. • Наследственность проявляется в сходстве детей и родителей. В чём же эволюци- онный смысл постепенности эволюции? Возможна ли эволюция в результате круп ных скач ков? 7. • Один известный зоолог назвал свою статью «Теория Дарвина - экологическая теория». Со гласны ли вы с ним и почему? 8. • Каков эволюционный смысл клеточной теории и универсальности генетического кода? 9. • Какие ещё биологические факты приобрели смысл в свете теории эволюции? § 46. Кто прогрессивнее: бактерия или человек? 275 § 46. Кто прогрессивнее: бактерия или человек? ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА СужА^ниг 1: Человек могуществен - он создаёт новые формы организмов, не существующие в природе. Значит, человек - венец эволюции. Суждение 2: Человечество изобрело множество способов самоуничтожения. Если оно в конце концов погубит себя, останутся бактерии. • В чём разница взглядов? Какой возникает вопрос? (Сравните с авторским вариантом на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Как Ламарк объяснял одновременное существование простых и сложных форм? (§ 39) • Может ли усложнение организации возникнуть в результате отбора как приспособление к условиям? (§ 42-43) • Что такое дивергенция? (§ 44) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Биологический прогресс и регресс Биологический, или экологический, прогресс - это успех в борьбе за существование, ведущий к увеличению численности, расширению ареала и росту числа подчинённых систематических групп внутри данной. Биологи-че с кий, или эко ло ги че с кий, ре г ресс -понятие, противоположное биологическому прогрессу: проигрыш (неуспех) в борьбе за существование, ведущий к со кра ще нию чис лен но с ти, су же нию аре а ла, умень ше нию чис ла под чи нён-ных си с те ма ти че с ких групп в дан ной и, наконец, к вымиранию. Карповые — самое большое семейство лучепёрых рыб, содержит 245 родов и 1500 видов (рис. 46.1). Чуку-чановые — самое близкое к карповым семейство, но оно включает всего 14 родов и около 70 видов (рис. 45.2). • Какое из этих семейств отличается большим биологическим прогрессом? Какие признаки распространения чукучановых указывают на их биологический регресс? • Кто занял место их бывшего распространения? 46.1. Ареал семейства карповых 46.2. Ареал семейства чукучановых 27^ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс Примеры биологического регресса и его причины Систематическая группа Признаки регресса Известные причины Динозавры Вымирание Истребление детёнышей мелкими хищными млекопитающими Мамонт, шерстистый носорог Вымирание Исчезновение среды обитания (тундростепи) и охота человека Дронт, странствующий голубь, бескрылая гагарка, стеллерова корова Вымирание Истребление человеком Чёрная крыса Сокращение численности Конкурентное вытеснение серой крысой Тигр, лев, ягуар, леопард, гепард, зубр, бизон, орангутан, шимпанзе, горилла Сокращение численности и ареала Истребление человеком и исчезновение местообитаний Секвойя Резкое сокращение ареала Конкурентное вытеснение цветковыми растениями Покрытосеменные растения (особенно декоративные) Резкое сокращение численности Неумеренный сбор людьми для составления букетов • Какие красиво цветущие растения приближаются к биологическому регрессу рядом с вашим местом жительства? • Все ли виды, занесённые в Красную книгу, можно отнести к случаям биологического регресса. Значит ли это, что их не надо охранять? • Может ли человек в силу своего биологического прогресса истребить или вытеснить все другие формы жизни? Пути достижения биологического прогресса Частные приспособления, в основе которых лежит оптимизация немногих функциональных систем организма, называются идиоадап-тациями. Идиоадаптации представляют собой специализацию к узко определённым условиям жизни и экологическим ресурсам. Они возни-ка ют в ре зуль та те уг луб ле ния преж ней спе ци а ли за ции или сме ны од но го про фи ля спе ци а ли за ции дру гим. Змеи всех размеров питаются довольно крупной пищей (по сравнению с их тол щи ной). Они до стиг ли это го пу тём сме ны спе ци а ли за ции пред ков, бла го да ря ут ра те жё ст кой свя зи ле вых и пра вых по ло ви нок челюстей и пояса передних конечностей. Это позволяет им заглатывать жертву превосходящих размеров и «натягиваться» на неё, как чулок. Различные виды змей специализировались на жертвах определённого размера, приспособившись учитывать многие детали их поведения (рис. 46.3). § 46. Кто прогрессивнее: бактерия или человек? 277 46.3. Примеры пищевой специализации разных видов змей и типичные объекты их питания Наряду с описанными, в природе встречаются и такие примеры специализации, которые сопровождаются значительным упрощением строения организма. Это характерно для большинства паразитических ви дов, по сколь ку основные об щие жизненные функции за них выполняет организм хозяина (рис. 46.4). Ленточные черви — внутренние паразиты животных и человека. Хозяин их кормит, поэтому они избавились от ор га нов пи ще ва ре ния. Хо зя ин под держи ва ет для них весь ма по сто ян ную внеш нюю сре ду, по это му они рез ко уп ро с ти ли все свои ор га ны чувств и системы регуляции. У них теперь одна проблема: как попасть в такую дивную среду. Поэтому паразиты превратились в своего рода «фабрику яиц»: авось, хоть одно яйцо и попадёт куда надо. Этот путь, также способный привести к росту численности и процветанию, называется общей дегенерацией, или морфофизиологическим регрессом. Для него свойственны упрощение строения и связей с окружающей средой, редукция большинства функциональных систем орга-низ ма и уси лен ное раз ви тие не мно гих ос тав ших ся. 46.4. Ленточный червь - пример общей дегенерации 27^ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс Противоположные черты имеет путь эволюции, пройденный предками птиц при освоении новой среды обитания. Подобный путь — ароморфоз, или морфофизиологический прогресс, — выражается в усложнении организма и связей с окружающей средой за счёт оптимизации и повышения способности к регуляции многих его функциональных систем (рис. 46.5). 46.5. Перо - ключевая адаптация птиц. Но только ароморфоз - сложный комплекс признаков, показанных на схеме, - делает птицу птицей 46.6. Схема путей достижения биологического прогресса по А.Н. Северцову Разнообразие путей приспособления организмов, одинаково ведущих к биологическому прогрессу видов, объяснено российским учёным А.Н. Северцовым (1866—1936) на примере эволюции позвоночных жи вот ных. На схе ме (рис. 46.6) по ка за но не сколь ко уров ней слож но с ти стро е ния те ла (мор фо фи зи о ло ги че с кой ор га ни за ции) по зво ноч ных. Подъ ём на более высокий уровень означает ароморфоз - комплексное преобразо- § 46. Кто прогрессивнее: бактерия или человек? 279 вание органов и функций. Каждое такое крупное, но сравнительно редко происходящее усовершенствование служит фундаментом для многочисленных и разнообразных идиоадаптаций. Они изображены в виде разветвлений эволюционного древа внутри каждого уровня. Общая дегенерация - упрощение строения и функций - характеризует переход с бо лее вы со ко го уров ня на бо лее низ кий. • Найдите различные пути эволюции на рисунке 46.6. Что обозначено буквами А, И, Д? Главное достижение А.Н. Северцова состоит в том, что он разделил по ня тия о би о ло ги че с ком и мор фо фи зи о ло ги че с ком про грес се и ре г рес-се. Вечный вопрос: кто прогрессивнее, бактерия или человек, — наконец получил разрешение. Биологически они равно прогрессивны, поскольку обоим одновременно нашлось место в биосфере. Достоинство бактерий — в неимоверной плодовитости, компенсирующей такую же смертность, в способности расселяться с потоками воздуха и воды, переживать в неактивном состоянии неблагоприятные условия. Всё это обеспечивает их низкий уровень организации. Человек вынужден бороться с неблагоприятными условиями, а не пассивно переживать их. Плодовитость человека низка, зато доля выживающих потомков превосходит таковую у бак те рий в ты ся чи и мил ли о ны раз. А до сти га ет ся это за бо той о по том-ст ве, боль шой про дол жи тель но с тью жиз ни, обес пе чи ва ю щей воз мож-ность обу че ния и пе ре да чи опы та от по ко ле ния к по ко ле нию. Всё это стало возможным благодаря высокому уровню организации. Таким об ра зом, те о рия А.Н. Се вер цо ва впер вые да ла по сле до ва тель ное эво лю-ционное объяснение одновременно му су ще ст во ва нию ор га низ мов с низ ким и вы со ким уров нем ор га-ни за ции. Как «растёт» эволюционное древо? Дивергенция — это уже известная нам форма эволюции, которая яв ля ет ся след ст ви ем из мен чи во с-ти потомков одних и тех же родите лей. Од на ко ес ли рас хож де ние при зна ков осо бей и по пу ля ций одного вида ещё может быть обрати мым, то с при об ре те ни ем ви до-во го ста ту са форм их ди вер ген ция становится частью необратимого процесса макроэволюции. 46.8. Дивергенция отрядов внутри класса млекопитающих • По какому пути идёт биологический прогресс в этих случаях? 28Ш Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс В результате дивергенции дочерние формы могут всё дальше отклоняться от родительских, давая начало новым ветвям эволюционного древа. При этом различия между потомками со временем достигают уровня рода, семейства и т.д. Поэтому у эволюционного предка может быть несколько или даже много эволюционных потомков с собственной исторической судьбой (рис. 46.8). Конвергенция — это процесс эволюции, ведущий к образованию аналогичных органов. Он, как правило, характерен для ветвей разных стволов, не связанных близким родством, — ветвей, сблизившихся из-за сходства условий жизни. Так, в примерах, приведённых на рисунке 46.9, планирующий полёт приобрели представители разных классов, а роль крыльев выполняют различные, не гомологичные друг другу органы. Эти приспособления возникли независимо, а не унаследованы от общих предков. 46.9. Конвергентные приспособления позвоночных к планирующему полёту 46.10. Параллельно возникшие приспособления у водных животных • Какое значение для животных имеет планирующий полёт? Параллелизм - это процесс эволюции гомологичных органов у раз-лич ных по том ков об ще го пред ка, не за ви си мо ве ду щий к сход но му результату. На рисунке 46.10 мы видим сходные приспособления у водных жи вот ных, поз во ля ю щие им ды шать и ви деть, что де ла ет ся над водой, почти не рискуя быть замеченными. Глаза и ноздри современных наземных позвоночных были унаследованы от общих предков — древних зем но вод ных. Но ха рак тер ное для них воз вы шен ное по ло же ние на го лове было приобретено независимо. В целом же здесь мы наблюдаем параллельную эволюцию гомологичных органов, унаследованных от общих предков, ведущую к сходному результату (рис. 46.10). Нельзя дважды войти в одну и ту же реку Вод ный па ук про ис хо дит от пред ков, жив ших на су ше и при спо соб-лен ных к тра хей но му ды ха нию ат мо сфер ным воз ду хом. Вто рич но вер- § 46. Кто прогрессивнее: бактерия или человек? 281 нувшись в воду — среду обитания отдалённых предков всех паукообразных, водный паук так и не вернул себе жабр. Поэтому он носит с собой под воду пузырь воздуха, обеспечивающий его дыхание за счёт трахей. Время от времени он должен подниматься на поверхность за новым пузырём (рис. 46.11). Сухопутные пауки утратили не только жабры, но и все этапы их развития в онтогенезе, а также все способы регуляции функций, необходимые для жизни в 46.11.Водный nciyit воде. Более того, на их месте развились новые, взаимосвязанные приспособ ле ния к жиз ни на су ше, вли я ю щие на ра бо ту всех про чих ор га нов. «Нельзя дважды войти в одну и ту же реку» - так сказал Гераклит, сожалея о безвозвратном прошлом. Эволюционные изменения необратимы, как течение реки. Иными словами, вид не может вернуть себе тот комплекс адаптаций, который был утрачен его предками, даже оказавшись в прежней среде их обитания. Эта формулировка получила название закона необратимости эволюции (закон Долло). ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Биологический прогресс приводит к успеху в борьбе за существование и может достигаться путём идиоадаптации, дегенерации или аро-морфоза. Биологический регресс ведёт к вымиранию. Разделение понятий о биологическом и морфофизиологическом прогрессе объ-яс ня ет од но вре мен ное су ще ст во ва ние про сто и слож но ус т ро ен ных организмов. Преобладающий дивергентный характер эволюции сопровождается явлениями конвергенции и параллелизма. 1. • 2. • 3. • 4. • 5. • Ж Биологический прогресс и регресс. Пути эволюции: идиоадаптация, дегенерация, ароморфоз. Дивергенция. Конвергенция. Параллелизм ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ Назовите признаки биологического прогресса и регресса. Сравните пути эволюции, ведущие к биологическому прогрессу, и объясните их отличительные черты. Какие способы ветвления эволюционных деревьев изображены на рисунке 46.12? Чем различаются результаты дивергенции, конвергенции и параллелизма? Почему эволюция необратима? 6. • Приведите примеры систематических групп, идущих по пути биологическо- го прогресса и регресса. 7. • Предложите другие, не описанные в учебнике, примеры путей к биологи- ческому прогрессу. 46.12 28^ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс § 47. Как появилась жизнь? ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Л. Пастер: Живые организмы рождаются только от других живых организмов. А.И. Опарин: Жизнь на Земле появилась из неживого. • Чем отличаются взгляды учёных? Предположите, как их можно примирить. (См. с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Чем динамическая устойчивость отличается от статической? (§ 1) • Из каких веществ состоят организмы? (§ 4) • Что такое обмен веществ? (§ 4) • В чём биологический смысл наследственности? (§31) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Живое происходит только от живого Гипотеза самозарождения жизни долгое время казалась очевидной. В оставленном куске мяса заводятся «черви» — личинки мух. В грязном белье заводятся мыши. А уж сколько всякой тва ри за во дит ся в реч ном или озёрном иле! Первую «мину» под эту гипотезу заложил Франческо 47.1. «Самозарождение» личинок мух в кус- Реди в XVII в. Он накрывал мясо ке мяса под стряпкой «самозаро^ждения» чистой тряпкой ^Зскоре на тряп не происходит - Б ^ ке оказывались яйца, из которых • Почему продукты и посуду, оставленную на впоследствии выводились личин- столе, накрывают полотенцем? ки мух. Но в мясе они не зарож- дались. Значит, живое возникает только от живого (рис. 47.1). Ему возразили. Срываем с дерева совершенно целое яблоко. Разрезаем, а внутри червяк - гусеница яблонной плодожорки. Как она туда попала? Самозародилась — считали учёные XVII века. Но А. Валлисне-ри про наб лю дал, что ба боч ка от кла ды ва ет яй ца в цве ток, а уже за тем во круг яиц об ра зу ет ся плод. Вы хо дит, Ре ди был прав. Однако даже закрытое мясо и фрукты портятся. К концу XVII века А. Левенгук изобретает микроскоп и обнаруживает в гниющих продуктах массу микроскопических «зверюшек». Уж они-то наверняка само-зародились. Это казалось настолько правдоподобным, что ещё Ламарк § 47. Как появилась жизнь? 283 в начале XIX века был уверен в реальности зарождения жизни из неживого вещества. Только Л. Пастер (1822-1895) сумел объяснить, откуда взялись микроорганизмы, удивившие Левенгука (рис. 47.2 и 47.3). Опыт Луи Пастера 47.2. Прокипячённый бульон может долго храниться в запаянной колбе, но портится, если колбу оставить открытой 47.3. Бульон остаётся прозрачным в колбе с припаянной открытой S-образной трубкой. Однако капля бульона, оставленная в колене трубки, мутнеет очень скоро • Споры бактерий чрезвычайно малы и легко разносятся ветром. Объясните, откуда, как и в каких случаях они попадают в бульон. В результате опытов Пастера была изобретена пастеризация. Оказалось, продукты в герметичной упаковке достаточно в течение получаса выдержать при температуре 60-70°С, чтобы они долго не портились. Не так долго, как консервы, но всё-таки_ • На каких свойствах бактерий основана пастеризация? По сле опы тов Па с те ра уже ни кто не со мне вал-ся, что живое происходит только от живого. Важны также время и место Не смо т ря на ав то ри тет Па с те ра, на шлись люди, которые истолковали его результаты иначе. Невозможность самозарождения жизни, по их мнению, доказывает Божественное со тво ре ние ор га низ мов - по край ней ме ре, их из на чаль ных пред ков. Но не надо торопиться с выводами. Были и другие версии. В самом де ле, ес ли жизнь не воз ни ка ет из не жи вой при ро ды на на ших гла зах, то это ещё не значит, что такого не могло случиться нигде и никогда. Ведь облик Земли в начале её существования был далёк от современного. А сегодня похожие планеты есть в других местах Вселенной. 47.4. Луи Пастер - французский микробиолог 284 Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс Г ипотезы происхождения жизни Гипотеза Сущность Отношение науки Креационизм Жизнь сотворена Предмет веры не требует ни подтверждения, ни опровержения Панспермия Споры жизни занесены из космоса В Солнечной системе нет других населённых планет. А пока споры жизни долетят от других звёзд, они будут «расстреляны» жёстким излучением Абиогенез Жизнь зародилась из неживой природы Такая возможность признаётся большинством учёных Креационисты настаивают на Божественном сотворении жизни, не вникая в детали исследования природы. Но у науки — другой путь: ни слова на веру, ни шага без доказательств. Последователи панспермии не могут объяснить, как споры выживают в межзвёздном пространстве. К тому же их гипотеза уходит от вопроса о происхождении жизни там, откуда она занесена. Немало вопросов остаётся и у сторонников абиогенеза. Если жизнь появилась на нашей планете, то почему не осталось следов самых первых примитивных зарождающихся живых организмов? Возможен ответ, что далеко не все существовавшие в прошлом живые организмы сохранялись в палеонтологической летописи. Так, млекопитающие произошли от зверообразных рептилий, 47.5. Перенос спор жизни на птицы — от динозавров. Но настоящих про-ме1пеори1пах жаловероятен межуточных форм между ними так и не най- дено, хотя учёные не сомневаются в их происхождении друг от друга. Палеонтологическая летопись, безусловно, неполна. Сторонники абиогенеза могут привести в защиту своей точки зрения другие доводы. Например, как теперь известно, в химический состав организмов входят не любые, а только лёгкие изотопы кислорода и углерода. Следовательно, когда мы находим породы с высокой концентрацией этих изотопов, то можем сделать вывод, что эти вещества созданы с помощью живых организмов. По таким находкам мы знаем, что жизнь на Земле существует около 4 млрд лет. Для реконструкции процесса возникновения жизни такого рода ископаемых безнадёжно мало. Но это не противоречит возможности её зарождения путём абиогенеза — химической эволюции, которая затем перешла в эволюцию биологическую. Следовательно, абиогенетическое происхождение жизни на нашей планете - наиболее правдоподобная научная гипотеза. § 47. Как появилась жизнь? 285 Возникновение органических веществ Подготовительные этапы происхождения жизни могут быть изучены экспериментально. Об условиях на молодой Земле / у поз во ля ют су дить гор ные по роды, залегавшие в то время у поверхности. Атмосфера отличалась от сут ст ви ем кис ло ро да: его по яв ле ние свя за но с фо то син тезом. Следовательно, не было и озонового экрана, который защищает нас от жёсткого ультрафи-о ле то во го из лу че ния. Ат мо сфе ра бы ла вос ста но ви тель ной и со держала высокие концентрации водорода, аммиака и метана. Эти га зы по став ля ла вул ка ни че с кая де я тель ность, ак тив ность ко торой бы ла мно го вы ше те пе реш-ней. Когда температура и давление упали до такой степени, что во да мог ла кон ден си ро вать ся из пара, на Землю обрушились дожди. Но на поверхности Земли вода снова за ки па ла, а ат мо сфе ру со тря са ли не пре рыв ные гро зы. В опыте были воссозданы предполагаемые условия (рис. 47.6). Сосуд с ки пя щей во дой по став лял во дя ные па ры в ка ме ру со сме сью во до рода, ам ми а ка и ме та на, в ко то рой пе ри о ди че с ки про ис хо ди ли эле к т ри-ческие разряды. Холодильник конденсировал пары в воду, содержащую раствор образовавшихся веществ. Таким образом было показано, что из про стых га зов энер го на сы щен ной ат мо сфе ры мог ли фор ми ро-ваться многие органические соединения — необходимые компоненты будущей жизни, в частности аминокислоты и нуклеотиды. Коацерватная модель жизни В рас смо т рен ных опы тах со зда ва лось лишь сы рьё для об ра зо ва ния макромолекул. Но молекулы, как мы уже говорили, обладают статической ус той чи во с тью. А все жи вые си с те мы не мыс ли мы без об ме на с внешней сре дой, рос та и раз ви тия, ко то рые мо гут обес пе чить лишь ме ха низ мы динамической устойчивости. Иными словами, жизнь — химическая машина, а не химическое соединение. Неужели она строится сама? Да, сама. Простейшая система такого типа — это «клеточка» в опыте Траубе (рис. 47.7). Осторожно поместим в воду ложку жидкого масла того же 47.6. Опыты, моделирующие процессы в первичной атмосфере Земли 286 Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс 47.7. Опыт Траубе удельного веса, что и вода. Масло образует в воде шар, а вокруг него вода образует плёнку поверхностного натяжения. Добавим в воду ещё несколько капель масла. Они будут свободно плавать в толще воды, пока шар не поглотит их при встрече. Это сравнивали с пи та ни ем. Пока не была известна сложная структура настоящей клетки, в масляном шаре видели её аналог. Конечно, до клетки здесь далеко, но мы ви дим про стей ший при мер са мо про из воль но го воз ник но ве ния над мо ле-кулярной структуры, которая даже избирательно относится к разным веществам: одни «поедает» и от этого растёт, а другие — нет. Биохимик А.И. Опарин (1894-1980) обнаружил подобные свойства у белков, образующих капли, отграниченные плёнкой поверхностного натяжения воды. Учёный назвал их коацерватами. Они способны поглощать во ду и не ко то рые дру гие жид ко с ти, сли вать ся меж ду со бой и увели чи вать ся в раз ме рах. Очень круп ные кап ли ста но вятся не ус той чи-выми и распадаются на несколько капель поменьше, «размножаются». Но и это весьма далеко от совершенства самых примитивных настоящих клеток. Вместе с тем внутри коацерватных капель создаётся особая сре да, в ко то рой мо гут ус той чи во су ще ст во вать бо лее слож ные органические молекулы, чем во внешней среде. АО оо qe А о ~ о “А 47.8. Процесс распада крупного коацервата на «дочерние» моделирует процесс возникновения размножения 47.9. А.И. Опарин Даль ней шую судь бу ко а цер ва то по доб ных си с тем мож но пред ста вить себе так. Они вступят в «борьбу» за возможно более эффективное погло-ще ние ве ществ из внеш ней сре ды. Это, в сущ но с ти, со вер шен ст во ва ние обмена веществ и скорости роста, где главные «действующие лица» — белки. Пре пят ст ви ем для даль ней ше го рос та ока жет ся рас пад ко а цер ва та на произвольные фрагменты: многие такие фрагменты не будут «наследовать» достоинств своих «предков», что понизит эффективность поглощения ре сур сов. По на до бит ся бо лее со вер шен ная си с те ма вос про из ве де ния себе подобных (рис. 47.8). Это рано или поздно может завершиться мат-рич ным син те зом на ба зе нук ле и но вых кис лот. § 47. Как появилась жизнь? 287 Думается, что истинная клетка, даже бактерии - продукт длительной химической, а затем и биологической эволюции (рис. 47.10), никогда не будет вос соз да на в экс пе ри мен те, подобно тому, как мы никогда не ста нем сви де те ля ми про ис-хож де ния рыб или мле ко пи тающих. Пока мы далеки от де таль ной ре кон ст рук ции процесса становления клеток. Но ни че го не воз мож но го в та кой реконструкции, по-видимому, нет. Пока же мы можем наблюдать в опытах отдельные простые процессы, протекающие в клетках. 47.10. Важнейшие этапы химической эволюции и её переход к биологической эволюции Бактерии Растения Грибы Животные [Мономеры органических соединений ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ о < < < (О 9-S J X 1Л На современной Земле только живое порождает новую жизнь. Скорее всего, жизнь имеет земное происхождение, и возникла она около 4 млрд лет назад. Повторение отдельных процессов, лежащих в основе происхождения жизни, возможно в лабораторных условиях. Но пока в эксперименте не удалось продвинуться дальше синтеза органических молекул и простейших примеров их самоорганизации. Абиогенез ПРИМЕНЕНИЕ знаний 1. • Как Ф. Реди и Л. Пастер доказали невозможность самозарождения? 2. • Чем отличались условия в период возникновения жизни от современных? 3. • Приведите доводы земного происхождения жизни. 4. • Какие эксперименты моделируют первые этапы химической эволюции? 5. • Почему зарождение жизни не происходит в современных условиях? 6. • Какие доводы можно привести человеку, считающему, что жизнь на Землю занесли инопланетяне? Разыграйте этот спор в паре. 7. • Легко ли при космических путешествиях занести земную жизнь на другую планету? 28^ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс § 48. Основные события в истории жизни на Земле ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Суждение 1. Жизнь зародилась на Земле очень давно. Но на первых порах она не играла никакой роли на планете, и следов её пребывания почти не осталось. Суждение 2. Жизнь - мощный преобразователь Земли, с самых первых шагов она определяла облик нашей планеты. • Какое, на ваш взгляд, суждение истинное? Каков основной вопрос урока? (См. с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • В чём различие авто- и гетеротрофов? (§ 8) • Что такое фотосинтез и хемосинтез? (§ 8) • Чем различаются про- и эукариоты? (§ 5) • Какие организмы относятся к продуцентам, консументам и редуцентам? (§ 25) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Жизнь делает первые шаги Жизнь могла зародиться лишь при условии, что органические молекулы, возникая, распадались не сразу, а могли накапливаться. По-видимому, существовали целые водоёмы, заполненные так называемым первичным бульоном. В наши дни это исключено, так как при наличии кислорода в атмосфере органические молекулы значительно менее устойчивы, а главное — потому что всё съедобное тут же потребляют уже су ще ст ву ю щие ор га низ мы. В первичном бульоне, в условиях избытка питательных веществ, пер вые жи вые си с те мы, оче вид но, бы ли ге те ро троф ны ми. В поль зу этого свидетельствует, например, тот факт, что процессы разложения сложных органических молекул на мономеры — наиболее универсальная составляющая обмена веществ любого организма. На первом этапе энергия солнечного света использовалась косвенно: она создавала условия и способствовала синтезу органических веществ вне клеток. Расщеп ле ние этих веществ вну т ри кле ток ос во бож да ло энер гию для жиз-не де я тель но с ти. Жизнь чер па ла из кру го во ро та и пи щу, и энер гию. Но всё жи вое раз мно жа ет ся, и еда по треб ля ет ся. Про дук тов вне клеточного синтеза органики становилось недостаточно. Безъядерные организмы ответили на это «изобретением» хемосинтеза и фотосинтеза. Если хемосинтетики пользовались энергией солнечного света по-преж не му лишь ко с вен но, то фо то син те ти ки при ме ни ли её не посредственно для построения органических молекул внутри клетки. § 48. Основные события в истории жизни на Земле 289 • Какие известные вам организмы первыми начали не только потреблять, но и производить органику? Кислородная революция При фотосинтезе происходит выделение кислорода. Однако, для того, чтобы множество микроскопических организмов превратили всю атмосферу нашей планеты в окислительную, требовалось значительное время. Сначала кислород почти целиком расхо-до вал ся на про цес сы окис ле ния, на при мер железа. Именно в это время образовались самые крупные на Земле залежи железной руды (окислов железа), вроде Курской магнитной аномалии. Все они органогенного про ис хож де ния, то есть со зда ны де я тель но-стью бактерий (рис. 48.1). Из-за процессов бы с т ро го свя зы ва ния кис ло ро да его со держа ние в ат мо сфе ре уве ли чи ва лось очень по сте пен но. Ина че жизнь на Зем ле мог ла по гиб нуть от кис ло род но го от рав ле ния. Возможно, это был первый случай, когда земная жизнь сто я ла на по ро ге са мо унич то же ния. 48.1. Древнейшие ископаемые архея Численность и разнообразие организмов Интенсивность жизненных процессов 48.2. По мере освоения организмами кислородного дыхания усилился биосферный круговорот, увеличилась ёмкость среды, пригодной для развития жизни 48.3. Схема развития кислородной атмосферы и органического мира • Чем ограничивался рост разнообразия организмов в эпоху кислородной революции? 29Ш Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс Выигранное время было потрачено эволюцией на перестройку химических процессов в клетке с анаэробного пути на более эффективный аэробный. Повышенная интенсивность жизнедеятельности повлекла за собой рост разнообразия форм жизни (рис. 48.2 и 48.3). Усложнение структуры клетки По вы ше ние ин тен сив но с ти жиз нен ных про цес сов и раз но об ра зия форм жиз ни со зда ли пред по сыл ки для ус лож не ния струк ту ры клет ки. • Назовите основные отличия клетки эукариот от бактериальной клетки. (§ 5) В результате длительной дивергенции прокариотических организ-мов-протобионтов некоторые из них развили способность к фагоцитозу — поглощению органических частиц путём их обволакивания. Другие создали структуры, подобные тилакоидам, и увеличили скорость фотосинтеза. Третьи особенно преуспели в энергетической эффективности расщепления сложных молекул. Появились жгутиковые формы с развитым двигательным аппаратом. Независимо шло совершенствование наследственного аппарата: способы укладки и хранения молекул ДНК. цДРСГВА ЭУКАрQ. _Q X Cl LU < _Q X Cl LU < cr; CO LU LQ Гипотетический безъядерный организм с митохондриями Первичная клетка: гипотетический ^ _ безъядерный 3^' организм ' ГРИБЫ 1 Эукариотный организм с ядром, митохондриями, клеточной мембраной и жгутиком РАСТЕНИЯ Эукариотный организм с ядром, митохондриями, клеточной мембраной и хлоропластами Синезелёные водоросли Спирохетоподобные бактерии Аэробные бактерии 48.4. Схема происхождения эукариотных клеток путём симбиоза различных прокариот • От каких прокариот произошли митохондрии, жгутики и хлоропласты? Какие симбионты дали начало различным царствам эукариот? § 48. Основные события в истории жизни на Земле 291 Эукариотическая клетка объединила все эти свойства. В настоящее время наибольшей поддержкой пользуется гипотеза симбиогенеза, согласно которой эукариоты произошли в результате симбиоза прокариот с различными взаимовыгодными свойствами (рис. 48.4). В поддержку симбиогенеза имеется немало аргументов. — Есть современные свободноживущие бактерии, чрезвычайно похожие на не ко то рые ор га нел лы эу ка ри от. — Один из современных видов амёб не имеет митохондрий, а вместо них ис поль зу ет сим би оз с дру ги ми аэ роб ны ми бак те ри я ми. — Митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК и размножают ся неза ви си мо от со дер жа щей их клет ки. Увеличение размера клетки • Линейные размеры эукариотической клетки превосходят клетку прокариот приблизительно в 10 раз. Во сколько раз при этом изменилось отношение площади её поверхности к объёму? (Представьте прокариотическую клетку в виде куба с длиной ребра 1.) Внеш няя сре да вли я ет на жи вое со дер жи мое клет ки не ина че как через внешнюю поверхность. Чем меньше поверхности приходится на единицу содержимого, тем меньше его связь со средой. • Назовите положительные и отрицательные стороны ослабления связи с внешней средой. Большие размеры и относительно малая площадь поверхности эука-риотной клетки приводят к гораздо большей автономии её функций от вре до нос ных воз дей ст вий ок ру жа ю щей сре ды. Это поз во ля ет со здать более надёжную регуляторную систему. В то же время укрупнение размеров клетки по тре бо ва ло упо ря до чить её вну т рен нее стро е-ние. Эта задача решалась путём компартмен-тализации и совершенствования цитоскелета. • Объясните значение этих процессов. (При необходимости обратитесь к § 5.) Развитие биосферного круговорота Прокариоты выполняли в биосферном круговороте две главные экологические роли: проду-цен тов и ре ду цен тов. Воз ник но ве ние эу ка ри от-ной клет ки ста ло глав ной пред по сыл кой фор-ми ро ва ния би о сфер но го кру го во ро та со вре мен-ного типа. В нём роль главных продуцентов играют растения, консументов — животные, а редуцентов — грибы и бактерии (рис. 48.5). 48.5. Роль царств живых организмов в современном биосферном круговороте (зелёная стрелка -органические вещества, коричневая - минеральные, голубая - кислород, серая - углекислый газ) 29^ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс Появление многоклеточных организмов Преимущества большого размера столь велики (прежде всего, автономия от окружающей среды), что эволюция организмов пошла по этому пути и дальше. Сильно увеличить размеры клетки невозможно, так как в этом случае за труд ня ет ся пи та ние и ды ха ние че рез по верх ность. Поэтому дальнейший рост размеров шёл по пути многоклеточности. В колонию объединялись однородные эукариотические клетки. Это объединение позволило им специализироваться на различных функциях. Поскольку каждая клетка смогла лучше выполнять свою узкую за да чу, эф фек тив ность ра бо ты все го ор га низ ма по вы си лась. В со от вет-ст вии с прин ци пом по ло жи тель ной об рат ной свя зи это уве ли чи ло их вза им ную за ви си мость и по тре бо ва ло бо лее тон кой ре гу ля ции. Так как в большом теле химический способ передачи сигналов (например, с помощью гормонов) оказался слишком медленным, сформировалась нервная система, по которой бежит быстрый электрический сигнал. В ходе дальнейшей эволюции происходила концентрация нервных клеток, и образовался мозг - орган централизованного управления. Такое приспособление открывало перед многоклеточными возможности дальнейшего усложнения организации. 48.6. Схема, объясняющая происхождение многоклеточных Колониальные одноклеточные организмы, существующие сегодня, под ска за ли учё ным на и бо лее ве ро ят ные пу ти про ис хож де ния мно го-клеточных в истории развития жизни на Земле (рис. 48.6). 1. Многоклеточные животные произошли от колониальных простейших. 2. Эффективность колониального образа жизни повысилась в результате разделения функций клеток внешней и внутренней части колонии. § 48. Основные события в истории жизни на Земле 293 3. Сидячие формы приспособились к донной фильтрации путём «выворачивания наизнанку»: жгутиковые клетки, переместившись внутрь колонии, обеспечили постоянный ток воды сквозь колонию и извлечение из неё мелких частиц пищи. Такое строение имеют современные губки. 4. Колонии, образовавшие внутреннюю полость, смогли использовать её со кра ще ния как ре ак тив ный дви га тель, что бы при под нять ся над уровнем дна. Эта же полость послужила для захвата более крупной добычи. Принципиально такое строение имеют кишечнополостные. 5. Другие формы, питаясь донной органикой, освоили передвижение по дну: сначала с помощью жгутиков, а потом — с помощью более сложных движений тела. Их ожидало большое будущее. Таков план строе ния пер вых пло с ких чер вей. Скелетная революция В течение долгого времени учёные не находили ископаемых остатков организмов докембрийского возраста. При этом в кембрийских отложениях наблюдался взрыв разнообразия новых форм жизни, и сразу появлялись ископаемые остатки представителей почти всех современных типов организмов. Объяснить это простой неполнотой палеонтологической летописи трудно. Дело в том, что все многоклеточные докембрия были мягкотелыми (рис. 48.7). В кембрии же в массе появились животные, обладающие жёстким скелетом, а остатки скелетов в ископаемом состоянии сохраняются гораздо лучше, чем мягкие ткани. В чём же причина удивительной «моды» на скелеты? Древнейшие организмы питались жидкой органикой путём всасывания, хемосинтеза (бактерии) или т иж я х х ’ \ ^ ' 48.7. Мир докембрия был не похож на фотосинтеза (цианобактерии, водо- современный: все живые организмы не росли). Только эукариоты «изобре- имели скелета. Поэтому их ископае-ли» животный способ питания твёр- мые остатки долгое время не находили дыми органическими частицами. Это дало им значительное преимущество, поскольку позволило перехватить пищу раньше, чем за неё возьмутся редуценты-всасыватели. Но и первые животные ещё долгое время питались лишь остатками умерших организмов. Из всех основных способов гетеротрофного питания последним по времени возникло хищничество — убивание и поедание своих жертв. Можете себе представить, что случилось в органическом мире, когда 294 Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс впервые появились хищники. За считанные миллионы лет погибли целые докембрийские сообщества крупных мягкотелых форм, а все оставшиеся были вынуждены срочно образовывать защитные элементы скелета: строить раковины, наращивать панцирь, защищаться иглами. Многие ранее существовавшие группы животных, особенно мелких размеров, с этого момента стали попадать в палеонтологическую летопись благодаря сохранившимся скелетам. Морская жизнь выплеснулась на сушу Древнейшая жизнь активно развивалась в море. На суше условия жизни были более агрессивными и гораздо менее постоянными. Решаю щим со бы ти ем для ос во е ния су ши яви лось по яв ле ние кис ло род ной ат мо сфе ры, а за тем и озо но во го эк ра на. • Что такое озон и озоновый экран? Какова его роль? (География) Во всех кни гах о развитии жизни есть специ-аль ные раз де лы об ос во е нии су ши ор га низ ма ми. Но спра вед ли во с ти ра ди на до ска зать, что они вер ны лишь в от но ше нии круп ных мно го кле точных. Конечно, и до них суша не была совершенно без жиз нен ной. На при мер, спо ры бак те рий и многих од но кле точ ных из при бреж ной зо ны за но си-лись на су шу ве т ром, пе ре жи ва ли не бла го при ят-ные ус ло вия в не ак тив ном со сто я нии и во зоб нов-ля ли ак тив ную жизнь на ко рот кое вре мя по сле дож дя. За се ле ние су ши мно го кле точ ны ми рас тениями началось не позднее силура. Подняться над зем лей и обо гнать кон ку рен тов в пе ре хва те солнечных лучей им помогли проводящая система и механические ткани (рис. 48.8). • Какова роль проводящей системы высших растений и как она работает? (5-6 класс) Почти одновременно с растениями начали осваивать сушу и многоклеточные беспозвоночные. Это были относительно мелкие формы: .on тт а они могли использовать неболь- 48.9. Ихтиостега - переходное звено между кистепёрыми рыбами и земноводными шие пустоты в почве, а в менее • Вспомните, какие преимущества дают плотном воздухе их не так сильно два круга кровообращения вместо одного. прижимал к земле собственный (7 класс) вес (в силу закона Архимеда). 48.8. Риния - одно из первых растений суши § 48. Основные события в истории жизни на Земле 295 Гораздо труднее пришлось более крупным позвоночным. Важную роль сыграло то, что амфибии, которые преодолевали границу между водой и сушей, имели в числе своих предков кистепёрых рыб, от которых они унаследовали лёгочное дыхание и второй круг кровообращения (рис. 48.9). Из-за смешения венозного и артериального токов крови амфибии обладали ещё довольно низкой эффективностью обмена. Поэтому они не могли обеспечивать свои энергетические потребности за счёт низкокалорийных растительных кормов, а вынуждены были вести хищный образ жизни. Следовательно, выйти на сушу амфибии смогли только после освоения её беспозвоночными, которые могли служить им пищей. Это случилось в девоне. Хронология важнейших событий в истории жизни в сравнении с продолжительностью года Если условно сократить время так, чтобы всё развитие жизни на Земле уложилось в 1 год, и принять, что образование первых макромолекул приходится на 1 января, а наша жизнь — на самый конец этого го да, то вре мя ос нов ных со бы тий в ис то рии жиз ни мож но пе ре дать такой схемой (рис. 48.10). «Последние сутки» -- 1 октября 100 -млн- 1 ' 500- млн - 1 1,0 - - 1 млрд - 1 1,5 - млрд - 1 2,0 - - 1 млрд - 1 2,5 - млрд - 1 3,0 _ млрд - 1 3,5 _ - 1 млрд - 1 4,0 1 млрд iJT Господство млекопитающих «31 декабрЯ» -Ц Последние динозавры Развитиемлекопитающих 11 млн лет Первые дино.завры Амфибии, начало освоения суши Первые челюстноротые рыбы Развитие позвоночныХ\ - 12 ч 23 часа 59 минут 58 секунд - начало - 18 ч промышленной революции Рост разнообразия морск^организмов, появление всех типов беспозвон Первые эукариотные клетки Развитие сложно организованных клеток Высокое разнообразие бактерий Рост разнообразия бактерий Нитчатые фотосинтезирующие бактерии Ископаемые остатки бактериальных колоний Ископаемые останки древнейших людей - 6 ч Начало эволюции человека 1 января I 48.10. Основные события в истории развития жизни 29б Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Эволюция органического мира сопровождалась крупнейшими аро-морфозами, повлиявшими на облик биосферы. Живые организмы создали кислородную атмосферу Земли. Появление эукариотной клетки положило начало разделению организмов на три царства, каждое с особой ролью в экосистеме. Стремительный рост размеров и усложнение организмов связаны с появлением многоклеточности. Хищный способ питания способствовал формированию скелета у животных. Развитие механических тканей позволило растениям значительно увеличить долю потока солнечной энергии, проходящую через живые системы биосферы. Выход организмов на сушу обеспечил окончательное завоевание биосферой всей поверхности планеты. Симбиогенез ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИИ 1. • Каково планетарное значение возникновения фотосинтеза? 2. • Как появилась эукариотная клетка? В чём её достоинства? 3. • Почему укрупнение размеров живых организмов невозможно без появления многоклеточности? Как она возникала? 4. • Почему в начале палеозойской эры (кембрий) разнообразие ископаемых остат- ков резко возросло? 5. • В чём причина более позднего освоения жизнью суши по сравнению с океа- ном? 6. • Составьте таблицу из описанных в параграфе эволюционных событий и опреде- лите их примерный возраст с помощью схемы в конце этого параграфа и геохронологической шкалы на с. 298. 7. • Объясните, почему, на ваш взгляд, авторы избрали именно эти события в качест- ве важнейших шагов в эволюции живого. § 49. Вехи палеонтологической летописи 297 § 49. Вехи палеонтологической летописи ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Биолог: Последовательность расположения ископаемых остатков в осадочных породах доказывает прогрессивную эволюцию жизни на Земле. В тысячах геологических разрезов более глубокие отложения содержат только низшие организмы, а в верхних слоях встречается всё больше остатков высших форм растений и животных. Креационист: Эта последовательность - результат Всемирного потопа, описанного в Библии. Простые формы жизни сразу пошли ко дну, а высшие растения, звери и птицы продержались дольше, прежде чем утонуть. Биолог: Но ведь большинство низших форм - водные организмы, им потоп не страшен. Это среди зверей и птиц, обитающих на суше, мно тие не умеют плавать... • Какой взгляд вы считаете более обоснованным? Сформулируйте главный вопрос урока. (Сравните с авторским вариантом на с. 350.) Определите время начала и конца каждой эры и периода с помощью геохронологической шкалы на с. 298. НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Когда появилась жизнь? (§ 47) • Каковы важнейшие события в эволюции живого? (§ 48) • Что такое геохронологическая шкала? (География) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ АРХЕЙСКАЯ ЭРА Эта эра знаменует собой начало истории жизни на Земле. Предшествует ей возникновение суши и океанов на остывающей планете и создание восстановительной атмосферы, в которой происходило образование жизни. Первыми обитателями Земли были безъядерные организмы: бактерии и цианобактерии. Позже появились и ядерные. Другие важнейшие ароморфозы, повлиявшие на развитие биосферы: возник-но ве ние хе мо син те за и фо то син те за, по ло во го про цес са. ПРОТЕРОЗОЙСКАЯ ЭРА Пе ре лом ная эра: в результате жизнедеятельности фо то син те зи ру ю-щих ор га низ мов (ци а но бак те рий, во до рос лей) появляется кис ло род ная атмосфера. Широкое распространение приобретают аэробные организ- 29^ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс Эра Период ю Cl 0) IX ю U о го 0 1 ю Четвертичный 1,8 млн лет Неоген 23-1,8 млн лет Палеоген 66-23 млн лет ю а (Т) IX ю U о го О го S Меловой 145-66 млн лет Юрский 200-145 млн лет Триасовый 250-200 млн лет ю а (Т) IX ю U о го О ю IZ Пермский 300-250 млн лет Каменноугольный 360-300 млн лет Девонский 416-360 млн. лет Силурийский 444-416 млн лет Ордовикский 488-444 млн лет Кембрийский 542-488 млн лет Протерозойская эра 2500-540 млн лет Архейская эра 3600-2500 млн лет мы, дышащие кислородом. Жизнь есть и в океанах, и на материках, но в водной среде. Появились бесскелетные многоклеточные. ПАЛЕОЗОЙСКАЯ ЭРА Кембрийский период Скелетная революция: большое количество беспозвоночных, главным образом, с наружными ске-ле та ми. По яв ля ют ся со вре мен ные ти пы жи вот ных и растений, в том числе и хордовые. Широко рас-про ст ра не ны губ ки, ки шеч но по ло ст ные, чер ви, из членистоногих — трилобиты. В конце периода возни ка ют древ ней шие бес че лю ст ные по зво ноч ные. Ордовикский период В этом периоде накапливаются нефть и газ органического происхождения. Расцвет многих групп мор ских бес по зво ноч ных и всех от де лов во до рослей. По яв ля ют ся ко рал лы, ра ко вин ные го ло во но-гие мол лю с ки, род ст вен ные со вре мен но му на ути-лусу. Возникают челюстноротые — рыбы. Резко со кра ща ет ся раз но об ра зие древ ней ших гу бок. Силурийский период 49.1. Геохронологическая шкала Жизнь преобладает в океане. Богатая фауна три-ло би тов, мол лю с ков, ра ко об раз ных, ко рал лов. По яв ля ют ся пан цир ные ры бы. В свя зи с воз ник но-ве ни ем озо но во го эк ра на рас те ния вы хо дят на сушу, но селятся только около воды. У них образует ся про во дя щая си с те ма. Вслед за рас те ни я ми су шу ос ва и ва ют пер вые на зем ные бес по зво ноч ные: мно го нож ки, скор пи о ны, бес кры лые на се ко мые. § 49. Вехи палеонтологической летописи 299 Девонский период В океанах преобладают панцирные рыбы, моллюски и кораллы. На суше формируется богатая флора псилофитов - высших споровых растений. Возникают мхи, папоротники, грибы, паукообразные. Кистепёрые и дво я ко ды ша щие ры бы по яв ля ют ся и до сти га ют рас цве та. В конце пе ри о да ок ра и ны ма те ри ков по кры ва ют ся ле са ми из спо ро вых растений. Древнейшие амфибии выходят на сушу. Каменноугольный период В океанах в этот период доминируют акулы, головоногие моллюски, гигантские морские ракоскорпионы — дальние родичи пауков. Мелкие фильтрующие беспозвоночные, прежде всего членистоногие, способствуют тому, что воды океана становятся более прозрачными, что увели чи ва ет зо ну фо то син те за для во до рос лей. На су ше рас про ст ра ня ют ся ле са, со сто я щие глав ным об ра зом из папоротников и хвощей (рис. 49.2). Именно из упавших в воду стволов деревьев, не подвергающихся гниению, образуются огромные запасы каменного угля. Исче-за ют пси ло фи ты, в то же вре мя воз ни кают семенные папоротники — древнейшие голосе-мен ные. До ми ни ру ют на су ше зем но вод ные. Появляются пауки, крылатые насекомые, пре-смы ка ю щи е ся. К кон цу пе ри о да круп ные реп-ти лии впер вые сре ди на зем ных по зво ноч ных ос ва и ва ют рас ти тель ную пи щу. Пермский период 49.2. Леса каменноугольного периода В этом пограничном периоде происходит угасание древнейших форм жиз ни. В оке а нах вы ми ра ют три ло би ты, на су ше ис че за ют ле са из древо вид ных хво щей, пла у нов и па по рот ни ков. Им на сме ну при хо дят ле са из се мен ных па по рот ни ков и го ло се мен ных. Из жи вот ных ши ро ко рас-про ст ра ня ют ся кры ла тые на се ко мые и пре смы ка ю щи е ся, ко то рые сме-ня ют древ них ам фи бий. По яв ля ют ся зве ро зу бые реп ти лии. 30^ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс МЕЗОЗОЙСКАЯ ЭРА Триасовый период В океане преобладают головоногие моллюски, древние хрящевые рыбы, появляются костистые рыбы. На суше в этот период наступает господство голосеменных и рептилий. Появляются хищные и травоядные динозавры. Возникают яйцекладущие и сумчатые млекопитающие. Юрский период В оке а не вы ми ра ют древ ние хря ще вые ры бы, на чи на ет ся гос под ст во костистых рыб и акул. Широко распространены раковинные головоногие мол лю с ки. На су ше пре об ла да ют го ло се мен ные рас тения, в ча ст но с ти са гов ни ки. Господствуют насекомые. Наблюдается расцвет гигантских пресмыкающихся (рис. 49.3 и 49.4), среди мелких животных преобладают ящерицы и мле ко пи та ю щие. В этот пе ри од по яв ля ют ся пер вые пти цы, ос во ив шие воз душ ную сре ду вме с те с кры ла ты ми реп ти ли я ми. 49.3. Диплодок Меловой период 49.4. Цератозавр и стегозавры В океане господствуют костистые рыбы и акулы, в конце периода происходит массовое вымирание раковинных головоногих моллюсков. § 49. Вехи палеонтологической летописи 301 На суше в середине периода растительность меняется: во многих областях голосеменные вытесняются покрытосеменными. Вслед за этим про исхо дит и круп ная сме на на се ко мых: пре иму ще ст во по лу ча ют группы, связанные с цветковыми растениями. Позже, к концу периода, ме ня ет ся и со об ще ст во по зво ноч ных. Вы ми ра ют ги гант ские пре смы каю щи е ся, им на сме ну при хо дят пти цы и мле ко пи та ю щие, на ко нец не кото рые из них до сти га ют круп ных раз ме ров. История о том, как мелкие мезозойские млекопитающие съели больших динозавров Млекопитающие и динозавры - почти ровесники, те и другие появились в конце триасового периода. Среди динозавров были крупнейшие животные суши всех времён. В то же время самые большие млекопитающие мезозоя были величиной с кролика, а в основном ещё меньше. Тем не менее начиная с мелового периода эти мелкие зверьки стали нападать на динозавров. А дело было вот как. Мелкие рептилии почти все питаются животными: они так и не научились эффективно использовать растительную пищу. Её нужно есть в больших количествах и быстро переваривать, а у холоднокровных животных для этого слишком медленный обмен. Однако ящеры, достигшие крупных размеров, освоили растительные корма. Как же им это удалось? В основном за счёт меньшей теплоотдачи. У большого тела, как известно, относительно маленькая поверхность. Количество тепла, получаемого из пищи, так же велико, как объём тела, а потери тепла так же малы, как поверхность. Чем крупнее ящер, тем дольше задерживается тепло в его организме, а повышение температуры на 10 °С позволяет переваривать пищу вдвое быстрее и поднимать температуру ещё выше. Так динозавры освоили растительные корма и спустились на одну ступеньку в трофической пирамиде. Это и позволило им стать не только крупными, но и многочисленными в середине мезозоя. Мелкие древнейшие млекопитающие питались главным образом беспозвоночными. Однако к концу юрского периода некоторые из них благодаря теплокровности тоже смогли перейти на богатейшие растительные ресурсы и стали более многочисленными. Другие зверьки, оставаясь плотоядными, перешли с питания насекомыми на питание своими растительноядными собратьями, которые однако были покрупнее насекомых и целиком в рот не помещались. Ключевой адаптацией этих мелких хищников стала способность рвать жертву на части, которую они приобрели в начале мела благодаря соответствующему развитию зубов. Научившись этому, они накинулись заодно и на детёнышей динозавров. Ведь по сравнению с родителями они были просто крошечными: новорождённые могли бы уместиться на двух ладонях человека. Мама величиной со слона (а то и двух-трёх) ещё способна была охранять кладку, но ни накормить детей, ни защитить их толком не могла. По мере того как росла численность растительноядных млекопитающих, становилось и больше хищников, а от них всё больше страдали и детёныши динозавров. В конечном счёте млекопитающие стали одним из важнейших факторов вымирания динозавров. Эру динозавров сменила кайнозойская эра - эра млекопитающих. 30^ Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс КАЙНОЗОЙСКАЯ ЭРА Палеогеновый период На суше в это время наступает расцвет современных групп организмов: покрытосеменных растений, насекомых и млекопитающих. На смену гигантским рептилиям приходят хоть и менее крупные, но также гигантские млекопитающие. Появляются первые приматы (лемуры и долгопяты), а затем и обезьяны. Неогеновый период На су ше про дол жа ет ся гос под ст во цвет ко вых рас те ний, на се ко мых, млекопитающих и птиц. Развивается степная растительность, а вместе с ней и копытные. Появляются человекообразные обезьяны, а в конце периода - обезьянолюди. Четвертичный период 49.5. Мамонт Становление современного растительного и жи вот но го ми ра со про вож да лось вы ми ра ни ем ги гант ских мле ко пи та ю щих, не ко то рые из них дожили до этого периода (например, мамонт). К кон цу пе ри о да по яв ле ние и ши ро кое рас про ст-ранение человека разумного сопровождалось рос том его мо гу ще ст ва и пре вра ще ни ем че ло века в ге о ло ги че с кую си лу пла не тар но го мас штаба, а биосферы - в сферу разума - ноосферу. Итоги эволюции органического мира Таким образом, жизнь зародилась в мелководных морских бассейнах. В течение большей части истории Земли её населяли только водные од но кле точ ные ор га низ мы, сле ды жиз не де я тель но с ти ко то рых со хра ни лись в са мых древ них мор ских от ло же ни ях. Ске лет ные фор мы жизни, появившиеся 500-600 млн лет назад, донесли до нас историю про ис хож де ния и раз ви тия мно го кле точ ных ор га низ мов в ви де па ле онто ло ги че с кой ле то пи си. Вопреки желанию креационистов, наиболее просто устроенные орга-низ мы, как дон ные, так и сво бод но пла ва ю щие, встре ча ют ся в раз лич- § 49. Вехи палеонтологической летописи 303 ных слоях. Сосудистые растения и позвоночные животные не встречаются в самых глубоких отложениях, а покрытосеменные растения, на се ко мые и мле ко пи та ю щие на хо дят ся поч ти ис клю чи тель но в верхних, кайнозойских породах. Детальный анализ многочисленных находок позволяет проследить макроэволюцию и сделать общие выводы. 1. Общий путь эволюции — прогрессивный: он ведёт к усложнению строения тела. Однако систематические группы могут развиваться и путём уп ро ще ни я или спе ци а ли за ци ей осо бен но с тей стро е ния. 2. Развитие каждого таксона проходит этапы возникновения, расцвета и угасания (вымирания). К настоящему времени известно множество вымерших групп и таксонов, проходивших стадии расцвета или ста нов ле ния. 3. Каждый новый таксон осваивает новую среду или условия обитания или находит новый, более эффективный, способ использования ресурсов. Жизнь постепенно завоевала морские глубины и открытый океан, прибрежные равнины и внутренние части материков, расселилась от тропиков до полюсов, освоила горы и пустыни, приспособилась к условиям пресных вод и почвы, воздушной среды и тел других организмов. 4. В результате эволюции многократно увеличились численность и био-мас са ор ганиз мов, раз но об ра зие форм и ши ро та рас про ст ра не ния, эффективность переработки вещества и усвоения энергии. Это выразилось в эволюции биосферы - живой оболочки Земли, активно пре-об ра зу ю щей об лик пла не ты. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Жизнь зародилась в воде, а позднее постепенно освоила сушу. На протяжении палеонтологической летописи наблюдается последовательное прогрессивное усложнение живых организмов на фоне сохранения просто устроенных форм. Всё это хорошо согласуется с эво- Архейская, протерозойская, палеозойская, мезозойская, кайнозойская эры ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Используя текст параграфа, выберите наиболее важные события, характеризую- щие каждую из пяти эр в истории Земли. 2. • Докажите мысль о постоянном усложнении живых организмов, опираясь на изло- женные фактические данные. 3. • Почему в приведённых силуэтных рисунках в первой половине параграфа изоб- ражены водные, а во второй - только сухопутные организмы? 4. • В тексте параграфа найдите фразы, по которым можно сделать вывод о приспо- собительном характере эволюции. 304 Глава 5. Эволюция - регулируемый процесс § 50. Эволюционная теория. Повторение Вопросы для повторения 1. • В чём главные отличия теорий эволюции Ламарка и Дарвина? 2. • Перечислите основные факторы эволюции, лежащие в основе теории Дарвина. Какова их роль? 3. • Как Ч. Дарвин понимал борьбу за существование? В чём различие внутривидо- вой и межвидовой борьбы за существование, борьбы с абиотическими факторами? 4. • В чём сходство и различие искусственного и естественного отбора? 5. • Почему эволюция неизбежно должна иметь приспособительный характер? 6. • Чем категория вида отличается от других таксономических категорий? Почему проблема вида считается одной из важнейших в биологии? 7. • В чём сходство и отличие микро- и макроэволюции? Как можно изучать каждый из этих процессов? 8. • Почему простые формы полностью не исчезают с появлением на Земле более вы со коор га ни зо ван ных? 9. • Что свидетельствует в пользу абиогенеза? Почему этот процесс не повторяется в наше время? 10. • Назовите важнейшие события в истории развития жизни на Земле и оцените их важность для биосферы. Что означают эти понятия? Креационизм. Эволюция. Прогрессия размножения. Борьба за существование. Естественный отбор. Факторы эволюции. Искусственный отбор: методический и бессознательный. Селекция. Порода, сорт, штамм. Генная инженерия. Движущая и стабилизирующая формы отбора. Творческая роль отбора. Синтетическая теория эволюции. Адаптация. Относительность приспособлений. Вид. Дивергенция. Микроэволюция и макроэволюция. Изоляция. Критерии вида. Географическое и экологическое видообразование. Гомология и аналогия. Палеонтологическая летопись. Биологический прогресс и пути его достижения: идиоадап-тация, дегенерация, ароморфоз. Биологический регресс. Конвергенция. Параллелизм. Симбиогенез. Архейская, протерозойская, палеозойская, мезозойская, кайнозой ская эры. Жизненная задача 5 Название. Коллегия Министерства сельского хозяйства, посвящённая тому, что вредители съели около трети урожая (как и несколько тысяч лет назад). Ситуация. Существует множество разных способов борьбы с потребителями урожая. Для решения этой проблемы один из ваших консультантов призывает с помощью химических методов борьбы окончательно истребить все виды вредителей. Его доводы -только таким способом можно радикально снизить потери урожая. Другой призывает к биологическим методам ограничения численности, так как у вредителей могут возникнуть приспособления, на место одних истреблённых видов придут другие. Ваша роль. Министр сельского хозяйства. Результат. Выбор точки зрения, которую вы поддержите. Аргументирование своей позиции. Глава 6. Взаимоотношение человека и природы 305 ГЛАВА 6. ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА И ПРИРОДЫ Изучая эту главу учебника, вы научитесь: а) объяснять с точки зрения биологии специфику взаимоотношений человека и природы. Для этого вы должны овладеть следующими умениями: - объяснять место человека среди животных и экологические предпосылки происхождения человека; - характеризовать основные события, выделившие человека из животного мира; - характеризовать экологические проблемы, стоящие перед человечеством; б) оценивать биологический риск взаимоотношений человека и природы. Для этого вы должны овладеть следующими умениями: - находить противоречия между деятельностью человека и природой и предлагать способы устранения этих противоречий; - объяснять и доказывать необходимость бережного отношения к живым организмам; - применять биологические знания для организации и планирования собственного здорового образа жизни и деятельности, благополучия своей семьи и благоприятной среды обитания человечества. Проверьте себя: • Попробуйте привести черты сходства человека и животных. О чём они свидетельствуют? Темы исследовательских проектов (анализ литературы в библиотеке и Интернете). 1. Нерешённые проблемы происхождения человека. 2. Современный экологический кризис: его причины и пути выхода. 3. Способы энерго- и ресурсосбережения в отечественном и мировом хозяйстве. 4. Экологические проблемы вашего региона. 306 Глава 6. Взаимоотношение человека и природы § 51. Наши родственники ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Мнение 1: Человек - разумное существо, между ним и животными лежит пропасть. Мнение 2: Человек - плоть от плоти животного царства. Недаром все новые лекарства для человека сначала испытывают на животных. • Какая из этих точек зрения вам кажется более правильной, обоснованной? Какую проблему для этого надо решить? (См. авторский вариант вопроса на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какими особенностями обладают приматы? (7-8 класс) • Какое положение занимает человек в биологической систематике? (8 класс) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Глубина наших родственных уз • От каких дальних или более близких родственников унаследованы черты сходства, приведённые в таблице? Черты сходства человека с живыми организмами Основные черты С кем объединяют Генетический код Все живые организмы Клеточное строение Все живые организмы Клеточное ядро Все эукариоты Многоклеточность Все многоклеточные Животный способ питания Почти все животные Двусторонняя симметрия Все двустороннесимметричные Вторичная полость тела Все высшие многоклеточные животные Наличие хорды Все хордовые Позвоночник - осевой скелет Все позвоночные Четыре конечности Все наземные четвероногие Зародышевые оболочки Рептилии, птицы и млекопитающие Теплокровность Птицы и млекопитающие Выкармливание детёныша молоком Все млекопитающие Плацентарность Плацентарные млекопитающие Ногти Почти все приматы Уплощённая грудная клетка и широкие плечи Все человекообразные Культура Человек (другие виды пока не известны) • Какие черты сходства человека с другими организмами авторы учебника не включили в таблицу? Приведите примеры. • Приведите примеры атавизма у людей. (§ 45) • Как объяснить родство человека с животными, которых не было в ряду его предков? § 51. Наши родственники 307 Человек - плоть от плоти наземных позвоночных Наземные позвоночные — крупные животные. Большинство из них значительно крупнее сухопутных беспозвоночных. Размерное превосход ст во поз во ли ло по зво ноч ным из бе жать кон ку рен ции при ос во е нии суши и явилось важнейшим элементом их эволюционной стратегии. Устойчивость популяций зависит от их численности. Безопасный уро вень чис лен но с ти дол жен быть до ста точ но вы сок, что бы пе ре жить любые случайные колебания условий. Крупным животным безопасность может обеспечить только популяция, занимающая большую площадь. Поэтому популяции наземных позвоночных занимают по меньшей мере не сколь ко эле мен тар ных эко си с тем, а ино гда и це лые природные области или даже несколько природных зон. Так, перелётные пти цы раз мно жа ют ся в уме рен ной зо не, а зи му про во дят в тро пи ках. Всё это свидетельствует о том, что наземные позвоночные, по сравнению с другими животными, заметно меньше зависят от каких-либо оп ре де лён ных ус ло вий или ре сур сов и спо соб ны за ни мать своё осо бое ме с то в различ ных эко си с те мах. В ос но ве этой спо соб но с ти ле жат крупные размеры тела и совершенная регуляция функций. Иными словами, наземные позвоночные — это не столько компоненты конкретных экосистем, сколько сообщество сборщиков урожая (продукции), производимого несколькими, часто многими экосистемами суши. Ко неч но, они то же за ви сят от ве ли чи ны и ста биль но с ти уро жа ев, но не так сильно, как мелкие специализированные беспозвоночные. Залог эффективности собирателей - приспособления к сбору и обработке урожая, ко то рые мо гут при ме нять ся в раз лич ных об сто я тель ст вах. Экологическая функция человека - это гипертрофированная реали-за ция ос нов ной эко ло ги че с кой стра те гии на зем ных по зво ноч ных как сборщиков урожая, производимого всей биосферой Земли, её естествен ны ми и ис кус ст вен ны ми би о це но за ми. Не удов ле тво ря ясь ко ли че ст-вен ным и ка че ст вен ным ас сор ти мен том уро жая, че ло век создал про из-во дя щее сель ское хо зяй ст во. В ре зуль та те по би о мас се че ло ве че ст во пре вос хо дит все пре де лы, мыс ли мые для обыч но го кон су мен та. Это стало возможным благодаря созданию агроэкосистем и потреблению самых раз но об раз ных ре сур сов, вклю чая не во зоб но ви мые ми не раль ные и ми не ра ли зо ван ные ре сур сы би о сфе ры. По той эко ло ги че с кой ро ли, ко то-рую че ло век иг ра ет в би о сфе ре, его мож но оп ре де лить как су пер кон су-мента, исходя из разнообразия и количества потребляемых им ресурсов. Та ким об ра зом, про ис хож де ние че ло ве ка в не драх со об ще ст ва на земных позвоночных — факт экологически абсолютно не случайный. Он под го тов лен всей пред ше ст ву ю щей эво лю ци ей на зем ных по зво ноч ных, с тех пор как они приступили к освоению суши в качестве самых крупных на зем ных жи вот ных. 30^ Глава 6. Взаимоотношение человека и природы Наши предки недаром жили на деревьях Брахиация ~ это быстрый способ передвижения по деревьям, свойственный только человекообразным обезьянам. Животное рас-ка чи ва ет ся на длин ных ру ках, как ма ят ник и, при об ре тя до ста точ ный импульс, отпускает руки. Дальше сле ду ет по во рот те ла та ким об разом, чтобы следующую ветку схва тить впе ре ди се бя, ино гда даже одной рукой. Тогда удаётся за один мах добавить импульс и 51.1. Человекообразные обезьяны - ближай- двигаться дальше. Это — своего ш.ие современные родственники человека рода прыжки с помощью рук. В итоге руки становятся главным органом передвижения, они сильнее ног (рис. 51.2). Плечи мощные и широкие, грудная клетка уплощённая — в отличие от всех четвероногих зверей. Становится понятной и причина утраты хвоста: при раскачивании тело движется в одну сторону, а лёгкий выступающий хвост — по инерции в другую, мешая раскачиваться. Самый знаменитый брахиатор — гиббон. За ним следуют орангутан и шим пан зе. Так же пе ре дви га ют ся и сов сем мо ло дые го рил лы, а взрослые особи не за ле за ют на де ре вья без край ней не об хо ди мо с ти. Жизнь на де ре вь ях и бы с т рое пе ре дви же ние в трёх мер ном про ст ран-стве требуют чёткой ориентации. Отсюда хорошее цветное бинокулярное зрение (рис. 51.3) и большой мозг с обширными ассоциативными полями коры, которые отвечают за обработку и синтез информации, по лу ча е мой от ор га нов чувств. Ведь на до не толь ко смо т реть гла за ми, но и «видеть» мозгом. Летать без крыльев в кронах деревьев — виртуозное и опасное занятие. Поэтому дети нуждаются в длительной заботе родителей и обучении. Период детства продолжителен: у шимпанзе 8 лет. Детёныш — как правило, единственный — рождается крупным. Его появлению предшествует длительный — около полугода — срок беременности. 51.2. Рука орангутана • Какую роль в жизни приматов и людей играет хватательная конечность? 51.3. Область бинокулярного зрения у животных и человека • Как бинокулярное зрение используется при древесном образе жизни? Как оно помогает мастеру в работе? § 51. Наши родственники 309 Человек Землеройка 51.4. Развитие коры больших полушарий головного мозга Ассоциативная кора, отвечающая за высшие психические функции у животных и процессы мышления у человека (белые поля на рисунке 51.4), впервые появилась у насекомоядных и особенно развилась у приматов. 51.5. Человек никогда не прыгнет, не посмотрев куда. А голубь, взлетая, не беспокоится о том, куда он сядет. В этом смысле гиббон тоже летает. Кроны тропических деревьев изобилуют подходящими опорами. Гиббон раскачивается и летит, не думая, какая ветка послужит ему опорой. Цепляя подходящую ветку, он меняет направление - и летит дальше^ • Какие черты человекообразных обезьян роднят их с людьми? • Как особенности мозга, зрения и строения руки, унаследованные от человекообразных обезьян, используются человеком? ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Человек связан родством со всем органическим миром Земли. Особенно близки к нему человекообразные обезьяны, обладающие хватательной конечностью, плоской и широкой грудной клеткой, хорошим цветным бинокулярным зрением, большим мозгом, низкой плодовитостью, но длительным периодом беременности, детства и обучения. Брахиация, хватательная конечность ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Какие черты строения тела человека роднят его с различными группами живых ор га низ мов? 2. • В чём сходство и различие в использовании природных ресурсов наземными позвоночными и человеком? 3. • Какие черты строения свойственны человекообразным обезьянам и как они свя- заны с древесным образом жизни? 4. • Чем обусловлены мелкие размеры наземных беспозвоночных? Что позволяет позвоночным занять место крупнейших животных суши? 5. • Какие черты предков человека повлияли на его дальнейшую эволюцию и как? 310 Глава 6. Взаимоотношение человека и природы § 52. Из животных - в люди ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Ни одна из древесных форм человекообразных обезьян не приблизилась к человеку по особенностям развития моз га. Факт 2. Все более сходные с человеком, в том числе ископаемые, формы человекообразных обезьян обитали на открытых пространствах. • Что вызывает удивление? Сформулируйте главный вопрос урока. (См. с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какие черты строения есть только у людей и человекообразных обезьян? (§51) • Где и как жили первобытные люди? (История) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Где заканчивается животное и начинается человек? ОБЕЗЬЯНЫ 1 - дриопитек 2 - ориопитек 3 - рамапитек 4-6 - австралопитеки ЛЮДИ 7 - человек умелый 8 - архантроп 9 - палеоантроп 10 - неоантроп (человек разумный) 52.1. • Иногда говорят, что промежуточное звено между людьми и животными не найдено. Можно ли согласиться с таким мнением, глядя на эту реконструкцию облика ископаемых форм? • Какие изменения мы наблюдаем в ряду от древесных обезьян к людям? § 52. Из животных - в люди 311 52.2. Современные павианы живут в саваннах Человек формировался на открытых пространствах В конце палеогена - неогене (определите, когда это было, с помощью таблицы в § 49) на всех материках широкое распространение получили засушливые зоны к северу и к югу от пустынь: степи и саванны. Их освоением занялись самые разнообразные копытные, а вслед за ними и хищники. Часть всеядных челове-ко об раз ных и мар тыш ко об раз ных обезьян в Старом Свете последовали по тому же пути (рис. 52.2). В каждой из этих групп в неогене по яви лось боль шое чис ло но вых форм, приспособленных к жизни на открытых, лишённых леса простран ст вах. Мы тоже происходим от обезьян открытых пространств. Не случайно, где бы ни по явил ся ци вили зо ван ный че ло век, он пер вым де лом сводит ле са под паш ню, жи льё, для нужд про мы ш лен но с ти. Но на ши пред ки ос ва и ва ли от кры тые про ст ран ст ва сов сем не так, как другие животные. Прежде всего, они перешли к хождению на двух но гах. Вер ти каль ное по ло же ние те ла у ви дов, пе ре дви гав ших ся пу тём брахиации, послужило главной предпосылкой к прямохождению. Уплощён ная груд ная клет ка не уво ди ла центр тя же с ти те ла впе рёд от опоры на задние конечности. Млекопитающие, приспособленные к прыжкам на задних ногах, были и прежде. Предшественники людей впервые начали ходить на двух ногах. При вертикальной постановке тела голова оказалась высоко под ня та в пря мом и пе ре нос ном смыс ле. На от кры том про ст ран ст ве это поз во ли ло смо т реть вдаль по верх тра вы, из да ле ка за ме чать жерт ву или приближающегося хищника. Тут пригодилось отличное, причём именно бинокулярное, зрение. Любое четвероногое того же размера не могло видеть так далеко, широко и объёмно. Че ло век - не очень бы с тро но гое со зда ние, боль шин ст во мле ко пи та ю-щих передвигаются быстрее. Зато далёкий обзор позволял заранее спланировать своё поведение, как на охоте, так и в случае приближения опасности. Но что значит планировать? Это — способность заранее пред ста вить се бе (пре ду с мо т реть) раз ветв лён ную цепь внеш них со бы-тий, соб ст вен ных от вет ных дей ст вий и лишь за тем, на ос но ве опы та, ре а ли зо вать оп ре де лён ный план. Та кое по ве де ние, со про вож да ю ще е ся планированием, перенесением прежнего опыта в новые обстоятельства, называют способностью к экстраполяции. Легко догадаться, что имен но эта, в выс шей сте пе ни раз ви тая, спо соб ность в со че та нии 31^ Глава 6. Взаимоотношение человека и природы с отменной памятью составляет главную особенность человеческого мышления. В дальнейшем эта способность к экстраполяции стимулировала увеличение и развитие мозга, а оно позволяло ещё больше раз-ви вать на вы ки мы ш ле ния. Приматы всеядны, но в открытых местообитаниях роль хищничества в их питании увеличивается. Дело в том, что в лесу важную роль в рацио не обе зь ян иг ра ют соч ные пло ды. В са ван не их прак ти че с ки нет, а для пе ре ти ра ния жё ст ких рас те ний их зу бы не при спо соб ле ны. По это му на открытых пространствах хищничество обезьян — частое явление. Коллективные охоты на других зверей, в том числе и на мартышек, устраивают и современные шимпанзе и при этом с удовольствием едят мясо. В открытом ландшафте предки человека стали коллективными скрадывающими (подкрадывающимися) охотниками. Задача состояла в том, что бы, за ме тив жерт ву из да ли, при бли зить ся к ней под при кры ти ем от дель но сто я щих в са ван не дере вь ев, ку с тов, ре ль е фа ме ст но с ти. Напасть можно только тогда, когда жертве бежать уже поздно. В саванне днём очень жарко и негде укрыться. Обессилев от жары, звери отдыхают, причём антилоп и зебр нередко можно встретить неподалёку от львов и гепардов. Хищники выходят на охоту либо рано ут ром, ли бо ве че ром, в по ис ке жертв боль ше по ла га ясь на обо ня ние. Чтобы не конкурировать с ними и не подвергать себя лишнему риску, наши предки избрали тактику полуденного хищника. Такой способ охоты ис поль зу ет ся не ко то ры ми аф ри кан ски ми пле ме на ми и в на ши дни. Охо та спо соб ст во ва ла раз ви тию со об ра зи тель но с ти и средств об ще-ния меж ду чле на ми охот ни чь е го кол лек ти ва, а зна чит, и раз ви тию речи. Для целей планирования совместных действий понадобился не только сигнальный, как у животных, но и концептуальный язык. В нём сло ва оз на ча ют не толь ко эмо ции, но и по ня тия. Всё это уг луб ля ло развитие мозга. Не случайно у всех хищников мозг крупнее, чем у растительноядных того же размера. Основные этапы эволюции человека Австралопитеки (9 — 1 млн лет на зад) со че та ли при зна ки, ха рак тер-ные для со вре мен ных че ло ве ко образ ных обе зь ян и че ло ве ка. Вер ти-каль ное по ло же ние те ла и дву но гое хож де ние, а так же свя зан ное с этим стро е ние ске ле та (ши ро кий низ кий таз, относительно длинные ноги и 52.3. Австралопитек короткие руки, хватательная кисть, • Почему у австралопитека скошенный вертикальный позвоночник) близки лоб и мощные челюсти? к особенностям современного челове- § 52. Из животных - в люди 313 ка. В то же время череп, а стало быть, и мозг были практически такими же, как у обезьян: объём черепной коробки 350—550 см3, как у шимпанзе. Жили они в Африке (рис. 52.3 и 52.4). Архантропы (2,6 млн — 150 тыс. лет назад) - первые настоящие люди с че ло ве че с ким стро е ни ем ске ле та и объёмом мозга 700-1100 см3. Отметим, что у со вре мен но го че ло ве ка он ва рь и-рует в пределах 1000-1800 см3. Вместе с тем архантропы ещё резко отли-ча лись боль ши ми че лю с тя ми, по ка-тым лбом, на ви са ю щи ми над бров ны ми дугами и скошенным подбородком. Рука имела уже современное строение. Ранних архантропов, обитавших в Африке, учёные называют Homo kahilis (человек умелый). Они были более сходны с австралопитеками, но уже из го тав ли ва ли ору дия тру да. По зд ние ар хан т ро пы (Homo erectus — человек прямоходящий) широко расселились в Старом Свете. Они уме ли под дер жи вать огонь, впер вые ста ли стро ить при ми тив ные жилища, охотиться группой на крупных животных. Считают, что для координации действий у них уже появилась речь (рис. 52.5 и 52.6). 52.4. Австралопитек не изготавливал орудий труда, но мог использовать найденные предметы для поиска пищи, нападения и защиты 52.5. Архантроп 52.6. Рубила - орудия труда архантропа Палеоантропы (с 250 до 35 тыс. лет назад) — вымерший вид людей (Homo neandertkalensis), живший от Европы и Се вер ной Аф ри ки до Сред ней Азии. По облику они были похожи на современ ных лю дей, но от ли ча лись не ко торой су ту ло с тью. Объ ём моз га па ле о-антропов - 1000-1700 см3. В пещерах люди селились и раньше, но особое зна че ние они при об ре ли для ра сы, 52.7. Палеоантроп 314 Глава 6. Взаимоотношение человека и природы жившей к югу от ледника. Охота на крупных животных была основным источником их существования. Для такой охоты был необходим коллектив из нескольких десятков человек, который нуждался в управлении. Следовательно, общество этих людей имело социальную структуру. На зачатки культуры указывают известные могилы, причём на одну, похоже, были принесены цветы. Есть пещера, в которой из плоских камней сделано некоторое подобие саркофага для двух черепов пещерных медведей. Ве ро ят но, это бы ло свя ти ли ще, по сколь ку труд но пред по ло жить какой-либо утилитарный смысл в этом сооружении (рис. 52.7—52.9). 52.8. Орудия труда палеоантропов - остроконечник и скребло 52.9. Изготовление и использование орудий труда Неоантропы (100 тыс. лет назад — настоящее время) — это мы, относящиеся к виду человек разумный (Homo sapiens). Лицо неоантропа отличает высокий лоб, отсутствие надглазничного валика, хорошо выраженный подбородочный выступ. Объём мозга составлял в среднем 1400 см3 (рис. 52.10 и 52.11). 52.10. Неоантроп 52.11. Орудия труда неоантропа 10 тыс. лет назад § 52. Из животных - в люди 315 Неоантропы палеолита (древнего каменного века, исторической эпохи, закончившейся 12—10 тыс. лет назад) — это умелые охотники на крупных зверей, изобретатели копья с каменным наконечником, лука и стрел, бумеранга, костяной иглы с ушком, рыболовных сетей. Они достигли вы со ко го уров ня в тех ни ке об ра бот ки кам ня, уме ли раз во дить огонь, приручили собаку. Наконец, эти люди изобрели искусство. Мы и поныне восторгаемся галереями с наскальной живописью, которые в своём роде не усту па ют луч шим об раз цам ис кус ст ва бо лее по зд них эпох. В неолите (новом каменном веке, который закончился около 2 тыс. лет на зад) не о ан т ро пы со вер ши ли мно же ст во тех но ло ги че с ких от кры-тий во всех об ла с тях бы та и об ра зо ва ли оча ги че ло ве че с кой ци ви ли за-ции. 52.12. Эволюционное древо предков человека и происхождение рас • Какие человеческие расы изображены на вершине эволюционного дерева? Где их родина? 31^ Глава 6. Взаимоотношение человека и природы 52.13. Наскальная живопись палеолита 52.14. Жилище человека в эпоху палеолита ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Прародина человечества - африканская саванна. Первые люди были коллективными подстерегающими полуденными хищниками. Предпосылками для этого были вертикальное положение тела и хорошее зрение, унаследованные от обезьян. Охота, собирательство и изготовление орудий способствовали развитию сообразительности и увеличению объёма мозга. От австралопитеков путь к современному человеку пролегал через три стадии: архантропов, палеоантропов и неоантропов. Австралопитеки, архантропы, палеоантропы, неоантропы ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. 2. 3. 4. 6. Почему ранние этапы эволюции человека проходили в саваннах? Как образ жизни предков человека повлиял на их последующие эволюционные изменения? Найдите главное сходство и главное различие австралопитеков и архантропов. Чем отличаются по строению и образу жизни архантропы, палеоантропы и нео-антро пы? 5. • Обсудите в паре. Выскажите версии, почему человекообразные обезьяны не превращаются в человека в настоящее время. Средний объём черепной коробки людей каменного века был 1400 см3, а у современного человека - 1350 см3. Чем можно объяснить такую разницу? 7. • Найдите в Интернете или литературе новые сведения о происхождении человека. § 53. Неолитическая революция 317 § 53. Неолитическая революция ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Факт 1. Экологический кризис в современном мире - оборотная сторона могущества человека. Факт 2. Первый экологический кризис - конфликт человека и природы - был в неолите. • Что вызывает удивление? (Когда человек приобрёл могущество?) Какой возникает вопрос? (См. с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Какой характер носит обратная связь в период роста популяции и по достижении ёмкости среды? (§ 24) • Что такое экологический кризис? (Жизненный опыт) • Как изменялось использование природных ресурсов с древности до наших дней? РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Достижения эпохи неолита Неолит — эпоха высшего развития технологии каменных орудий. Они сверлились и шлифовались, что позволяло насаживать всякого рода наконеч-ни ки на древ ко и за та чи вать их. Появление сверлёного ка мен но го то по ра с де ре вян-ным топорищем открыло новые воз мож но с ти для охо ты, разделки добычи, строительства жилища. Вскоре были освоены производство глиняной посуды, пря де ние шер сти и тка че ст во. Археологические исследования сообщают нам о грандиозных сооружениях — загонах для до бы чи ди ких ко пыт ных. В засушливых областях они пред став ля ли со бой мно го кило ме т ро вые схо дя щи е ся сте ны, сло жен ные из ка мен ных плит или вы ко пан ные в ви де зем ля-ных об ры вов. В ле си с той ме ст- 53.1. Совершенствование орудий добычи вело за собой сокращение численности животных и переход к охоте на новые виды жертв 31^ Глава 6. Взаимоотношение человека и природы ности подобные загоны, несомненно, сооружались из дерева и по этой причине не могли сохраниться до наших дней. Первобытный человек - самый успешный хищник 53.2. Охота на пещерного медведя. Худ. Зденек Буриан Успешность охоты можно представить по ко ли че ст ву ос тан ков жи вот ных на древ них стоянках человека. Так, на стоянках, датируемых началом неолита, в окрестностях Новосибирска найдены кости почти 2 тыс. мамонтов, на территории Молдавии — около 6 тыс. черепов пещерных медведей, на юге Франции — останки более 10 тыс. диких лошадей-тарпанов. 53.3. Наскальное изобра- Новые успехи в изготовлении орудий, технике жение успешной охоты охоты и рыболовства вели к росту численности людей и расселению. Численность населения к началу неолита оценивалась в 3—4 млн человек. Люди жили семейными общинами по 20—30 человек и могли эффективно охотиться на площади радиусом 10 км вокруг стоянки. Их потребности покрывались добычей 6 мамонтов в год или эквивалентным количеством мяса других животных. В современных условиях лишь немногие дикие популяции смогли бы выдержать такую нагрузку, не сокращаясь. Следовательно, древние общины также долж- § 53. Неолитическая революция 319 ны были быстро сокращать обилие дичи и часто перемещаться на новые угодья. Экологический кризис Главное приспособление человека - разум. Это самое универсальное из всех приспособлений. Разум позволяет путём научения за одно поколение решать задачи, которые прежде эволюционным путём решались в те че ние со тен и ты сяч по ко ле ний животных. В животном мире, пока хищ ник со вер шен ст ву ет так ти ку на па де ния, жерт ва ус пе ва ет вы ра бо-тать средства защиты. Человек пред-ло жил но вую ско рость раз ра бот ки приспособлений. Он стал самым страш ным хищ ни ком сво е го вре ме ни и на нёс не по пра ви мый урон ре сур-сам. 8-12 тыс. лет на зад наступил первый экологический кризис, связан ный с ис поль зо ва ни ем го то вых при род ных бо гатств. Охот ни чьи угодья бы с т ро ис то ща лись, и при сва и ва-ю щий спо соб ве де ния хо зяй ст ва становился малоэффективным. Прогресс ору дий охо ты и охот ни чь их на вы ков вызвал в неолите кризис присваивающего хозяйства (рис. 53.4). Производящее хозяйство открывает новые ресурсы Глав ным собы ти ем эпо хи не о ли та была так называемая неолитическая революция - переход от собиратель-ст ва и охо ты к рас те ни е вод ству, связанному с окультуриванием растений, и животноводству, связанному с одо-маш ни ва ни ем жи вот ных. Раз ви лось производящее хозяйство — хозяйство, в ко то ром лю ди про из во дят се бе пи щу из спе ци аль но вы ра щен ных растений и животных (рис. 53.4—53.6). % 100 50 0 % 100 Австралия 100 000 10 000 1 000 100 Лет до н. э. 50 Северная Америка 0 % 100 100 000 10 000 1 000 100 Лет до н. э. 50 Мадагаскар Новая Зеландия 0 100 000 10 000 1 000 100 Лет до н. э. 53.4. Примеры вымирания фауны крупных млекопитающих вслед за расселением первобытных охотников 53.5. Раскорчёвывание участка леса под пашню 53.6. Посев культурных растений • В чём особенность данного типа хозяйства? Какое количество людей оно сможет прокормить? В чём особенность положения человека в трофической пирамиде? 320 Глава 6. Взаимоотношение человека и природы 53.7. Наиболее древний очаг одомашнивания животных и окультуривания растений и пути расселения из него • Чем обусловлено происхождение производящего хозяйства в области древнего Средиземноморья? Возникновение растениеводства позволило В.И. Вернадскому писать об «автотрофности» человечества. В самом деле, с помощью культурных растений человек приспособился улавливать солнечную энергию непосредственно для своих нужд, создавая себе пищу и сырьё для промышленности. Происхождение культурных растений и домашних животных Восточная и ЮгоСеверо-Западный Ирак Восточная Мексика Сирия Таиланд Анатолия Мексика Азия Время (тыс. лет до нашей эры) 1 2_ Т 4 5_ _6 7 _8_ 9 53.8. Хронология возделывания культурных растений S £ Q- Q- Е ^ 'О ^ О J Китай Европа Китай § 53. Неолитическая революция 321 Время (тыс. лет до нашей ПервАияя Азия эры) 4_ 5_ 6 7 8 9_ 10 11 12 к *’ -■ 53.9. Хронология одомашнивания животных • Как вы думаете, почему одомашнивание собаки происходило существенно раньше, чем введение в культуру растений и других животных? Производящее хозяйство создаёт цивилизацию 53.10. Стоунхендж построен более 4 тыс. лет назад. Такие грандиозные постройки стали возможны в результате роста численности населения 53.11. Древние строители с помощью простейших механизмов создавали шедевры архитектуры, которые нелегко построить даже с помощью подъёмного крана 2 3 322 Глава 6. Взаимоотношение человека и природы 53.12. Земледелие потребовало оседлого образа жизни. Это вызвало древнейший «строительный бум» 53.13. Охота стала уделом королей Путь цивилизации проходит через кризисы Перейдя от собирательства и охоты к земледелию и животноводству, человечество обеспечило себя продуктами питания и получило воз-мож но с ти рос та сво ей чис лен но с ти от мил ли о нов к де сят кам мил ли о-нов. Одновременно резко возросла численность домашних животных, что при ве ло к кон ку рент но му вы тес не нию их ди ких пред ков и со ро ди-чей из мест коренного обитания. С целью расширения земледельческих угодий наши предки сжигали леса, разводили на пожарищах поля. Из-за примитивного земледелия эти поля быстро теряли продуктивность, тог да сжи га лись но вые ле са. Со кра ще ние пло ща ди ле сов ве ло к сни же нию уров ня рек и грун то вых вод. Опу с ты ни ва ние об шир ных терри то рий в не о ли те ста ло при чи ной вто ро го эко ло ги че с ко го кри зи са. Из не го че ло ве че ст во вы шло дву мя путями: 1) продвижением на север, где по мере таяния ледников ос во бож да лись но вые тер ри-тории;2) переходом к поливному зем ле де лию в до ли нах ве ли ких южных рек. Это постепенно при-бли жа ло ци ви ли за цию к но вым конфликтам с природой^ Разум — замечательное приспо-собле ние к окружающей среде. Но у него есть и оборотная сторо- 53.14. Схема развития антропогенного на. Порождённый им быстрый экологического кризиса технологический прогресс делает § 53. Неолитическая революция 323 природные ресурсы более доступными. В результате растёт численность потребляющего их населения. Общественное разделение труда лишь ускоряет прогресс технологий. Ресурсы начинают исчерпываться. Наступает экологический кризис (рис. 53.14). Вы ход из кри зи са вся кий раз свя зан с по ис ком и ис поль зо ва ни ем новых природных ресурсов и интенсификацией ранее используемых. До сих пор, к счастью, новые ресурсы всегда находились, точнее, разум всегда позволял их найти. Но это вряд ли может продолжаться до бесконечности. Мы в который раз стоим на пороге исчерпания привычных ре сур сов. ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИИ Истребление крупных животных в неолите привело к первому экологическому кризису, порождённому человеком. Выходом из него стал переход к производящему хозяйству. Как сам кризис, так и выход из него - порождение разума. Работа разума и в дальнейшем порождала кризисы, стимулируя прогресс цивилизации. Присваивающее хозяйство, производящее хозяйство, экологический кризис ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. 2. 3. 4. 5. 6. Каковы последствия присваивающего хозяйства? Чем производящее хозяйство отличается от присваивающего? Чем был вызван первый экологический кризис? В чём причина периодического возникновения антропогенных экологических кри зи сов? Есть ли сейчас районы, в которых человек использует присваивающее хозяйство? Охота стала уделом королей. Может ли уделом монархов стать крестьянский труд? 7. • Поищите в Интернете иные точки зрения на вымирание крупных млекопитающих (мамонт, пещерный медведь и т.п.). Какой из взглядов вы считаете наиболее аргументированным? 324 Глава 6. Взаимоотношение человека и природы § 54. Прогресс против природы ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Мнение 1: Чтобы сохранить нашу планету, человечеству нужно вернуться назад в природу. Мнение 2: Но при этом с завтрашнего дня людям придётся отказаться от электричества, газовой плиты, транспорта, медицины и многого другого, не говоря уже о сокращении численности человечества на порядок, -иными словами, вернуться в животное состояние. • В чём заключается противоречие? Сформулируйте главный вопрос урока. (Сравните с авторским вариантом на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • В чём причина возникновения антропогенного экологического кризиса (см. схему на с. 322)? • Почему производящее хозяйство в большинстве областей мира вытеснило присваивающее? (§ 53) • Какое место в трофической пирамиде наиболее соответствует потребностям человека? РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Печальная судьба тех, кто жил в мире с природой Создаётся впечатление, что человечество в течение всей своей истории непрерывно разоряло окружающую природу, которая в конечном счёте является источником удовлетворения всех потребностей людей. Однако были и есть на Земле районы, где люди живут в согласии со своим природным окружением: многие народности Севера, индейцы-охотники, некоторые земледельческие племена с невысоким уровнем агротехники. Верования и обычаи народов, мирно сосуществующих с природой, вклю ча ют не пре лож ные за ве ты ог ра ни чи тель но го ха рак те ра: «Озе ро священно, ловить в нём рыбу можно только в определённое время, после продолжительного поста и молитвы». Или: «Злые духи стерегут рыбу в реке, и взять её можно лишь в новолуние, принеся искупительную жертву». В чём глав ная при чи на бла го по лу чия таких обществ? В отказе от прогресса. Их жизнь идёт по раз и навсегда заведён но му го дич но му цик лу, нов ше ст ва 54.1. Древние славяне жили в согла- не приветствуются и считаются опас-сии с природой ными. Беда таких обществ в том, что § 54. Прогресс против природы 325 они не способны противостоять посягательствам соседей, вставших на путь раз вития (рис. 54.1). Такие соседи, с интенсивным хозяйством и растущим населением, постоянно сталкивались с дефи цитом тех или иных ресурсов, и он стимулировал их на поиски новых решений. Среди них — изобретение не только новых форм хо зяй ст ва и стро и тель ства, но и оружия для грабежа соседних народов, лучше сохранивших при род ные ре сур сы. К примеру, вся лесная область Европейской России когда-то была населена финно-угорскими пле ме на ми, чис лен ность ко то рых находилась в равновесии с экологической ёмкостью среды. В наше время лишь немногие из них сохранили свою территориальную самостоятельность (рис. 54.2). Цивилизация рубит сук, на котором сидит Неолитическая революция была только началом конфликта человека и природы. Благодаря разуму человек временно освободился от ограничений, накладываемых природными факторами. Далее всё шло по известной схеме. Это вызывало рост населения и исчерпание некоторых жизненно важных ресурсов. Человечество в очередной раз предлагало выход из положения: либо с использованием новых ресурсов, либо путём интенсификации хозяйственной деятельности. Обычно — с помощью того и другого. Иными словами, путь прогресса оказался тернист, но не из бе жен. Ра зум обес пе чил про гресс хо зяй ст вен ной де я тель но с ти. М. - Мурома Карта дана на современной основе ^ 54.2. Распространение финно-угорских народов на Европейской территории России до массового заселения этих территорий славянами 54.3. Превращение исходного ландшафта долины Нила, поросшего деревьями и кустарниками, в пахотные угодья (фрагмент древнего рельефа) 326 Глава 6. Взаимоотношение человека и природы 54.4. Наскальная живопись в Западной Сахаре (6 тыс. лет назад) говорит о том, что прежде здесь обитали жирафы 54.5. В современной пустыне Сахара из крупных животных можно встретить лишь верблюдов Территория Северной Африки в исторические времена была занята саваннами и населена фауной, которая теперь встречается только к югу от Сахары. Неумеренный выпас скота, а позже и распашка больших площадей способствовали иссушению и опустыниванию территории. Исчезла типично африканская фауна, резко сократилось население Се вер ной Аф ри ки, пре кра ти лась ин тен сив ная хо зяй ст вен ная де я-тельность (рис. 54.3-54.7). - территории, подверженные опасности опустынивания 54.6. Хозяйственная деятельность часто провоцирует рост пустынь 54.7. Аэрофотоснимок на месте пустыни позволяет обнаружить оросительную систему древней Месопотамии (прямые линии) )> !--Л Территория ) ' >-•'современной 54.8. Сокращение площади лесов в Европе за тысячелетие § 54. Прогресс против природы 327 Расчистка леса под распашку и потребление древесины на нужды строительства, для выплавки металлов и отопления жилищ растущим населением привели к почти полному сведению лесов в Европе (рис. 54.8-54.10). Конец ХХ века 54.9. Увеличение площади сельскохозяйственных угодий на территории Ленинградской области за одно столетие 54.10. Вырубка лесов в средневековой Европе привела к нехватке дров и заставила перейти на добычу и использование угля • Почему вырубка лесов в Европе не привела к опустыниванию территории, в отличие от уничтожения саванны в Сахаре и Месопотамии? Подобные случаи типичны для прогрессивно развивающихся цивилизаций. Таким образом, история показывает, что сохранение природы не со че та ет ся с про грес сив ным раз ви ти ем, которое не из беж но при водит к экологическому кризису. Но именно в борьбе разума с кризисами со зда ны ве ли чай шие до сти же ния и бла га ци ви ли за ции. 32^ Глава 6. Взаимоотношение человека и природы Как накормить растущее человечество? б 5000 500 X и и о X X б 50 Научн Пр о-техн омыш/ ическа енная я ревс револ люция оция ч ’ XI 1— U о Чума I Ч. со О .U Оч X Эп и идеми войны 1 1 Nc /1 Э D 1 Q б го Не олитич еская \ :редн 1ие S 0 < ю т ю Т р еволю ция 11 J век * I \ Д ревн ий ми р Нс )вый камен 1ный век -8000 -6000 -4000 -2000 до н. э. 0 X 2000 г. н. э. Годы 54.11. Рост народонаселения на Земле. (Численность отложена в логарифмическом масштабе: наклон графика означает кратность увеличения численности за единицу времени.) • Какие причины замедляли рост и даже приводили к временному снижению численности населения (рис. 54.11)? Какие причины сделали возможным столь впечатляющий рост населения? Как связаны рост населения, бедность и распространение голода? • Найдите ответ на следующих иллюстрациях (рис. 54.12 и 54.13). 54.12. География голода • В чём главная причина голода в отмеченных на карте странах? 54.13. Сокращение пахотных площадей под зерновые культуры на душу расту-ще го на се ле ния 5 § 54. Прогресс против природы 329 54.14. • Найдите на схеме (рис. 54.14) прямые и обратные связи. В чём кроются причины бедности? Могут ли развитые страны помочь голодающим народам? Зелёная революция Во второй половине XX века достижения науки и техники привели к зелёной революции — подъёму уровня сельскохозяйственного производства за счёт: — выведения качественно новых, более урожайных сортов культурных растений (рис. 54.15 и 54.16); — развития ирригации (поливного земледелия); — применения удобрений; — применения пестицидов (ядохимикатов); — применения новой аграрной техники. 54.15. Повышение урожайности зерновых в мире 54.16. Распространение новых сортов пшеницы в Индии Селекционеры вывели полукарликовые сорта риса и пшеницы, ус той чи вые к по ле га нию от ве т ра. В би о мас се их уро жая мень шая до ля приходится на солому, большая - на зерно. Новые сорта лучше реаги-ро ва ли на вне се ние удо б ре ний, рань ше со зре ва ли и со зда ва ли воз мож-ность снимать два урожая в год. Эти сорта быстро вытесняли с полей ста рые раз но вид но с ти. 330 Глава 6. Взаимоотношение человека и природы 250 200 150 100 50 о < 1950 1960 1970 1980 1990 Годы Новые инженерные приспособления для ирригации (дешёвые и стойкие трубы, электронасосы, способ полива) привели к развитию поливного земледелия. Это позволило продлить сроки плодоношения полей и освоить новые засушливые земли (рис. 54.17). Применение механизации позво-ли ло малым числом работ ни ков ка че ст вен но об ра ба ты вать большую пло щадь сель ско хо зяй ст венных угодий. Разработка эффективных инсектицидов (в частности, ДДТ) существен но со кра ти ла по те ри уро жая от насекомых-вредителей. Приме-не ние гер би ци дов ос во бо ди ло по ля от сор ня ков, что об лег чи ло ме ха ни-зи ро ван ную убор ку уро жая и улуч ши ло ка че ст во про дук тов. Внесение большого количества удобрений, в дополнение к остальным ме рам, при нес ло уди ви тель ные результаты. В Мексике, например, за 20 лет зелёной революции урожай пшеницы вырос с 0,3 до 2,8 млн т. Общим итогом зелёной революции ста ло по вы ше ние ми ро во го уро жая про до воль ст вия с 14 млн т в 1960 г. до 144 млн т в 1990 г. Средняя ка ло рий ность пи щи на ду шу населения выросла на 25%; повысил ся сред ний уро вень жиз ни. Число голодающих на планете со кра ти лось на 20% (рис. 54.18). 54.17. Площадь орошаемых земель в мире 400 350 300 250 200 150 100 " < о 50 Г\ - 1950 1960 1970 1980 1990 Годы 54.18. Мировое производство зерна на душу населения Уроки зелёной революции Раз ра бо тан ные ме ры, од на ко, не вез де при ве ли к ус пе ху. Во мно гих слу ча ях это му по ме ша ли бед ность на се ле ния, до ро го виз на на чаль ных вло же ний ка пи та ла и не раз ви тость транс порт ной се ти. В то же вре мя зе лё ная ре во лю ция, не по бо ров го лод пол но стью, со зда ла се рь ёз ные эко ло ги че с кие про бле мы. В ме с тах по лив но го зем ле де лия из-за по вы шен но го ис па ре ния во ды про изо ш ло за со ле ние почв, по ни зил ся уро вень грун то вых вод. Сбор обильных урожаев, полученных после внесения удобрений, истощил пло до ро дие почв в от но шении всех ос таль ных пи та тель ных ве ществ, § 54. Прогресс против природы 331 и они стали лимитирующим фактором. Механическая обработка почвы привела к эрозии: образованию оврагов, смыву плодородного слоя. Используя пестициды, человек провёл бессознательную селекцию и вывел устойчивые к ним разновидности вредителей и сорняков. В результате многие поля на долгие годы вышли из строя. В итоге урожай повысился не так сильно, как ожидалось, причём чем даль ше, тем мень шие ре зуль та ты при но си ли те же са мые ме ры, так что рост продуктивности полей стал замедляться. Стоимость продовольствия повысилась из-за дополнительных затрат. Тем временем чис лен ность на ро до на се ле ния про дол жа ла рас ти. В бла го по луч ных районах на 10% возросло потребление мяса, что означало снижение эф фек тив но с ти ис поль зо ва ния зем ли. Из не бла го по луч ных сель ско хо-зяй ст вен ных рай о нов лю ди уез жа ли в го ро да, на ча лась ус ко рен ная ур ба ни за ция сель ско хо зяй ст вен ных рай о нов. Во мно гих стра нах го лод так и остался непобеждённым. • Продолжите обсуждение последствий зелёной революции: Чем опасно применение ДДТ? Как изменилось количество горючего, затрачиваемого на производство продуктов? ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ До сих пор прогрессу всегда сопутствовало нарушение природного баланса. За исторический период производящее хозяйство человека сильно изменилось. Если вначале оно увеличивалось путём освоения новых природных площадей, то в последний период - за счёт более эффективного использования земли. Зелёная революция позволила накормить ещё несколько миллиардов человек, но рост населения свёл на нет её достижения. Дальнейший прогресс невозможен без развития природосберегающих технологий. Зелёная революция ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Почему прогресс цивилизации и жизнь в согласии с природой трудно совместить? 2. • Почему пустыня поглотила некоторые древние очаги цивилизации? 3. • Какие меры борьбы с голодом предложила зелёная революция? 4. • Каковы нежелательные результаты применения методов интенсивного хозяйства? 5. • Помогла ли зелёная революция накормить человечество? Смогла ли она оконча- тельно избавить человечество от голода? 6. • В основе зелёной революции лежит работа по выведению высокопродуктивных сортов и пород. За счёт прироста урожая уже кормится половина человечества. Так кто же главный герой зелёной революции? 7. • Как богатые страны, на ваш взгляд, должны помогать бедным? Достаточно ли ока- зывать развивающимся странам помощь в виде продовольствия и лекарств? 332 Глава 6. Взаимоотношение человека и природы § 55. Мы живём в эпоху экологического кризиса ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА Человеческая популяция - открытая биологическая система. Ей необходимы вещество и энергия. Исчерпание этих ресурсов не раз ставило человечество на порог кризиса. Но выход всё же находился. • С какой проблемой неоднократно сталкивалось человечество? Чему будет посвящён параграф? (Сравните с авторским вариантом на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • В чём причина экологических кризисов? Приведите их примеры. (§ 53, 54) • Что такое зелёная революция? Какие проблемы с её помощью удалось решить, а какие - нет? (§ 54) • Что такое ресурс? (§ 20) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Цена высоких урожаев Опыт зелёной революции показал, что высоких урожаев можно добиваться и без расширения полей, с помощью интенсивных технологий обработки земли. Но какую цену приходится за это платить (рис. 55.1)? 1,6 о1'4 < 1,2 I 1,0 i0,8 0,6 0,4 X 0,2 0,0 80 70 60 50 - 40 g 30 20 а 10 0 I Индия |США I Япония 55.1. Использование ресурсов на производство 1 тонны урожая пищевых культур. (Индия - страна экстенсивного земледелия, Япония - страна интенсивного земле-де лия.) • Какими ресурсами расплачиваются за продовольствие страны экстенсивного и интенсивного земледелия? • Какие страны тратят на производство продовольствия больше топлива? • Какая страна использует природные ресурсы более эффективно? Укажите недостатки каждого способа природопользования. § 55. Мы живём в эпоху экологического кризиса 333 Наше благосостояние зависит от ресурсов Благосостояние всякой популяции зависит от ресурсов, из которых она черпает вещество и энергию для существования, и человек — не исключение из этого правила (рис. 55.2-55.4). Общее направление развития антропогенных ландшафтов 55.2. Вытеснение естественных ландшафтов антропогенными • Как изменяется использование человеком ресурсов территории? Как это отражается на природных процессах? 55.3. Ежегодное потребление полезных ископаемых в мире 55.4. Степень истощения запасов полезных ис ко па е мых В чём причина быстрого истощения нефти по сравнению с углём? 334 Глава 6. Взаимоотношение человека и природы Уголь, нефть и газ относятся к невозобновимым ресурсам, поскольку их восстановление происходит в тысячи и миллионы раз медленнее, чем их расходует человечество. В отличие от них, возобновимыми называют ресурсы, которые постоянно пополняются за счёт естественных природных процессов или хозяйственной деятельности человека. К ним можно отнести почву и живое население Земли, то есть всё то, что восполняется за счёт биосферного круговорота. • Приведите примеры истощения возобновимых ресурсов. Отходы - обратная сторона потребления Чем больше растёт производство, тем больше потребляется ресурсов. Тем больше появляется разнообразных отходов. Хозяйство человека про из во дит столь ко му со ра, что при ро да не ус пе ва ет его ути ли зи ро-вать. Ещё хуже то, что многие виды отходов загрязняют здоровую среду обитания — источник будущих ресурсов. Выбросы Ell '! РаСсе Рассеивание Поглощение L'-n?'' j ^ Ч,Т .,y м Накопление it— fi^..—- 55.5. Загрязнение атмосферы промышленными отходами • Какие источники загрязнения показаны на рисунке 55.5? Какие другие источники загрязнения вам известны? • Чем опасна атомная энергетика? § 55. Мы живём в эпоху экологического кризиса 335 55.6. Факторы разрушения озонового экрана • Каково значение озонового экрана для всего живого? 55.7. Концентрация отравляющего вещества ДДТ возрастает в верхних звеньях пищевой пирамиды. Особенно сильно это сказывается на экосистемах океана, куда сносятся отравляющие веще-ст ва с су ши 55.8. Влияние промышленного выделения тепла: А - отодвигание кромки полярных льдов к северу; Б - повышение средней температуры Земли к 2050 г. • Почему в верхних звеньях пищевой пирамиды концентрации загрязняющих веществ возрастают? Какое место в пищевой пирамиде океана занимает человек (рис. 6)? • Чем грозит человечеству тепловое загрязнение? Как изменится природа на Земле к 2050 г., если оно продолжится (рис. 55.8)? 336 Глава 6. Взаимоотношение человека и природы Как мы истощаем ресурсы 55.9(а). Сокращение добычи китов в результате перепромысла. В настоящее время большая часть стран отказалась от охоты на китов 55.9(б). Человек занял место на вершине пищевой пирамиды океана Освоение Кавказа как причина вымирания млекопитающих Вид Вероятное время исчезновения Лев X в. Первобытный тур XII в. Кулан XIII в. Гепард XIII в. Лось Начало XIX в. Вид Вероятное время исчезновения Бобр Конец XIX в. Тарпан 80-е гг. XIX в. Зубр 20-е гг XX в. Тигр 30-е гг XX в. Каждый вид организмов принимает участие в биосферном круговороте. Уничтожая или резко понижая численность отдельных видов, мы со зда ём брешь в це пях пи та ния и на ру ша ем за мк ну тость кру го во ро та. В конечном счёте нарушение связей в экосистеме может привести к разрушению самой экосистемы. Биосфера реагирует на нарушения Иные экосистемы активно противостоят нарушениям. Поля зарастают сорняками, а потом и лесом. Изгнанные животные заменяются ар ми ей не про шен ых гос тей. Существенная часть биосферы заменена агроэкосистемами, которые кормят не только человека, но и домашних животных. Их высокая числен ность при вле ка ет хищ ни ков, па ра зи тов и воз бу ди те лей раз но об раз- § 55. Мы живём в эпоху экологического кризиса 337 1/3 теряется в поле из-за насекомых, болезней и сорняков 55.10. Потери продовольствия, вызванные вредителями растений на полях и в хранилищах ных болезней, среди которых есть опасные для человека. В последние годы вспышки ящура, коровьего бешенства, птичьего гриппа наносят всё больший урон продовольствию и угрожают жизни людей. Ещё больший ущерб хозяй-ст во тер пит от вре ди те лей расте ний на по лях и в хра ни ли щах урожая. Рост численности насе-ко мых всё труд нее ос та но вить ядо хи ми ка та ми, так как ве дёт-ся бес соз на тель ный от бор форм, устойчивых к пестицидам (рис. 55.10). Колорадский жук воспользо-вал ся на ши ми кар то фель ны ми полями. В прошлом это было бе зо бид ное на се ко мое, по едавшее ди кие рас те ния се мей ст ва паслёновых. Но гигантская кор-мо вая ба за кар то фель ных по лей оказалась куда более привлека-тель ной. Вна ча ле ко ло рад ский жук ос во ил аме ри кан скую кар-тош ку, а за тем (ко неч но, при помощи человека) открыл для себя Старый Свет, где продол-жа ет по бе до нос ное ше ст вие по кар то фель ным по лям Ев ра зии (рис. 55.11). В эпо ху ком му наль ных квар тир би чом по ко ле ния был постельный клоп. Исходно это — паразит летучих мышей, населявших пещеры. Там он начал нападать на пещерных людей, а с их потомками переселился в дома. Тысячелетия с этим злом не удавалось справиться. Оказалось, что для победы над клопами до ста точ но тра вить их од но вре мен но во всей ком му-нальной квартире. Заселять новые квартиры без старой ме бе ли ока за лось на мно го труд нее. Так, с рас селе ни ем ком му наль ных квар тир, мед лен но, но вер но удалось покончить и с клопами (рис. 55.12). 1/10 часть остаётся в поле 1 /10 уничтожается вредителями во время хранения Наличное продовольствие 55.11. Распространение колорадского жука в Рос сии 55.12. Постельный клоп 338 Глава 6. Взаимоотношение человека и природы Новую биологическую опасность представляют вирусные эпидемии. Вирус гриппа сумел воспользоваться большой скученностью людей, особенно в городах. Сыграла на руку высокая ми г ра ци он ная ак тив ность лю дей, а так же не рав но мер ность ггт т, т медицинского обеспечения в раз- 55.iS. Распространение эпидемии гриппа ^ ^ 1968-1969 гг. начиналось из Юго-Восточной ных частях планеты. Каждые Азии два-три года вирус вырабатыва- ет но вый штамм с по ни жен ной чув ст ви тель но с тью к ле кар ст вам. На ча ло очередной эпидемии обычно приходится на страны с невысоким уровнем медицинского обслуживания. Набрав силу, вирус гриппа вырабатывает новые приспособления и начинает шествие по всему свету (рис. 55.13). ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Разрушение природы опасно не только исчерпанием ресурсов и ухудшением условий жизни, но и ответной реакцией биосферы. Она включает механизмы эволюции, направленные на приспособление к новым, антропогенным условиям жизни. Поскольку человек стал главной силой, действующей в биосфере, не удивительно, что многие из этих приспособлений направлены против него самого и созданных им новых ресурсов. Невозобновимые и возобновимые ресурсы ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Чем отличаются возобновимые и невозобновимые ресурсы? Какие из них следу- ет стараться использовать человеку? 2. • Какие черты характерны для современного экологического кризиса? 3. • Утилизация отходов хозяйственной деятельности людей - дорогое удовольствие. В чём проблема? 4. • Города и их жители страдают от нашествия голубей и ворон. Чем их так привлекает городская среда? 5. • От недостатка каких ресурсов страдает ваш город или ваша область? 6. • Как эффективное хозяйствование человека (знак «+», рис. 55.14) позволяет сбе речь при ро ду и пре дот в ра тить наступление глобального экологическо- , ______I/ „„..г,___ 55.14. Примеры эффективного -Аи го кризиса? К чему приводит неэффек- -п ' неэффективного - Б использования тивное хозяйствование (знак «-»)? зе мель § 56. Взаимоотношение человека и природы. Повторение 339 § 56. Взаимоотношение человека и природы. Повторение Вопросы для повторения 1. • Что свидетельствует о происхождении человека от животных? 2. • Когда предки человека впервые нарушили порядок, сложившийся в местах их обитания? Какой образ жизни они вели? 3. • Какие преимущества вертикального положения тела получили предки человека в открытых местообитаниях? 4. • Какие компоненты фауны сильнее всего пострадали от человека ещё в каменном ве ке? 5. • Чем отличается приспособление человека к изменившимся условиям жизни от реакции животных на изменение среды? 6. • В чём причина экологических кризисов, вызванных деятельностью человека? 7. • Назовите экстенсивные и интенсивные пути развития земледелия. 8. • Почему экологически чистые продукты стоят дороже? 9. • Загрязнение синтетическими моющими средствами гораздо опаснее, чем про- стым хозяйственным мылом. Почему? 10. • Почему огрызок яблока в городе бросают в урну, а в тайге под ноги? 11. • Какие проявления экологического кризиса вы можете наблюдать в своём горо- де, области? Что означают эти понятия? Брахиация, хватательная конечность. Австралопитеки, архантропы, палеоантропы, неоантропы. Присваивающее хозяйство, производящее хозяйство, экологический кризис. Зелёная революция. Невозобновимые и возобновимые ресурсы. ^ Жизненная задача 6 Название. Как появился человек? Ситуация. Как убедить одноклассников в правильности своего мнения по поводу происхождения человека. Ваша роль. Участник диспута о происхождении человека. Описание ситуации. В диспуте приняли участие представители разных взглядов на происхождение человека. Одни считали, что человек произошёл в результате эволюции от животных предков. Другие верили в то, что человека создал Творец. Третьи считали, что на Земле разум появился благодаря инопланетянам. Результат. Выбор точки зрения, которую вы поддерживаете, и аргументация своей позиции. 34Ш Заключение ЗАКЛЮЧЕНИЕ § 57. Решение биологических проблем -важнейшая задача человечества ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ УРОКА ХХ век остался в памяти людей как эпоха мировых войн и революций. Поэтому на первом плане были физики, инженеры и военные. Остаётся только надеяться на то, что в ХХI веке мировых войн не будет и одним из приоритетных направлений будет биология, иначе цивилизацию ждёт гибель. • Какие проблемы у человечества были в прошлом и теперь? Предположите, какой вопрос рассматривается в этом параграфе. (См. авторский вариант на с. 350.) НЕОБХОДИМЫЕ БАЗОВЫЕ ЗНАНИЯ • Решение каких проблем человечества немыслимо без развития биологии? (Жизненный опыт) Какие экологические проблемы стоят перед человечеством? (§ 55) • Что такое зелёная революция? (§ 54) • Что даёт людям генная инженерия? (§ 40-41) РЕШЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ Три проблемы человечества Эти проблемы для человечества всегда были, есть и всегда будут главными (рис. 57.1). 57.1. Схема основных потребностей человека как живого существа • Как потребности человека связаны друг с другом? Почему они так важны? § 57. Решение биологических проблем - важнейшая задача человечества 341 Наука кормит человечество На протяжении истории человек мог экстенсивно увеличивать собранный урожай за счёт превращения природных экосистем в искусственные экосистемы полей и пастбищ. Засеять всю поверхность планеты, увы, невозможно (рис. 57.2). Сейчас остался лишь интенсивный путь по вы ше ния уро жай но с ти, ко то рый стал воз мо жен бла го да ря зе лё-ной революции и биотехнологиям. Но он требует огромных капиталовложений и роста энергетических затрат (рис. 57.3 и 57.4). 57.2. Сельскохозяйственные земли занимают более 1/3 всей территории суши, причём человек использует для этого лучшие земли • С чем связаны географические закономерности в размещении пашни и пастбищ? Говядина Молоко Телятина Рис Кукуруза Пшеница Картофель 56 10 3,6 3,4 4,2 57.3. Столько килокалорий ископаемого топлива мы тратим на производство разных продуктов питания (данные на конец ХХ века, затраты на выведение продуктивных сортов не учтены) • Почему энергозатраты на производство животной пищи в 5-10 раз выше, чем на производство растительной пищи? 34^ Заключение Поглощение солнечной энергии 10 --------- Производство удобрений Механическая обработка полей Переработка, хранение, перевозка и распределение 2 + 2 + 96 Потребитель 10 кал 100 кал Покупая 10 кал продукта, потребитель оплачивает 100 кал, затраченных на производство то ва ра. 57.4. Затраты энергии ископаемого топлива на производство продовольствия в развитых странах (затраты на выведение продуктивных сортов не учтены) • Какой этап производства пищи требует наибольших затрат топлива? Как снизить эти затраты? Чем будет ограничиваться возможность производства пищи в недалёком будущем? Болезни цивилизации Заболевания от загрязнения окружающей среды и нездорового образа жизни по праву называются болезнями цивилизации (рис. 57.5—57.7). Вода Люди Внешний вид среды Другие влияния Тепло Шум Воздух (состав, влажность) 57.5. Факторы среды, влияющие на здоровье человека • Какие ещё факторы вы считали бы нужным указать? 57.6. Заболевание хроническим бронхитом среди людей, живущих в городе и в сельской мест-но с ти • Почему большая часть людей Земли живёт в городах, хотя жизнь за городом здоровее? Какие достижения технического прогресса могут улучшить городскую среду? § 57. Решение биологических проблем - важнейшая задача человечества 343 и о X I— о 80 70 60 50 40 30 20 10 □ Рак лёгких □ Рак гортани □ Ишемическая болезнь сердца Некурящие 1-10 11-20 21-30 31-40 41 + Число выкуриваемых за день сигарет 57.7. Риск заболевания ишемической болезнью сердца (инфаркт и др.) и раком лёгких и гортани у некурящих и курящих людей Медицина справляется со многими недугами, особенно если пациент своевременно обратится к врачу. Но на смену прежним источникам болезней приходят новые, связанные со спецификой современной жизни в больших городах (загрязнение среды обитания, переедание, эмоциональные стрессы, вибрация, шум, электромагнитные излучения, нарушение традиционных семейных связей и др.). Они ведут к распространению болезней цивилизации — заболеваний, широко распространённых среди населения промышленно развитых стран, таких как гипертония, ишемическая болезнь сердца, диабет, неврозы, психиче-с кие рас ст рой ст ва и др. Цивилизация нарушает среду обитания человека В неозеленённых городах: понижается влажность, повышается температура, повышается облачность, возникает смог Испарение воды Пыль Шум Безветрие Однообразие застройки Ливни Осадки Пыль ,,.j Шум Ветер Быстрый сток ливневых потоков Удержание влаги в почве В слабо озеленённых городах на 20-30% понижается относительная влажность, на 2-3° повышается температура воздуха, на 10% - облачность, над городом повисает смог 57.8. Резкое сокращение зелёных насаждений изменяет климат 344 Заключение Технический прогресс Сокращение площади Рост населения Индустриализация | лесов Рост потребления Нарушение Тепловое загрязнение Шум Биосфера: Экосистемы 1 Загрязнение. Изменение климата у-»| т - 1- ^ Нехватка воды, | особенно чистой 1 Эрозия. Сокращение площади пашни $ и урожайности Нарушение экологического * равновесия. Вымирание видов * — ^ ^ Ухудшение здоровья человека к 1 ■ 57.9. Влияние цивилизации на биосферу и здоровье человека • От каких экологических проблем страдаете вы и ваши соседи в городе или селе? • Что предпринимается для улучшения экологической ситуации в местах вашего проживания? Ростки устойчивого развития 57.10. Рекультивация земель после интенсивного хозяйственного использования позволяет вновь сделать их пригодными для жизни людей • Почему подобные мероприятия в массовом масштабе могут позволить себе лишь раз ви тые стра ны? § 57. Решение биологических проблем - важнейшая задача человечества 345 57.11. Рост использования ветра в развитых 57.12. Ветряки в настоящее вре-странах мя стали обычным элементом ландшафта Ветер дует не всегда, солнце бывает закрыто облаками. Поэтому главная проблема ветряной и солнечной энергетики — отсутствие достаточно эффективных аккумуляторов электроэнергии. За последние десятилетия в этой области достигнуты значительные успехи, но пока, к сожалению, недостаточные. Так, ветроэнергетика в настоящее время обеспечивает всего 3% производства энергии на планете (рис. 57.11 и 57.12). 57.14. Металлолом - один из важнейших ресурсов металлургической про мы ш лен но с ти • Какие экологические проблемы могут быть решены с помощью использования вторичного сырья (рис. 57.13 и 57.14)? 57.13. Схема использования вторичного сырья из отходов производства и потребления продукции. Самое дорогое в этом процессе - сортировка 34^ Заключение Зелёная революция смогла решить не все проблемы снабжения растущего населения Земли продовольствием. Биотехнология путём создания генно-модифицированных организмов (ГМО) позволяет резко повысить урожайность и полезные качества растений, животных и микроорганизмов. В то же время не изу чен ность по след ст вий ис поль зо ва-ния ГМО по ка сдер жи ва ет ши ро кое про-57.15. Мировой рост посевных пло- изводство таких продуктов (рис. 57.15). щадей под генно-модифицирован- Биотехнология помогает медицине ными сортами реализовать давнюю мечту людей о за ме не вы шед ших из строя ор га нов на но вые, по доб но то му как за ме ня-ют запасные части в автомобиле. Установка протезов и пересадка раз-лич ных ор га нов или их ча с тей по сте пен но пре вра ща ют ся из ред ко го успеха в обычную медицинскую процедуру. А генно-модифицированные штам мы бак те рий уже мо гут про из во дить для боль но го важ ней шие вещества, которые не вырабатывает его организм (например, инсулин). ОБОБЩЕНИЕ НОВЫХ ЗНАНИЙ Идея устойчивого развития выражает волю людей решить современные глобальные проблемы взаимоотношений с биосферой. Устойчивое развитие должно удовлетворять текущие потребности человечества, не ставя при этом под угрозу его существование в будущем. Для этого необходимо: * переходить на возобновляемые (свет солнца, ветер, биотопливо) и практически неисчерпаемые (термоядерная энергия) источники энергии; * сократить потребление энергии за счёт её эффективного использования; * не уменьшать запасы возобновимых ресурсов (воды, леса, рыбы и т.п.); * защищать урожай и продукты от вредителей; * создавать возможно более безотходные производства; * остановить безудержный рост населения. Решить все эти проблемы - задача непомерно трудная, но благородная. Устойчивое развитие ПРИМЕНЕНИЕ ЗНАНИЙ 1. • Какие важнейшие проблемы решает биология? 2. • Как биология помогает накормить человечество? 3. • Что такое болезни цивилизации? 4. • Какие пути устойчивого развития нашло человечество? 5. • Почему устойчивое развитие не имеет альтернативы? 6. • Как яма для компоста на вашем дачном участке приближает нас к устойчивому развитию? Предметный указатель 347 ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ Абиотические факторы среды 120 Дивергенция 261,279 Австралопитеки 312 Дигибридное скрещивание 203 Адаптация 256 Дифференцировка 1 05 Адаптивные модификации 225 ДНК 47 Агроэкосистема 174 Доминантность 1 98 Аллель 201 Дробление 1 04 Аналогия 269 Естественный отбор 240 Антропогенные факторы среды 124 Ёмкость среды 147 Аппарат Гольджи 38 Живое вещество 182 Ареал 1 40 Жизненная форма 130 Ароморфоз 278 Закон гомологических рядов Архантропы 31 3 в наследственной изменчивости 224 Архейская эра 297, 298 Закон зародышевого сходства 102 Белки 49 Закон минимума 138 Бессознательный отбор 245 Закон независимого комбинирования 206 Биогенетический закон 102 Закон оптимума 136 Биогеоценоз 1 64 Закон расщепления 199 Биологический прогресс 275 Закон толерантности 139 Биологический регресс 275 Закон чистоты гамет 200 Биосфера 28, 180 Зелёная революция 329 Биотические факторы среды 122 Зигота 97 Биоценоз 28, 1 64 Идиоадаптация 276 Борьба за существование 240 Избыточность размножения 239 Брахиация 308 Изменчивость 190, 220, 240 Вакуоль 39 Изоляция 262 Взаимодействие генов 217 Искусственный отбор 244 Вид 261 Кайнозойская эра 298, 302 Внутренняя среда 76 Клеточная стенка 39 Водная среда обитания 129-130 Клеточная теория 37 Возобновимые ресурсы 334 Клеточный цикл 65 Г аметогенез 97 Коацерваты 286 Гаплоидный и диплоидный Комбинативная изменчивость 221 наборы хромосом 65, 66, 68 Конвергенция 280 Ген 56, 201 Консументы 1 54 Генетика 1 90 Кроссинговер 69, 208 Генетическая карта 209 Креационизм 236 Генная инженерия 248 Критерии вида 262 Генотип 202 Лизосома 39 Генотипическая изменчивость Лимитирующий фактор 138 (комбинативная, мутационная) 220-222 Липиды 50 Географическое видообразование 265 Макро эволюция 261 Гетерозигота 201 Медико-генетическая консультация 231 Гибрид 1 93 Мезозойская эра 298, 300 Гомеостаз 76 Мейоз 68 Гомозигота 201 Метаморфоз 1 01 Гомологичная хромосома 65 Методический, или сознательный, Гомология 268 отбор 245 Группы сцепления 207 Микроэволюция 261 Движущая форма отбора 257 Митоз 67 Дегенерация 277 Митохондрии 38 34^ Предметный указатель Модификационная изменчивость 221 Рибосомы 38, 57 Моногибридное скрещивание 197 РНК 48 Мутации, мутационная изменчивость 222 Родословная 232 Наземно-воздушная среда Рудименты 269 обитания 129- -130 Свойства живого (обмен веществ и пре- Наследование, сцепленное с полом 211 вращение энергии, макромолекулярный Наследственность 1 90, 240 состав, клеточное строение, самовос- Наследственные болезни 231 произведение, рост и развитие, раз- Невозобновимые ресурсы 334 дражимость, приспособленность) 3' -33 Неоантропы 31 4 Селекция 246 Неполное доминирование 215 Симбиогенез 290 Ноосфера 1 87 Синтетическая теория эволюции 257 Норма реакции 226 Сорт 246 Нуклеотиды 46 Стабилизирующая форма отбора 257 Обратная связь 15, 17 Структура популяции 141 - -144 Онтогенез, или индивидуальное Сукцессия 169 развитие 99 Творческая роль отбора 256 Оптимум 135 Транскрипция 56 Органеллы клетки 38-39 Трансляция 56 Организм как среда обитания 129- -130 Трофический уровень 155 Осмотическая регуляция 78 Углеводы 45 Относительность адаптаций 256 Управление 11 Отрицательная обратная связь 17 Уровни организации живого 29 Палеоантропы 313 Условия среды 125 Палеозойская эра 298 Устойчивость динамическая 9 Палеонтологическая летопись 269 Устойчивость статическая 9 Параллелизм 280 Факторы, зависящие от плотности 147 Пищевая пирамида 157 Факторы, не зависящие от плотности 148 Пластиды 39 Факторы эволюции 241 Плотность популяции 141 Фенотип 202 Половые хромосомы 210 Ферменты 52 Положительная обратная связь 17 Фотосинтез 60 Популяция 27, 141, 260 Хватательная конечность 308 Порода 246 Хемосинтез 62 Почва как среда обитания 129- -130 Хроматиды 66 Правило доминирования 199 Хромосомная теория наследственности 209 Правило единообразия гибридов Хромосомы 64 первого поколения 195 Цепи питания 155 Присваивающее хозяйство 319 Цитология 37 Приспособления 126 Цитоплазматическая мембрана 40-42 Продуценты 154 Чистая линия 192 Производящее хозяйство 319 Штамм 246 Протерозойская эра 297, 298 Эволюция 241 Размножение бесполое 93 Экологическая ниша 131 Размножение половое 94 Экологический кризис 319, 323 Расщепление 193 Экологическое видообразование 265 Регенерация 109 Экология 114 Регуляция 12 Экосистема 153 Редукционное деление 68 Эмбриональная индукция 106 Редуценты 154 Эндоплазматическая сеть 38 Репликация 54 Энергетический обмен Ресурсы 125 (клеточное дыхание) 62 Рецессивность 199 Ядро 38 Авторские варианты проблемных вопросов 349 Авторские варианты проблемных вопросов § 1. Что такое самовосстановление и как оно достигается? § 2. Как осуществляется регуляция? § 3. В каких формах существует жизнь? § 4. Можно ли создать искусственную жизнь? Какими свойствами должен обладать робот, чтобы его признали живым? § 5. Что такое клетка и какими свойствами она обладает? § 6. В чём состоят химические особенности веществ и реакций, лежащих в основе биологических структур и процессов? § 7. Как «инструкции» ДНК регулируют жизнедеятельность клетки? § 8. Почему фотосинтез и энергетический обмен зеркально повторяют друг друга? § 9. Какие механизмы обеспечивают безошибочную передачу наследственной информации от клетки к клетке, от одного организма к другому? § 10. Какими свойствами обладают вирусы? Живые они или нет? § 12. Какие механизмы позволяют обеспечить клеткам условия для нормальной ра бо ты? § 13. Какие энергосберегающие механизмы существуют у разных организмов? § 14. Какие особенности кровеносной, эндокринной и нервной систем позволяют им осуществлять функции координации? § 15. Оправдан ли большой вклад ресурсов организма в размножение и в заботу о потомстве? § 16. Как из половых клеток за короткое время развивается организм с таким разно-об ра зи ем при зна ков? § 17. Почему клетки тела, несмотря на одинаковый набор генов, имеют различное строение и функции? § 19. Чем занимается экология? § 20. Что такое приспособления? К каким факторам среды они формируются? § 21. Какие среды жизни существуют на Земле? В чём их различие? § 22. Почему одни условия для вида благоприятны, а другие - нет? § 23. Как распределён вид по области своего обитания? § 24. Как популяции удаётся избежать, с одной стороны, перенаселения, а с другой - вы ми ра ния? 35Ы Авторские варианты проблемных вопросов § 25. Какие процессы обеспечивают регуляцию в экосистеме? § 26. Любой ли набор видов может образовать самоподдерживающуюся экосистему? § 27. Как происходит зарастание новых участков голого грунта и восстановление нарушенных экосистем? § 28. Почему за искусственными экосистемами надо ухаживать? В чём их преимущество? § 29. В чём выражаются глобальные последствия существования жизни на Земле? § 31. Чьи черты унаследует потомок, у которого двое родителей? § 32. Как наследуется пара альтернативных признаков? § 33. Как сочетаются в потомках две пары родительских признаков? § 34. Как наследуется пол и сцепленные с ним признаки? § 35. Какие факторы способны изменять проявление генетических задатков? § 36. Что такое изменчивость? В какой степени она определяется факторами наследственности и среды? § 37. Каких результатов достигла наука в исследовании генетики человека? § 39. В чём суть теории эволюции Ламарка и Дарвина? § 40-41. Как возникло разнообразие искусственных сортов и пород? § 42-43. Какова роль естественного отбора в эволюции? § 44. Как популяции становятся видами? § 45. Могут ли микро- и макроэволюция подчиняться принципиально различным за ко нам? § 46. Так кто же «венец эволюции»: человек или бактерия? § 47. Как это противоречие могло разрешаться в начале истории Земли и сей час? § 48. Какие важнейшие события в развитии жизни на Земле определили её путь к современному состоянию биосферы? § 49. Что отражает последовательность ископаемых остатков? § 51. Какие признаки сближают человека и животных? § 52. Почему «путь в люди» оказался закрытым в лесу, но стал возможным в са ван не? § 53. Что стало причиной первого экологического кризиса? § 55. Возможен ли путь к прогрессу без разрушения природной среды? § 56. Если у человечества есть будущее, то какие первоочередные проблемы ему придётся решать? § 57. Кто будут главными героями XXI века? Содержание 351 СОДЕРЖАНИЕ КАК РАБОТАТЬ С УЧЕБНИКОМ.............................................3 ВВЕДЕНИЕ.............................................................7 § 1. Чудо жизни......................................................8 § 2. Устройство живых систем........................................15 § 3. Уровни организации живого......................................24 § 4. Свойства живого................................................31 ГЛАВА 1. ЦИТОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ НА КЛЕТОЧНОМ УРОВНЕ..................35 § 5. Живая клетка...................................................36 § 6. Химические связи решают всё...................................44 § 7. Хранение и использование информации............................52 § 8. Поток энергии через живую клетку и круговорот веществ.........60 § 9. Деление клеток.................................................64 § 10. «Неживые» паразиты............................................70 § 11. Регуляция на клеточном уровне. Повторение....................74 ГЛАВА 2. ОРГАНИЗМЕННЫЕ РЕГУЛЯЦИИ....................................75 § 12. Солёность «внутреннего моря»..................................76 § 13. Регуляция температуры тела и дыхания.........................82 § 14. Транспортировка веществ и координация функций................88 § 15. Размножение - путь в будущее.................................93 § 16. Миллиард лет эволюции за короткую жизнь.......................99 § 17. Регуляция собственного развития..............................104 § 18. Регуляция на организменном уровне. Повторение................110 ГЛАВА 3. РЕГУЛЯЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ И БИОСФЕРНОМ УРОВНЯХ...........111 § 19. Всё связано со всем..........................................112 § 20. Факторы среды и приспособления к ним.........................119 § 21. Экологические ниши и среды жизни.............................127 § 22. Что такое хорошо и что такое плохо...........................134 § 23. Популяция - одновидовое сообщество...........................140 § 24. Регуляция численности........................................145 § 25. Экосистема - круговорот веществ в потоке энергии............ 153 § 26. Экосистема - гармония живого и неживого .....................161 § 27. Жизнь меняет условия своего существования....................168 § 28. Агроэкосистемы - искусственные экосистемы....................174 § 29. Биосфера - экосистема экосистем..............................180 § 30. Экология. Повторение........................................ 188 ГЛАВА 4. ГЕНЕТИКА - НАУКА О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ . . . . 189 § 31. У истоков науки генетики.....................................190 § 32. Наследование одной пары признаков............................196 § 33. Наследование двух пар признаков..............................203 § 34. Непарные хромосомы...........................................210 § 35. Взаимодействие генов.........................................215 § 36. Изменчивость ................................................220 352 Содержание § 37. Генетика и человек ............................................228 § 38. Генетика. Повторение..........................................233 ГЛАВА 5. ЭВОЛЮЦИЯ - РЕГУЛИРУЕМЫЙ ПРОЦЕСС.............................234 § 39. Эволюция - поиск удачного решения путём проб и ошибок..........235 § 40-41. Искусственный отбор - альфа и омега селекции................243 § 42-43. Естественный отбор - движущая сила эволюции.................251 § 44. Происхождение вида - итог микроэволюции........................260 § 45. Вклад теории эволюции в биологию...............................267 § 46. Кто прогрессивнее: бактерия или человек?.......................275 § 47. Как появилась жизнь?...........................................282 § 48. Основные события в истории жизни на Земле......................288 § 49. Вехи палеонтологической летописи ..............................297 § 50. Эволюционная теория. Повторение...............................304 ГЛАВА 6. ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА И ПРИРОДЫ.........................305 § 51. Наши родственники.............................................306 § 52. Из животных - в люди...........................................310 § 53. Неолитическая революция.......................................317 § 54. Прогресс против природы.......................................324 § 55. Мы живём в эпоху экологического кризиса........................332 § 56. Взаимоотношение человека и природы. Повторение .............. 339 ЗАКЛЮЧЕНИЕ ........................................................ 340 § 57. Решение биологических проблем - важнейшая задача человечества .340 Предметный указатель .............................................. 347 Авторские варианты проблемных вопросов..............................349 Вахрушев Александр Александрович, Бурский Олег Владиславович, Раутиан Александр Сергеевич, Родионова Елена Ивановна БИОЛОГИЯ 9 класс Концепция оформления и художественное редактирование - Е.Д. Ков^евская Художник - Александра Панаиотиди Подписано в печать 17.03.15. Формат 70x90/16. Печать офсетная. Бумага офсетная. Гарнитура Журнальная. Объём 22 п.л. Тираж 8 000 экз. Заказ № 34328 Общероссийский классификатор продукции ОК-005-93, том 2; 953005 - литература учебная Издательство «Баласс» 109147 Москва, Марксистская ул., д. 5, стр. 1 Почтовый адрес: 111123 Москва, а/я 2, «Баласс» Телефоны для справок: (495) 368-70-54, 672-23-12, 672-23-34 https://www.school2100.ru E-mail: [email protected] Отпечатано в филиале «Смоленский полиграфический комбинат» ОАО «Издательство "Высшая школа"» 214020 Смоленск, ул. Смольянинова, 1